Закономерности морфологической эволюции крыльев жуков (insecta, Coleoptera) тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.09, доктор биологических наук Федоренко, Дмитрий Николаевич

• Федоренко, Дмитрий Николаевич
• доктор биологических наук
• 2006

Оглавление диссертации доктор биологических наук Федоренко, Дмитрий Николаевич

Введение.

Глава I. Материал, методы, терминология.

Глава 2. Строение и функционирование крыльев насекомых.

2.1. Строение крыла насекомого.

2.1.1. Артикулярная область.

2.1.2. Жилкование.

2.1.3. Линии деформации.

2.1.4. Кинематика и деформация крыльев в полете.

2.1.5. Складывание крыльев в покое.

2.2. Крылья Coleoptera.

2.2.1. Артикулярная область.

2.2.2. Классификация паттернов жилкования.

2.2.3. Паттерны складывания.

2.2.4. Особенности полетной кинематики и деформации крыльев Coleoptera.

2.2.5. Складывание заднего крыла.

2.2.6. Номенклатура жилкования.

Глава 3. Строение крыльев жуков: основные структурные элементы и их генезис.

3.1. Переднее крыло - надкрылье.

3.2. Заднее крыло.

3.2.1. Форма крыла (крылового контура).

3.2.2. Артикулярная область.

3.2.3. Линии деформации.

3.2.4. Жилкование.

3.2.5. Вторичные опорные структуры.

3.2.6. Система складок.

Глава 4. Эволюция заднего крыла Coleoptera.

4.1. Классификация систем складок (паттернов складывания).

4.2. Эволюция аппарата складывания.

4.3. Эволюция опорной системы.

4.4. Эволюция заднего крыла как целостного органа.

4.4.1. Основные морфологические и морфо-функциональные типы заднего крыла.

4.4.2. Главные функциональные типы заднего крыла.

4.4.3. Размерная эволюция имаго как фактор эволюции заднего крыла Coleoptera.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Закономерности морфологической эволюции крыльев жуков (insecta, Coleoptera)»

Актуальность проблемы. Жуки, или жесткокрылые (Coleoptera, или Scarabaeida) -самый крупный отряд насекомых: порядка 360 тыс. рецентных видов сгруппированы в 4 подотряда, несколько серий, 16 надсемейств; общее число семейств в последних классификациях (Lawrence, Newton, 1995) составляет 160-170. В когорте насекомых с полным превращением (Holometabola, или Endopterygota) жуки выделяются тем, что их эволюция была не только сопряжена с эволюцией летательного аппарата, но и в значительной степени предопределена его изменениями. В частности, выработка архетипических особенностей жесткокрылых, а именно превращение тела имаго в прочную защитную конструкцию явилась прямым следствием интенсификации защитной функции передних крыльев. Трансформированные в жесткие надкрылья, или элитры, они надежно защищают покоящиеся задние крылья и тергальные отделы птероторакса и брюшка насекомого, позволяя ему без утраты способности к полету проникать внутрь и выходить из самых разнообразных жидких, плотных и сыпучих субстратов.

Формирование такого плана строения имаго вызвало коренную перестройку летательного аппарата. Переход к функциональной заднемоторности, превышение крыльями длины надкрылий и, как следствие этого, появление поперечного складывания заднего крыла в покое - стали главными следствиями этого процесса. Большое разнообразие формы и размеров тела имаго и колоссальное общее таксономическое разнообразие жесткокрылых положительно отразилось на разнообразии паттернов жилкования и складывания задних крыльев.

Вместе с тем понимание общих закономерностей формирования этого разнообразия отсутствует. Основная масса публикаций освещает результаты исследования только жилкования задних крыльев и только в рамках отдельных семейств, реже надсемейств жуков. Работы, анализирующие особенности жилкования всех групп жесткокрылых, единичны. Часть из них устарела, другие представляются поверхностными. Исторически наиболее ранняя типология жилкования (Ganglbauer, 1892) признается во многом искусственной, а ее типы - карабоидный, кантароидный и стафилиноидный - отражающими лишь стадии последовательной редукции жилок (Пономаренко, 1972). Позднейшая типология Уоллеса и Фокса (Wallace, Fox, 1980) не нашла широкого применения.

Акцент на паттерны складывания (Forbes, 1926) ненамного улучшил ситуацию в целом. Так, в отрыве от жилкования типология Форбса оказалась в значительной степени функциональной. К положительным инновациям таксономической системы, базирующаяся на этой типологии, обычно относят (Lawrence et al., 1995) сближение с Adephaga семейств, впоследствии выделенных в подотряд Myxophaga (Crowson, 1955), демонстрацию естественности Haplogastra и необходимость перенесения Hydraenidae из Hydrophiloidea в Staphylinoidea.

Несформированность концепции эволюции заднего крыла как целостной системы составляет причину того, что реконструкция филогении и построение макротаксономиче-ской системы отряда базируется на изолированных признаках - элементах множества, но не частях целого, взаимосвязанных, а поэтому взаимозависимых в своих изменениях. Такой подход не позволяет верно определить вектор эволюционных изменений крыла и отдельных его элементов, отделить истинные апоморфии от параллелизмов и конвергенции. Он ведет к искажению результатов, а поэтому малопродуктивен.

Перечисленные обстоятельства определили выбор объекта исследования и цель работы

- РАЗРАБОТКУ КОНЦЕПЦИИ МОРФОЛОГИЧЕСКОЙ ЭВОЛЮЦИИ ЗАДНИХ КРЫЛЬЕВ COLEOPTERA.

Задачи:

- на основе сравнительно-морфологического анализа гомологизировать структурные элементы задних крыльев у представителей разных семейств жуков; ревизовать номенклатурные системы жилкования и паттернов складывания;

- реконструировать прототипический для жуков плана строения крыла; установить причины его появления и вероятные пути формирования;

- разработать типологии паттернов складывания, планов жилкования и планов строения крыла в целом;

- выявить генеральные тренды исторического развития крыла как целого, его частей (опорной системы, системы складок) и основных структурных элементов их формирующих; реконструировать общие и частные морфогенезы; установить вероятные причины и эволюционные факторы, определившие эти морфогенезы; выявить особенности реализации генеральных эволюционных трендов частными группами жесткокрылых; специфицировать частные тенденции, реализуемые теми или иными группами;

- скоррективать существующие представления о филогении высших таксонов Coleoptera.

