Сравнительная морфология ротового аппарата имаго Мух семейств калиптратного комплекса (Diptera, Calyptrata). Эколого-эволюционные аспекты тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.09, доктор биологических наук Куликова, Надежда Анатольевна

• Куликова, Надежда Анатольевна
• доктор биологических наук
• 2004

Оглавление диссертации доктор биологических наук Куликова, Надежда Анатольевна

Введение. Общая характеристика работы.

Глава 1. Обзор литературы.

1.1. История изучения морфологии ротового аппарата мух.

1.2. Особенности морфологии хоботков двукрылых насекомых.

1.3. Основные структурные элементы ротового аппарата имаго мух и типы хоботков.

1.4. Соотношение личиночного и имагинального питания в жизненном цикле калиптратных мух.

1.5. Роль личиночного питания в формировании семейств Calyptrata

Глава 2. Материал и методики исследования.

Глава 3. Морфофункциональная характеристика хоботков имаго калиптратных мух.

3.1. Морфотипы лабеллумов хоботков мух.

3.1.1. Мускоидные хоботки с лабеллумами разрыхляюще-фильтрующе-сосущего типа и их морфологические варианты.

3.1.2. Мускоидные хоботки с лабеллумами облигатно-фильтрующе-сосущего типа и их морфологические варианты.

3.1.3. Мускоидные хоботки с лабеллумами прокалывающе-фильтрующе-сосущего типа и их морфологические варианты.

3.1.4. Особенности строения рудиментарных хоботков.

3.1.5. Морфотипы глоссиноидных хоботков.

3.2. Сравнительная морфометрическая характеристика мускоидных хоботков с различными морфотипами лабеллумов.

3.3. Внутривидовая изменчивость структурных элементов хоботков мух.

3.4. Взаимозависимости между параметрами структур хоботка у видов с различными морфотипами лабеллумов.

Глава 4. Анализ распределения морфотипов хоботка в семействах калиптратных мух в связи с особенностями имагинального питания видов.

4.1. Семейство Muscidae.

4.2. Семейство Fanniidae.

4.3. Семейство Scathophagidae.

4.4. Семейство Anthomyiidae.

4.5. Семейство Calliphoridae.

4.6. Семейство Sarcophagidae.

4.7. Семейство Rhinophoridae.

4.8. Семейство Tachinidae.

4.9. Сопоставление морфологии лабеллумов хоботков калиптратных мух с характером их имагинального питания.

Глава 5. Эволюционные преобразования хоботка калиптратных мух.

5.1. Направления эволюции ротового аппарата имаго мух надсемейств Muscoidea и Oestroidea.

5.2. Параллелизмы в строении лабеллумов мускоидного хоботка калиптратных мух.

5.3. Эволюционные изменения лабеллумов орального диска мух.

5.3. Морфофункциональные преобразования структур хоботка калиптратных мух.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Сравнительная морфология ротового аппарата имаго Мух семейств калиптратного комплекса (Diptera, Calyptrata). Эколого-эволюционные аспекты»

Актуальность исследования

Типы питания и характер пищевых субстратов часто являются ведущими факторами в эволюции представителей животного царства. Именно они послужили основой формирования многих таксонов в ранге отрядов класса млекопитающих (Mammalia) - насекомоядных (Insectivora), грызунов (Rodentia) и хищных (Carnivora). Аналогичные примеры можно встретить и в других классах, в частности, у насекомых (Insecta) из отряда блох (Siphonaptera).

Типы имагинального питания двукрылых насекомых (Diptera) чрезвычайно разнообразны. Достаточно хорошо изучено питание имаго у практически важных в медико-ветеринарном отношении семейств и родов Diptera, где имеются специализированные паразиты. Нередко характер имагинального питания различен даже в пределах одного семейства, как у некоторых длинноусых (Nematocera) и ряда короткоусых (Brachycera) двукрылых. У мокрецов (Ceratopagonidae) и мошек (Simuliidae) есть группы видов нектарофагов и гематофагов, а среди последних по предпочтительному выбору хозяев-прокормителей выделяют маммалиофилов и ор-нитофилов (Рубцов, 1956; Глухова, 1979а, 19796, 1989, 1996; Грязнов, 1984а, 19846, 1989; Исаев, 1980, 1993). Виды надсемейства Bombylioidea известны как нектарофаги и поллинофаги (Зайцев, 1992). Среди Calyptrata есть семейства, представленные исключительно видами гематофагами (Glossinidae, Hippoboscidae), причем глоссины имеют довольно широкий круг хозяев-прокормителей, а кровососки в большинстве случаев - лишь узкую группу прокормителей (Досжанов, 1980,1984; Иванов, 1981).

Б.Б. Родендорф (1964, 1977, 1980), рассматривая вопросы эволюции двукрылых насекомых, указывал, что формирование современных семейств Calyptrata связано со специализацией личиночного питания. Не отвергая полностью этого положения, необходимо отметить, что в становлении семейств таких гематофагов, как Glossinidae, Hippoboscidae, Nicteribii-dae, Streblidae, в числе ведущих факторов дивергенции была специализация питания имаго мух. В работе Хеннига (Hennig, 1973) было высказано предположение о том, что изучение морфологии псевдотрахей и лабеллумов двукрылых позволит понять пути эволюции и филогенетические связи внутри отряда.

В.Ф.Зайцев (1982, 1984, 1987, 1992), анализируя морфофункцио-нальные адаптации двукрылых на примере надсемейства Bombylioidea, не только убедительно показал роль имагинального питания как основной жизненной функции, обеспечивающей восполнение энергетических затрат, размножение и увеличение продолжительности жизни имаго, но и отнес питание к числу важнейших факторов, определивших направления морфо-экологической эволюции двукрылых насекомых. Превращение нижнегубных щупиков в специализированный орган сбора пищи у имаго двукрылых насекомых рассматривается как одно из важнейших эволюционных преобразований, обеспечивших современный прогресс Diptera (Зайцев, 1982, 1984, 1992).

Калиптратный комплекс мух, или подсекция Calyptrata секции Schizophora, состоит из трех надсемейств - Hippoboscoidea, Muscoidea и Oestroidea (McAlpine, 1989, 1991). В него входят четырнадцать семейств круглошовных двукрылых, среди которых такие широко распространенные и многочисленные, как Muscidae, Calliphoridae, Sarcophagidae и Та-chinidae. Биология и значение калиптратных мух весьма разнообразны. В экосистемах личинки одних видов являются редуцентами, питаясь разлагающимися органическими остатками растительного и животного происхождения, других - консументами различных порядков, паразитируя у червей, моллюсков, членистоногих и в тканях позвоночных животных (личинки оводов и вольфартовых мух вызывают у хозяев миазы). Среди имаго есть нектаро- и поллинофаги, сапрофаги, копрофаги, некрофаги, хищники, факультативные и облигатные гематофаги, лишь немногие являются афа-гами. Многие виды мух имеют важное эпидемиологическое значение как механические переносчики кишечных инфекций, цист простейших и яиц гельминтов (Сухова, 1951; Сухова, Сметлева, Тетеровская, 1952). Облигатные и факультативные гематофаги принимают участие в циркуляции возбудителей трансмиссивных заболеваний животных и человека (Ивашкин, Хромова, 1983). Таким образом, биологическое, медико-ветеринарное и хозяйственное значение мух семейств Calyptrata велико.

Между тем, несмотря на многочисленные работы, посвященные ка-липтратным мухам, остается не изученным ряд аспектов морфологии имаго, их экологии и эволюции. Так, окончательно не выяснены характер и роль имагинального питания в формировании большинства семейств ка-липтратного комплекса, не проведено сопоставление типов питания мух и морфологии их ротового аппарата в разных семействах Calyptrata. К решению этой проблемы мы решили подойти с позиций изучения морфологии ротового аппарата имаго мух калиптратных семейств, уделив особое внимание микроструктуре их лабеллумов, непосредственно контактирующих с пищевыми субстратами.

В литературе сведения о деталях строения хоботков мух калиптрат-ного комплекса разрозненны. Изучение ротового аппарата имаго носило выборочный характер. Имеются описания морфологии хоботков лишь отдельных, банальных или редких, видов семейства, у других видов мух указываются лишь особенности строения щупиков. В работах, как правило, приводится рисунок головы мухи с ротовым аппаратом в боковой проекции, при этом остается скрытой внутренняя поверхность их лабеллумов (Родендорф, 1967). Это, конечно, не позволяет оценить всё возможное разнообразие морфологии структурных элементов хоботка, в особенности престомальных зубов и межзубного вооружения лабеллумов, характерное для видов семейств калиптратного комплекса, выявить адаптации имаго к питанию на определенных субстратах и выяснить эволюционные аспекты имагинального питания мух.

Именно отсутствие детальных сравнительно-морфологических исследований ротового аппарата имаго мух семейств Calyptrata и анализа его изменений в эволюционном и экологическом аспектах определило выбор темы данной работы.

Целью настоящего исследования является сравнительно-морфологический анализ ротового аппарата имаго мух семейств Calyptrata (Diptera) и основных направлений его эволюции в связи с характером имагинального питания.

Для выполнения поставленной цели потребовалось решение следующих задач:

1. Детально исследовать морфологию элементов ротового аппарата и микроструктуру лабеллумов орального диска имаго калиптратных мух.

2. Разработать классификацию морфофункциональных типов лабеллумов и выделить морфологические варианты хоботков мух.

3. Сравнить морфометрические показатели структурных элементов лабеллумов орального диска у видов с разным характером имагинального питания.

4. Исследовать изменчивость морфометрических показателей структурных частей хоботка у видов с различным характером имагинального питания.

5. Установить взаимозависимости параметров структурных элементов хоботка мух.

6. Проанализировать характер распределения морфотипов хоботка в семействах калиптратных мух в связи с особенностями имагинального питания видов.

7. Установить соответствие между морфотипами лабеллумов хоботков и характером имагинального питания и выявить основные направления адаптаций ротового аппарата мух к питанию на различных субстратах.

8. Рассмотреть эволюционные изменения псевдотрахейных дужек лабеллумов орального диска мух.

9. Выявить способы морфофункциональных преобразований хоботка в семействах калиптратного комплекса в ходе эволюции.

Научная новизна

В работе впервые приводится сравнительно-морфологический анализ хоботков 712 видов мух из 237 родов одиннадцати семейств надсе-мейств Hippoboscoidea, Muscoidea и Oestroidea. По единой методике с использованием компьютерного видеокомплекса анализа изображений у данных видов исследована микроструктура лабеллумов орального диска и других структурных элементов хоботка. Морфология частей хоботка проанализирована по 50 качественным и 45 количественным показателям. Впервые методом компьютерной морфометрии у всех видов измерены показатели длины престомальных зубов и межзубного вооружения, диаметра и суммарной длины псевдотрахей, площадей зон механического воздействия и фильтрации орального диска. Предложены и вычислены для каждого вида по 30 индексов отношений между размерами структурных элементов хоботка. Получены оригинальные электроннограммы и цифровые фотографии лабеллумов орального диска и других элементов ротового аппарата. Для оценки функциональной активности псевдотрахей лабеллумов орального диска разработан и определен показатель емкости псевдотрахей.

Выявлены разновидности престомальных образований - зубов, межзубного и лабеллярного вооружения, различных участков псевдотрахей, составившие основу классификации лабеллумов, и предложена терминология этих структур орального диска. Впервые выделены основные морфофункциональные типы, морфологические варианты и разновидности лабеллумов мускоидного и глоссиноидного ротового аппарата имаго, показана связь между строением хоботка и характером имагинального питания. Установлена степень внутривидовой изменчивости и взаимозависимости между структурами хоботка у мух с различным характером имагинального питания.

