Морфологические особенности насекомых, связанные с миниатюризацией тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.09, кандидат биологических наук Полилов, Алексей Алексеевич

• Полилов, Алексей Алексеевич
• кандидат биологических наук
• 2006

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Полилов, Алексей Алексеевич

Введение.

Глава 1. Обзор литературы

1.1. Размеры тела насекомых.

1.2. Строение Ptiliidae и родственных групп Coleoptera.

1.3. Строение Mymaridae и родственных групп Hymenoptera.

Глава 2. Материалы и методы

2.1. Сбор материала.

2.2. Изучение наружного строения.

2.3. Изучение внутреннего строения.

Глава 3. Результаты

3.1. Строение Ptiliidae

3.1.1. Наружное строение имаго.

3.1.1.1. Строение головного отдела.

3.1.1.2 Строение грудного отдела.

3.1.1.3. Строение брюшного отдела.

3.1.2.Наружное строение личинки.

3.1.2.1. Строение головного отдела.

3.1.2.2. Строение грудного отдела.

3.1.2.3. Строение брюшного отдела.

3.1.3 Внутреннее строение имаго.

3.1.3.1 Строение покровов.

3.1.3.2 Строение пищеварительной и выделительной систем.

3.1.3.3 Строение тканей внутренней среды.

3.1.3.4. Строение трахейной системы.

3.1.3.5 Строение нервной системы.

3.1.1.6. Строение мышечной системы.

3.1.3.7 Строение половой системы.

3.1.4. Внутреннее строение личинки.

3.1.4.1. Строение покровов.

3.1.4.2. Строение пищеварительной и выделительной систем.

3.1.4.3. Строение тканей внутренней среды.

3.1.4.4. Строение трахейной системы.

3.1.4.5. Строение нервной системы.

3.1.4.6. Строение мышечной системы.

3.2. Строение Mymaridae

3.2.1. Наружное строение имаго.

3.2.1.1. Строение головного отдела.

3.2.1.2. Строение грудного отдела.

3.2.1.3. Строение брюшного отдела.

3.2.2. Внутреннее строение имаго.

3.2.2.1. Строение покровов.

3.2.2.2. Строение пищеварительной и выделительной систем.

3.2.2.3. Строение тканей внутренней среды.

3.2.2.4. Строение трахейной системы.

3.2.2.5. Строение нервной системы.

3.2.2.6. Строение мышечной системы.

3.2.2.7. Строение половой системы.

Глава 4. Обсуждение

4.1. Структурные особенности насекомых, связанные с миниатюризацией.

4.2. Изменение относительного объема органов.

4.3. Распределение изменений по функциональным системам.

4.4. Сравнение результатов миниатюризации в разных группах насекомых.

4.5. Адаптивное значение миниатюризации.

4.6. Ступени миниатюризации.

4.7. Факторы, способствовавшие миниатюризации.

4.8. Факторы, лимитирующие уменьшение размеров.

Выводы.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Морфологические особенности насекомых, связанные с миниатюризацией»

Миниатюризация - одно из основных направлений эволюции насекомых (Четвериков, 1915). В результате миниатюризации многие насекомые по размерам становятся сравнимы с одноклеточными организмами, а некоторые даже существенно меньше. Размер тела, особенно предельно малый, - важная характеристика животных, которая во многом определяет морфологию, физиологию и биологию вида. Вместе с предельно малыми размерами насекомые демонстрируют огромный разброс размеров. Длина мельчайшего насекомого отличается от длины самого крупного более чем в 2000 раз, что существенно превышает разброс размеров в любом из классов позвоночных животных. Закономерности, связанные с уменьшением размеров тела, описаны для многих позвоночных, а для насекомых практически неизвестны.

Размер мельчайшего насекомого - паразита-яйцееда из сем. Mymaridae равен 140 мкм, а размер мельчайшего свободноживущего насекомого - жука из сем. Ptiliidae равен 300 мкм. Перокрылки и мимариды - одни из мельчайших многоклеточных животных, они живут в "микромире", где сила поверхностного натяжения жидкости, капиллярные и электростатические силы больше их собственного веса. Поэтому строение мельчайших насекомых представляет большой теоретический интерес и имеет фундаментальное значение. Но их наружное строение практически не изучено, а внутреннее не известно. Таким образом, изучение строения мельчайших насекомых позволяет существенно расширить представления о явлении миниатюризации в животном мире.

Также важными для общей энтомологии являются вопросы: что позволило насекомым стать такими мелкими и занять свое место в "микромире", и какие факторы лимитируют дальнейшее уменьшение размеров тела?

Миниатюризация - не только одно из основных направлений эволюции насекомых, но и важное направление современной техники. Данные по строению микронасекомых и структурные закономерности, связанные с уменьшением размеров тела, могут быть использованы в бионике, особенно в микроробототехнике.