Основные положения, выносимые на защиту.

1. Появление большинства специфических особенностей задних крыльев Coleoptera было связано с появлением и развитием функционального аппарата поперечного складывания крыловой пластинки в покоящееся состояние. Составная часть этого аппарата - система складок - сыграла ведущую роль в эволюции крыла как целого: ее развитие, в том числе непосредственное воздействие на опорные структуры, определило многие эволюционные изменения жилкования.

2. Генеральный тренд исторического развития системы складок - усложнение; наиболее сложные паттерны складывания сформировались как эволюционный ответ на увеличение длины крыла и особенно его вершинной мембраны. Жилкование эволюционировало в целом в сторону упрощения, при существенной разнице в характере изменений базовых паттернов разных областей крыла - ремигиума с одной стороны и клавуса и югума с другой.

3. Все многообразие планов строения крыльев Coleoptera сводится к двум главным мор-фофункциональным типам - «Archostemata» и производному по отношению к нему канта-роидному, имеющим принципиальные различия в характере складывания крыла.

4. Главный вектор эволюционного развития заднего крыла был направлен в сторону снижения травмирующего воздействия складывания на опорную систему крыла. Суть смены главных морфофункциональных типов крыла составила минимизация поперечных деформаций опорных осей ремигиума, реализованная посредством замены базалыюго поперечного складывания крыловой пластинки апикальным. Ставший результатом этого изменения переход крыла в новое качественное состояние, определяемое снижением взаимозависимости его функциональных аппаратов - полетного и складывания, расширил спектр направлений специализации кантароидного крыла.

Научная новизна. Разработана оригинальная концепция эволюции заднего крыла Coleoptera. В ее основу положено представление о крыле как части летательного аппарата и целостной системе, организующей собственные части - аппараты полетный и складывания крыла в покое. Такой подход позволил определить для каждой части и структурных элементов, ее составляющих, место в целом и роль в историческом развитии целого.

Впервые показана определяющая роль системы складок в эволюционном изменении заднего крыла Coleoptera, в том числе в трансформации многих элементов жилкования. Определены главные направления исторического развития жилкования и системы складок, реконструированы морфогенезы, обусловившие выработку основных планов строения задних крыльев жуков, типов системы складок и типов жилкования.

Выдвинута гипотеза, согласно которой консолидация опорной системы в пределах отдельных областей крыла (костального края, корня крыла и др.) была необходимым условием сохранения функциональной целостности летательного аппарата в условиях его перехода к заднемоторности.

Разработана оригинальная классификация систем складок, с выделением в самостоятельные категории сциртоидного, элатероидного и мелиридного паттернов складывания; специфицирован ряд частных вариантов системы складок крыльев Coleoptera. Установлены их вероятные морфогенетические отношения. Показано обратное направление морфогенеза структурных типов системы складок в ряду «Archostemata» - «Polyphaga», в частности, то, что именно второй есть продукт развития первого, а не наоборот, как это считалось ранее (Forbes, 1926).

Принципиально различающимися в морфофункциональном отношении признаются карабоидный и кантароидный типы жилкования, в структурном - типы жилкования крыльев Adephaga + Myxophaga, Archostemata и Polyphaga.

Показана ошибочность приложения к крыльям Coleoptera номенклатурной схемы жилкования Кукаловой-Пек и Лоуренса (1993,2004).

Отношения главных филетических ветвей Coleoptera определены как (Adephaga + Myxophaga) + (рецентные Archostemata + Polyphaga). Scirtoidea рассматриваются в качестве вероятного связующего звена между купедоморфным стволом Archostemata и остальными Polyphaga. Не подтверждено значительной обособленности Scarabaeoidea внутри Staphyliniformia, требующей выделения надсемейства в самостоятельную серию Scarabaeiformia.

Теоретическое и практическое значение. Эволюция насекомых неразрывно связана с эволюцией полета и крылового аппарата. По этой причине понимание закономерностей исторического развития летательного аппарата необходимо не только для адекватного представления об эволюционном пути, пройденном конкретными группами птеригот, но и для определения перспектив и вероятных путей их дальнейшей эволюции. Выполненная в этом русле, настоящая работа вносит существенный вклад в эволюционную морфологию Coleoptera. Она воссоздает целостную картину эволюции задних крыльев жуков во взаимосвязи составляющих крыло элементов, определяя при этом место каждой части в эволюции целого.

Практические результаты, в том числе гомологизация морфоструктур заднего крыла и поляризация многих характерных признаков, выполненные в максимально широком охвате семейств Coleoptera, составляют базис для проведения филогенетических и таксономических исследований жесткокрылых как на макроуровне, так и на уровне частных групп отряда.

Апробация работы. По теме диссертации опубликовано 30 печатных работ, включая 1 монографию и статьи в ведущих российских научных журналах и тематических сборниках. Материалы диссертации доложены на межлабораторном коллоквиуме ИПЭЭ РАН и коллоквиуме лаборатории артропод ПИН РАН.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из Введения, 5 глав и Выводов. Текст включает 286 машинописных стр., в том числе 32 стр. Приложений 1 (189 рисунков крыльев Coleoptera с обозначениями основных структурных элементов) и 2 (список изученных таксонов Coleoptera), 1 таблицу и 42 рисунка, вынесенных в конец текста. Список литературы содержит 184 наименования, включая 125 на иностранных языках.

Заключение диссертации по теме «Энтомология», Федоренко, Дмитрий Николаевич

Выводы

1. Крылья рецептных Coleoptera соответствуют единому структурному плану. Его выработку и последующее развитие определили следующие факторы, воздействовавшие на заднее крыло независимо или в сочетании друг с другом: резкое снижение полетной функции передних крыльев вследствие усиления их защитной функции, появление и развитие системы складок, размерная эволюция имаго.

2. Прототипический план строения задних крыльев Coleoptera наиболее близок к структурному плану заднего крыла мирмелеоптидей и особенно Megaloptera. Он отличается комплексом апотипических черт, свидетельствующих о сильной специализации, как всей опорной системы крыла, так и отдельных ее элементов.

3. На этапе становления заднемоторности летательного аппарата сохранение его функциональной целостности обеспечили следующие базовые адаптации: (1) формирование аппарата поперечного складывания крыла в покое и (2) консолидация опорной системы крыла.