Рассмотрены возможные направления эволюции лабеллярных структур в процессе образования престомальных зубов, межзубного вооружения и различных морфотипов лабеллумов мух калиптратных семейств. Впервые проведено сопоставление строения ротового аппарата имаго, характера питания и биологической эволюции семейств. Выявлены параллелизмы в формировании морфологических типов ротовых аппаратов у видов над-семейств Hippoboscoidea, Muscoidea и Oestroidea.

Теоретическая и практическая ценность

Изучение морфологии ротового аппарата у различных видов мух является важным с общебиологической точки зрения. Теоретическое значение имеет выяснение связи особенностей строения хоботка с характером имагинального питания, выявление закономерностей внутривидовой изменчивости структурных элементов ротового аппарата и взаимозависимостей между ними. Установленные способы морфофункциональных преобразований хоботков мух в ходе эволюции дополняют представления о принципах филогенетических изменений органов животных. Гипотезы о направлениях эволюции структур лабеллумов орального диска и имагинального питания в различных семействах мух-калиптрат важны для понимания исторического развития этой прогрессирующей группы насекомых.

Полученные результаты не только имеют теоретическое значение, но и могут найти практическое применение. В частности, по особенностям строения орального диска имаго мух можно достоверно или с высокой долей вероятности определить характер имагинального питания данного вида мух, установить или уточнить место и роль вида в экосистеме, оценить возможность участия имаго в переносе возбудителей инфекционных и паразитарных заболеваний, цист простейших или яиц гельминтов. В случае резкого увеличения численности мух при массовом размножении на территории загрязненных населенных пунктов по морфологии их лабеллумов, ещё до проведения видовой идентификации, энтомологи службы санитарно-эпидемиологического надзора могут установить эпидемиологическую опасность насекомых и своевременно начать специфическую борьбу с ними. Обнаружение в экосистемах видов хищников-энтомофагов свидетельствует о наличии естественных врагов и регуляторов численности кровососущих насекомых на данной территории.

Результаты проведенных исследований используются при чтении лекционных курсов зоологии беспозвоночных и паразитологии, а также на практических занятиях по энтомологии в Костромском педагогическом университете им. А.Н.Некрасова, Владимирском государственном педагогическом университете им. П.И. Лебедева-Полянского и Ивановском государственном университете, при проведении практических занятий по медицинской паразитологии в Ивановской государственной медицинской академии, на уроках зоологии в биологических лицейских и гимназических классах г.г. Иванова и Владимира.

Получено удостоверение на рационализаторское предложение «Способ определения суммарной емкости псевдотрахей ротового аппарата мух» (№ 2292 от 20.06.2000 г.).

Основные положения, выносимые на защиту

- Морфофункциональная классификация лабеллумов хоботков имаго ка-липтратных мух включает семь морфотипов: разрыхляюще-фильтрующесосущий с шестью вариантами и двенадцатью разновидностями, облигат-но-фильтрующе-сосущий с пятью вариантами, прокалывающе-фильтрующе-сосущий с четырьмя вариантами и двумя разновидностями одного из них - у мускоидных хоботков; рудиментарные хоботки с редуцированными лабеллумами; скребуще-сосущий, просверливающе-сосущий с развитыми лабеллярными валиками, несущими многочисленные микрозубы, и просверливающе-сосущий без лабеллярных валиков - у глоссино-идных хоботков.

- Эволюционные изменения псевдотрахейных дужек орального диска мух в зависимости от характера питания имаго обусловили появление разнообразных престомальных структур лабеллумов - псевдотрахейных зубов для поддержания центральных псевдотрахей, разнообразных по размерам и форме престомальных зубов и видов межзубного вооружения в зоне механического воздействия на субстрат, а также увеличение размеров зубов с одновременным уменьшением количества псевдотрахей, вплоть до полной редукции зоны фильтрации в хоботках глоссиноидного типа.

- Морфофункциональные преобразования хоботка мух в ходе эволюции заключаются в активации, увеличении или уменьшении числа функций, интенсификации, иммобилизации, разделении, смене функций, усилении или ослаблении главной функции, олиго- или полимеризации однородных структур.

Апробация работы

Материалы диссертации представлялись на XI, XII съездах Русского энтомологического общества (Санкт-Петербург, 1997, 2002), на 5-7 дипте-рологических симпозиумах (Алма-Ата, 1986; Новосибирск, 1991; Санкт-Петербург, 1997); 2 съезде биофизиков России (Москва, 1999); Всероссийской конференции по экологии (Владимир, 1996); Международной научно-технической конференции (Иваново, 1999); заседаниях Ивановского отделения РЭО (1986, 1990, 1997, 2003); научных конференциях Ивановской государственной медицинской академии (1988, 1992); заседании семинара лаборатории систематики насекомых Зоологического института РАН (Санкт-Петербург, 2003).

Публикации

Автором опубликовано 75 печатных работ. Основные результаты по теме диссертации изложены в 44 публикациях, общим объемом около 9,3 печ. листов.

Структура и объем работы

Диссертация изложена на 240 страницах и состоит из введения, пяти глав, заключения, выводов, списка литературы и трех приложений. Список литературы включает 285 источников, в том числе 102 иностранных. В основном тексте - 28 таблиц. «Приложение 1» содержит 302 рисунка, на которых представлено 85 оригинальных графических изображений, 147 цифровых фотографий и 94 электроннограммы структурных элементов хоботка; «Приложение 2» - 132 графических изображения взаимозависимостей структурных элементов хоботка по данным регрессионного анализа, представленные на 37 рисунках; «Приложение 3» - список изученных видов, сгруппированных по семействам в 11 таблиц.

Заключение диссертации по теме «Энтомология», Куликова, Надежда Анатольевна

ВЫВОДЫ

1. На основании впервые проведенного сравнительно-морфологического анализа хоботков имаго 712 видов мух из 237 родов одиннадцати семейств надсемейств Muscoidea, Oestroidea, Hippoboscoidea выделены семь основных морфотипов лабеллумов: разрыхляюще-фильтрующе-сосущий, облигатно-фильтрующе-сосущий, прокалывающе-фильтрующе-сосущий у мускоидных хоботков; скребуще-сосущий, про-сверливающе-сосущий с развитыми лабеллярными валиками и просверли-вающе-сосущий без лабеллярных валиков у глоссиноидных хоботков; рудиментарные хоботки.

2. Мускоидные хоботки характеризуются наличием псевдотрахей в зоне фильтрации лабеллумов орального диска и различными престомальными структурами в зоне механического воздействия на субстрат или объект питания.

А. Мускоидные хоботки разрыхляюще-фильтрующе-сосущего морфотипа характеризуются лабеллумами с хорошо развитыми зонами фильтрации и механического воздействия на субстрат. В зоне механического воздействия находятся престомальные зубы и межзубное вооружение пластинчатого или бипедункулярного типа.

Выделены шесть морфологических вариантов лабеллумов в зависимости от строения престомальных зубов и вида межзубного вооружения.

Б. Мускоидные хоботки облигатно-фильтрующе-сосущего типа характеризуются развитой зоной фильтрации с псевдотрахеями, в зоне механического воздействия на субстрат имеются лишь престомальные пластинки.

В зависимости от длины хоботка, размера орального диска, числа псевдотрахей и формы престомальных структур внутри этого морфотипа выделены пять вариантов хоботков.

В. Мускоидные хоботки прокалывающе-фильтрующе-сосущего типа характеризуются значительным преобладанием зоны механического воздействия на объект питания с крупными престомальными зубами на широком основании и слабо развитой зоной фильтрации с небольшим количеством псевдотрахей.

Выделены четыре морфологических варианта лабеллумов в зависимости от строения престомальных зубов. 3. Общим в морфологии рудиментарных хоботков изученных видов является полная утрата псевдотрахей лабеллума, резкое уменьшение его размеров и мембранизация внутренней поверхности орального диска, а также редукция ряда других структурных элементов. щ 4. Глоссиноидные хоботки характеризуются полной редукцией псевдотрахей в зоне фильтрации лабеллумов, своеобразными престомальными структурами в зоне воздействия на объект питания, удлинением и сильной склеротизацией гаустеллума.

A. Глоссиноидные хоботки скребуще-сосущего типа у облигатных гематофагов Muscidae характеризуются крупными престомальными зубами в зоне механического воздействия на объект питания.

Б. Глоссиноидные хоботки просверливающе-сосущего типа у Glossinidae - с развитыми лабеллярными пластинками (ПСГХ.1), на внутренней поверхности которых несколько рядов многочисленных микрозубов.

B. Глоссиноидные хоботки просверливающе-сосущего типа у Hippoboscidae - без лабеллярных пластинок (ПСГХ.2), несколько престомальных зубов окружают оральное отверстие, псевдотрахеи отсутствуют.

5. Сравнение морфометрических показателей лабеллумов позволило выявить достоверные различия между морфотипами мускоидного хоботка. Площадь зоны механического воздействия у видов с прокалывающе-фильтрующе-сосущими лабеллумами достоверно выше, тогда как показатели площади зоны фильтрации и емкости псевдотрахей достоверно ниже, чем у видов с разрыхляюще-фильтрующе-сосущими и облигатно-фильтрующе-сосущими морфотипами лабеллумов. Число псевдотрахей и их суммарная длина у видов с облигатно-фильтрующе-сосущим морфотипом лабеллума достоверно выше, чем у двух других морфотипов.

6. Линейные параметры большинства элементов ротового аппарата имеют низкие значения коэффициента вариации и, по-видимому, контролируются стабилизирующей формой естественного отбора. Степень его давления у мух с различными типами питания неодинакова: чем более специализировано имагинальное питание, тем меньше выражена вариабельность структур хоботка, и наоборот. Между структурными элементами хоботков с разными морфотипами лабеллумов отмечено неодинаковое количество взаимозависимостей.

7. Большинство изученных видов Muscoidea и Oestroidea имеют мускоидные хоботки с лабеллумами разрыхляюще-фильтрующе-сосущего морфотипа. Этот морфотип встречается у видов с разнообразным характером имагинального питания: сапрофагов, копрофагов, некрофагов, мукофагов и факультативных гематофагов. Виды с лабеллумами облигатно-фильтрующе-сосущего типа обнаружены у более чем одной пятой изученных видов Muscoidea и Oestroidea, являющихся в имагинальной стадии нектаро- и, возможно, поллинофагами. Прокалывающе-фильтрующе-сосущий морфотип лабеллума имеется у видов хищников-энтомофагов надсемейства Muscoidea. Рудиментарные хоботки отмечены у афагов надсемейства Oestroidea. Глоссиноидный тип хоботка характерен для облигатных гематофагов надсемейства Hippoboscoidea и ряда видов семейства Muscidae.

8. Выделены следующие этапы изменений псевдотрахейных дужек лабеллумов орального диска в ходе эволюции: поперечное разделение дужек и появление псевдотрахейных зубов; обособление пластинчатых элементов по обе стороны каждой центральной псевдотрахеи; формирование в оральном диске зоны механического воздействия на субстрат с престомальными зубами и межзубным вооружением пластинчатого или бипедункулярного типа; увеличение размеров престомальных зубов при уменьшении площади орального диска и количества псевдотрахей в зоне фильтрации и в дальнейшем полной редукции зоны фильтрации.

9. Эволюционные морфофункциональные преобразования ротового аппарата имаго калиптрат основаны на таких процессах, как активация функций, увеличение или уменьшение их числа, интенсификация, иммобилизация, разделение и смена функций, усиление или ослабление главной функции, олигомеризация или полимеризация числа однотипных структур.