Цель работы: изучть строение мельчайших насекомых и выявить морфологические закономерности, связанные с уменьшением размеров тела.

В рамках поставленной цели были определены следующие задачи:

• Изучить наружное и внутреннее строение представителей семейства Ptiliidae (Coleoptera);

• Изучть наружное и внутреннее строение представителей семейства Mymaridae (Hymenoptera);

• Выделить структурные особенности Ptiliidae и Mymaridae, связанные с миниатюризацией;

• Исследовать распределение изменений по функциональным системам органов;

• Установить морфологические адаптации, способствовавшие миниатюризации;

• Найти факторы, лимитирующие дальнейшее уменьшение размеров насекомых.

0,5 мм

Ftiliidae

Paramecium caudalum

Фрагмент молекулы целлюлозы

Фрагмент человеческого волоса

Рис. 1. Сравнение размеров мельчайших насекомых, одноклеточных организмов и органических структур

Mymaridae

Amoeba sp.

Заключение диссертации по теме «Энтомология», Полилов, Алексей Алексеевич

Выводы

1. Изучено наружное и внутреннее строение имаго и личинок представителей семейства Ptiliidae (Coleoptera), выделено более 50-и структурных особенностей, связанных с миниатюризацией.

2. В результате изучения наружного и внутреннего строения представителей семейства Mymaridae (Hymenoptera) выделено более 40 структурных особенностей, связанных с миниатюризацией.

3. Все морфологические особенное!и, обусловленные миниатюризацией, классифицированы по характеру изменения. Установлено, что Ptiliidae имеют большее количество модификаций и новообразований, a Mymaridae - большее количество редукций.

4. Анализ распределения количества изменений по функциональным системам и изменения относительного объема органов при уменьшении размеров, показал, что наибольшей трансформации подвержены опорно-двигательная и метаболическая системы; нервная и половая системы изменяются в меньшей степени.

5. Значительная часть морфологических изменений, связанных с миниатюризацией у перокрылок и мимарид являются параллелизмами.

6. Выделены три ступени миниатюризации: первая характеризуется сохранением всех жизненных функций, вторая характеризуется потерей функций на одной из стадий жизненного цикла, третья -потерей функций на всех стадиях жизненного цикла. Ступени миниатюризации определяют характер морфологических изменений, факторы, способствовавшие миниатюризации, и факторы, лимитирующие дальнейшее уменьшение размеров.

7. Установлены морфологические преобразования, позволившие изученным группам предельно сократить размеры тела и перейти в "микромир". Это общие для перокрылок и мимарид: своеобразное перовидное крыло, несмачиваемые покровы, редукция кровеносной системы и замещение ее жировым телом, редукция трахейной системы и переход к частичному или полному кожному дыханию у личинок. Характерные только для Ptiliidae: аппарат для сворачивания и защиты крыла, оригинальное строение ротового аппарата имаго. Характерные только для Mymaridae: дезэмбрионизация, алицетальность и своеобразная личинка первого возраста.

8. Выделены возможные факторы, лимитирующие дальнейшее уменьшение размеров тела у насекомых: на первой ступени миниатюризации это - размер яйца и, соответственно, объем половой системы, масса кутикулы; на второй ступени - объем нервной системы, ограниченный количеством и размером нейронов.

Благодарности

В первую очередь, я хотел бы поблагодарить своего научного руководителя профессора Р. Д. Жантиева за постоянную помощь в выполнении и написании данной работы. Также я хотел бы поблагодарить профессора С. Ю. Чайку за содействие в обработке материала и важные замечания по рукописи, E.JI. Мокфорда, В.В. Гребенникова и II.H. Петрова за предоставленный ма!ериал.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Полилов, Алексей Алексеевич, 2006 год

1. Биологический энциклопедический словарь. 1989. Гл. ред. Гиляров М. С. М.: Сов. Энциклопедия. 864 с.

2. Валовая М. А., Кавтарадзе Д. Н. 1993. Микротехника. Правила, приемы, искусство, эксперимент. М.: Изд. МГУ. 239 с.

3. Гиляров М.С. 1949. Особенности почвы как среды обитания и ее роль в эволюции насекомых. М.; JT.: Изд-во АН СССР. 289 с.

4. Городков К.Б. 1984. Олигомеризация и эволюция систем морфологических структур. 2. Олигомеризация и уменьшение размеров тела//Зоологический журнал. Т. 63. №. 12. С. 1765-1778.

5. Гохман В.Е. 2005. Кариотипы паразитических перепончагокрылых. М., КМК. 185 с.

6. Догель В.А. 1954. Олигомеризация гомологичных органов как один из главных путей эволюции животных. JT.: Изд. JT. Унив. 407 с.