4. Главным результатом консолидации стала выработка опорного скелета, адаптированного к чередованию полетной и самозащитной функций. Составными частями этой комплексной адаптации были (1) олигомеризация продольных стволов жилок и поперечных между ними по длиие ремигиума и особенно в корне крыла, (2) укрепление главных опорных элементов (осевых и поперечных) с одновременной выработкой структур («пружин», «разрывов»), повышающих нетравматическую деформируемость этих жилок в ходе складывания крыла, (3) изменение топологии жилок (в том числе через формирование жилок сложных и составных), направленное на локализацию бороздок, складок и их блоков (полей). Следствием реализации перечисленных преобразований явилась отчетливая дифференциация крыла на (1) основную, опорную, часть ремигиума, (2) область вершинной мембраны, отличающуюся сильно сниженной опорной функцией, и (3) клавус с югумом.

5. Определяющую роль в эволюции заднего крыла Coleoptera сыграла система складок. Ее формированием и последующим совершенствованием был задан главный вектор эволюционного развития крыла как целого - достижение крылом оптимальной компактности в сложенном состоянии при минимизации вызываемых складыванием деформаций главных (осевых) опорных элементов. Воздействие системы складок на опорную систему, в том числе непосредственное - через ослабление одних жилок и изменение ориентации других - способствовало увеличению темпов формирования опорного скелета ремигиума.

6. Показано, что система складок была сложной уже на ранних этапах эволюции крыльев Coleoptera. Главным вектором ее последующего развития было усложнение в следующем ряду паттернов складывания: «Archostemata» - «Polyphaga» - «Clavicornia» - дриопиформная система складок. Аргументировано доказано, что из членов этого ряда именно «Polyphaga» есть дериват «Archostemata», а не наоборот, как это считалось ранее (Forbes, 1926). Упрощение системы складок в рамках некоторых структурных типов крыла позволило не только оптимизировать работу аппарата складывания, но, в ряде случаев, повысить полетные кондиции крыла.

7. Выявлено два главных этапа исторического развития заднего крыла. Каждому этапу соответствует морфофункциопальный тип, характеризующийся специфическим сочетанием типов его элементов - системы складок и жилкования. При общей скоордипированности эволюционных изменений этих элементов неполное соответствие этапов их развития обусловлено в целом опережающими темпами эволюции системы складок по сравнению с более консервативным жилкованием.

8. Переход от крыла морфофункционального типа «Archostemata», базового для жесткокрылых, к крылу производного по отношению к нему кантароидного типа отражает повышение общего уровня организации крыла. Смена типов осуществлялась через промежуточную стадию выработки новых структурных элементов системы складок, с их постепенным превращением в главные функциональные единицы. Суть смены составило достижение каждым из аппаратов крыла нового качественного состояния, определяемого приобретением им большей независимости от другого аппарата. Это расширило спектр направлений последующей специализации кантароидного крыла как целого, реализованной через выработку его разнообразных дочерних вариантов.

9. Увеличение длины - один из генеральных трендов исторического развития крыла. Показано, что это изменение, вызванное миниатюризацией имаго, реализуется за счет преимущественного удлинения области вершинной мембраны.

10. Повышение эффективности складывания крыла с сильно удлиненной вершиной мембраной достигалось как преимущественным изменением (усложнением) системы складок, так и комплексными адаптациями, сказывающимися на строении крыла в целом. Сравнительная простота первого способа, реализуемого в ходе формирования и развития разнообразных вариантов системы складок дриопиформного типа, является причиной параллельной выработки этого типа многими группами Coleoptera. Комплексные адаптации обусловили появление крыльев - веерно складывающегося, бострихоидного и с подвижной куби-талыюй шпорой.

11. Жилкование как основа опорной системы крыла развивалось в целом в сторону упрощения. Значительные различия в темпах и характере изменений жилкования ремигиума и клавуса с югумом определяются различиями в функциональной нагрузке, возложенной на эти области. Концентрация в области ремигиума функционально главных опорных элементов обоих функциональных аппаратов крыла (полетного и складывания) обусловила консервативность жилкования этой области, проявляющуюся в приуроченности его изменений к этапным перестройкам крыла как целого. Наоборот, жилкование клавуса и югума, почти не вовлеченное в аппарат складывания и минимально задействованное в полетном аппарате, изменялось монотонно, путем последовательной редукции отдельных элементов, параллельно реализуемой в рамках разных структурных типов крыла.

12. Из противоположно направленных трендов размерной эволюции имаго несоизмеримо большее значение имела миниатюризация. Ее воздействие привело к существенному изменению формы и строения крыла - вплоть до кардинальных перестроек в системе складывания, практически полной редукции жилкования и всего ведомого функционального поля крыла.

13. В области номенклатуры жилкования подтверждена в целом правильность системы Форбса (Forbes, 1922) и показана ошибочность системы Кукаловой-Пек и Лоуренса (1993, 2004).

14. Обоснованные признаками строения крыла отношения филетических ветвей, соответствующих подотрядам Coleoptera, определены как (Adephaga + Myxophaga) + (рецептные Archostemata + Polyphaga). Группой, близкой к базальной для Polyphaga, считаются Scirtoidea, крылья которых сочетают признаки и Archostemata (Cupedidae), и Polyphaga. Не выявлено признаков, которые свидетельствовали бы о значительной обособленности Scarabaeoidea внутри Haplogastra, требующей выделения надсемейства в самостоятельную серию Scarabaeiformia.

Список литературы диссертационного исследования доктор биологических наук Федоренко, Дмитрий Николаевич, 2006 год

1. Александер Р., 1970. Биомеханика. М.: «Мир». 339 с.

2. Беклемишев В.Н., 1994. Методология систематики. М.: КМК Scintific Press Ltd. 250 с.

3. Бродский А.К., 1979. Происхождение и ранние этапы эволюции крылового аппарата насекомых // Чтения памяти Н.А. Холодковского. Д.: Наука. С. 41-78.

4. Бродский А.К, 1981. Эволюция крылового аппарата веснянок (Plecoptera), ч. III. Деформация крыльев веспяпки Isogenus nubecula Newm. Во время полета // Энтомол. обозр., Т. 60, вып. 3, С. 523-534.

5. Бродский А.К, 1982. Эволюция крылового аппарата веснянок (Plecoptera), ч. IV. Кинематика крыльев и общее заключение // Эптомол. обозр., Т. 61, вып. 3, С. 491-500.