10. В изученных семействах калиптратных мух выявлены многочисленные морфологические параллелизмы, выразившиеся в сходстве строения престомальных зубов или пластинок и межзубного вооружения. Это объясняется сходными типами питания и пищевыми субстратами ряда групп, относящихся к разным семействам калиптрат. Вследствие широкого распространения гомоплазии использование признаков строения хоботков калиптрат в филогенетических построениях весьма ограничено.

11. Особенности морфологии лабеллумов орального диска хоботка мух можно использовать для выяснения характера имагинального питания видов, их роли в экосистемах и установления возможной эпидемиологической опасности мух как переносчиков возбудителей инфекционных и инвазионных заболеваний.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Комплекс семейств Calyptrata включает три надсемейства: Hippoboscoidea, Muscoidea и Oestroidea (McAlpine, 1989), в которые входят четырнадцать семейств круглошовных двукрылых, в том числе и такие многочисленные, широко распространенные, как Muscidae, Sarcophagidae, Tachinidae. Биология, значение в природе и для человека калиптратных мух весьма разнообразны. В экосистемах личинки одних видов являются редуцентами, питаясь разлагающимися органическими остатками растительного и животного происхождения; других - консументами различных порядков, паразитируя у кольчатых червей, моллюсков, членистоногих и в тканях позвоночных животных (личинки оводов и вольфартовых мух вызывают у хозяев миазы); некоторые виды -хищники, уничтожающие личинок беспозвоночных. Среди имаго есть виды нектаро- и поллинофаги -консументы I порядка, опылители растений; хищники-энтомофаги, уничтожающие насекомых; факультативные и облигатные паразиты-гематофаги - консументы II или III порядков; сапрофаги, копрофаги, нек-рофаги - редуценты, разрушающие мертвые органические вещества; лишь немногие калиптраты не питаются (афаги). Различные стадии развития мух служат пищей для многих животных. Имаго ряда видов известны как механические переносчики кишечных инфекций, цист простейших, яиц гельминтов и имеют важное эпидемиологическое значение. Облигатные и факультативные гематофаги могут участвовать в циркуляции возбудителей трансмиссивных заболеваний животных и человека. Таким образом, биологическое, медико-ветеринарное и хозяйственное значение мух семейств Calyptrata велико.

Между тем, несмотря на многочисленные работы, посвященные ка-липтратным мухам, остается не изученным ряд аспектов морфологии имаго, их экологии и эволюции. Вопросы становления и формирования современных семейств калиптратного комплекса ранее рассматривались в основном с позиций изменения характера личиночного питания. Имаги-нальное питание и строение хоботков достаточно хорошо изучено только у практически важных в медико-ветеринарном отношении семейств и родов мух, в которых имеются специализированные паразиты. Однако для многих видов мух питание имаго является важнейшим экологическим фактором, необходимым для развития половых продуктов, восполнения энергетических затрат при полете и расселении особей, обеспечивающим удлинение сроков жизни насекомого. Отыскивая необходимую и наиболее подходящую пищу, мухи занимают различные экологические ниши. Сопряженное изменение характера личиночного и имагинального питания ведет к эволюционным процессам внутри таксонов. Вместе с тем сопоставление характера питания имаго и морфологии ротового аппарата в большинстве семейств Calyptrata не проведено.

К решению этой проблемы мы подошли с позиций изучения строения хоботков мух калиптратных семейств, уделив особое внимание микроструктуре их лабеллумов, как структур, непосредственно контактирующих с пищевыми субстратами. В литературе сведения о деталях строения хоботков мух разрозненны, имеются описания морфологии ротового аппарата лишь отдельных, банальных или редких, видов семейства, у других видов мух указываются лишь особенности строения щупиков. В работах, как правило, приводится рисунок головы мухи со сложенным хоботком в боковой проекции, при этом внутренняя поверхность их лабеллумов остается скрытой. Это, конечно, не позволяет оценить всё возможное разнообразие структурных элементов хоботков, в особенности престомальных зубов и межзубного вооружения лабеллумов, выявить адаптации имаго к питанию на определенных субстратах и выяснить эволюционные аспекты имагинального питания мух. Отсутствие в литературе детальных сравнительно-морфологических исследований ротового аппарата имаго мух семейств Calyptrata и анализа его изменений в эволюционном и экологическом аспектах определило выбор темы данной работы.

Проведенное нами по единой методике сравнительно-морфологическое изучение ротового аппарата имаго 712 видов мух 237 родов из одиннадцати семейств Calyptrata (Diptera) с использованием 50 качественных и 45 количественных характеристик структурных элементов показало, что большинство исследованных видов имеют развитые хоботки мускоидного или глоссиноидного типа, а наибольшие отличия между видами с разным характером имагинального питания отмечаются в строении лабеллумов орального диска, особенно зоны механического воздействия на субстрат или объект питания. Именно её морфологические особенности положены в основу предложенной классификации морфофункциональных типов, вариантов и разновидностей лабеллумов. Степень развития зоны фильтрации с псевдотрахеями не всегда и не в полной мере отражает пищевую специализацию вида, лишь её отсутствие в хоботках глоссиноидного типа (при наличии развитых престомальных зубов) однозначно указывает на облигатную гематофагию имаго.

У изученных видов калиптрат выделены семь основных морфотипов лабеллумов: разрыхляюще-фильтрующе-сосущий, облигатно-фильтру-юще-сосущий, прокалывающе-филырующе-сосущий у мускоидных хоботков; скребуще-сосущий, просверливающе-сосущий с развитыми лабел-лярными пластинками и просверливающе-сосущий без лабеллярных пластинок у глоссиноидных хоботков; рудиментарные хоботки.

Мускоидные хоботки с лабеллумами разрыхляюще-фильтрующе-сосущего морфотипа характеризуются оральным диском с хорошо развитыми зонами фильтрации и механического воздействия на субстрат. В зоне механического воздействия находятся престомальные зубы и межзубное вооружение пластинчатого или бипедункулярного типа. Имаго мух с РФС морфотипом лабеллумов могут питаться разнообразными субстратами: разлагающимися тканями животных и растений, испражнениями, кровью, потом, слизистыми выделениями животных, а также нектаром и пыльцой растений.

В зависимости от строения престомальных зубов и вида межзубного вооружения нами выделены 6 морфологических вариантов разрыхляюще-филырующе-сосущего морфотипа лабеллумов: с двувершинными, трех-вершинными и одновершинными престомальными зубами (РФС.1, РФС.З, РФС.4); булавовидными зубами (РФС.2); удлиненно-цилиндрическими зубами с зазубренными вершинами (РФС.5); зубами с треугольно-расширенными зазубренными вершинами (РФС.6). Большинство морфологических вариантов различаются по характеру межзубного вооружения, содержащего либо пластинки, либо зубы бипедункулярного типа.

Анализ характера питания и морфологии лабеллумов показал, что морфологические варианты лабеллума РФС.1, РФС.З, РФС.4 имеют виды с имагинальной сапро-, копро- и некрофагией, РФС.2. - специализированные копрофаги, питающиеся пометом крупного рогатого скота. В экосистемах они являются редуцентами, разлагая органические вещества. Ряд видов данной группы часто обнаруживается в населенных пунктах. В субстратах их питания нередко содержатся разнообразные патогенные микроорганизмы, цисты простейших и яйца гельминтов, поэтому большинство видов с данными вариантами лабеллумов могут быть механическими переносчиками возбудителей различных инфекционных и паразитарных заболеваний животных и человека.

Имаго видов с РФС.5 и РФС.6 вариантами лабеллумов являются му-кофагами и факультативными гематофагами, они могут повреждать кожные покровы позвоночных и участвовать в передаче возбудителей трансмиссивных заболеваний животных и человека.

Мускоидные хоботки облигатно-фильтрующе-сосущего типа характеризуются развитой зоной фильтрации с псевдотрахеями, в зоне механического воздействия на субстрат имеются лишь престомальные пластинки, престомальные зубы и межзубное вооружение отсутствует. Указанный морфотип лабеллума предполагает не интенсивное механическое воздействие на субстрат питания, а преимущественное поглощение его путем всасывания и фильтрации с поверхности. Это согласуется с данными по экологии видов рассматриваемой группы, так как в имагинальной стадии они являются нектаро- и поллинофагами. В экосистемах виды с ОФС морфотипом — консументы I порядка.

Различия в количестве псевдотрахей и престомальных элементов у видов с облигатно-фильтрующе-сосущим морфотипом позволили выделить пять вариантов хоботков. Большинство изученных видов этой группы имеют лабеллумы с 10-30 парами псевдотрахей и слабо развитыми престомальными пластинками - ОФС.1. Данный вариант мы считаем типичным и наименее специализированным. Остальные морфологические варианты, на наш взгляд, являются специализированными. У ряда видов короткие хоботки с широкими лабеллумами, на которых от 35 до 54 пар псевдотрахей, позволяющих им поглощать с поверхности большие объемы жидкой пищи. Другие виды имеют длинные специализированные хоботки с малым числом псевдотрахей (2-4) на сильно укороченном или удлиненном оральном диске. У некоторых видов лабеллумы несут престомальные структуры особой формы в виде единичных крючковидных или клюшко-видных зубов. Большинство видов этой группы питаются нектаром растений, причем виды с удлиненными хоботками могут поглощать его из более глубоко расположенных нектарников. Поглощение же пыльцы, учитывая небольшие диаметры псевдотрахей, по-видимому, осуществляется непосредственно через оральное отверстие. В экосистемах эти виды являются консументами I порядка, они опыляют цветковые растения. Учитывая морфологические особенности лабеллумов и характер питания имаго этих видов, мы считаем, что они не могут принимать участие в переносе возбудителей инфекционных и паразитарных заболеваний.

Мускоидные хоботки с лабеллумами прокалывающе-фильтрующе-сосущего типа характеризуются маленькими оральными дисками с небольшим числом коротких псевдотрахей, наличием в области орального отверстия крупных престомальных зубов в количестве 3-7 пар на широком основании, с одной, двумя или тремя верхушками. Зона механического воздействия на объект питания на лабеллумах данного морфотипа развита значительно лучше, чем у видов с РФС морфотипом. Дискальный склерит часто с хорошо выраженным шиловидным выростом в месте соединения его боковых пластинок.

Наибольшие различия между видами с прокалывающе-фильтрующе-сосущим морфотипом наблюдаются в строении престомальных зубов, что позволило выделить четыре морфологических варианта орального диска: все престомальные зубы двувершинные (ПФС.1); один срединный зуб одновершинный, остальные двувершинные (ПФС.2); несколько средних зубов одновершинные, краевые зубы одно- или двухвершинные (ПФС.З); среди престомальных зубов есть трехвершинные (ПФС.4).

Характер питания видов данной группы - хищничество. Мухи являются энтомофагами, нападают на насекомых, преимущественно длинноусых двукрылых, повреждают их наружные покровы престомальными зубами и всасывают гемолимфу. В экосистемах эти виды - консументы II или III порядков. Могут использоваться как естественные регуляторы численности насекомых и как компонент биологического метода борьбы с кровососущими двукрылыми. В антропоэкосистемах виды с данным морфотипом лабеллумов хоботка не участвуют в переносе возбудителей заболеваний.

Общим в морфологии рудиментарных хоботков изученных видов является полная утрата псевдотрахей лабеллума, резкое уменьшение его размеров и мембранизация внутренней поверхности орального диска, а также редукция ряда других структурных элементов. В имагинальной стадии мухи с рудиментарными хоботками являются афагами, могут поглощать через оральное отверстие лишь жидкости. Имаго этих видов не имеют ветеринарного и медицинского значения, тогда как личинки ряда видов могут развиваться в органах и тканях животных, вызывая миазы.

