Особенности организации центральной нервной системы насекомых, обусловленные миниатюризацией тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.02.05, кандидат наук Макарова, Анастасия Алексеевна

• Макарова, Анастасия Алексеевна
• кандидат наук
• 2013

Оглавление диссертации кандидат наук Макарова, Анастасия Алексеевна

Введение

Глава 1. Обзор литературы:

1.1. Краткая история изучения нервной системы насекомых

1.2. Номенклатура нервной системы

1.3. Влияние миниатюризации на строение нервной системы

Глава 2. Материал и методика

2.1. Изученный материал

2.2.Методика сбора и фиксации материала

2.2.1. Гистология

2.2.2.Сканирующая электронная микроскопия

2.2.3. Трансмиссионная электронная микроскопия

2.2.4. Трехмерное реконструкция и компьютерная обработка материала

Глава 3. Результаты

3.1. Строение и ультраструктура центральной нервной системы

3.1.1. Holometabola

3.1.1.1. Coleóptera

3.1.1.1.1. Ptiliidae

Acrotrichis grandicollis

Nanosella sp

Mikado sp

3.1.1.1.2. Corylophidae

Sericoderus lateralis

3.1.1.2. Hymenoptera

3.1.1.2.1. Mymaridae

Anaphes flavipes

3.1.1.2.2. Trichogrammatidae

Trichogramma evanescens

2

3.1.2. Hemimetabola

3.1.2.1. Psocoptera

Liposcelididae.. :

Liposcelis sp

3.1.2.2. Thysanoptera

Thripidae

Heliothrips haemorrhoidalis

Глава 4. Обсуждение

4.1. Общий план строения центральной нервной системы

4.2. Строения мозга

4.2.1. Holometabola

4.2.2. Hemimetabola

4.2.3. Строение мозга личинок и нимф первого возраста

4.2.4. Изменение относительных объемов отдельных зон

мозга

4.3. Ультраструктура центральной нервной системы

4.4. Число клеток нервной системы

4.5. Факторы лимитирующие миниатюризацию нервной

системы

Заключение

Выводы

Список литературы

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Особенности организации центральной нервной системы насекомых, обусловленные миниатюризацией»

Введение

Миниатюризация - один из основных трендов эволюции насекомых. В критических случаях миниатюризации, насекомые становятся сравнимы по размеру с одноклеточными организмами. Предельно малый размер тела -важная характеристика насекомых и животных в целом, которая определяет морфологию, физиологию и биологию вида. С уменьшением размеров тела насекомого наблюдается трансформация всех систем органов, в том числе и нервной системы. Особенности морфологии, связанные с критическим уменьшением размера тела, описаны для многих групп животных, в том числе у кольчатых червей, иглокожих, моллюсков, нематод, членистоногих и хордовых (Догель, 1954; Hanken, 1983, 1985; Шмидт-Ниельсен, 1987; Hanken, Wake, 1993; Roth et al., 1988, 1990, 1994, 1995, 1997; Alexander, 1996; Kaas, 2000; Yeh, 2002; Rundell, Leander, 2010; Eberhard, 2011; Eberhard, Wcislo, 2011; Quesada et al, 2011 и др.) и в значительной степени на примере насекомых (Rench, 1948; Beutel, Haas, 1998; Buschbeck et al., 1999; Grebennikov, Beutel, 2002; Beutel et al., 2005; Полилов, 2005, 2007, 2008; Grebennikov, 2008; Polilov, Beutel, 2009, 2010; Seid et al., 2011; Fischer et al., 2011; Polilov, 2012). Влияние миниатюризации на строение нервной системы представляет особый интерес, поскольку это самая сложно организованная система органов. Однако, именно эта система наименее изучена у мельчайших насекомых. Имеются лишь обрывочные данные о строении центральной нервной системы (ЦНС) отдельных представителей семейств Ptiliidae и Corylophidae (Coleóptera), Mymaridae и Trichogrammatidae (Hymenoptera). В результате миниатюризации нервная система претерпевает сильнейшие модификации: олигомеризацию и концентрацию ганглиев, деформацию и смещение непомерно большого мозга в грудной отдел (Polilov, Beutel, 2010) или даже коксальную зону конечностей (Quesada et al., 2011), сокращение размеров и количества нейронов, а в частном случае даже полного лизиса тел нейронов корковой зоны мозга (Polilov, 2012).

4

Ультраструктура ЦНС мельчайших насекомых не изучена и представляет большой интерес для нейробиологии и общей биологии, поскольку несмотря на предельно малые размеры и перестройки нервной системы мельчайшие насекомые сохраняют все функции нервной системы и сложные формы поведения. Изучение строения мельчайших, но комплексных нервных систем, позволит точнее понять не только особенности и пределы миниатюризации нервных систем, но и общебиологические и физические процессы в микромире. Результаты работы станут значительным вкладом в решение фундаментальных вопросов современной биологии и бионики, связанных с влиянием размеров тела на строение и жизнедеятельность организмов. Также сравнительное изучение строения и ультраструктуры ЦНС насекомых с полным и неполным превращением и разной экологической специализацией позволит выделить факторы, определяющие независимое проявление миниатюризации в разных группах и существенно расширить представления о факторах, лимитирующих минимальные размеры тела животных. Разработаная комплексная методика изучения нервной системы мелких организмов, ультраструктурной организации клеток и тканей с применением электронной микроскопии и инновационных методов трехмерного компьютерного моделирования, а также методика подсчета числа и размера клеток нервной системы, может быть применима для дальнейшего анализа количественного и качественного состава ЦНС насекомых и широко использоваться в морфологических исследованиях.