7. Иванова-Казас О.М. 1952. Постэмбриональное развитие Prestwichia aquatica Lubb. (Hymenoptera) // Труды Ленинградского общества естествоиспытателей. Т. 71. В. 4. С. 165-213.

8. Иванова-Казас О.М. 1954. Вопросы эволюции эмбрионального развития у перепончатокрылых (Hymenoptera) // Труды Всесоюзного энтомологического общества. Т. 44: 301-335.

9. Иванова-Казас О.М. 1956. Сравнительное изучение эмбрионального развития афидиид (Aphidius и Ephedrus) // Энтомологическое обозрение. Т. XXXV. №. 2. С. 245-261.

10. Иванова-Казас О. М. 1961. Очерки по сравнительной эмбриологии перепончатокрылых. Л.: Изд. JI. У нив. 266 с.

11. Кочетова Н. И. 1969. Приспособления к паразитизму у некоторых яйцеедов рода Trichogramma (Hymenoptera, Trichogrammatidae) // Зоологический журнал. Т. XLVIII. №. 12. С. 1816-1823.

12. Лелей А.С. 1995. Отряд Hymenoptera перепончатокрылые. Введение // Определитель насекомых Дальнего Востока СССР. СПб.: Наука. Т. IV. 4 1. С. 82-126.

13. Мандельштам Ю. Е. 1983. Нейрон и мышца насекомого. Л.: Наука. 168 с.

14. Миронов А. А, Комиссарчик Я. Ю., Миронов В. А. 1994. Методы электронной микроскопии в биологии и медицине. СПб.: Наука. 399 с.

15. П.Никольская М. Н. 1952. Хальциды фауны СССР (Chalcidoidea) // Определители по фауне СССР, издаваемые Зоологическим институтом Академии наук СССР. Т. 44. 565 с.

16. Павловский Е. Н. 1956. К функциональной анатомии паразита выхухоли жука Silphopsyllus desmanae Ols. (Coleoptera, Leptinidae) // Энтомологическое обозрение. Т. XXXV. №. 3. С. 518-529.

17. Плотникова С. И. 1979. Структурная организация центральной нервной системы насекомых. Л.: Наука. 118 с.

18. Расницын А.П. 1980. Происхождение и эволюция перепончатокрылых насекомых // Труды Палеонтологического института Академии наук СССР. Т. 174. 192 с.

19. Рыбкин А.Б. 1985. Жуки семейства Staphylinidae из Юры Забайкалья // Расницын А. П. Юрские насекомые Сибири и Монголии. Труды Палеонтологического института АН СССР. Т. 211. С. 88-91.

20. Рыбкин А.Б. 1990. Семейство Staphylinidae // Расницын А. П. Поздне-мезозойские насекомые Восточного Забайкалья. Труды Палеонтологического института АН СССР. Т. 239. С. 52-66.

21. Саакян-Баранова А. А. 1990. Морфологическое исследование преимагинальных стадий развития шести видов рода Trichogramma Westwood (Hymenoptera, Trichogrammatidae) // Энтомологическое обозрение. Т. LXIX. №. 2. С. 257-263.

22. Свидерский B.JI. 1980. Основы нейрофизиологии насекомых. JL: Наука. 280 с.

23. Сильвере А.П., Штейн-Марголина В. 1976. Tetrapodili четырехногие клещи. Электронномикроскопическая анатомия, проблемы эволюции и взаимоотношения с возбудителями болезней растений. Таллин: Валгус. 165 с.

24. Сорокина А.П. 1993. Определитель видов рода Trichogramma Westw. (Hymenoptera, Trichogramma) мировой фауны. М.: Колос. 77 с.

25. Спасский А.А. 1983. Об условиях миниатюризации цепней одного из направлений их эволюции // Известия Академии наук Молдавской ССР, серия биологических и химических наук. Т.5. С. 54-58.

26. Тихомирова АЛ. 1968. Жуки-стафилины Юры Каратау // Родендорф Б. Б. Юрские насекомые Каратау. М.: Наука. С. 139-154.

27. Тихомирова A.JI. 1973. Морфоэкологические особенности и филогенез стафилинид (с каталогом фауны СССР). М.: Наука. 191 с.

28. Тихомирова A.JI. 1974. Строение личинок стафилинид (Coleoptera, Staphylinidae) в свете явления эмбрионизации и дезэмбрионизации // Зоологический журнал, том L1II, №. 8. С. 1187-1195.

29. Чернышев В.Б. 1996. Экология насекомых. М.: Изд. МГУ. 304 с.

30. Четвериков С.С. 1915. Основной фактор эволюции насекомых // Известия Московского Энтомологического общества, т. 1. С. 14-24.

31. Чумакова Б.М. 1966. Анатомия ювенальных и дефинитивной фаз развигия // Сб. Биологические методы борьбы с вредителями сельского и лесного хозяйства. Ташкент. С. 66-70.