Облигатные гематофаги имеют глоссиноидные хоботки, которые характеризуются полной редукцией псевдотрахей в зоне фильтрации лабеллумов, своеобразными престомальными структурами (развитыми престомальными зубами или лабеллярными пластинками с микрозубами) в зоне воздействия на объект питания, удлинением и сильной склеротизацией гаустеллума. В экосистемах имаго с глоссиноидными хоботками являются консументами II или III порядков. Питаясь кровью, мухи повреждают кожные покровы хозяев-прокормителей, что приводит к развитию местных аллергических реакций и присоединению вторичной инфекции у позвоночных. Кроме того, имаго этих видов известны как переносчики возбудителей трансмиссивных заболеваний, в том числе трипаносомоза (Glossina) и туляремии (гематофаги семейства Muscidae).

Сравнение морфометрических показателей лабеллумов позволило выявить достоверные различия между количественными характеристиками морфотипов мускоидного хоботка. Площадь зоны механического воздействия у видов с прокалывающе-фильтрующе-сосущими лабеллумами достоверно выше, тогда как показатели площади зоны фильтрации и емкости псевдотрахей достоверно ниже, чем у видов с разрыхляюще-фильтрующе-сосущими и облигатно-филырующе-сосущими морфотипами лабеллумов. Число псевдотрахей и их суммарная длина у видов с облигатнофильтрующе-сосущим морфотипом лабеллума достоверно выше, чем у видов с двумя другими морфотипами.

Линейные параметры большинства элементов ротового аппарата имаго имеют малые значения коэффициента вариации и контролируются стабилизирующей формой естественного отбора, однако степень его давления у мух с различными типами питания неодинакова: чем более специализировано имагинальное питание, тем меньше выражена вариабельность структур хоботка у особей данного вида.

Различные морфотипы хоботка характеризуются неодинаковым количеством взаимозависимостей между структурами ротового аппарата. У мух с разрыхляюще-фильтрующе-сосущим морфотипом лабеллумов поддерживаются многочисленные взаимозависимости между параметрами основных частей хоботка, у облигатных гематофагов и энтомофагов число сопряженных зависимостей уменьшается. Таким образом, специализация вида к определенному типу имагинального питания сопровождается ослаблением зависимости между размерами отдельных функционально важных структурных элементов хоботка.

Характер распределения морфотипов хоботка в семействах калиптратных мух показал, что большинство изученных видов Muscoidea и Oestroidea имеют мускоидные хоботки с лабеллумами разрыхляюще-фильтрующе-сосущего морфотипа. Этот морфотип встречается у видов с разнообразным характером имагинального питания - от сапрофагии, ко-профагии, некрофагии до мукофагии и факультативной гематофагии. Виды с лабеллумами облигатно-фильтрующе-сосущего типа обнаружены у более чем одной пятой изученных видов Muscoidea и Oestroidea, являющихся в имагинальной стадии нектаро- и поллинофагами. Прокалывающе-фильтрующе-сосущий морфотип лабеллума имеет ряд видов хищников-энтомофагов надсемейства Muscoidea. Рудиментарные хоботки отмечены у афагов из двух семейств надсемейства Oestroidea. Глоссиноидный тип хоботка характерен для облигатных гематофагов надсемейства Hippoboscoidea и ряда видов семейства Muscidae.

В историческом развитии надсемейств Muscoidea и Oestroidea мор-фофункциональные преобразования хоботка в наибольшей степени затронули лабеллумы, которые непосредственно контактировали с пищевым субстратом. Сравнительный анализ исследованных видов позволил предположить возможные направления эволюции структур орального диска мух калиптратных семейств. Эволюционные изменения псевдотрахейных дужек лабеллумов включают следующие этапы: поперечное разделение дужек и появление псевдотрахейных зубов; обособление пластинчатых элементов по обе стороны каждой центральной псевдотрахеи; формирование в оральном диске зоны механического воздействия на субстрат с престомальными зубами и межзубным вооружением пластинчатого или бипе-дункулярного типа. В дальнейшем произошло увеличение престомальных зубов, но уменьшение размеров орального диска и количества псевдотрахей в зоне фильтрации (у хищников-энтомофагов), а затем полная редукция зоны фильтрации (у облигатных гематофагов семейства Muscidae).

Проведенные исследования ротового аппарата имаго позволяют дополнить и рассмотреть более детально способы эволюционных морфо-функциональных преобразований частей хоботка мух. Предпосылками для данных преобразований явились полифункциональность лабеллумов орального диска, осуществляющих фильтрацию пищи псевдотрахеями, разрыхление субстрата престомальными структурами, всасывание жидкой пищи через оральное отверстие и сенсорную функцию, а также их способность к функциональным и структурным изменениям.

В ходе эволюции ротового аппарата имаго мух происходили дифференциация и интеграция составляющих его элементов. У большинства видов мух лабеллумы орального диска дифференцировались на две функциональные зоны: зону фильтрации и зону механического воздействия на субстрат или объект питания, что увеличило интенсивность поглощения веществ и разнообразие используемых пищевых субстратов. Вместе с тем произошла интеграция различных по происхождению структурных элементов хоботка в единый орган, о чем свидетельствуют многочисленные корреляционные связи между ними.

Основными морфофункциональными преобразованиями элементов мускоидного и глоссиноидного хоботков мух были количественные функциональные изменения органа - активация, увеличение или уменьшение числа функций, их интенсификация, иммобилизация, и качественные -разделение и смена функций, усиление или ослабление главной функции, а также изменения структур, связанные с уменьшением или увеличением числа однотипных частей, — олигомеризация и полимеризация. Установленные способы эволюционных преобразований хоботков мух дополняют представления о принципах филогенетических изменений органов животных.

Выявлены параллелизмы в формировании морфологических типов ротовых аппаратов у видов надсемейств Muscoidea и Oestroidea. Впервые проведено сопоставление строения ротового аппарата имаго, характера питания и биологической эволюции семейств.

Предложенные гипотезы о направлениях эволюции структур лабеллумов орального диска и имагинального питания в различных семействах мух-калиптрат важны для понимания исторического развития этой прогрессирующей группы насекомых.

Полученные результаты имеют не только теоретическое значение, но и могут найти практическое применение. В частности, по особенностям строения орального диска имаго мух можно достоверно или с высокой долей вероятности определить характер имагинального питания данного вида, установить или уточнить его место и роль в экосистеме, оценить возможность участия имаго в переносе возбудителей инфекционных и паразитарных заболеваний, цист простейших или яиц гельминтов. В случае резкого увеличения численности мух при массовом размножении их на территории загрязненных населенных пунктов по особенностям морфологии лабеллумов хоботка, ещё до проведения видовой идентификации, энтомологи службы санитарно-эпидемиологического надзора могут установить эпидемиологическую опасность насекомых и своевременно начать специфическую борьбу с ними. Обнаружение в экосистемах видов хищни-ков-энтомофагов указывает на присутствие естественных врагов и регуляторов численности кровососущих насекомых на данной территории.

Список литературы диссертационного исследования доктор биологических наук Куликова, Надежда Анатольевна, 2004 год

1. Автандилов Г.Г. Медицинская морфометрия.- М.: Медицина, 1990.384 с.

2. Борисова В.И. Размножение и резервация кровососущих членистоногих, домовых и амбарных вредителей в гнездах птиц // Мед. паразитол,-1976.- №5.- С. 617-620.

3. Вавилов Н.И. Закон гомологических рядов в наследственной изменчивости. М.-Л.: Сельхозгиз, 1935.- 44 с.

4. Вайнштейн Б.А. Синантропные мухи рыбных промыслов Приморского края // Мед. паразитол.- 1951,- №6.- С. 541-543.

5. Вервес Ю.Г. Имагинальное питание саркофагид (Diptera, Sarcophagidae) на цветах в пределах Среднего Приднепровья // Вестник Киевского унта.- 1975.-№17.-С. 113-116.

6. Вервес Ю.Г. Опыт анализа системы саркофагид мира по синапоморф-ным признакам // Двукрылые насекомые: систематика, морфология, экология.- Л., 1987.- С.13-16.

7. Вервес Ю.Г. Саркофагиды (Sarcophagidae Diptera) Старого Света (система, трофические связи, распространение): Автореф. дис. . д-ра биол. наук.-Л., 1989.-48 с.

8. Вервес Ю.Г., Кальниш В.В. Гомологические ряды наследственной изменчивости у Sarcophaginae (Diptera, Sarcophagidae) // II Всесоюз. конф. мол. ученых по вопр. сравнит, морфологии и экологии животных.- М., 1975.-С. 11-12.

9. Вервес Ю.Г., Куликова Н.А. Строение терминалий самок Paramacronychiinae (Diptera, Sarcophagidae) // Зоол. журнал.- 1986.-Т.65.- № 9. С. 1324-1331.

10. Ю.Веселкин Г.А. Мухи (Diptera) спутники домашних животных и человека в южной части Тюменской области // Энтомол. обозрение.- 1966.-Т.45.- Вып.4.- С. 779-793.

11. Веселкин Г.А. Фауна и экология мух-жигалок (Muscidae) зоны БАМа // Паразитология.- 1981.- Т.15.- №4.- С. 371-374.

12. Веселкин Г.А. Зоофильные мухи (Diptera, Cyclorrhapha) домашних животных фауны СССР: Автореф. дис. д-ра биол. наук.- JL, 1989.- 40 с.

13. П.Виноградова Е.Б. Мясная муха (Calliphora vicina) — модельный объект экологических и физиологических исследований.- JL: Наука, 1984.- 272 с.

14. М.Георгиевский А.Б. Дарвинизм.- М.: Просвещение.- 1985.- 271 с.

15. Глухова В.М. Система и эволюция семейства Ceratopogonidae (Diptera): Автореф. дис. . д-ра биол. наук.- JL, 1979а.- 52 с.

16. Глухова В.М. Морфология ротового аппарата самцов и самок Ceratopogonidae (Diptera) и её значение для построения системы семейства // Экологические и морфологические основы систематики двукрылых насекомых.- Л.- 19796.- С. 8-10.

17. Глухова В.М. Кровососущие мокрецы родов Culicoides и Forcipomyia (Ceratopogonidae).- Л., 1989.- 408 с.

18. Глухова В.М. Морфология и адаптация сенсорных органов в семействе мокрецов (Ceratopogonidae, Diptera) с разным образом жизни // Зоологический институт. Отчетная научная сессия по итогам работ 1996 г.- СПб., 1997.- С.11.

19. Городков К.Б. Семейство Scatophagidae (Cordyluridae, Scatomyzidae, Scopeumatidae) // Определитель насекомых Европейской части СССР.-Л.: Наука, 1970.- Т.5.- Ч.2.- С. 440-458.

20. Гринфельд Э.К. Происхождение антофилии у насекомых,- Л., 1962.- 186

21. Гринфельд Э.К. Происхождение и развитие антофилии у насекомых.-Л., 1978.- 206 с.

22. Гринфельд Э.К. Происхождение энтомофилии у растений и антофилии у насекомых // Проблемы новейшей истории эволюционного учения.-Л., 1981.-С. 56-67.

23. Грунин К.Я. Желудочные оводы (Gasterophilidae) // Фауна СССР. Насекомые двукрылые.- М.-Л.: АН СССР, 1955.- Т.17.- Вып.1.- 95 с.

24. Грунин К.Я. Носоглоточные овода (Oestridae) // Фауна СССР. Насекомые двукрылые.- М.-Л.: АН СССР, 1958.- Т. 19.- Вып.З.-147 с.

25. Грунин К.Я. Подкожные овода (Hypodermatidae) // Фауна СССР. Насекомые двукрылые.- М.-Л.: АН СССР, 1962.- Т. 19.- Вып.4.- 237 с.

26. Грунин К.Я. Семейство Calliphoridae Каллифориды // Определитель насекомых Европейской части СССР.- Л.: Наука, 1970а.- Т.5.- Ч.2.- С. 607-624.