Целью представленного исследования стало: изучить особенности строения и ультраструктуры центральной нервной системы мельчайших насекомых, связанные с миниатюризацией.

В рамках поставленной цели были определены следующие задачи: 1. Изучить особенности строения и ультраструктуры ЦНС мельчайших жесткокрылых: Acrotrichis grandicollis, Mikado sp. и Nanosella sp.

(Coleóptera: Ptiliidae) и Sericoderus lateralis (Corylophidae).

5

2. Изучить особенности строения и ультраструктуры ЦНС мельчайших перепончатокрылых: Апаркея Асы1ре8 (Нушепор1ега: Мутапёае) и Тпско^атта густея сет (Trichogrammatidae).

3. Изучить особенности строения и ультраструктуры ЦНС мелких насекомых с неполным превращением на примере ЫровсеШ эр. (РБ0С0р1ега: ГлроБсеНсИёае) и НеНоМпря каетоггко 1с1аИ8 (ТЬуБапор1ега: Т11пр1(1ае).

4. Для проведения сравнительно-морфологического анализа изучить строение мозга крупных представителей родственных групп и наиболее примитивных представителей отряда.

5. Выделить структурные и ультраструктурные особенности строения мозга мельчайших насекомых, в связи с миниатюризацией.

6. Провести анализ особенностей строения мозга мельчайших насекомых с полным и неполным превращением.

7. Провести анализ особенностей строения и ультраструктуры мозга мельчайших насекомых на разных стадиях постэмбрионального развития.

Глава 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1. Краткая история изучения нервной системы насекомых

Интерес к анатомии насекомых возник еще в эпоху Возрождения, однако изучение морфологии насекомых создавало значительные проблемы для исследователя из-за миниатюрных размеров самого объекта и частей тела. В конце 1660-х годов лишь немногие были в состоянии разобраться в эзотерических изображениях половых органов самки тутового шелкопряда или его шелковых желез (Meli, 2010). Проблемы изучения анатомии насекомых начали решаться в семнадцатом веке вместе с эволюцией микроскопической техники. Первые упоминания о строении нервной системы насекомых стали известны после работ М. Мальпиги (Malpighii, 1669) и Я. Сваммердама (Swammerdam, 1675, 1738). Именно с XIX века началось активное и независимое изучение анатомии нервной системы членистоногих, и насекомых в частности (F. Dujardin, 1850; H. Rabl-Rückhard, 1875; M J. Dietl, 1876; E. Berger, 1878; J.F.Brandt, 1879; E.T. Newton, 1879; A.S. Packard, 1880; G. Bellonci, 1882; H. Viallanes, 1884, 1887; J. Cuccati, 1888; F.C. Kenyon, 1896; B.T. Lowne, 1892 и др.). Пионером и основоположником развития сравнительной нейроанатомии членистоногих стал немецкий ученый микроскопист-самоучка И. Флегель. Именно им впервые проведено детальное изучение надглоточного ганглия насекомых с использованием серийных срезов и микрофотографий для характеристики архитектуры отдельных зон мозга (Strausfeld, Seyfarth, 2008). Его труды по сравнительной анатомии (Flögel, 1876, 1878 по Strausfeld, Seyfarth, 2008) стали базой для формирования номенклатуры структур мозга насекомых. Решительный прорыв в изучении нервной системы и сенсорных систем стал возможным только после классических работ нейроморфологов, нобелевских лауреатов 1906 года — С. Рамон-Кахаля и К. Гольджи. Благодаря внедрению новых

методов в изучение нервной системы насекомых нейроморфология начала совершенствоваться и развиваться во всех странах мира. В XX веке зарубежными (D. Bodian, S.R. Cajal, J.L. Campbell, H. Goossen, В. Hanstrom, G.A. Horridge, H. Jawtowski, O. Pflugfelder, M.E.Power, E.S. Reynolds, D.S Sanchez, N.J. Strausfeld, V.B. Wigglesworth и др.) и отечественными (Э.К. Брандт, A.A. Заварзин, С.И. Плотникова, A.A. Панов, В.А. Цвиленева и др.) исследователями, был внесен наибольший вклад в изучение структурной организации нервной системы насекомых. Заварзин, при помощи открытого Эрлихом (Ehrlich, 1886) и усовершенствованного Догелем (Догель, 1902) метода дифференциальной окраски метиленовым синим, применив его к нервной системе насекомых, получил уникальные результаты о строении ЦНС насекомых на примере личинки стрекозы Aeschna sp. Его исследования сравнительной гистологии нервной системы, начатые в лаборатории Догеля в начале XX века, внесли колоссальный вклад в развитие нейроанатомии насекомых.