32. Шванвич Б.Н. 1949. Курс общей энтомологии. М.: Наука. 700 с.

33. Шмидт-Ниельсен К. 1987. Размеры животных: почему они так важны. М.: Мир. 225 с.

34. Anderson T.F. 1951. Techniques for preservation of three dimensional structure in preparing specimens for the electron microscope // Trans. N.Y. Acad. Sci. V. 13. P. 130-134.

35. Araujo J., Pasteels J.M. 1985. Ultrastructure de la Glande Defensive de Drusilla canaliculata (Fab.) (Coleoptera, Staphylinidae) // Arch. Biol. (Bruxelles). V. 96. P. 81-89.

36. Bakkendorf O. 1934. Biological investigations on some Danish hymenopterous egg-parasites, especially in homopterous and heteropterous eggs, with taxonomic remarks and descriptions of new species // Ent. Meddel. Bd. 19. S. 1-134.

37. Barber U.S. 1924. New Ptiliidae related to the smallest known beetle // Proceedings of the Entomological Society of Washington. V. 26. №. 6. P. 167-168.

38. Bartlett A.A., Bustin H.P. 1975. A review of the physics of critical point drying//Proc. Of the 8th SEM-symposium. Chicago. IL. P. 305-316.

39. Beutel R.G. 1994. Phylogenetic analysis of Hydrophiloidea based on characters of the head of adults and larvae (Coleoptera, Staphyliniformia) // Koleopterologische Rundschau. Bd. 64. S. 103-131.

40. Beutel R.G., Jach M.A. 1995. Untersuchungen unber die Propleura der Hydraenidae (Coleoptera: Staphyliniformia) // Zeitschrift der Arbeitsgemeinschaft Osterreichischer Entomologen. Bd. 47. P. 59-63.

41. Beutel R.G., Molenda R. 1997. Comparative Morphology of Selected Larvae of Staphilinoidea (Coleoptera, Polyphaga) with Phylogenetic Implication // Zool. Anz. Bd. 236. S. 31-67.

42. Beutel R.G., Haas A., 1998. Larval head morphology of Hydroscapha natans LeConte 1874 (Coleoptera, Myxophaga, Hydroscaphidae) with special reference to miniaturization // Zoomorphology. V. 18. P. 103-116.

43. Beutel R.G., Pohl H., Hunefeld F. 2005. Strepsipteran brain and effect of miniaturization (Insecta) // Arthropod Structure and Development. V. 34. P. 301-313

44. Bolte K.B. 1996. Techniques for obtaining scanning electron micrographs of minute arthropods // Proceedings of the Entomological Society of Ontario. V. 127. P. 67-87.

45. Borror, D.J., DeLong D.M., Triplehorn C.A. 1981. An introduction to the study of insects. 5th edition. Saunders, Philadelphia. 827 p.

46. Boving A. G., Craighead F. C. 1931. An illustrated synopsis of the principal larvae forms of the Coleoptera // Entomol. Amer. V. 11. P. 1-351.

47. Bradley J.C. 1955. The wing-venation of Chalcidoidea and of some allied Hymenoptera // Memoires de la Societe Royale d'Entomologie de Belgique. V. 27. P. 127-138.

48. Bucher G. 1948. The anatomy of Monodontomerus dentipes Boh., an entomophagus chalcid // Canadian Journal of Research. V. 26. P. 230-281.

49. Burks B.D. 1938. A study of chalcidoid wing // Ann. Entomol. Soc. Am. V. 31. P. 157-160.

50. Carstens Von S., Storch V. 1980. Beeinflussung der Ultrastruktur bvon Fettkorper und Mitteldarm des Staphyliniden Atheta fungi (Grav.) durch Umwelteinflusse // Zool. Jb. Anat. Bd. 103. S. 73-84.

51. Crowson R.A. 1938. The metendosternite in Coleoptera: a comparative study // Transactions of the Royal Entomological Society of London. V. 87. P. 397-415.

52. Crowson R.A. 1944. Futher studies on the metendosternite in Coleoptera // Transactions of the Royal Entomological Society of London. V. 94. P. 273310.

53. Debauche H.R. 1948. Etude sur les Mymarommidae et les Mymaridae de la Belgique (Hymenoptera: Chalcidoidea) // Memoires du Musee Royal d'Historie Naturelle de Belgique. V. 108. P. 1-248.

54. De Coninck E., Coessens R. 1982. The structure of internal genitalia of Acrotrichis intermedia (Gillm., 1845)(Col. Ptiliidae) // Dt. Entom. Z., N. F. Bd. 29. № 1-3. S. 51-55.

55. Delgado J. A., Soler A. G. 1996. Morphology and chaetotaxy of the first-instar larva of Hydraena (Phothydraena) hernandoi Fresneda & Lagar (Coleoptera: Hydraenidae) // Koleopterologische Rundschau. Bd. 66. S. 147154.