27. Грунин К.Я. Семейство Gasterophilidae Желудочные овода // Определитель насекомых Европейской части СССР.- Л.: Наука, 19706.-Т.5.- Ч.2.- С. 595-596.

28. Грунин К.Я. Семейство Hippoboscidae Кровососки // Определитель насекомых Европейской части СССР.- Л.: Наука, 1970в.- Т.5.- Ч.2.- С. 596-602.

29. Грунин К.Я. Семейство Hypodermatidae Подкожные овода // Определитель насекомых Европейской части СССР,- Л.: Наука, 1970г.-Т.5.- Ч.2.- С. 676-678.

30. Грунин К.Я. Семейство Oestridae Носоглоточные овода // Определитель насекомых Европейской части СССР.- Л.: Наука, 1970д.-Т.5.- Ч.2.- С. 674-676.

31. Грязнов А.И. Автогенность Wilhelmia equina L. (Diptera, Simuliidae) в природных популяциях // Мед. паразитол. и паразит, болезни.- 1984а.-№3.- С.66-69.

32. Грязнов А.И. Плодовитость кровососущих мошек (Diptera, Simuliidae) и её экологическая обусловленность: Автореф. дис. . канд. биол. наук.- М., 19846.- 22 с.

33. Грязнов А.И. Черты адаптации к питанию на разных прокормителях в строении глаз кровососущих мошек (Diptera, Simuliidae) // Зоол. журнал.- 1989.- Т.68.-Вып.10.- С. 149-153.

34. Дербенева-Ухова В.П. Влияние питания имаго на развитие яичников у Musca domestica L. // Мед. паразитол.- 1935.- Т.4.- Вып.5.- С. 394-403.

35. Дербенева-Ухова В.П. О развитии яичников и имагинальном питании у навозных мух // Мед. паразитол. и паразит, болезни.- 1942.- Т. 11 Вып. 1.- С. 85-96.

36. Дербенева-Ухова В.П. Мухи и их эпидемиологическое значение.- М.: Медгиз, 1952.- 272 с.

37. Дербенева-Ухова В.П. К сравнительной экологии синантропных мух сем. Muscidae и Calliphoridae // Мед. паразитол. и паразит, болезни.-1961.- Т. 30.- Вып. 1.- С. 27-37.

38. Досжанов Т.Н. Мухи-кровососки (Diptera, Hippoboscidae) Казахстана.-Алма-Ата: Наука, 1980.- 208 с.

39. Досжанов Т.Н. Фауна, экология и закономерности распространения мух-кровососок (Diptera, Hippoboscidae) в СССР: Автореф. дис. . д-ра биол. наук.- JL, 1984.- 45 с.

40. Дубинин В.Б. Динамика паразитофауны пеликанов дельты Волги // Уч. записки ЛГУ.- 1954.- №172.- Серия биологическая.- №35.- С. 203243.

41. Евстафьев М.Н. Особенности биологии подкожных оводов крупного рогатого скота, паразито-хозяинные взаимоотношения и меры борьбы с гиподерматозом в промышленном животноводстве: Автореф. дис. . Д-равет. наук.- М., 1988.- 34 с.

42. Елизаров Ю.А. Хеморецепция насекомых.- М.: Изд-во МГУ, 1978.- 231 с.

43. Елизаров Ю.А., Чайка С.Ю. Ультраструктурная организация обонятельных сенсилл антенн и пальп комаров Culex pipiens molestus (Diptera, Culicidae) // Зоол. журнал.- 1972.- Т.1.- Вып.11.- С. 1665-1674.

44. Елизаров Ю.А., Чайка С.Ю. Электронно-микроскопическое исследование вкусовых и обонятельных сенсилл мошки Boophthora erythrocephala (De Geer) (Simuliidae, Diptera) // Вестник МГУ,- Cep.6.- Биология, почвоведение.- 1975.- N5. С. 3-11.

45. Зимин Л.С., Эльберг К.Ю. Семейство Muscidae // Определитель насекомых Европейской части СССР.- 1970.- Т.5.- Ч.2.- С. 511-595.

46. Иванов В.И. Распространение оленьей кровососки Lipoptena cervi L. (Diptera, Hippoboscidae) в Белорусской ССР, ее биология и вредность: Автореф. дис. канд. биол. наук.- М., 1981.- 24 с.

47. Ивашкин В.М., Хромова Л.А. Нематоды сельскохозяйственных животных и их переносчики двукрылые.- М.: Наука, 1983.- 248 с.

48. Исаев В.А. Видовая потенциальная плодовитость кровососущих мокрецов рода Culicoides и её регуляция // Мед. паразитол. и паразит, болезни.-1980.-№4,- С. 48-51.

49. Исаев В.А.Семейство мокрецов (Diptera, Ceratopogonidae). Сравнительный анализ кариотипов, морфологии, экологии и филогенетических отношений: Автореф. дис. . д-ра биол. наук.- СПб., 1993.- 51 с.

50. Ковалев В.Г. Смена адаптивных зон в эволюции круглошовных двукрылых // Систематика и эволюция двукрылых насекомых.- Л., 1977.-С.36-40.

51. Ковалев В.Г. Классификация двукрылых в свете палеонтологических данных // Двукрылые насекомые: систематика, морфология, экология.-Л., 1987.- С. 40-48.

52. Кривошеина Н.П. Эволюция двукрылых насекомых (Diptera) в свете изучения личиночных форм: Автореф. дисс. . д-ра биол. наук.- М., 1968.-30 с.

53. Кривошеина Н.П. Онтогенез и эволюция двукрылых насекомых.— М.: Наука, 1969.- 291 с.

54. Кузина О.С. О кладке яиц M.domestica vicina в отбросы, экскременты человека и животных // Мед. паразитол.- 1936.- №2.- С. 244.

55. Куликова Н.А. Использование морфологии яйцекладов для определения самок серых мясных мух (Diptera, Sarcophagidae) // Зоол. журнал.-1982а.- Т. 62.-№10.-С. 1518-1523.

56. Куликова Н.А. Эколого-фаунистический обзор серых мясных мух (Diptera, Sarcophagidae) Ивановской области // Тез. докл. конф. молодых научных работников, посвящ. 60-летию образования СССР.- Иваново, 19826.- С.93-94.

57. Куликова Н.А. Особенности морфологии хоботка саркофагид (Diptera, Sarcophagidae) // Тез. докл. молодых научных работников ИГМИ.-Иваново, 1984.- С. 12-13.

58. Куликова Н.А. Экологические группировки саркофагид (Sarcophagidae, Diptera) средней полосы // Тез. докл. конф. молодых ученых ИГМИ им. А.С. Бубнова.- Иваново, 1985.- С. 8.

59. Куликова Н.А. Морфология постабдомена самок и экология семейства Sarcophagidae (Diptera) в условиях центра Европейской части СССР: Автореф. дисс. канд. биол. наук.- М., 1986.- 22 с.

60. Куликова Н.А. Направления эволюции орального диска мух-калиптрат // Двукрылые насекомые: систематика, морфология, экология.- JI., 1987.- С. 64-65.

61. Куликова Н.А. Строение хоботков мух семейства Fanniidae // Морфология, систематика и экология двукрылых.- Иваново, 1988.- С. 56-62.

62. Куликова Н.А. Строение хоботков мух семейства Anthomyiidae (Diptera) // Тез. докл. IV обл. конф. молодых ученых и специалистов по актуальным общ,- полит, и научно-техн. проблемам.- Иваново, 1990.- Т.1.-С.79.

63. Куликова Н.А. Морфология хоботка мух семейства Tachinidae // Систематика, зоогеография и кариология двукрылых насекомых (Insecta, Diptera).- СПб., 1992а.- С. 101-104.

64. Куликова Н.А. Фауна и экология мух семейства Sarcophagidae (Diptera, Insecta) Ивановской области // Вопросы инвентаризации фауны.- Иваново, 19926. С. 67-74.

65. Куликова Н.А. Морфологические адаптации ротового аппарата у мух-фитофагов (Diptera, Calyptrata) // Тез. докл. конф. «Экология и охрана окружающей среды».- Владимир, 1996.- С.231-232.

66. Куликова Н.А. Саркофагиды (Diptera, Sarcophagidae) в экосистемах средней полосы Европейской части России // Место и роль двукрылых насекомых в экосистемах.- СПб., 1997.- С.69-70.

67. Куликова Н.А. Морфологические адаптации ротового аппарата у имаго фитофагов калиптратных двукрылых // Место и роль двукрылых насекомых в экосистемах.- СПб., 1997.- С. 67-69.

68. Куликова Н.А. Морфологические типы ротового аппарата имаго мух (Diptera, Calyptrata) // Проблемы энтомологии в России.- СПб., 1998.-Т.1.-С. 226.

69. Куликова Н.А. Эволюционные тенденции изменений лабеллумов орального диска хоботка мух надсемейств Muscoidea и Tachinoidea (Diptera) // Тез. докл. XII съезда Русского энтомологического общества.-СПб., 2002.- С. 194.

70. Куликова Н.А. Морфофункциональные типы лабеллумов хоботков мух надсемейств Muscoidea и Tachinoidea (Diptera, Calyptrata) // Актуальные проблемы медицинской биологии.- Томск, 2003а.- Вып.2.- С. 136-138.

71. Куликова Н.А. Взаимозависимость между размерами склеритов хоботка у мух с разрыхляюще-фильтрующе-сосущим морфотипом орального диска (Diptera, Calyptrata) // Актуальные проблемы медицинской биологии.- Томск, 20036.- Вып.2.- С. 115.

72. Куликова Н.А. Эволюционные морфофункциональные преобразования ротовых органов имаго калиптратных мух (Diptera: Muscoidea, Oestroidea) // Вестник Костр. гос. ун-та им. Н.А. Некрасова.- 2003в.- Спец. выпуск.- С. 33-35.

73. Куликова Н.А. Параллельная эволюция лабеллумов мускоидного хоботка калиптратных мух // Вестник Костр. гос. ун-та им. Н.А. Некрасова.- 2003г.- Спец. выпуск.- С. 42.

74. Куликова Н.А. Сравнительная морфология лабеллумов орального диска хоботков мух надсемейств Muscoidea и Tachinoidea (Diptera) // Энтомол. обозрение.- 2004а.- Т.83.- Вып.1.- С. 73-86.

75. Куликова Н.А. Морфотипы глоссиноидных хоботков // Вестник Костр. гос. ун-та им. Н.А. Некрасова.- 20046.- Вып.1.- С. 19-21.|

76. Куликова Н.А. Связь морфологии лабеллумов хоботков мух с характером их имагинального питания // Вестник Костр. гос. ун-та им. Н.А. Некрасова.- 2004в.- Вып.1- С. 18-19.1

77. Куликова Н.А. Взаимозависимость между размерами склеритов хоботка у мух с различными морфотипами орального диска (Diptera, Calyptrata) // Актуальные проблемы медицинской биологии.- Томск, 2004г.- Т.З.- №1.- С. 174.

78. Куликова Н.А. Параллелизмы в строении лабеллумов мускоидного хоботка калиптратных мух // Актуальные проблемы медицинской биологии.- Томск, 2004д.- Т.З.- №1.- С. 174-175.

79. Куликова Н.А. Эволюционные изменения псевдотрахейных дужек лабеллумов орального диска мух надсемейств Muscoidea и Tachinoidea (Diptera) // Энтомолог, обозрение.- 2004е.- Т.83.- Вып.2.- С. 308^312.

80. Куликова Н.А. Взаимозависимость между размерами склеритов хоботка у мух с различными морфотипами орального диска (Diptera, Calyptrata) //Актуальные проблемы медицинской биологии.- Томск, 2004ж.-Т.З.-№1.-С. 174.