На данный момент, нервная система является наиболее изученной системой организма насекомого с точки зрения морфологии и подробно описана в многочисленных сводках и монографиях (Заварзин, 1941; Плотникова, 1979; Свидерский 1980; Цвилинева, 1970; Roeder, 1958; Schmitt, 1962; Bullock, Horridge, 1965; J.L.D. Williams, 1975; Gupta, 1987; Strausfeld, 1976; Homberg, 1994; Breidbach, Kutsch, 1995; Burrows, 1996; Chapman, 1998; Strausfeld, Meinertzhagen, 1998; Rein, 2002; Чайка, 2010 и др.). Появление новых методов и привлечение обширного материала позволяет и сегодня получать принципиально новые данные о функциональной и эволюционной морфологии нервной системы, ультраструктуре мозга и отдельных зон, а также понимание всех тонкостей процесса развития нервных систем. Иммуногистохимия и конфокальная микроскопия дали возможность детально исследовать нейрогенез и усовершенствовали понимание эволюционной морфологии систем органов и тканей (Loesel et al., 2006;

Awasaki et al, 2008; Ott, 2008; Long et al. 2009; Huetteroth et al., 2010; Chiang et al., 2011). Томография и трехмерные реконструкции открыли для понимания внутреннее строение и пространственную ориентации органов и тканей, сделав анатомию более наглядной (Haddad et al, 2004; Michaelis et al., 2004; Brandt et al. 2005; Kurylas et al., 2008; Ribi et al., 2008; Micheva et al., 2010; Jundi et al., 2010; Rybak et al, 2010; Ikeno et al, 2012; Long et al., 2012). Современная электрофизиология достигла уникальных возможностей регистрации функционирования отдельных нейронов (Zariffa et al., 2011; Hartbauer et al, 2012; Cuntz et al. 2013). Генетическое маркирование индивидуальных клеток, экспрессия целевых генов, brainbow - новая эра развития и исследований нервных систем (Hampel et al, 2011; Qu et al., 2011; Peng et al. 2011; Jenett et al., 2012). Внедрение новых методов привело нейробиологию на новый уровень высокого разрешения и колоссальных возможностей.

В нашей работе основное внимание будет уделено 4-м отрядам: Coleóptera, Hymenoptera, Psocoptera и Thysanoptera. Строение нервной системы крупных представителей Holometabola хорошо изучено, так как они являются модельными объектами нейроморфологии и нейрофизиологии. Так, модельным объектом для изучения строения нервной системы насекомых с полным превращением с середины XIX века и по сей день являются: Apis mellifera (Hymenoptera) (Dujardin, 1850; Kenyon, 1896; Jawlowski, 1948; Strausfeld, 1976; Brandt et al., 2005; Rybak et al., 2011 и др.), муравьи рода Componotus, Fórmica (Pandaziz, 1929; Gronenberg et al., 1996; Gronenberg, 2008 и др.), Tenebrio molitor, Tribolium castaneum (Coleóptera) (Ullmann, 1967; Dreyer et al., 2010 и др.). Изучение нервной системы не ограничивается лишь модельными объектами. Нервная система жесткокрылых в целом довольно подробно изучена на примере множества объектов (Bullock, Horridge, 1965; Brandt, 1879 б по Mann, Crowson, 1983). На

сегодняшний день существует уникальная серия работ, посвященных подробному изучению грибовидных тел жесткокрылых из разных экологических групп (Панов, 2010 а, б; Панов, 2011; Панов, 2012 а, б; Панов, 2013). Однако, данных о детальном строении ЦНС и мозга представителей надсемейств Staphylinoidea и Cucujoidea не так уж и много (Bullock, Horridge, 1965; Bieber, Fuldner, 1979; Brandt, 1879 б по Mann, Crowson, 1983). Немногочисленные данные об общем строении центральной нервной системы хальцидоидов описаны в уже устаревшей литературе (James, 1926; Hanna, 1935; Bucher, 1948). Современнная литература представлена единичным упоминанием о строении грибовидных тел Leucospidae (Farris, Schulmeister, 2011). Строение центральной нервной системы небольших отрядов Thysanoptera и Psocoptera менее изучено. Небольшое количество данных о форме и строении мозга некоторых семейств отряда Thysanoptera представлены также в уже устаревших на сегодняшний день работах (Jordan, 1888; Uzel, 1895; Buffa, 1898; Cary, 1902 no Sharga, 1933). В рамках описания внутренней анатомии дана общая характеристика нервной системы трипсов (Mickoleit, 1963; Moritz, 1989). Psocoptera -наименее изученный отряд с точки зрения морфологии нервной системы. Фрагментарные данные о строении мозга сеноедов ограничены единичными работами, посвященными общей анатомии некоторых представителей отряда (Noland, 1924; Hanström, 1940; Badonnel, 1934, Jentsch, 1940 по Bullock, Horridge, 1965 Finlayson, 1948; Weber, 1936 no Finlayson, 1948).

1.2. Номенклатура нервной системы

Стабильная анатомическая номенклатура происходит от совокупности четко определенных (экспериментально установленных) терминов, последующие изменения которых являются результатом получения новых данных, а не прихотью исследователя. Тем не менее, как это видно на

примере множества терминов, используемых в нейроанатомии позвоночных (Swanson, 2000), альтернативная терминология замедляет развитие прогресса в науке. История терминологии нейроанатомии насекомых была относительно свободна от двусмысленности. С самого начала термины использовались для обозначения сходных конструкций, например термин "пучок" (the beam (Engl.), balken (Germ.)) применялся для описания массивной структуры, которая, казалось, служит поддерживающей опорой для элементов над ним (Strausfeld, Seyfarth, 2008). История терминологии нервной системы членистоногих берет свое начало с середины XIX века. Первая работа с описанием мозга насекомого в целом и первым уникальным детальным описанием грибовидных тел, в частности, на примере медоносной пчелы, принадлежит французскому биологу-исследователю Феликсу Дюжардену (Dujardin, 1850). Последующее изучение нервной системы насекомых и становление терминологии уходит корнями к трудам немецких исследователей-нейроморфологов. После работы Дюжардена наступила эра активного изучения нервной системы насекомых, и как следствие, появление терминологии. В период с конца 70-х до середины 90-х годов XIX века в немецко-говорящих странах произошло становление сравнительной нейроморфологии (Rabl-Rückhard, 1875; Dietl, 1876; Berger, 1878; Flögel, 1878-1891; Brandt, 1879 а, 6; Newton, 1879; Packard, 1880; Viallanes, 1883-1892; Cuccatti, 1888; Lowne, 1892; Kenyon, 1896 и др.).