6. Бродский А.К., 1986. Полет насекомых с высокой частотой взмахов крыльев // Энтомол. обозр., Т. 65, вып. 2, С. 269-279.

7. Бродский А.К., 1987. Строение и функциониональное значение жилок и складок крыльев насекомых // Морфологические основы филогении насекомых. Труды ВЭО, Т.69, С. 4-19.

8. Бродский А.К., 1988. Механика полета насекомых и эволюция их крылового аппарата. JL: Изд-во Ленинградского Университета. 208 с.

9. Бродский А.К., 1989. Строение, функционирование и эволюция крыловых сочленений насекомых // Чтения памяти Н.А. Холодковского. JL: Наука. С. 3-47.

10. Бродский А.К., Иванов В.Д., 1983. Функциональная оценка строения крыльев насекомых // Энтомол. обозр. Т. 62. В. 1. С. 48-64.

11. Гиляров М.С., 1970. Закономерности и направления филогенеза // Журн. общей биол. Т. 31. № 2. С. 179-188. 1976. Обратные связи и направление эволюционного процесса // Вести. АН СССР. № 8. С. 68-76.

12. Гродницкий Д.Л., 1996. Адаптация к машущему полету у различных насекомых с полным превращением // Зоол. журн. Т. 75. В. 5. С. 692-700.

13. Гродницкий Д.Л., Морозов П.П., 1995. Вихревой след летящего жука // Зоол. журн., Т.74, вып.З, с. 66-72.

14. Гурьева Е.Л., 1979, Жуки-щелкуны (Elateridae). Подсемейство Elaterinae, трибы Megapenthini, Physorhinini, Ampedini, Elaterini, Pomachilini // Фауна СССР, т. 12, вып. 4. Л.: Наука, 453 с.

15. Долин В.Г., 1975. Жилкование крыльев жуков-щелкунов (Coleoptera, Elateridae) и его значение для систематики семейства // Зоол. журн., Т.54, вып.11, с. 1618-1633.

16. Долин В.Г., 2000. Значение личиночных признаков и жилкования крыльев в систематике Elateroidea (Coleoptera) // Чтения памяти Н.А.Холодковского, СПб. С. 1-49.

17. Емельянов А.Ф., 1977. Гомология крыловых структур у цикадовых и примитивных Polyne-optera // Морфологические основы систематики насекомых. Труды ВЭО. Т.58. С.3-48.

18. Залесский Ю.М., 1949. Происхождение крыльев и возникновение полета у насекомых в связи с условиями среды обитания // Успехи совр. биол., Т.28, вып.З (6), с. 400-414.

19. Залесский Ю.М., 1958. Морфо-функциопальные причины складывания крыльев у древне-крылых насекомых // Зоол. журн., Т.37, вып.6, с. 845-854.

20. Лафер Г.Ш., 1996. Сем. Sikhotealiniidae Lafer, fam. п. // Определитель насекомых Дальнего Востока СССР, Т. 3, Ч. 3. Владивосток: Дальнаука, с. 390-396.

21. Любарский Г.Ю., 1996. Архетип, стиль и ранг в биологической систематике. М.: КМК Scintific Press. 434 с.

22. Мартынова О.М., 1960. О жилковании крыльев у чешуекрылых (Lepidoptera) // Эитомол. обозр. Т. 39. В. 2. С. 296-299.

23. Мейен С.В., 1978. Основные аспекты типологии организмов // Журн. общ. биол. Т. 39. №4. С. 495-508.

24. Никитский Н.Б., 1993. Жуки-грибоеды (Coleoptera, Mycetophagidae) фауны России и сопредельных стран. М.: Изд-во МГУ. 184 с.

25. Никритин Л.М., 1977. Семейство Scarabaeidae // Мезозойские жесткокрылые. Труды ПИН АН СССР. М.: Наука. Т. 161. С. 119-130.

26. Пономаренко А.Г., 1969. Историческое развитие жесткокрылых-архостемат // Труды ПИН АН СССР, Т. 125. М.: Наука. 239 с.

27. Пономаренко А.Г., 1972. О номенклатуре жилкования крыльев жуков (Coleoptera) // Эитомол. обозр. Т. 51. В. 4. С. 768-775.

28. Пономаренко А.Г., 1973. О делении отряда жесткокрылых на подотряды // Вопросы палеонтологии насекомых. Чтения памяти Н.А. Холодковского. Л.: Наука. С. 78-89.

29. Пономаренко А.Г., 1975. Coptoclava (Coleoptera) своеобразный раниемеловой водный жук из Восточной Азии // Ископаемая фауна и флора Монголии. Труды совмести, сов,-мопгол. палеонтол. экспед., вып.2. М.: Наука. С. 122-139.

30. Пономаренко А.Г., 1977. Подотряд Adephaga // Мезозойские жесткокрылые. Труды ПИН АН СССР. М.: Наука. Т. 161. С. 17-104.

31. Расницын А.П., 1969. Происхождение и эволюция низших перепончатокрылых // Труды ПИН АН СССР. М.: Наука, Т. 123, С. 1-196.

32. Расницын А.П., 1980 а. Происхождение и эволюция перепончатокрылых насекомых // Труды ПИН АН СССР. М.: Наука, Т. 174, С. 1-191.

33. Распицын А.П., 1980 б. Подкласс Scarabaeona. Крылатые насекомые. С. 24-28 / Ред. Родеп-дорф Б.Б., Расницын А.П. Историческое развитие класса насекомых. Труды ПИН. Т. 175. М.: Наука. 269 с.

34. Расницын А.П., 1986. Инадаптация и эвадаптация // Палеонтол. журн., №1. С. 3-7.

35. Расницын А.П., 1987. Темпы эволюции и эволюционная теория (гипотеза адаптивного компромисса) // Эволюция и биоценотические кризисы. М.: Наука. С. 46-63.

36. Рихтер А.А., 1935. О жилковании надкрылий жуков // Русское энтомологическое обозр., т. 26, с. 25-28.

37. Родепдорф Б.Б., 1949. Эволюция и классификация летательного аппарата насекомых // Труды ПИН., Т. 16. М.: Наука, с.3-176.

38. Федоренко Д. Н., 1989. Новые и малоизвестные жужелицы рода Dyschirius Bon. (Coleoptera, Carabidae) из Средней Азии и Казахстана//Зоол. журн., т. 68, вып. 3, с. 139-142.