81. Куликова Н.А., Банасяк П.А. Изготовление и хранение инструментов для морфологических исследований насекомых // Тез. докл. XII съезда Русского энтомологического общества.- СПб., 2002 .- С. 195.

82. Куликова Н.А., Лобанов A.M. Строение хоботков мух семейства Muscidae в связи с особенностями питания имаго // Вопросы эволюции и филогении двукрылых.- М., 1984.- С.31-44.

83. Куликова Н.А., Лобанов A.M. Использование особенностей строения лабеллумов хоботка мух для оценки их эпидемиологической опасности // Актуальные проблемы инфектологии и паразитологии.- Томск, 2001.-С. 144.

84. Куликова Н.А., Нарчук Э.П. Строение ротового аппарата мух семейства Chloropidae // Морфология и экология двукрылых насекомых.- Иваново, 1991.-С. 48-56.

85. Куликова Н.А., Ратыни А.И., Стаковецкая O.K. Морфологические показатели функциональной активности зоны фильтрации орального диска мускоидного хоботка // Тез. докл. II съезда биофизиков России.- М., 1999.- Т.З.- С. 893.

86. Куликова Н.А., Стаковецкая O.K., Перебойкина М.С. Изменчивость линейных параметров генитальных склеритов самок комнатной мухи Musca domestica L. (Diptera, Muscidae) // Тез. докл. XII съезда Русского энтомологического общества.- СПб., 2002.- С. 195-196.

87. Куликова Н.А., Стаковецкая O.K., Суракова Т.В., Ратыни А.И. Внутривидовая изменчивость размеров головы и склеритов хоботка мух семейства Muscidae (Diptera) // Известия Харьковского энтомологического общества.- 1999а.- Т.7.- Вып.2.- С. 5-11.

88. Куликова Н.А., Стаковецкая O.K., Суракова Т.В., Ратыни А.И Внутривидовая изменчивость склеритов хоботка мух семейства Sarcophagidae и Calliphoridae (Diptera) // Вестник Ивановской медицинской академии.- Иваново, 19996.- Т.4.- №1-2.- С. 56-61.

89. Куликова Н.А., Юдин А.Н. Морфология ротового аппарата мух семейства Anthomyiidae // Морфология и экология двукрылых насекомых.- Иваново, 1991.- С. 57-71.

90. Лавчиев В., Несторова Б. Изследование върху синантропните мухи в Софийско с оглед эпидемиологиноте им значение // Изв. Зоол. ин-т с музей БАН.- София, 1967.- С.5-31.

91. Лакин Г.Ф. Биометрия.- М.: Высшая школа, 1980.- 294 с.

92. Лобанов A.M. Материалы к биологии и экологии Ophyra leucostoma Wd. // Тр. ИГМИ.- Иваново, 1959.- Вып.20.- С. 211-214.

93. Лобанов А.М. Некоторые наблюдения над привлекательностью различных приманок для экзофильных видов синантропных мух // Мед. паразитол. и паразит, болезни.- I960.- Вып.6.- С.720-726.

94. Лобанов A.M. Фауна и экология экзофильных видов синантропных мух в условиях города Иванова: Автореф. дис. . канд. биол. наук.-М., 1961а.- 20 с.I

95. Лобанов A.M. К изучению сезонного хода численности экзофильных видов синантропных мух // К познанию фауны и флоры Ивановской области.- Иваново, 19616.- С. 57-65.

96. Лобанов A.M. К фауне и экологии мух рода Hebecnema (Diptera, Muscidae) Ивановской области // Зоология и ботаника.- 1967.- Кн. 2.- С. 125-126.

97. Лобанов А.М. Мухи спутники человека // Природа Ивановской области.- Иваново, 1968.- С.109-116.

98. Лобанов A.M. К фауне и экологии мух рода Hydrotaea R.-D. (Diptera, Muscidae) Ивановской области // Насекомые переносчики заразных заболеваний.- Иваново, 1970а.- С. 85-89.

99. Лобанов A.M. Марлевая мухоловка // Комплексный сборник изобретений и рац. предложений мед. вузов и ин-тов РСФСР.- Москва-Иваново, 19706.-С. 128-131.

100. Лобанов A.M. К методике определения самок высших двукрылых по особенностям строения постабдомена // Комплексный сборник изобретений и рац.предложений мед.вузов и ин-тов РСФСР.- Москва-Иваново, 1973.- С. 239-241.

101. Лобанов A.M. Экология мух рода Fannia (Diptera, Muscidae) в Ивановской области // Зоол. журнал.- 1975.- Т.54.- Вып.12.- С. 1894-1897.

102. Лобанов A.M. Морфология яйцеклада и классификации мух подсемейства Muscinae (Diptera, Muscidae) // Зоол. журнал.- 1976а.-Т.55.-№6.- С. 1178-1186.

103. Лобанов A.M. Определитель самок семейства Calliphoridae (Diptera) фауны СССР по яйцекладам.- Л.: Наука, 19766,- 47 с.

104. Лобанов A.M. О месте рода Graphomya в системе Muscidae // Насекомые переносчики заразных заболеваний.- Иваново, 1977а.-С. 78-82.

105. Лобанов A.M. Морфология яйцеклада и систематика мух семейства Muscidae // Систематика и эволюция двукрылых насекомых.- Л., 19776.-С. 57-64.

106. Лобанов A.M. Потенциальная плодовитость и некоторые вопросы размножения мух семейства Muscidae // Насекомые переносчики заразных заболеваний.- Иваново, 1977в.- С. 46-54.

107. Лобанов А.М. Распределение мух семейства Muscidae по типам стаций в естественных ландшафтах // Вопросы экологии и охраны животного мира нечерноземной зоны РСФСР.- Иваново, 1978.- С. 15-22.

108. Лобанов A.M. Об изменчивости фауны и биологии двукрылых в процессе синантропизации // Двукрылые переносчики заразных заболеваний.- Иваново, 1980.- С. 5-15.

109. Лобанов A.M. К проблеме филогении Muscidae // Вопросы эволюции и филогении двукрылых.- М., 1984.- С. 5-17.

110. Лобанов A.M. Яйцеклады Fanniidae // Морфология, систематика и экология двукрылых.- Иваново, 1988.- С. 56-62.

111. Лобанов A.M. Яйцеклады Muscina R.-D. (Muscidae) // Морфология и экология двукрылых насекомых.- Иваново, 1991.- С. 77-88.

112. Маханько Е.В. Степень паразитизма и строение ротовых зубов у видов синантропных мух родов Hydrotaea R.-D. и Musca L. (Diptera, Muscidae) // Энтомол. обозрение.- 1973.- T.52.- Вып.4.- С. 768-781.

113. Маханько Е.В. О характере развития паразитизма у факультативных гематофагов p.p. Hydrotaea R.-D. и Musca L. (Diptera, Muscidae): Автореф. дис. . канд. биол. наук.- М., 1974.- 22 с.

114. Михайловская М.В. Эволюционные тенденции некоторых морфологических структур имаго (Phoridae, Diptera) // Препринт.- Владивосток,1991.-15 с.

115. Мончадский А.С. Эволюция личинок и её связь с эволюцией взрослых комаров в пределах семейства Culicidae // Изв. АН СССР. Отд. ма-тем. и естеств. наук.- 1936.- С. 1329-1351.

116. Мутин В.А. Трофические связи имаго сирфид (Diptera, Syrphidae) с цветковыми растениями // Двукрылые насекомые: систематика, морфология, экология.- Л., 1987.- С. 77-79.

117. Нарчук Э.П. К эволюции фитофагии у двукрылых насекомых // Систематика и эволюция двукрылых насекомых.- Л., 1977.- 127 с.

118. Негробов О.П., Марина Т.А. Сравнительно-морфологическая характеристика ротовых аппаратов родов семейства Dolichopodidae (Diptera) // Зоол. журнал.- 1976.- Т.55.- Вып.9.- С. 1354-1361.

119. Панков Г.И. Строение ротового аппарата имаго некоторых представителей акалиптрат // Морфология, систематика и экология двукрылых.- Иваново, 1988.- С. 52-55.

120. Петрова Б.К. Некоторые данные по экологии и поведению пастбищных мух на юге Приморского края // Энтомол. обозрение.-1966,- Т.45.- Вып.1.- С. 76-82.

121. Петрова Б.К. О зубоножках (Diptera, Muscidae), нападающих на человека и животных в юго-западной части Приморского края // Мед. па-разитол.- 1975.- Т.44.- Вып.5.- С. 591-596.

122. Петрова Е.Ф. Синантропные мухи г. Алма-Аты // Мед. паразитол. и паразит, болезни.- 1942.- Т.П.- Вып.2.- С. 86-89.

123. Порчинский И.А. Исследования по двукрылым насекомым России // Труды Русского энтомол. об-ва.- 1892.- Т.26.- Ч.1.- С. 63-131.

124. Рихтер В.А. Морфологические и биологические особенности эволюции тахин (Diptera, Tachinidae) Палеарктики и система семейства: Авто-реф. дис. . д-ра биол. наук.- Л., 1988.- 50 с.

125. Родендорф Б.Б. Семейство Sarcophagidae // Фауна СССР. Насекомые двукрылые.- M.-JL: АН СССР, 1937.- Т. 19.- Вып.1.- 500 с.

126. Родендорф Б.Б. Историческое развитие двукрылых насекомых // Тр. ин-та / Палеонтол. ин-т АН СССР.- 1964.- Т. 100.- 311с.

127. Родендорф Б.Б. Направления исторического развития саркофагид (Diptera, Sarcophagidae).- М., 1967.- 92 с.

128. Родендорф Б.Б. Семейство Sarcophagidae // Определитель насекомых Европейской части СССР.- Л.: Наука, 1970.- Т.5. Ч.2.- С. 624-670.

129. Родендорф Б.Б. Система и филогенез двукрылых // Систематика и эволюция двукрылых насекомых.- Тр. Зоол. Ин-та АН СССР.- Л., 1977.-С. 81-88.

130. Родендорф Б.Б. Общие закономерности эволюции насекомых // Историческое развитие класса насекомых.- М., 1980.- С. 174-187.

131. Росс Г., Росс Ч., Росс Д. Энтомология.- М.: Мир, 1985.- 572 с.

132. Рубцов И.А. Питание и факультативность кровососания у мошек (Diptera, Simuliidae) // Энтомол. обозрение.- 1956.- Т.35.- Вып.4.- С. 731751.

133. Рукавишников Б.И. Материалы по изучению мух, паразитирующих в личиночной и взрослых фазах саранчи (Locusta migratoria L.) // Труды по защите растений.- Серия энтомологическая.- 1930.- Т.1.- №1.- С. 205225.

134. Рыжова О.Л. Строение хоботков одиннадцати видов мух семейства Scatophagidae // Морфология и экология двукрылых потенциальных переносчиков заразных заболеваний.- Иваново, 1984.- С. 73-77.

135. Северцов А.Н. Морфологические закономерности эволюции.- М.-Л., 1939.-610 с.

136. Северцов А.Н. Главные направления эволюционного процесса.- М.: МГУ, 1967.-201 с.

137. Северцов А.С. Введение в теорию эволюции,- М.: МГУ, 1981.- 317 с.

138. Скуфьин К.В., Суворова О.С. К эволюции ротового аппарата слепней (Diptera, Tabanidae) // Систематика и эволюция двукрылых насекомых.-Л., 1977.- С. 93-95.

139. Сухова М.Н., Сметлева А.Г., Тетеровская Т.О. Мухи средней полосы Европейской части СССР как переносчики кишечных инфекций // Вопросы профилактики и лечения дизентерии.- М.: АМН СССР, 1952.- С. 88-98.