Некоторые термины нейроанатомии насекомых заимствованы из нейроанатомии позвоночных. Например, употребляемый в литературе по отношению к надглоточному ганглию насекомых термин «головной мозг». У позвоночных животных и человека головным мозгом принято называть расположенный в головной капсуле, отдел центральной нервной системы. У насекомых он представлен двумя образованиями: надглоточным и подглоточным ганглиями, которые соединены между собой окологлоточными коннективами. По ряду признаков — дорсальному

положению по отношению к пищеварительному каналу, генетическим механизмам развития, роли в координации процессов в организме насекомого, а так же степени интеграции нейромеров (Чайка, 2010), понятие "головной мозг" у насекомых применяют только в отношении надглоточного ганглия (Шванвич, 1949; Jawlowski, 1948; Goossen, 1949; Bullock, Horridge, 1965; Howse, 1975; Strausfeld, 1976; Тыщенко, 1986; Burrows, 1996; Чайка, 2010 и др.).

Отделы нервной системы, в частности, мозга насекомых имеют собственную (иногда сходную с другими членистоногими) терминологию. Некоторые отделы мозга имеют несколько синонимичных названий.

I. Мозг (brain; cerebrum) (Strausfeld, 1976)

syn: надглоточный ганглий (Чайка, 2010), supraoesophageal ganglion (Kutsch, Breidbach, 1994).

А. Протоцеребрум (Protocerebrum)

1. Комплекс центрального тела (central complex) (Hanesch et al, 1989) syn: центральное тело, центральный комплекс (Чайка, 2010).

1.1. Протоцеребральный мост (protocerebral bridge) (term. Hanstrom, 1940); descr. Viallanes, 1887 no Strausfeld, Seyfarth, 2008)

1.2. Центральное тело (central body) (term. Flogel, 1878 no Bullock, Horridge, 1965) (Heinze, Homberg, 2008).

1.2.1. а) Верхняя дуга (superior arch)(Loesel et al., 2002) 1.2.1. б) Вееровидное тело (fan-shaped body) (term. Cuccatti, 1888; descr. Dietl, 1876 no Strausfeld, Seyfarth, 2008) (Young, Armstrong, 2009);

syn: центральное тело (Панов, 2010 а), верхний отдел центрального тела (Чайка, 2010),upper division of central body (Jundi et al., 2010), central body (Boyan, Williams, 2011).

1.2.2. Эллипсоидное тело (ellipsoid body) (term.Cuccatti, 1888; descr. Lowne, 1892 no Strausfeld, Seyfarth, 2008) (Boyan, Williams, 2011);

syn: нижний отдел центрального тела (Чайка, 2010), lower division of central body (Heinze, Homberg, 2008).

1.2.3. Нодули (noduli) (term. Lowne, 1892 no Strausfeld, Seyfarth, 2008; descr. Viallanes, 1887 no Bullock, Horridge, 1965) (Boyan, Reichert, 2011);

syn: клубеньки (Чайка, 2010), ventral tubercles (Power, 1943).

1.3. Латеральные придаточные доли (lateral accessory lobes) (descr. Snodgrass, 1935) (Boyan, Reichert, 2011)

syn: вентральные тела (Чайка, 2010), ventral bodies (Loesel et al., 2002)

2. Грибовидные тела (mushroom bodies ) (Farris, 2011) (descr. Dujardin, 1850 no Farris, 2005)

syn: стебельчатые тела (Чайка, 2010), corpora pedunculata (term., descr. Dujardin, 1850 no Power, 1943) (Bullock, Horridge, 1965).

2.1. Чашечка (cup) (Farris, 2005)

syn: calyx (term. Newton, 1879 no Strausfeld, Seyfarth, 2008) (Fahrbach, 2006)

2.2. Ножка (stalk) (Heisenberg, 2003) syn: pedunculus (Nishino et al., 2012)

3. Оптические доли (optic lobes) (Strausfeld, 2005)

syn: зрительные ганглии (Панов, 1960), оптические ганглии (терм. Заварзин, 1913); оптические нейропили (Buschbeck et al., 1999), оптические пластинки (Чайка, 2010)

3.1. Ламина (lamina) (Strausfeld, 2005)

syn: I оптический ганглий, ганглионарная пластинка (Чайка, 2010), наружный плексиформный слой (Strausfeld et al., 2009), peri-opticon (term. Hickson, 1885), lamina ganglionaris (term. Snodgrass, 1935)

3.2. Медулла (medulla) (Strausfeld, 2005)

syn: II оптический ганглий, первая медуллярная пластинка (Чайка, 2010), внутренний плексиформный слой (Strausfeld et al., 2009) epi-opticon (term. Hickson, 1885), medulla externa (term. Snodgrass, 1935)

3.3. Лобула (lobula) (Strausfeld, 2005)

syn: III оптический ганглий, вторая медуллярная пластинка (Чайка, 2010), лобулярный комплекс (Чайка, 2010), opticon (term. Hickson, 1885), medulla interna (term. Snodgrass, 1935)

3.3.1. Лобула (lobula)

3.3.2. Лобулюс (lobulus)

syn: лобулярная пластинка, lobula plate (Strausfeld, 2005) (descr. Cajal, Sánchez, 1915)