39. Федоренко Д. Н., 1990. О некоторых жужелицах рода Dyschirius Bon. (Coleoptera, Carabidae), описанных В.И.Мочульским и Ж.Пютзейсом // Бюлл. МОИП, отд. биол., т. 95, вып. 6, с. 35-42.

40. Федоренко Д. Н., 1991а. Жужелицы группы Dyschirius globosus (Coleoptera, Carabidae) с Дальнего Востока СССР // Зоол. журн., т. 70, вып. 7, с. 147-151.

41. Федоренко Д. Н., 19916. Новые виды жужелиц рода Dyschirius (Coleoptera, Carabidae) из Южной Америки //Зоол. журн., т. 70, вып. 1, с. 138-140.

42. Федоренко Д. Н., 1991 в. Два новых вида Dyschiriini (Coleoptera, Carabidae) из Африки и Южной Америки // Зоол. журн., т. 70, вып. 10, с. 144-147.

43. Федоренко Д. Н., 1992. Жужелицы группы Dyschirius nitidus (Dej.) (Coleoptera, Carabidae) фауны СССР // Энтомол. обозр., т. 71, вып. 1, с. 91-104.

44. Федоренко Д. Н., 1993а. Жужелицы группы Dyschirius lafertei Putz. (Coleoptera, Carabidae) фауны России и сопредельных территорий // Энтомол. обозр., т. 72, вып. 2, с. 351-362.

45. Федоренко Д. Н., 19936. Жужелицы группы Dyschirius chalybeus Putz. (Coleoptera, Carabidae) фауны России // Энтомол. обозр., т. 72, вып. 4, с. 813-826.

46. Федоренко Д. Н., 1993в. Ревизия жужелиц трибы Dyschiriini (Coleoptera, Carabidae) // Автореф. дисс. к.б.н., М. 16 с.

47. Федоренко Д. Н., 1994а. Жужелицы группы Dyschirius minutus (Dej.) (Coleoptera, Carabidae) фауны России и сопредельных территорий // Энтомол. обозр., т. 73, вып. 2, с. 289-299.

48. Федоренко Д. Н., 19946. Ревизия рода Dyschirius (Coleoptera, Carabidae). Сообщение 1 // Зоол. журн., т. 73, вып. 10, с. 38-49.

49. Федоренко Д. Н., 1994в. Ревизия рода Dyschirius (Coleoptera, Carabidae). Сообщение 2 // Зоол. журн., т. 73, вып. 10, с. 50-61.

50. Федорепко Д. Н., 1995. Жужелицы группы Dyschirius minulus (Dej.) (Coleoptera, Carabidae) фауны России и сопредельных стран. II. Подгруппы aeneus, cylindricus и macroderus II Энтомол. обозр., т. 74, вып. 1, с. 71-80.

51. Федоренко Д. Н., 1997а. Ревизия палеарктических и палеотропических видов группы substrialus рода Dyschiriodes Jeannel, 1941 (Coleoptera, Carabidae) // Энтомол. обозр., т. 76, вып. 1, с. 135-152.

52. Федоренко Д. Н., 19976. Обзор группы Dyschiriodes (Eudyschirius) orientalis (Coleoptera, Carabidae) с ревизией ипдо-малайских видов // Зоол. журн., т. 76, № 6, с. 667-675.

53. Федоренко Д. Н., 2001. К таксономии и распространению некоторых жужелиц трибы Dyschi-riini (Coleoptera, Carabidae) фауны Палеарктики // Зоол. журн., т.80, №2, с. 183-187.

54. Федоренко Д.Н., 2003. Колеоптероидное крыло: о влиянии системы складок па генезис жилкования ремигиума//Зоол. жури. Т. 82. Вып. 2. С. 1-15.

55. Федоренко Д.Н., 2004а. Система складок крыльев жуков и ее основные типы. Сообщение 1 // Зоол. журн. Т. 83. № 6. С. 693-700.

56. Федоренко Д.Н., 20046. Система складок крыльев жуков и ее основные типы. Сообщение 2 // Зоол. журн. Т. 83. № 7. С. 795-808.

57. Федоренко Д. Н., 200?. Жилкование клавуса и югума крыльев Coleoptera и его генезис // Зоол. журн., т. 84, №, 1 авт. лист, (в печати).

58. Шмальгаузен И.И., 1964. Регуляция формобразования в индивидуальном развитии. М.: Наука. 136 с.

59. Шмальгаузен И.И., 1982. Организм как целое в индивидуальном и историческом развитии. М.: Наука. 380 с.

60. Adolf G.E., 1879. Ueber insektenflugel // Nova Acta Krl. Leop.: Carol.-Deutsch. Akad. Naturf., Vol. 41, S.215-291, pi. I-VI.

61. Baehr M., 1979. Vergleichende Untersuchungen am skelett und an der Coxalmusculatur des Protho-rax der Coleoptera. Ein Beitrag zur Klarung der phylogenetischen Beziehungen der Adephaga (Coleoptera, Insecta) // Zoologica. V. 44. P. 1-76.

62. Balfour-Browne F., 1940. British water beetles. Vol.1. Ray Society, London. XVII + 375 pp.

63. Balfour-Browne F., 1943. The wing venation of the Adephaga (Coleoptera) with special reference to the Hydradephaga and some homologies with the Polyphaga // J. R. Microscop. Soc. V.63. P. 55-64.

64. Bell R.T., 1998. Where do the Rhysodini (Coleoptera) belong? // Phylogeny and classification of Caraboidea. Mus. reg. Sci. nat. Torino, Torino. P.261-272.

65. Bell R.T., Bell J.R., 1962. The taxonomic position of the Rhysodidae // Col. Bull., Vol.16, p.99-106.

66. Belton P., Costello R.A., 1980. Flight sounds of some mosquitoes of Western Canada // Entomol. Exp. Appl., Vol. 26, N l,p. 105-114.

67. Blum P., 1979. Zur Phylogenie und okologischen Bedeutung der Elytrenreduktion und Abdomen-beweglichkeit der Staphylinidae (Coleoptera). Vergleichend- und funktionsmorphologische Untersuchungen // Zool. Jb. Anat. B. 102. H. 4. S. 533-582.

68. Brackenbury J.H., 1994. Wing folding and free-flight kinematics in Coleoptera (Insecta): a comparative study // J. Zool. London. V. 232. Pt. 2. P. 253-283.