140. Сычевская В.И. Синантропные мухи окрестностей Беловодска (Северная Киргизия) // Энтомол.обозрение.- 1957.- Т.36.- Вып.1.- С. 108-115.

141. Сычевская В.И. Синантропные мухи г. Оша // Энтомологические исследования в Киргизии.- 1968.- С. 49-56.

142. Сычевская В.И. О синантропных мухах долины Енисея // Фауна и экология насекомых Сибири,-Новосибирск, 1974.-С. 128-131.

143. Сычевская В.И. Хищная муха Paraprosalpia silvestris Fll. (Diptera, Anthomyiidae) и её добыча // Энтомол. обозрение.- 1981.- Т.60.- Вып.З.-С.557-561.

144. Тарасов В.В. Медицинская энтомология: Учебник.- М.: МГУ, 1996.- 352 с.

145. Тертерян А.Е. Систематика и экология слепней Закавказья (Diptera, Tabanidae): Автореф. дис. д-ра биол. наук.- Л., 1988.- 48 с.

146. Тыщенко В.П. Введение в теорию эволюции.- СПб., 1992.- 240 с.

147. Хицова JI.H. Материалы по фауне и биологии саркофагид и некоторых групп тахин (Diptera, Sarcophagidae,Tachinidae) Воронежской области: Автореф. дис. . канд. биол. наук.- Воронеж, 1967.- 24 с.

148. Хицова Л.Н. Биоэкологические особенности тахин (Diptera, Tachinidae) Центра Русской равнины: Автореф. дис. . д-ра биол. наук.- Воронеж, 1998.- 44 с.

149. Чайка С.Ю. Некоторые закономерности эволюции обонятельного аппарата двукрылых // Журн. общ. биол.- 1975.- Т.36.- №6.- С. 870-877.

150. Чайка С.Ю. Классификация хеморецепторных сенсилл кровососущих насекомых по данным электронной микроскопии // Всесоюз. со-вещ. по хим. коммуникации животных.- М., 1983,- С. 47.

151. Чайка С.Ю. Закономерности морфофункциоиальной эволюции насе-комых-гематофагов // Проблемы макроэволюции.- М.: Наука, 1988.- С. 96-97.

152. Чайка С.Ю. Способы морфофункциональных преобразований насе-комых-гематофагов // Журн. общ. биол.- 1995.- Т.56.- №2.- С. 210-220.

153. Чайка С.Ю. Морфофункциональная специализация насекомых-гематофагов.- М.: КМК Scientific Press, 1997.- 426 с.

154. Чернышев В.Б. Экология насекомых.- М.: МГУ, 1996.- 297 с.

155. ШванвичБ.Н. Курс общей энтомологии,-М.-Л., 1949.- 899 с.

156. Шмальгаузен И.И. Организм как целое в индивидуальном и историческом развитии: Избр. тр.- М., 1982.- 383 с.

157. Шмальгаузен И.И. Пути и закономерности эволюционного процесса: Избр. тр.- М., 1983.- 360 с.

158. Штакельберг А.А. Синантропные двукрылые фауны СССР.- М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1956.- 164 с.

159. Шура-Бура Б.Л. К вопросу о распространении кишечных инфекций синантропными мухами // Энтомол.обозрение.- 1950,- Т.31.- Вып. 1-2.-С.95-106.

160. Шура-Бура Б.JI. К вопросу о видовом составе и биологических особенностях синантропных мух (Diptera) в южных районах Ленинградской области // Энтомол.обозрение.- 1955.- Т.34.- С. 201-209.

161. Эльберг К.Ю. Семейство Anthomyiidae Цветочницы // Определитель насекомых Европейской части СССР.- Л.: Наука, 1970.-Т.5.- Ч.2.- С. 458-511.

162. Юдин А.Н. Синантропные мухи семейства Anthomyiidae // Морфология и экология двукрылых переносчиков заразных заболеваний.-Иваново, 1984.- С. 43-46.

163. Юдин А.Н. Возможности диагностики самок мух-цветочниц (Anthomyiidae) по яйцекладу // Морфология, систематика и экология двукрылых.- Иваново, 1988.- С. 62-76.

164. Яблоков А.В. Популяционная биология,- М.: Высш. шк., 1987.- С. 194-199.

165. Яблоков А.В., Юсуфов А.Г. Эволюционное учение: Учеб. для биол. спец. вузов.- М.: Высш. шк., 1989.- 335 с.

166. Adams J.R., Holbert Р.Е., Forgash A.J. Electron microscopy of the contact chemoreceptors of the stable fly, Stomoxys calcitrans (Diptera, Muscidae) // Ann. Entomol. Soc. Amer.- 1965.- Vol.5.- №8.- P. 909-917.

167. Austin E. E. Illustrations of African blood-sucking flies other than mosquitoes and tsetse-flies // British Museum (Natural History).- London, 1909.-P. 136-221.

168. Balay G., Grenier P. Lispe nivalis Wiedemann (Muscidae, Lispinae) et Ochtera sp. (Ephidridae), dipteres predateurs de Simulium damnosum Theobald et S.adersi Pomeroy, en Haute-Volta // Bull. Soc. pathol. exot.-1964 (1965).- Vol.57.- №3.- P. 611-619.

169. Bletchley J. D. The mouthparts of the yellow dung-fly, Scopeuma (=Scatophaga) stercoraria (L.) (Diptera, Cordyluridae) // Proc. Zool. Soc.-London, 1952.-Vol.123.-P. 143-163.

170. Bletchly J.D. The mouth-parts of the dance fly, Empis Uvida L. (Diptera, Empididae) //Proc. Zool. Soc.- London., 1954.- Vol.124.- P. 317—334.

171. Bletchly J.D. The mouth-parts of the Down-looker fly, Rhagio (-Leptis) scolopacea (L.) (Diptera, Rhagionidae) // Proc. Zool. Soc. London.- 1955.-Vol. 125.- P. 779-794.

172. Bock W.J. Preadaptation and multiple evolutionary pathways // Evolution.- Chicago.- 1959.- Vol.13.-P. 194-211.

173. Bonhag P.P. The thoracic mechanism of the adult horse fly (Diptera, Tabanidae)//Mem. Cornell. Univ.agr. Exper. Stat.- 1949.- №85.- P. 3-39.

174. Bonhag P.P. The skeleto-musculatur mechanisms of the head and abdomen of the adult-horse-fly (Dipt., Tabanidae) // Trans. Amer. Entomol. Soc.- 1951.-Vol. 77.-P. 131-202.

175. Broce J.B., Elzinga R.J. Comparison of prestomal teeth in the face fly (Musca autumnalis) and the house fly (Musca domestica) (Diptera: Muscidae) // J.Med.Entomol.- 1984.- №21.- P. 82-85.

176. Catalogue of Palaearctic Diptera. Volume 11: Scathophagidae-Hypodermatidae. / In A. Soos & L. Papp eds.- Budapest, 1986.- 346 p.

177. Catalogue of Palaearctic Diptera. Volume 12: Caliphoridae-Sarcophagidae / In A. Soos & L. Papp eds.- Budapest, 1986.- 265 p.

178. Catalogue of Palaearctic Diptera. Volume 13: Anthomyiidae-Tachinidae / In A. Soos & L. Papp eds.- Budapest, 1993.- 624 p.

179. Cragg F. W. Studies on the mouth parts and sucking apparatus of the blood-sucking Diptera, №.4: the comparative anatomy of the proboscis in blood-sucking Muscidae // Scientific Memoirs Off. Med. Sanitary Depts. Govt., 1913.-№60.-P. 1-56.

180. Crampton G.C. Guide to the insects of Connecticut VI. The Diptera of true flies of Connecticut I. The external morphology of the Diptera // Conn. State Geol. Nat. Hist. Survey, Bull.- 1942.- Vol.64.- P. 1-507.

181. Crosskey R.W. Catalogue of the Diptera of the Afrotropical Region.-London, 1980.- 1437 p.

182. Daniel T. L., Kingsolver J. G. Feeding strategy and the mechanics of blood sucking in insects // J. Theor. Biol.- 1983.- №105.- P. 661-672.

183. Dethier V. G. The hungry fly // Belknap, Cambridge, Mass.- 1976.- P. 68111.

184. Elvers I. Pollen eating Thricops flies (Diptera, Muscidae) on Arrhenatherum pubescens and some other grasses // Bot. Not.- 1980.-№133.- P. 49-52.

185. Elzinga R.J., Broce J.B. Labellar modifications of Muscomorpha flies (Diptera)//Ann. Entomol. Soc.Amer.- 1986.- Vol.79.- P. 150-209.

186. Frey R. Uber die Mundteile der Mycetophiliden, Sciariden und Cecidomyiden // Acta Soc. fauna flora fenn.- 1913.- Bd.37.- №2.- 54 S.

187. Frey R. Studien liber den Bau des Mundes der niederen Diptera schizophora nebst bemerkungen liber die Systematik dieser Dipteren gruppe // Acta Soc. fauna flora fenn.- 1921.- Bd.48.- №1.- 245 S.

188. Furuyama A., Koganezawa M., Shimada I. Multiple receptor sites for nucleotide reception in the labellar taste receptor cells of the fleshfly Boetterisca peregrina // Journal of Insect Physiology.- 1999,- Vol.45.- №3.-P. 249-255.

189. Gilbert F.S. Foraging ecology of hoverflies; morphology of the mouthparts in relation to feeding on nectar and pollen in some common urban species// Ecol. Entomol.- 1981.-Vol.6.-P. 245-262.

190. Gill G.D. Filth flies of central Alasca // J.econ.entomol.-1955.- Vol.48.-№6.- P.648-653.

191. Glasgow J.P. The distribution and abundance of tsetse.- New York, Macmillan, 1963.- 241p.

192. Graham-Smith G. S. The Oscinidae (Diptera) as vectors of conjunctivitis, and the anatomy of their mouthparts // Parasitology.- 1930a.- Vol.22.- P. 457-466.

193. Graham-Smith G.S. Further observations on the anatomy and function of the proboscis of the Blow-fly, Calliphora erythrocephala L. // Parasitology.-1930b.-Vol.22.- P. 47-115.

194. Gregan S.M. Generic relationships of the Dolichopodidae (Diptera) based on a study of the mouth parts // Monogr.- 1941.- Vol. 118.- P. 1-68.

195. Griffiths G.C.D. The phylogenetic classification of Diptera-Cychorrhapha, with special referense to the structure of the male postabdomen // Series Entomologica. W. Junk, The Hague.-1972.- P. 1-341.

196. Hairston J.,Т., Yoon J.S. Ultrastructure of mouthparts as means of identifying sex and species in Hawaiian Drosophila // Micron.- 1981.-Vol.12.- P. 203—204.

197. Hennig W. Muscidae. Die Fliegen der palaearctischen region// 1955-1964.-63b: 1-1110.

198. Hennig W. Vorarbeiten zu einem phylogenetischen System der Muscidae (Diptera, Cyclorrhapha) // Stuttgart. Beitr. Naturk.- 1965.- №141.- S. 1-100.

199. Hennig W. Neue Untersuchungen uber die Familien der Diptera Schizophora (Diptera: Cyclorrhapha).// Stuttgart. Beitr. Naturk.-1971.-Bd.226.- S. 1-76.

200. Hennig W. 31. Diptera (Zweiflugler) // Handb. Zool.- Bd.4.- Arthropoda.-2. Halfte: Insecta.- 2. Auflage / Ed. W. Kukentha.- 1973.- 337 S.

201. Hewitt С. G. Observations on the feeding habits of the stable fly, Stomoxys calcitrans L.// Trans.R. Soc. Can.-1914.- Vol.8.- №3.- P. 37-42.