4. Латеральный протоцеребрум (lateral protocerebrum) (Strausfeld et al.,

2009)

syn: lateral horn (Brandt et al., 2005) В. Дейтоцеребрум (Deutocerebrum)

5. Антеннальные доли (antennal lobes) (descr. Bellonci, 1882 no

Strausfeld, Seyfarth, 2008)

syn: olfactory lobes (Strausfeld et al., 2009) С.Тритоцеребрум (Tritocerebrum) II. Подглоточный ганглий (Sub-oesophageal ganglion)

(Kutsch, Breidbach, 1994), SOG (Strausfeld, 1976)

1.3. Влияние миниатюризации на строение нервной системы

Насекомые — самый многочисленный и разнообразный класс животных. Число видов насекомых по меньшей мере в 6 раз больше, чем всех видов животных вместе взятых. В чем же причина? С давних времен два типа животных - позвоночные и членистоногие, состязаются за право господства на суше. Хотя и те и другие остались и в своей родной стихии — в воде. Невозможность конкуренции с позвоночными на пути наращивания массы тела привело насекомых к альтернативному решению: «...полчища бесчисленных, как песок, мелких, как пыль насекомых все полнее заполняют оставшиеся от позвоночных уголки. А уголков этих много, и чем мельче форма, тем больше для нее места.<...> так их ничтожество стало их силой.» (Четвериков, 1915).

Миниатюризация - основное направление эволюции насекомых в сторону уменьшения размера тела (Hanken, Wake, 1993; Городков, 1984). Интерес к этому процессу не ограничен только экстремально маленьким размером тела, но и изменениями в анатомии, физиологиии и экологии видов, развивающихся в этом направлении. Многочисленные исследования продемонстрировали, что размер тела может развиться в ответ на направленный отбор (Roff, 1992; Stearns, 1992 по Davidowitz, 2001).

Интерес к явлению миниатюризации возник недавно, в конце 40-х годов XX века (Rensch, 1948), а за последние несколько лет сформировалось целое направление по изучению анатомических особенностей этого явления у насекомых (Beutel, Haas, 1998; Buschbeck et al., 1999; Grebennikov, Beutel, 2002; Beutel et al., 2005; Полилов, 2005, 2007, 2008; Grebennikov, 2008; Polilov, Beutel, 2009, 2010; Seid et al., 2011; Fischer et al., 2011; Polilov, 2012). Поэтому проблема миниатюризации нервной системы у насекомых представляет большой интерес.

Многие животные обладают нервной системой, которая претерпев крайнее уменьшение размеров в течение их эволюционной истории, может быть описана как миниатюрная (Eberhard, Wcislo, 2011). Миниатюризация нервной системы является следствием миниатюризации всего тела, которое может быть результатом нескольких эволюционных сценариев, в том числе освоения микроместообитаний (Rundell, Leander, 2010), приобретения паразитического образа жизни (Polilov, 2012; Макарова, Полилов, 20136), или уменьшением времени развития, а также сокращения количества генераций (неотения, прогенез) в результате быстро меняющихся условий окружающей среды (Hanken, 1984; Hanken, Wake, 1993; Chen, Chao, 1997). Однако, происходящие при этом сокращения размеров тела имеют глубокие последствия почти для всех аспектов биологии животного, в том числе для структуры и функций компонентов нервной системы.

Минитюаризация затрагивает все органы насекомого, но наибольший интерес представляют нервная и половая системы, поскольку именно они хуже всего переносят миниатюризацию и лимитируют уменьшение размеров тела насекомых (Полилов, 2005, 2007, 2008). Строение нервной системы мельчайших насекомых изучено слабо, имеются лишь данные об общем плане строения для мельчайших жесткокрылых семейства Ptiliidae и Corylophidae, где дана общая характеристика положения головных ганглиев, описана олигомеризация ганглиев грудного и брюшного отделов (Полилов, 2005, 2008, Polilov, Beutel, 2009, 2010). Мельчайшие перепончатокрылые семейств Mymaridae и Trichogrammatidae менее изучены, существуют единичные и разрозненные данные о стадиях постэмбрионального развития и общем строении ЦНС, асимметрии нервной цепочки, образовании головных синганглиев (Иванова-Казас, 1961; Полилов, 2007) и явлении лизиса клеток нервной системы (Polilov, 2012). Общий план строения нервной системы Liposcelididae известен лишь по уже устаревшим данным на примере Liposcelis divinatorius (Noland, 1924). Общая

характеристика строения нервной системы, мозга в частности, представителей семейства Thripidae без детального описания описана на примере Thrips physapus (Mickoleit, 1963), имагинальных и нимфальных стадий Hercinothrips femoralis (Moritz, 1988, 1989), Aptinothrips rufus, Limothrips cerealium (Sharga, 1933). Однако детального изучения строения мозга мельчайших насекомых не производилось. Ультраструктура ЦНС мельчайших насекомых не изучена и представляет большой интерес для нейробиологии, поскольку несмотря на предельно малые размеры и перестройки нервной системы мельчайшие насекомые сохранили все сложные формы поведения характерные для крупных представителей родственных групп.

Глава 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА

2.1. Изученный материал

Были изучены имаго 15 видов из 13 семейств:

Zygentoma Börner, 1904 Lepismatidae Latreille, 1802

Lepisma sp.

Leg. A.A. Макарова. Украина, Севастополь, 08. 2010. Имаго

Psocoptera Shipley, 1904 Liposcelididae Enderlein, 1911

Liposcelis sp.