56. Delgado J. A., Soler A. G. 1997 a. Morphology and Chaetotaxy of Larval Hydraenidae (Coleoptera) I: The Genus Limnebius Leach, 1815. Based on a Description of Limnebius cordobanus d'Orchymont // Aquatic Insects. V. 19. № 1.Р. 37-49.

57. Delgado J. A., Soler A. G. 1997 6. Morphology and Chaetotaxy of Larval Hydraenidae (Coleoptera) II: The Subgenus Ochthebius s. str. Leach // Bulletin de L'lnstitut Royal des Sciences Naturelles de Belgique. Entomologie. V. 67. P. 45-55.

58. Delgado J. A., Soler A. G. 1997 в. Morphology and Chaetotaxy of Larval Hydraenidae (Coleoptera) III: The Genus Calobius Wollaston, 1854 // Aquatic Insects. V. 19. № 3. P. 165-175.

59. Delvare G. 1993. Guadeloupe avec la description d'une espece nouvelle (Hymenoptera, Trichogrammatidae) // Rev. Fr. Entomol. V. 15. P. 149-152.

60. De Marzo L. 1992. Osservationi anatomiche sui genitali interni maschili in alcuni ptilidi (Coleoptera) // Entomologica. Bari. V. XXVII. P. 107-115.

61. De Marzo L. 2000. Larve di coleotteri in detriti vegetali di orgine agricola: lineamenti morfologici e presenza stagionale (Polyphaga: 20 familglie) // Entomologica, Bari. V. 34. P. 65-131.

62. Dybas H. S. 1976. The larval characters of featherwing and limulodid betles and family relationships in the Staphylinoidea // Fieldiana. V. 70. № 3. P. 29-78.

63. Dybas H. S. 1978. Polimorphism in Featherwing Beetles, with a Revision of the Genus Ptinelloides (Coleoptera: Ptiliidae) // Ann. Entomol. Soc. Am. V. 71. P. 695-714.

64. Dybas H.S. 1990. Ptiliidae // In Daniel Dinbal (ed). Soil Biology Guide. John Wiley and Sons, New York. Chapter 36, P. 1093-1112.

65. Dybas L. K., Dybas H. S. 1981. Coadaptation and taxanomic differentiation of sperm and spermathecae in featherwing beetles // Evolution. V. 35. № 1. P. 168-174.

66. Dybas L. K., Dybas H. S. 1987. Ultrastructure of Mature Spermatozoa of a Minute Featherwing Beetle From Sri Lanka (Coleoptera, Ptiliidae: Bambara) //Journal of Morphology. V. 191. P. 63-76.

67. Edlinger К. 1998. Konstruktionsprobleme der Miniaturisierung im Tierreich. Zur Unumkehrbarkeit konstruktiven Wandels // Natur-und-Museum-(Frankfurt-am-Main). Bd. 128. № 5. S. 139-151.

68. Fiala J.C. 2005. Reconstruct: a free editor for serial section microscopy // J. Microscopy. V. 218. P. 52-61.

69. Flanders S. E. 1937. Notes on the life history and anatomy of the Trichogramma II Annals Entomological Society of America. V. XXX. P. 304-308.

70. Fraser N. C., Grimaldi D. A., Olsen P. E., Axsmith B. 1996. A Triassic Lagerstatte from aestern North America // Nature. V. 380. P. 615-618.

71. Ganglbauer L. 1885. Familienreihe Staphylonoidea // Die Kafer von Mitteleuropa. Bd. 2: 881 s.

72. Garcia-Barros E. 1999. Implicaciones ecologicas у evolutivas del tamano en los artropodos //Boletin-de-la-SEA. V. 26. P. 657-678.

73. Garcia-Barros E. 2000. Body size, egg size, and their interspecific relationship with ecological and life history traits in butterflies (Lepidoptera: Papilionoidea, Hesperioidae) // Biological Journal of the Linnean Society. V. 70. P. 251-284.

74. Garcia-Barros E. 200.2 Taxonomic patterns in the egg to body size allomentary of butterflies and skippers (Papilionoidea & Hesperiidae) // Nota lipid. V. 25. №2/3. P. 161-175.

75. Ghesquiere J. 1939. Contribution a l'etude des Hymenopteres du Congo beige. VI. Description d'un Mymaride nouveau et remargues sur le Gn. Megaphragma Timb. (Trichogrammatidae) // Revue Zool. Bot. afr. V. 35. P. 33-41.

76. Gibson G.A.P. 1985. Some pro-and mesothoracic structures important for phylogenetic analysis of Hymenoptera, with a review of terms used for the structures//Canadian Entomologist. V. 117. P. 1395-1443.