69. Brodsky A.K., 1994. The evolution of Insect flight. Oxford: Oxford University Press, 229 p.

70. Browne D.J., 1991. Wing structure of the genus Eucanthus Westwood; confirmation of the primitive nature of the genus (Scarabaeoidea: Geotrupidae: Bolboceratinae) // J. Entomol. Soc. South Africa, 54:221-230.

71. Browne D.J., Scholtz C.H., 1994. The morphology and terminology of the hindwing articulation and wing base of the Coleoptera, with specific reference to the Scarabaeoidea // Systematic Entomology. Vol.19. P.133-143.

72. Browne D.J., Scholtz C.H., 1996. The morphology of the hind wing articulation and wing base of the Scarabaeoidea (Coleoptera), with some phylogenetic implications // Bonner Zoologische Monographien, Bonn. Nr.40:1-200.

73. Browne D.J., Scholtz C.H., Kukalova-Peck J., 1993. Phylogenetic significance of wing characters in Trogidae (Coleoptera: Scarabaeoidea) // Afr. Entomol., 1: 195-206.

74. Burmeister, 1841. Observations sur les affinites naturelles de la famille des Paussidae // Magasin Zool., Paris, p. 1-15.

75. Burmeister, 1854. Untersuchungen ilber die Flugtypen der Coleopteren // Abhandl. Naturf. Ges. Halle. Bd.2, S. 125-140.

76. Comstock J.H., 1918. The wings of insects. Ithaca, NY: Comstock. 430 pp.

77. Comstock J.H., Needham J.G. 1898-1899. The wings of insects // American Naturalist. Vol.32. P.43-48, 81-89,231-257,335-340,413-424,561-565,769-777,903-911.

78. Crowson R.A., 1955. The natural classification of the families of Coleoptera. L.: N. Lloyd & Co. 187 pp.

79. Crowson R.A., 1960. The phylogeny of Coleoptera // Annual Rewiew of Entomology. Vol. 5, p.111-134.

80. Crowson R.A., 1971. Some problems in the phylogenetic classifications of the Coleoptera / Proc. XIII Internet. Congr. of Entomology (Moscow, 2-9 August 1968). V. 1. P. 235-237.

81. Crowson R.A., 1975. The evolutionary history of Coleoptera, as documented by fossil and comparative evidence / Atti del Congresso Nazionale Italiano di Entomologia, Sassari, 2025 Maggio 1974, Firenze, Italy. P. 47-90.

82. Erwin T.L., 1985. The taxon pulse: a general pattern of lineage radiation and extinction among carabid beetles // Eds. G.E. Ball. Taxonomy, Phylogeny and Zoogeography of beetles and ants. Dordrecht, W. Junk Pbls. P. 437-473.

83. Erwin T.L., 1991. The ground-beetles of Central America (Carabidae), Part II: Notiophilini, Loricerini, and Carabini // Smithsonian contrib. Zool., Washington, № 501. P. I-III + 1-30.

84. Fedorenko D. N., 1994. Revision of a new species group, bengalensis, of the genus Dyschirius Bonelli, 1810 (Coleoptera, Carabidae), with description of one new species and one new subspecies // Russian Entomol. J., Vol. 3, N 1-2, p. 7-14.

85. Fedorenko D. N., 1996. Reclassification of world Dyschiriini, with a revision of the Palearctic fauna (Coleoptera, Carabidae). Moscow-Sofia-St. Petersburg: Pensoft Pbls. 224 pp.

86. Fedorenko D. N., 1999a. New or little-known Dyschiriodes Jeannel, 1941, from Africa and SE-Asia (Coleoptera, Carabidae) // Russian. Entomol. J., Vol. 8, N 2, p. 115-121.

87. Fedorenko D. N., 1999b. On new or little-known Afrotropical Dyschiriodes Jeannel, 1941, from the minutus-group (Coleoptera, Carabidae) // Russian. Entomol. J., Vol. 8, N 3, p. 159-166.

88. Fedorenko D. N., 2000a. On the Afrotropical representatives of the chalybeus-group of the genus Dyschiriodes Jeannel, 1941 (Coleoptera, Carabidae) // Russian. Entomol. J., Vol. 9, N 2, p. 113-122.

89. Fedorenko D.N., 2002. The coleopteran wing: some notes on the structure of the articular area, with reference to the nomenclature of wing venation // Russian Entomol. J. V. 11. № 1. P. 5-14.

90. Fedorenko D. N., 2003b. New or little-known Dyschiriodes Jeannel, 1941, from Asia (Coleoptera, Carabidae) // Russian Entomol. J., Vol. 12, N 4, p. 369-372.

91. Forbes W.T.M., 1922. The wing-venation of the Coleoptera // Ann. Entomol. Soc. Amer. V.15. № 4. P. 328-345. Pis. XXIX-XXXV.

92. Forbes W.T.M., 1924. How a beetle folds its wings // Psyche. V. 31. P. 254-258.

93. Forbes W.T.M., 1926. The wing folding patterns of the Coleoptera // J. N. Y. Entomol. Soc. V. 34. № l.P. 42-68, №2. P. 91-139.

94. Forbes W.T.M., 1942. The wing of Schizopini (Coleoptera: Dascillidae) // Entomol. News. V. 53. P. 101-102.

95. Ganglbauer L., 1892. Die Kafer von Mitteleuropa. Bd.l. Vienna. Ill + 557 S.

96. Good H.C., 1925. Wing venation of Buprestidae // Ann. Ent. Soc. Amer., Vol. 18, p. 251-276.

97. Graham S.A., 1922. A study of the wing-venation of the Coleoptera // Annals of the Entomological Society of America. Vol.15. P.191-200.

98. Grodnitsky D.L., 1999. Form and function of insect wings: the evolution of biological structures. Baltimore, Md.: Johns Hopkins University Press. 261 pp.

99. Grodnitsky D.L., Morozov P.P., 1994. Morphology, flight kinematics and deformation of the wings in holometabolan insects (Insecta: Oligoneoptera + Scarabaeiformes) // Russian entomol. J., Vol. 3 (3-4), p. 3-32.

100. Haas F., 1998. Geometrie, Mechanik und Evolution der Fliigelfaltung bei den Coleoptera (Insecta). Jena. PHD thesis.

101. Haas F., Beutel R.G., 2001. Wing folding and the functional morphology of the wing base in Coleoptera//Zoology, V. 104. P. 123-141.