Leg. A.A. Полилов. Южный Вьетнам, 10. 2010. Имаго и нимфы. Psocidae Shipley, 1904

Copostigma sp.

Leg. A.A. Макарова. Россия, Алтайский край, 08. 2012. Имаго

Thysanoptera Haliday, 1836 Thripidae Stevens, 1829

Heliothrips haemorrhoidalis (Bouché, 1833)

Leg. A.A. Полилов. Португалия, Мадейра, 10. 2009. Имаго и нимфы.

Coleoptera Linnaeus, 1758 Ommatidae Sharp et Muir, 1912

Tetraphalerus bruchi Heller, 1913

Серия срезов предоставлена для изучения лабораторией Рольфа Беутела (Германия, Ена).

Ptiliidae Erichson, 1845 Nanosella sp.

Leg. A.A. Полилов. Южный Вьетнам, 11. 2007. Имаго.

Mikado sp.

Leg. A.A. Полилов. Южный Вьетнам, 11. 2007. Имаго и личинки.

Acrotrichis grandicollis (Mannerheim, 1844).

Leg. A.A. Полилов. Россия, Московская область, 07. 2007. Имаго.

Воронежская область 06.2009. Имаго и личинки

Leg. А.А.Макарова. Россия, Московская область, 07. 2008. Имаго.

Staphylinidae Lameere, 1900 Aleochara sp.

Leg. A.A. Полилов. Россия, Приморский край, о-в Русский, 07. 2005. Имаго.

Corylophidae LeConte, 1852

Sericoderus lateralis (Gyllenhal, 1827)

Leg. A.A. Полилов. Россия, Воронежская область 06. 2007. Имаго и личинки. Окресности Хосты, 07.2007. Имаго. Германия, Иена, 04.2008. Имаго и личинки.

Coccinellidae Latreille, 1807 Hippodamia notata Laicharting, 1781

Leg. A.A. Макарова. Россия, Московская область 08. 2010. Имаго.

Hymenoptera Linnaeus, 1758 Xyelidae Newman, 1835

Macroxyela ferruginea Say, 1824

Серия срезов предоставлена для изучения лабораторией Рольфа Беутела (Германия, Ена).

Mymaridae Haliday, 1833 Anaphesßavipes (Förster, 1841)

Leg. A.A. Полилов. Россия, Московская область, 07. 2004. Имаго. Воронежская область 06. 2007. Имаго.

Leg. A.A. Макарова. Россия, Московская область, 06-07. 2009. Имаго. Trichogrammatidae Haliday et Walker, 1851

Trichogramma evanescens Westwood, 1833

Предоставлена ООО «Центр Биотехника» (пгт. Хлебодарское, Украина).

Имаго.

Eulophidae Westwood, 1829

Hemiptarsenus sp.

Leg. A.A. Полипов. Россия, Воронежская область 06. 2009. Имаго.

2.2. Методика сбора и фиксации материала

Для сбора жесткокрылых использовали стандартное почвенное сито с диаметром ячеек 2 мм. Небольшое количество субстрата (почва, сено, лесная подстилка) просеивалось, после чего с помощью эксгаустера производился сбор мелких жесткокрылых. Представители семейства Mymaridae отлавливались путем воздушного кошения в местах возможного обитания: на опушках, в местах цветения зонтичных над уровнем цветоносов. Крупные родственные группы были собраны при помощи воздушного кошения или ручного сбора в местах обитания.

Собранный материал препарировали, отделяя антенны, лапки и надкрылья, после чего для гистологии фиксировали в ФСУ (формалин-спирт-уксусная кислота) 48 часов. Далее препараты перекладывали в 70 % спирт для хранения. Материал для электронной микроскопии после препаровки фиксировали в 2% растворе глютарового альдегида в какодилатном буфере за несколько дней до заливки.

2.2.1. Гистология

Заливка материала для гистологии проходила по следующей схеме:

1. Проводка по спиртам возрастающей концентрации (70, 96, 100%)

2. Обезвоживание в ацетоне

3. Пропитка материала смесью заливочной среды с ацетоном (в качестве заливочной среды была использована эпоксидная смола аралдит М (Araldite М))

4. Заключение в чистую заливочную среду

Из залитых блоков с помощью микротома Leyca получали полные серии продольных и поперечных срезов 1 мкм толщиной, которые окрашивались толуидиновым синим или азур-эозином.

Импрегнация серебром осуществлялась по методу Скотта (Scott, 1979) с изменениями по следующей прописи:

Стекла со срезами помещались в 4% раствор формалина на 10-20 мин. После промывки в двух сменах дистиллированной воды, стекла со срезами высушивались на лабораторной плитке (60°С) и на срезы наносился раствор аммиачного серебра на 40-60 секунд. Далее стекла ополоскивались в двух сменах дистиллированной воды и помещались в 4% формалин на 5-10 мин. Процедуры с 4% формалином и аммиачным серебром повторялись 2-4 раза до получения желто-коричневой окраски. После осуществлялась фиксация в 5% р-ре тиосульфата натрия в течении 5 мин. и промывка в дистиллированной воде. На высушенные стекла наносили раствор толуидинового синего (0.8%) и пиронина (0.4%) на 1-2 мин. Промытые в двух сменах дистиллированной воды срезы высушивались в термостате (60°С) 2 часа. После окраски срезы заключали в пертекс (Pertex) или биомаунт (Biomaunt).

Полученные постоянные препараты исследовали под оптическим световым микроскопом Zeiss Axioscop 40 с цифровой камерой Axiocam.