77. Gibson G.A.P. 1986. Evidence for monophyly and relationships of Chalcidoidea, Mymaridae, and Mymarommatidae (Hymenoptera: Terebrantes)// Canadian Entomologist. V. 118. P. 205-240.

78. Gibson G.A.P. 1999. Sister-group relationship of the Platigastroidea and Chalcidoidea (Hymenoptera) an alternate hypothesis to Rasnitsyn (1988) // Zoologica Scripta. V. 28. P. 125-138.

79. Gibson G.A.P., Heraty J.M., Woolley J.B. 1999. Phylogenetics and classification of Chalcidoidea and Mymarommatoidea a review of current concepts (Hymenoptera, Apocrita) // Zoologica Scripta. V. 28. № 1-2. P. 87124.

80. Gillmeister C.J.F. 1845. Trichopterygia, Beschreibung and Abbilidung der haarflugeligen Kafer // Sturm J. Deutschlands Insekten Kafer. Bd. 17. S. 198.

81. Hall W.E. 1999. Generic Revision of the Tribe Nanosellini (Coleoptera: Ptiliidae: Ptiliinae) // Transaction of the American Entomologival Society. V. 125. № 1-2. P. 36-126.

82. Hanken J. 1985. Morphological novelty in the limb skeleton accompanies miniaturization in Salamanders // Science. V. 229. P. 871-874.

83. Hanken J. 1993. Adaptation of bone growth to miniaturization of body size // Bone, Vol. 7: Bone Growth B, ed. B.K. Hall. Boca Raton: CRC Press. P. 79-104.

84. Hanken J., Wake D.B. 1993. Miniaturization of Body Size: Organismal Consequences and Evolutionary Significance // Annu. Rev. Ecol. Syst. V. 24. P. 501-519.

85. Hanna A.D. 1934. The male and female genitalia and the biology of Euchalcidia caryobori Hanna (Hymenoptera, Chalcidinae) // Trans. Roy. Entomol. Soc., London. V. 82. P. 107-136.

86. Hanna A.D. 1935. The morphology and anatomy of Euchalcidia caryobori Hanna (Hymenoptera-Chalcidinae) // Bulletin de la Societe Royale Entomologique d'Egypte. V. 19. P. 326-361.

87. Hansen M. 1997a. Phylogeny and classification of the staphyliniform beetle families (Coleoptera) // Biologiske Skrifier. Bd. 48. S. 1-339.

88. Hansen M. 19976. Evolutionary trends in "staphyliniform" beetles (Coleoptera) // Steenstrupia. V. 23. P. 43-86.

89. Hiestend W.A. 1928. Strength and Weight of Insects // Annals Entomological Society of America. V. XXI. P. 601-606.

90. Horridge G. A. 1956. The flight of very small insects // Nature. V. 178. P. 1334-1335.

91. Huber J.T. 1997. Review of the genus Stephanodes (Hymenoptera: Mymaridae) // Proceedings of the Entomological Society of Ontario. V. 128. P. 27-63.

92. Huber J.T. 2000. A New Genus of Fairyfly, Kikiki, from the Hawaiian Islands (Hymenoptera: Mymaridae) // Proc. Hawaiian Entomol. Soc. V. 34. P. 65-70.

93. Huber J.T., Landry J.-F. 1999. Cutio nanissimus incredibilis // Nouv' Ailes, Bulletin de nouvelles de PAssociation des entomologistes amateurs du Quebec. V. 9.№3. P. 11.

94. Huxley J.S. 1927. On the relation between egg-weight and body weight in birds //J. Linnean Soc., Zoology. V. 36. P. 457-466.

95. Jackson D.J. 1961. Observations on the biology of Caraphractus cinctus Walker (Hymenoptera, Mymaridae), a parasitoid of the eggs of Dytiscidae.1.. Immature stages and seasonal history with a review of mymarid larvae // Parasitology. V. 51. P. 269-294.

96. Jackson D.J. 1969. Observation on the female reproductive organs and the poison apparatus of Caraphractus cmctus Walker (Hymenoptera: Mymaridae)//J. Linn. Soc. London., Zool. V. 48. P. 59-81.

97. James H.C. 1926. The anatomy of a British phytophagous chalcidoid of the genus Harmolita (Isosoma) // Proceedings of the Zoological Society of London 1926., 75-182.

98. Jarjees E.A., Merritt D.J. 2002. Development of Trichogramma austrahcum Girault (Hymenoptera: Trichogrammatidae) in Helicoverpa (Lepidoptera: Noctuidae) // Australian Journal of Entomology. V. 41. P. 310-315.

99. Jaijees E.A., Merritt D.J. 2004. The effect of parasitization by Trichogramma australicum on Helicoverpa armigera host eggs and embryos //Journal of Invertebrate Pathology. V. 85. P. 1-8.