102. Haas F., Gorb S., Blikhan R., 2000. The function of resilin in beetle wings // Proc. R. Soc. London, Ser. B.V. 267. P. 1375-1381.

103. Haas F., Kukalova-Peck J., 2001. Dermaptera hindwing structure and folding: new evidence for familial, ordinal and superordinal relationships within Neoptera (Insecta) // V. 98. P. 445-509.

104. Haas F., Wootton R.J., 1996. Two basic mechanisms in insect wing folding // Proc. R. Soc. London, Ser. В. V. 263. P. 1651-1658.

105. Hamilton K.G.A., 1971. The insect wing. Part I. Origin and development of wings from pronotal lobes // Journal of the Kansas Entomological Society, Vol. 44, P.421-433.

106. Hamilton K.G.A., 1972. The insect wing, part II. Vein homology and the archetypal insect wing // J. Kansas Entomol. Soc., V. 45, P. 54-58.

107. Hamilton K.G.A., 1972. The insect wing, part IV. Venational trends and the phylogeny of the winged orders // J. Kansas Entomol. Soc., V. 45, No. 3, P. 295-308.

108. Hansen M., 1997. Phylogeny and classification of the staphyliniform beetle families (Coleoptera) // Det Kongelige Danske Videnskabernes Selskab. Biologiske skrifter. 48. Copenhagen: Munksgaard. 340 pp.

109. Heberdey R.F., 1938. Beitrage zum Bau des Subelytralraumes und zur Atmung der Coleopteren // Z. Morphol. Okol. Tiere. Bd. 33. S. 667-734.

110. Hornschemeyer Т., 1998. Morphologie und evolution des flugelgelenks der Coleoptera und Neu-ropterida // Bonn. Zool. Monograph. Nr. 43. Bonn: Zoologisches Forschungsinstitut und Museum Alexander Koenig. S. 1-127.

111. Jolivet P., 1957. Recherches sur l'aile des Chrysomeloidea (Coleoptera) // Mem. Inst. R. Sci. Nat. Belg. Bruxelles. 2me serie. Fasc. 51. Pt. 1. P. 1-180. Pis. I-XX.

112. Jolivet P., 1959. Recherches sur l'aile des Chrysomeloidea (Coleoptera) // Institut royal des Sciences Naturelles de Belgique, Bruxelles. Memoires, 2me serie. Fasc.58. Pt.2. P. 1-152. Pls.XXI-XL.

113. Kavanaugh D.H., 1982. Notikasiini a new tribe of Carabidae (Coleoptera) from Southeastern South America // The Coleopterists Bulletin, Vol. 36, No.4, p.549-566.

114. Kavanaugh D.H., Erwin T.L., 1991. The tribe Cicindini Banninger (Coleoptera, Carabidae): com-patrative morphology, classification, natural history, and evolution // Proc. Entomol. Soc. Wash., Vol. 93, No.2, p. 356-389.

115. Kempers K.J.W., 1923. Das Flugelgeader der Kafer // Entomologische Mitteilungen. Bd.13. S.45-63.

116. King E.W., 1956. Wing venation in the Adephaga and its contributions to phylogeny // Iova Academy of Sciences, Vol. 63, p. 697-699.

117. Khalaf K.T., 1970. Wing venation and phylogenetic relationships in Mordellidae (Coleoptera, Heteromera) // Florida entomologist, Vol. 53, p. 153-160.

118. Kirejtshuk A.G., 1999. Sikhotealinia zhiltzovae Lafer, 1996 recent representative of the Jurassic coleopterous fauna (Coleoptera, Archostemata, Jurodidae) // Proc. Zool. Inst. Russian Acad. Sci.,T. 281:21-26.

119. Klausnitzer В., 1975. Probleme der Abgrenzung von Unterordnungen bei den Coleoptera // Entomol. Abh. Mus. Tierk. Dresden, Dresden. Bd. 40. S. 269-275.

120. Kolbe H., 1901. Vergleichend morphologishe Untersuchungen an Koleopteren nebst Grundlagen zu einem System und zur Systematik derselben // Archiv fur Naturgeschichte. Jg.67. S.98-112, 128-141.

121. Kolbe H., 1908. Mein System der Coleopteren // Zeitschrift fur Wissenschaftliche Insektenbiologie, Bd.4, S.l 16-123,153-162,219-226,246-251,286-294, 389-400.

122. Kukalova-Peck J., 1978. Origin and evolution of insect wings and their relation to metamorphosis, as documented by fossil record // Journal of Morphology. Vol.156. P.53-126.

123. Kukalova-Peck J., 1983. Origin of the insect wing and wing articulation from the arthropodan leg // Canadian Journal of Zoology. V. 61. № 7. P. 1618-1669.

124. Kukalova-Peck J., 1991. Fossil history and evolution of hexapod structures / Ed. CSIRO. Insects of Australia. A textbook for students and research workers. 2nd edition, Vol. 1. Melbourne University Press, Carlton. P. 141-179.

125. Kukalova-Peck J., Lawrence J.F., 1993. Evolution of the hind wing in Coleoptera // Can. Entomol. V. 125. P. 181-258.

126. Matsuda R., 1970. Morphology and evolution of the insect thorax // Mem. Entomol. Soc. Can., Vol.76, p. 1-431.

127. Nachtigall W., 1964. Zur Aerodynamik des Coleopterenfluges: Wirken die elytren als Tragflugel? //

128. Verhandl. deutsch. zool. Ges. Kiel, Vol. 58: 319-326. Norberg R.A., 1972. The pterostigma of insect wings an inertial regulator of wing pitch // J. сотр. Physiol. V. 81. P. 9-22.

129. Pasqual C., 1982. Tipologia morfofunzionale dell'ala nei coleotteri coccinellidi // Bolletino della

130. Societa Entomologica Italiana, Vol. 114, p. 113-116. Pfau H.K., Honomichl K., 1979. Die campaniformen Sensillen des Fliigels von Cetonia aurata L. und ihrer Beziehung zur Fliigelmechanik und Flugfunction // Zool. Jb. Anat., Bd. 102, S.583-613.

131. Redtenbacher J., 1886. Vergleichende Studien iiber das Flugelgeader der Insecten // Annalen des kaiserlichen-koniglichen naturwissenschaftlichen Hofmuseums. Bd.l. S. 153-232.