2.2.2. Сканирующая электронная микроскопия

Фиксация материала для сканирующей электронной микроскопии

осуществлялась в ФСУ. После очистки образцы были обезвожены в спиртах

22

возрастающей концентрации и ацетоне, высушены в критической точке (Hitachi НСР-1) и покрыты золотом (Hitachi IB-3). Фотографии были сделаны с помощью сканирующего электронного микроскопа Jeol JSM-6380.

2.2.3. Трансмиссионная электронная микроскопия

Заливка материала для трансмиссионной электронной микроскопии была проведена по следующей схеме

1. Дополнительная фиксация и контрастирование 1 %-м раствором осмиевой кислоты, приготовленном на том же буфере, что и предыдущий раствор.

Список литературы диссертационного исследования кандидат наук Макарова, Анастасия Алексеевна, 2013 год

Список литературы

1. Вестхайде, В. Зоология беспозвоночных / В. Вестхайде, Р. Ригер. — М.: Т-во научных изданий КМК, 2008. — Т. 1. — 512 с.

2. Вестхайде, В. Зоология беспозвоночных / В. Вестхайде, Р. Ригер. — М.: Т-во научных изданий КМК, 2008. — Т. 2. — С. 513-935.

3. Городков, К.Б. Олигомеризация и эволюция систем морфологических структур / К.Б. Городков // Зоологический журнал. — 1984. — Т. 62. — N. 12. —С. 1765-1778.

4. Догель, A.C. Техника окрашивания нервной системы метиленовой синью / A.C. Догель. — СПб., 1902. — 48 с.

5. Догель, В.А. Олигомеризация гомологичных органов как один из главных путей эволюции животных / A.C. Догель. — Д.: Изд. Ленинградского университета, 1954. — 407 с.

6. Заварзин, A.A. Гистологические исследования чувствительной нервной системы и оптических ганглиев насекомых / A.A. Заварзин. — СПб., 1913. — 192 с.

7. Заварзин, A.A. Очерки по эволюционной гистологии нервной системы / A.A. Заварзин. — М., Л., Медгиз, 1941. — 397 с.

8. Иванова-Казас, О.М. Вопросы эволюции эмбрионального развития у перепончатокрылых (Hymenoptera) / О.М. Иванова-Казас // Труды всесоюзного энтомологического общества. — 1954. — N. 44. — С. 301333.

9. Мазохин-Поршняков, Г.А. Зрение насекомых / Г.А. Мазохин-Поршняков. — М.: Наука, 1965. — 264 с.

Ю.Мазохин-Поршняков, Г.А. К строению органов зрения взрослых сеноедов (Psocoptera) / Г.А. Мазохин-Поршняков, В.И. Козякина. // Энтомологическое обозрение. — 1981. — Т. 60. — N. 2. — С. 252-259.

П.Макарова, A.A. Особенности строения и ультраструктуры головного мозга насекомых, связанные с миниатюризацией. 2. мельчайшие

168

перепончатокрылые (Hymenoptera, Mymaridae, Trichogrammatidae) / А.А. Макарова, А.А. Полилов // Зоологический журнал. — 2013. — Т. 92(6). —С. 695-706.

12.Панов, А. А. Строение головного мозга насекомых на последовательных этапах постэмбрионального развития / А.А. Панов // Энтомологическое обозрение. — 1957. — Т. 36(2). — С. 269-284.

1 З.Панов, А. А. Строение головного мозга насекомых на последовательных этапах постэмбрионального развития. III. Зрительные доли / А.А. Панов // Энтомологическое обозрение. — 1960. —Т. 39(1). —С. 86-105.

14.Панов, А.А. О формировании гломерулярной структуры нейропиля обонятельной доли мозга насекомых / А.А. Панов // Зоологический журнал. — 1959. — Т. 38(5). — С. 775-777.

15.Панов, А.А. Строение головного мозга насекомых на последовательных этапах постэмбрионального развития. 4. Обонятельный центр / А.А. Панов // Энтомологическое обозрение. — 1961. — Т. 40(2). — С. 259-271.

16.Панов, А.А. Строение грибовидных тел пластинчатоусых жуков (Coleóptera: Scarabaeoidea). 1. Базальные семейства и скарабеиды-копрофаги / А.А. Панов // Изв. РАН. Сер. биол., — 2010а. — N 5. — С. 587-596.

17.Панов, А.А. Строение грибовидных тел пластинчатоусых жуков (Coleóptera: Scarabaeoidea). 2. Растительноядные пластинчатоусые и общее обсуждение / А.А. Панов // Изв. РАН. Сер. биол., — 20106. — N 6. — С. 683-694.

18.Панов, А.А. Жуки-усачи (Coleóptera: Cerambycidae) сильно различаются по степени развития грибовидных тел / А.А. Панов // Изв. РАН. Сер. биол., — 2011. — N 4. — С. 413-426.

19.Панов, А.А. Жуки-листоеды (Coleóptera: Chrysomelidae): упрощение грибовидных тел в ходе прогрессивной эволюции семейства / А.А. Панов // Изв. РАН. Сер. биол., — 2012а. — N 1. — С. 35-42.

20.Панов, А.А. Грибовидные тела жуков-мертвоедов (Coleóptera, Silphidae) / А.А.Панов // Зоологический журнал. — 20126. — Т. 91(5).

— С. 554-559.

21.Панов, А.А. Сравнительная гистология грибовидных тел хищных жуков подотряда Polyphaga (Coleóptera) / А.А. Панов // Изв. РАН. Сер. биол., — 2013. — N 2. — С. 186-196.