100. Kilian A., Burakowski B. 2000. A description of the late-instar larva of Nossidium pilosellum (Marsham, 1802) (Coleoptera: Ptiliidae) // Genus. V. 11. №4. P. 527-539.

101. King P.E., Copland M.J.W. 1969. The structure of the female reproductive system in the Mymaridae (Chalcidoidea: Hymenoptera // Journal of Natural History. V. 3. P. 349-365.

102. Lawrence J. F., Hastings A. M., Dallwitz M. J., Paine T. A. and Zurcher E. J. 1999. Beetles of the World: A Key and Information System for Families and Subfamilies. CD-ROM, Version 1.0 for MS-Windows. (CSIRO Publishing: Melbourne.).

103. Lawrence J. F., Newton A. F. 1982 Evolution and classification of beetles // Annual Review of Ecology and Systematics. V. 13. P. 261-290.

104. Leschen R. A. B. 1993. Evolutionary Patterns of Feeding in Selected Staphylinoidea (Coleoptera): Shifts Amound Food Textures // Schaefer C. W., Leschen R. A. B. Functional Morphology of Insect Feeding. ESA, Lanham: Thomas Say Publications. P. 59-104.

105. Leschen R. А. В., Beutel R. G. 2000. Pseudotracheal tubes, larval head, and mycophagy in Sepedophilius (Coleoptera: Staphylinidae: Tachyporinae) // J. Zool. Syst. Research, V. 39. P. 25-35.

106. Lin N. 1992. Descriptions of five new species of Megaphragma and Paramegaphragma gen. nov. (I Iymenoptera: Trichogrammatidae) from China. // Entomotaxonomia. V. 14. № 2. P. 129-138.

107. Matthews A. 1872. Trichopterygia illustrata et descripta. London: E.W. Janson. 189 p.

108. Matthews A. 1900. Trichopterygia illustrata et descripta. London: E.W. Janson. 112 p.

109. Mockford E. L. 1997. A New Species of Dicopomorpha (Hymenoptera: Mymaridae) with Diminutive, Apterous Males // Annals of the Entomological Society of America. V. 90. № 2. P. 115-120.

110. Naomi S.-I. 1985. The phylogeny and higher classification of the Staphylinidae and their allied groups (Coleoptera, Staphilinoidea) // Eskaria. V. 23. P. 1-27.

111. Naomi S.-I. 1987 a. Comparative Morphology of the Staphylinidae and the Allied Groups (Coleoptera, Staphylinoidea). 1. Introduction, Head Sutures, Eyes and Ocelli // Kontyu, Tokyo. V. 55. № 3. P. 450-458.

112. Naomi S.-I. 1987 6. Comparative Morphology of the Staphylinidae and the Allied Groups (Coleoptera, Staphylinoidea). II. Cranial Structure and Tentorium // Kontyu, Tokyo.V. 55. № 4. P. 666-675.

113. Naomi S.-I. 1988 a. Comparative Morphology of the Staphylinidae and the Allied Groups (Coleoptera, Staphylinoidea). III. Antennae, Labrum and Mandibles // Kontyu, Tokyo. V. 56. № 1. P. 67-77.

114. Naomi S.-I. 1988 6. Comparative Morphology of the Staphylinidae and the Allied Groups (Coleoptera, Staphylinoidea). IV. Maxillae and Labium // Kontyu, Tokyo. V. 56. № 2. P. 241-250.

115. Naomi S.-I. 1988 в. Comparative Morphology of the Staphylinidae and the Allied Groups (Coleoptera, Staphylinoidea). V. Cervix and Prothorax // Kontyu, Tokyo. V. 56. № 3. P. 506-513.

116. Naomi S.-I. 1988 r. Comparative Morphology of the Staphylinidae and the Allied Groups (Coleoptera, Staphylinoidea). VI. Masothorax and Metathorax // Kontyu, Tokyo. V. 56. № 4. P. 727-738.

117. Naomi S.-I. 1989 a. Comparative Morphology of the Staphylinidae and the Allied Groups (Coleoptera, Staphylinoidea). VII. Metendosternite and Wings //Japanese Journal of Entomology. V. 57. № 1. P. 82-90.

118. Naomi S.-I. 1989 6. Comparative Morphology of the Staphylinidae and the Allied Groups (Coleoptera, Staphylinoidea). VIII. Thoracic Legs // Japanese Journal of Entomology. V. 57. № 2. P. 269-277.

119. Naomi S.-I. 1989 r. Comparative Morphology of the Staphylinidae and the Allied Groups (Coleoptera, Staphylinoidea). X. Eighth to 10th Segments of Abdomen //Japanese Journal of Entomology. V. 57. № 4. P. 720-733.