132. Saalas U., 1936. Uber das Flugelgeader und die phylogenetische Entwicklung der Cerambyciden // Annales Zoologici Societatis Zoologicae-Botanicae Fennicae, Vanamo. 4 (1): 1-198,19 pis.

133. Schneider P., 1975. Die Flugtypen der Kafer (Coleoptera) // Entomol. German., Bd.l, H. 3-4, S. 222-231.

134. Schneider P., 1978. Die Flug- und Faltungstypen der Kafer (Coleoptera) // Zool. Jb. Anat. Bd. 99. H. 2. S. 174-210.

135. Schneider P., 1997. Flugverhalten und Stoffwechsel des siidafrikanischen Fruchtkafers Pachnoda sinuata. Heidelberg: Wissenschaftliche Filme aus Heidelberg (n. v.)

136. Schneider P., Hermes M., 1976. Die Bedeutung der Elytren bei Vertreten des Melolontha-Flugtyps (Coleoptera) // J. Compar. Physiol., Vol. A106, N. 1: 39-49 (цит. По Гродницкий, Морозов, 1995)

137. Scholtz С.Н., Browne D.J., Kukalova-Peck J., 1994. Glaresidae, archaeopteryx of the Scarabaeoidea (Coleoptera) // Syst. Entomol., 19: 259-277.

138. Sharov A.G., 1966. Basic arthropodan stock, with special reference to insects. Oxford: Pergamon Press. 271 p.

139. Sharp D., 1882. On aquatic carnivorous Coleoptera, or Dytiscidae // Trans. Roy. Dublin Soc. V. 2. P. 179-1003.

140. Snodgrass R.E., 1909. The thorax of insects and articulation of the wings // Proceedings of the United States National Museum. Vol.36. P.511-595. Pls.40-69.

141. Snodgrass R.E., 1935. Principles of insect morphology. New York-London: McGraw-Hill. 667 pp.

142. Snodgrass R.E., 1952. A textbook of arthropodan anatomy. Ithaca, New York. 363 pp.

143. Sotavalta O., 1952. The essential factor regulating the wingstroke frequency of insects in wing mutilation and leading experiments and in experiments at subatmospheric pressure // Ann. Zool. Soc. Vannamo, Vol. 15, P. 1-67.

144. Suzuki K., 1970. Comparative morphology and evolution of the hindwings of the Chrysomelidae (Coleoptera) // Kontyu, Vol. 38 (3), p. 257-267.

145. Suzuki K., 1994. Comparative morphology of the hindwing venation of the Chrysomelidae (Coleoptera) // Eds. Jolivet P.H., Cox M.L., Petitpierre E. Novel aspects of the biology of Chrysomelidae. Kluwer Acad Pbls, p. 337-354.

146. Tillyard R.J., 1926. The insects of Australia and New Zealand. Sydney: Angus & Robertson. 560 p.

147. Vogel S., 1967. Flight in Drosophila. II. Variation in stroke parameters and wing contour // J. Exp. Biol., Vol. 46, №2, P. 383-392.

148. Wallace F.L., Fox R.C., 1975. A comparative morphological study of the hind wing venation of the order Coleoptera, Part I // Proc. Entomol. Soc. Washington. V. 77. № 3. P. 329-354.

149. Wallace F.L., Fox R.C., 1980. A comparative morphological study of the hind wing venation of the order Coleoptera, Part II // Proc. Entomol. Soc. Washington. V. 82. № 4. P. 609-654.

150. Ward R.D., 1979. Metathoracic wing structures as phylogenetic indicators in the Adephaga. / Eds. Erwin T.L., Ball G.E., Whitehead D.R., Halpern A.L. Carabid beetles: their evolution, natural history, and classification. The Hague: W. Junk. P. 181-191.

151. Weis-Fogh Т., 1973. Quick tstimates of flight fitness in hovering animals, including novel mechanisms for lift production // J. exp. Biol., Vol. 59, № 1, p. 169-230.

152. Weis-Fogh Т., 1975. Flapping flight and power in birds and insects, conventional and novel mechanisms // Swimming and flying in Nature. New-York, 1975. P. 729-762.

153. Wilson J.W. 1930. The genitalia and wing venation of the Cucujidae and related families // Annals of the Entomological Society of America. 23: 305-358.

154. Wilson S.J., 1934. The anatomy of Chrysochus auratus Fab., Coleoptera: Chrysomelidae, with an extended discussion of the wing venation // J. N.Y. Entomol. Soc., Vol.42, p.65-85.

155. Whitten J.M., 1962. Homology and development of insect wing tracheae // Ann. Ent, Soc. Amer., Vol. 55, №3, p. 288-295.

156. Wootton R.J., 1979. Function, homology and terminology in insect wings // Syst. Entomol. V. 4. P. 81-93.

157. Wootton R.J., 1981. Support and deformability in insect wings // J. Zool., London. V. 193. P. 447-468.

158. Wootton R.J., 1992. Functional morphology of insect wings // Annu. Rev. Entomol., Vol.37, p.l 13-140.

159. Zamotailov A.S., Fedorenko D. N., 2000b. New species of the genus Aristochroa Tschitscherine, 1898, (Coleoptera, Carabidae) from West China // Russian. Entomol. J., Vol. 9, N 2, p. 103-112.

160. Рис. 15-17. Планы строения заднего крыла: 15,16-гипотетический предок Coleoptera, последовательные стадии; 16 прототип Coleoptera, 17 - прототип Adephaga + Myxophaga. Складки даны пунктиром, зоны продольного слияния или срастания жилок заштрихованы.

161. Рис. 18-21. Планы строения заднего крыла: 18 прототип Archostemata (Cupedidae), 19 - схизофороидный тип, 20 - прототип Polyphaga, 21 - Polyphaga, кантароидный тип. Обозначения как на рис. 15-17.1. M h1. ВСи1. C+ScA1. АА3а- ААзь Ар3а1. АА4+АР1+2

162. Рис. 32. Схема морфогенеза основных типов системы складок крыльев Coleoptera. Направления морфогенеза показаны стрелками.pch

163. Рис. 33. Последовательные стадии складывания левого крыла Tenomerga (Archostemata, Cupedidae), дорсально: сверху вниз, схематизировано. Выпуклые и вогнутые складки показаны сплошными толстой и тонкой линиями соответственно.

164. Рис. 34. Последовательные стадии складывания левого крыла Dacne (Polyphaga, Erotylidae), дорсально: сверху вниз, схематизировано. Обозначения как на рис. 33.