202. Hobby В. M. Anthomyiidae observed sucking insect juices // Proc. Entomol. Soc. London.- 1931a.- Vol.6.- P. 16.

203. Hobby B.M. A list of the Dung-flies (Diptera, Cordyluridae) // Trans.ent. Soc. S. Engl.- 1931b.- Vol.7.- P. 35-39.

204. Hobby B.M. Notes on Predacios Anthomyiidae and Cordiluridae (Diptera) //Entomologist's monthly Mag.- 1934.- Vol.70.- P. 185-190.

205. Hon K. Comparative anatomy of the internal organs of the Calyptrate muscoid flies. V. Consideration on the phylogeny of the Calyptratae // Sci. Repts Kanazava Univ.- 1967.- Vol.12.- №2.- P.215-254.

206. Hoyt C.P. The evolution of the mouth parts of adult Diptera // Microentomology.- 1952.-Vol.17.-№3.- P. 61-125.

207. Huckett H.C. The Muscidae of Norton Canada, Alaska and Greenland (Diptera)//Mem. Entomol. Soc. Canada.- 1965.- Vol.42.- P. 1-369.

208. Huxley J.S. Evolutionary processes and taxonomy with special reference to grades // Uppsala Univ. Arsskr.- 1958.- P. 21-39.

209. Imms A.D. On the constitution of the maxillae and labium in Mecoptera and Diptera // Quart. J. Microsc. Sci. N. S.- 1944.- Vol.85.- P. 73-96.

210. Iwasa M. A comparative study on the mouth parts of medically and veterinarily important flies, with reference to the development and origin of the prestomal teeth in cyclorrhaphous Diptera // Jap. J. Sanit. Zool.- 1983.-Vol.34.- P. 177-206.

211. James M.T. A study in the origin of parasitism.// Bull.Entomol. Soc. Amer.- 1969.- Vol.15.- P.251-253.

212. Jobling B. A comparative study of the structure and mouth parts in the Hippoboscidae (Diptera Pupiparia) // Parasitology.- 1926.- Vol.18.- P. 319349.

213. Jobling В. The structure of the head and mouthparts in the Nycteribiidae (Diptera Pupiparia) // Parasitology.- 1928.- Vol.20.- P. 254-272.

214. Jobling B. A comparative study of the head and mouthparts in the Streblidae (Diptera Pupipara) // Parasitology.- 1929.- Vol.21.- P. 417-445.

215. Jobling B. A revision of the structure of the head-parts and salivary glands of Glossina palpalls Rod. Desv. // Parasitology.- 1933.- Vol.24.- P. 449-490.

216. Keilin D. Recherches sur anthomyides a larves carnivores // Parasitology.-1917.- Bd.9. №3.- S. 325-450.

217. Kevan P. G., Baker H. G. Insects as flower visitors and pollinators // Ann. Rev. Entomol.- 1983.- Vol.28.- P. 407-453.

218. Koganezawa M., Shimada J. Nhe effect of G protein modulators on the labellar taste receptor cells of the fleshfly (Boetterisca peregrina) // Journal of Insect Physiology.- 1997.- Vol.43.- №3.- P. 225-233.

219. Kovacs F.Sz. A simple preparatory method for scanning microscopy of the mouthparts of muscoid flies (Diptera) // Acta Biologica Hungarica.-1988.- Vol. 39.- №4.- P. 441-447.

220. Krystoph H. Vergleichend morphologische Untersuchungen an den Mundteilen bei Empidlden // Beitr.Entomol.- 1961.- Bd.l 1.- S. 824-872.

221. Le Roux E.J., Perron J.P. Descriptions of immature stages of Coenosia tigrina (F.) (Diptera: Anthomyiidae), with notes on hibernation of larvae and predation by adults // Canad. Entomol.- 1960.- Vol.42.- №4 .- P. 284-296.

222. Matsuda R. Morphology and evolution of the insect head // Mem. Amer. Entomol. Inst.- 1965.- №4.- 334.

223. McAlpine J.F. Phylogeni and classification of the Muscomorpha // Manual of Nearctic Diptera / Res. Branch Agr. Canada Monograph.- 1989. -Vol.3.-№32. -P. 1397-1518.

224. McAlpine J.F., Peterson В. V., Shewell G. E., Teskey H. J., Vockeroth J. R., Wood D. M. Morphology and terminology adults // Manual of Nearctic Diptera. / Res. Branch Agr. Canada Monograph.- 1981.- Vol.1.- №27.- P. 963.

225. Merz В., Haenni J.P. Morphology and terminology of adults Diptera (other than terminalia) // Manual of Palearctic Diptera (with special reference to flies of economic importance).- Budapest: Sciense Herald, 2001.- Vol.l.-P. 21-51.

226. Nagatomi A., Soroida K. The structure of the mouthparts of. the orthorrhaphous Brachycera (Diptera) with special reference to blood-sucking // Beitr. Entomol.- 1985.- Vol.35.- №2.- P. 263-368.

227. Nelson J.M. Observations on the prestomal teeth of the British dung-flies (Dipt., Scathophagidae) // Entomologist's monthly Mag.- 1988.- Vol.124.- P. 157-160.

228. Nelson J.M. Futher observations on the prestomal teeth of dung-flies (Dipt., Scathophagidae) with special reference to Nearctic species // Entomologist's monthly Mag.- 1991.- Vol.127.- P. 39-42.

229. Nielsen B.O. The fly-fauna of grazing heifers in Denmark and the transmission of «summer mastits» // Norweg.J.Zool.- 1973.- Vol.21.-№4.- P. 324-325.

230. Oldroyd H. The natural history of flies.- London, 1965.- 324 p.

231. Paysinger J.T., Noblet T.R., Adkins T.R. Jr., Vaughn E.A. Scanning electron microscopy of the adult mouthparts of the horn fly and the face fly // J. Georgia Entomol. Soc.- 1978.- №13.- P. 28-39.

232. Perron J.P., Le Roux E.J. and Lafrans J. Notes on Coenosia tigrina F. (Diptera: Anthomyiidae), mainly on habits and rearing // Canad. Entomol.-1956.- Vol.88.- №10.- P. 608-611.

233. Peterson A. The head capsule and mouthparts of Diptera // 111. Biol. Monogr.- 1916.- Vol.3.- P. 1-113.

234. Proctor M., Yeo P. The pollination of flowers.- London, 1979.- 418 p.

235. Rana K.S. Blood sucking apparatus of Hippobosca maculata (Hippoboscidae, Cyclorrhapha: Diptera) // Bulletin of Entomology.- 1993.-Vol.34.- №1-2.- P. 103-108.

236. Roback S. S. A classification of the muscoid calypterate Diptera// Ann. Entomol. Soc. Am.-1951.- Vol.44.- P. 327-361.

237. Roberts J. A., Hitching R. L. Ingestion of sugar, protein and water by adult Lucilia cuprina (Wied.) (Diptera, Calliphoridae) // Bull. Entomol. Res.-1974.- Vol.64.-P. 81-88.

238. Rohdendorf B.B. Sarcophaginae // In: E. Lindner. Die Fliegen der Palaearkt. Region.- Stuttgart, 1930.- S. 1- 48.

239. Rohdendorf B.B. Sarcophaginae.// In: E. Lindner. Die Fliegen der Palaearkt. Region.- Stuttgart, 1935.- S. 49-128.

240. Schaefer C. W. The reality of the higher taxonomic categories//Z.Zool. Syst. Evol.- Forsch.- 1976.- Vol.14.- P. 1-10.

241. Schaefer C. W. Feeding habits and hosts of Calypterate flies (Diptera: Brachycera: Cychorrhapha) // Entomol. Gen.- 1979.- Vol.5.- P. 193-200.

242. Schnuch M. Receptor responses in labellar taste hairs of the housefly Musca domestica to agueous solutions of KC1 and CaCl2 // Journal of Insect Phisology.- 1996.-Vol.42.-№11-12.-P. 1095-1101.

243. Schnuch M., Seebauer H. Sugar cell responses to lactose and sucrose in labellar and tarsal hairs of Musca domestica // Journal of Comparative Phisology a Sensory Neural and Behavioral Phisology.- 1998.- Vol.182.- № 6.- P. 767-775.

244. Seguy E. Dipteres melissotropes // Ann. Soc. Entomol. France.- 1967.-Vol.3. №3.- P.725-736.

245. Senior-White R. A note on pseudotracheal teeth in the "eye-fly" (Siphunculina fumicola de Meijere) // Indian J. Med. Res.- 1923.- Vol.10.- P. 825-826.

246. Simpson G.G. The nature and origin of superspecific taxa.// Gold Spring Harbor Symp. Quant. Biol.-1959.- Vol.24.- P.255-271.

247. Snodgrass R.E. Morphology and evolution of the insect head and its appendages // Smithson. misc. Coil.- 1928.- Vol. 81.- 158 p.

248. Snodgrass R.E. Principles of insect morphology.- New York, 1935.- 667 P

249. Snodgrass R. E. The feeding apparatus of biting and disease-carrying flies: a wartime contribution to medical entomology // Smithson. Misc. Collect.- 1943.-Vol.104.-№1.- P. 1-51.

250. Snodgrass R. E. The feeding apparatus of biting and sucking insects affecting man and animals // Smithson. Misc. Collect.- 1944.- Vol.104.- №7.-P. 1-113.

251. Snydar F.M. A rewiew of nearctic Lispe Latrelle (Diptera, Muscidae) // Amer. Museum Novitates.- 1954.- Vol.1675.- P. 1-40.

252. Stebbins G.L. Flowering plants: evolution above the Species level.-Cambrige (Mass.), 1974.- 399 p.

253. Stephens J. W., Newstead W.R. The anatomy of the proboscis of biting flies. Pt. II. Stomoxys (stable flies) // Ann. Trop. Med. Parasitol.- 1907.-Vol.l.-P. 171-198.

254. Steyskal G.C. Recent advances in the primary classification of the Diptera // Ann. Entomol. Soc. Amer.- 1974.- Vol.76.- №3.- P. 513-517.

255. Stone A., Sabrosky C.W., Wirth W.W., Foot R.H., Coulson J.R. A catalog of the Diptera of America North of Mexico.- Washington, 1965.- 696 p.

256. Suffolk W.T. On the proboscis of the Blow-fly // Mon. Microsc. J.- 1869.-Vol.9.- P. 331-342.

257. Szwejda J. Muchowki (Diptera) wystepujace na roslinach kapustnych // Pol.pis.entomol.-1974.- Vol.44.- №2.- P.381-392.

258. Theodor O. On the relationships between families of the Pupipara // Proc. 1st Intern.Congr. Parasit.- Rome, 1964.- P.999-1000.

259. Townsend C.H.T. Manual of myiology. Sao Paulo: Itaquaquecetuda, 1938.-242 p.

260. Van Valen L. Adaptive zones and the orders of mammals // Evolution.-1971.- Vol.25.- P. 420-428.

261. Verves Yu.G. Sarcophagidae (Macronychiinae, Paramacronychiinae, in part) // In: E. Lindner. Die Fliegen der Palaearkt. Region.- Stuttgart, 1982.-Bd.2.- S. 235-296.

262. Vilczek M. The distribution and neuroanatomy of the labellar sense organs of the blowfly, Phormia regina Meigen // J. Morphol.- 1967.-Vol.122.-P. 175-201.

263. Zimmerman R. H., Turner E. C. Cordilura varipes (Scatophagidae), a predator of Culicoides variipennis (Ceratopogonidae) // Mosq. News -1982.-Vol.42.- P. 279.

264. Zumpt F. Myasis in man and animals in the Old World.- London, Butter-worths, 1965.- 267 p.