120. Naomi S.-I. 1990. Comparative Morphology of the Staphylinidae and the Allied Groups (Coleoptera, Staphylinoidea). XII. Abdominal Glands, Male

121. Genitalia Female Spermatheca //Japanes Journal of Entomology. V. 58. № l.P. 16-23.

122. Noyes J.S., Valentine E.W. 1989a. Mymaridae (Insecta: Hymenoptera) -introduction, and review of genera // Fauna of New Zealand. V. 17. P. 1-95.

123. Noyes J.S., Valentine E.W. 1989b. Chalcidoidea (Insecta: Hymenoptera) -introduction, and review of genera in smaller families // Fauna of New Zealand. V. 18. P. 1-91.

124. Newton A. F. 1984. Mycophagy in Staphylinoidea (Coleoptera). Wheeler Q., Blackwell M. eds. Fungus-Insect Relationships // Perspectives in Ecology and Evolution. N. Y.: Columbia University Press. P. 302-353.

125. Newton A. F., Thayer M. K. 1988. A critique on Naomi's phylogeny and higher classification of Staphylinidae and Allies (Coleoptera) // Entomol. Gener. V. 14. № 1. P. 63-72.

126. Newton A. F., Thayer M. K. 1992. Current classification and family-group names in Staphyliniformia (Coleoptera) // Fieldiana, Zoology (N. S.). V. 67. P. 1-92.

127. Novotny V., Wilson M.R 1997. Why are there no small species among xylem-sucking insects? // Evolutionary Ecology. V. 11. P. 419-437.

128. Panov A.A. 1986. The cerebral neurosekretory cells and Retrocerebral endocrine complex in several representatives of Staphyliniformic Beetles (Coleoptera, Staphyliniformia) // Journal fur Hirnforschung. Bd. 27. № 4. P. 409-421.

129. Paulian R. 1941. Les premiers etats des Staphylinoidea (Coleoptera). Etude de morphologie comparee // Memoirs du Museum National d'Histoire Naturelle (N.S.). V. 15. P. 1-361.

130. Perkins P.D. 1980. Aquatic beetles of the family Hydraenidae in the Western Hemisphere: classification, biogeography and inferred phylogeny (Insecta: Coleoptera)//Quaestiones Entomologicae. V. 16. P. 3-554.

131. Perkins P.D. 1997. Life on the effective bubble: exocrine secretion delivery systems (ESDS) and the evolution and classification of beetles in the family Hydraenidae (Insecta: Coleoptera) // Annals of the Carnegie Museum. V. 66. P. 89-207.

132. Rensch B. 1948. Histological chang correlated with evolutionary change in body-size//Evolution. V. 2. P. 218-230.

133. Roth G., Rotluff В., Grunwald W„ Hanken J., Linke R. 1990. Miniaturization in plethodontid salamanders (Caudata Plethodontidae) and its consequences for the brain and visual system // Biological Journal of the Linnean Society. V. 40. № 2. P. 165-190.

134. Roth G., Blanke J., Wake D.B. 1994. Cell size predicts morphological complexity in the brains of frogs and salamanders // Proceedings of the National Academy of Science. V. 91. P. 4796-4800.

135. Roth G., Rotluff В., Blanke J., Ohle M., 1995. Brain size and morphology in miniaturized plethodontid salamanders // Brain Behaviour and Evolution. V. 45. № 2. P. 84-95.

136. Roth G., Nishikawa K.C., Wake D.B., 1997. Genome size, secondary simplification, and the evolution of the brain in salamanders // Brain, Behavior and Evolution. V. 50. P. 50-59.

137. Seevers C.H, Dybas H.S. 1943. A synopsis of Limulodidae: A new family proposed mirmecophilies of the subfamilies Lemulodinae // Annals of the Entomological Society of America. V. 36. P. 546-586.

138. Sorensson M. 1997. Morphological and taxonomical novelties in the world's smallest beetles, and the first Old World records of Nanosellini // Syst. Ent. V. 22. P. 257-283.

139. Stanley S. M. 1972. An explanation for Cope's rule // Evolution. V. 27. № 1. P. 1-26.

140. Subba Rao B. R. 1969. A new species of Megaphragma (Hymenoptera: Trichogrammatidae) from India // Proc. R. ent. Soc. London. (B) 38 (7-8): 114-116.

141. Viggiani G. 1988. A preliminary classification of the Mymaridae (Hymenoptera: Chalcidoidea) based on external male genitalic characters // Bollettino del Laboratorio di Entomologia Agraria 'Filippo Silvestri' di Portici. V. 45. P. 141-148.

142. Walker J.A. 2002. Functional Morphology and Virtual Models: Physical Constraints on the Design of Oscillating Wings, Fins, Legs, and Feet at Intermediate Reynolds Numbers // Integ. and Сотр. Biol., 42: 232-242.

143. Wigglesworth V. B. 1953. The Principles of Insect Physiology. London, 546 P