22.Плотникова, С.И. Структурная организация центральной нервной системы насекомых / С.И. Плотникова. — JL: Изд-во Наука, 1979. — 120 с.

23.Полилов, А.А. Анатомия жуков-перистокрылок Acrotrichis montandoni и Ptilium myrmecophillum (Coleóptera, Ptiliidae) / А.А. Полилов // Зоологический журнал. — 2005. — Т. 84 (2). —С. 181-189.

24.Полилов, А.А. Морфологические особенности Mymaridae связанные с миниатюризацией / А.А. Полилов // Исследования по перепончатокрылым насекомым. Сборник научных работ. — М. КМК, 2007. — С. 50-64.

25.Полилов, А.А. Анатомия мельчайших жесткокрылых - жуков-перистокрылок трибы Nanosellini (Coleóptera,Ptiliidae) и пределы миниатюризации насекомых / А.А. Полилов // Зоологический журнал.

— 2008. — Т. 87 (2). — С. 181-188.

26.Свидерский, B.JI. Основы нейрофизиологии насекомых / B.JI. Свидерский. — JL: Изд-во Наука, 1980. — 280 с.

27.Тыщенко, В.П. Физиология насекомых / В.П. Тыщенко. — М.: Высш. шк., 1986. — 303 с.

28.Цвилинева, В.А. К эволюции туловищного мозга членистоногих / В.А. Цвилинева. — Л.: Изд-во Наука, 1970. — 199 с.

29.Чайка, С.Ю. Нейроморфология насекомых / С.Ю.Чайка. — М.:

Типография Россельхозакадемии, 2010. — 396 с. 3О.Четвериков, С.С. Основной фактор эволюции насекомых / С.С. Четвериков. — Известия московского энтомологического общества, 1915. —N.I. —С. 15-24.

31.Шванвич, Б.Н. Курс общей энтомологии / Б.Н. Шванвич. — М.: JL: Советская наука, 1949. — 900 с.

32.Шмидт-Ниельсен, К. Размеры животных: почему они так важны / К. Шмидт-Ниельсен. -М.: Изд-во Мир, 1987. — 251 с.

33.Alexander, R.M. Biophysical problems of small size in vertebrates. Miniature Vertebrates. The Implications of Small Body / R.M. Alexander.

— London: Academic Press, 1996. — P. 3-14.

34.Anderson, H. Postembryonic development of the visual system of the locust, Scistocerca gregaria. I. Patterns of growth and developmental interactions in the retina and optic lobes / H. Anderson // Journal of Embryology and Experimental Morphology. — 1978. — V. 45. — P. 55-83.

35.Awasaki, T. Essential role of the apoptotic cell engulfment genes draper and ced-6 in programmed axon pruning during Drosophila metamorphosis / T. Awasaki, R. Tatsumi, K. Takahashi, K. Ara, Y. Nakanishi, R. Ueda, K. Ito // Neuron. — 2006. — V. 50(6). — P. 855-867.

36.Awasaki, T. Organization and postembryonic development of glial cells in the adult central brain / T. Awasaki, S-L. Lai, K. Ito, T. Lee // Journal of Neuroscience. — 2008. — V. 28. — P. 13742-13753.

37.Badonnel, A. Recherches sur l'anatomie des Psoques. / A. Badonnel // Bulletin Biologique de France et de Belgique. —1934. — V. 18. — P. 1241.

38.Banerjee, S. Neuron-glial interactions in blood-brain barrier formation / S. Banerjee, M.A. Bhat // Annual Review of Neuroscience. — 2007. — V. 30.

— P. 235-258.

39.Bate, C.M. Embryogenesis of an insect nervous system I. A map of the thoracic and abdominal neuroblasts in Locusta migratoria / C.M. Bate // Journal of Embryology and Experimental Morphology. — 1976. — V. 35.

— P. 107-123.

40.Becker, H.W. The number of neurons, glial and perineurium cells in an insect ganglion / H.W. Becker // Experientia. — 1965. —V. 21(12). — P. 719.

41.Bellonci, G. Intorno alia struttura e alle connessioni dei lobi olfattorii negli Artropodi superiori e nei Vertebrati / G. Bellonci // Atti della Reale Accademia dei Lincei. — 1882. — P. 555-564.

42.Bennett, P.M. Relative brain size and ecology in birds / P.M. Bennett, P.H. Harvey// Journal of Zoology. — 1985. — V. 207. — P. 151-169.

43.Berger, E. Untersuchungen über den bau des gehirns und der retina der Arthropoden / E. Berger // Arbeiten aus dem Zoologischen Institut der Universität Wien und der Zoologischen Station in Triest. — 1878. —V. 1 (2). —P. 1-48.

44.Beutel, R.G. Larval head morphology of Hydroscapha natans (Coleoptera, Myxophaga) with reference to miniaturization and the systematic position of Hydroscaphidae / R.G. Beutel, A. Haas // Zoomorphology. — 1998. — V. 118. —P. 103-116.

45.Beutel, R.G. Strepsipteran brains and effects of miniaturization (Insecta) / R.G. Beutel, H. Pohl, F. Hunefeld // Arthropod Structure and Development.

— 2005. — V. 34. — P. 301-313.

46.Bieber, M. Brain growth during the adult stage of a Holometabolous insect / M. Bieber, D. Fuldner// Natur Wissenschaften. — 1979. — V.66. — P. 1426.

47.Boire, D. Allometric comparison of brain and main brain subdivisions in birds / D. Boire, G. Baron // Brain Research. — 1994. — V. 35. — P. 49-66.

48.Booker, R. Postembryonic neurogenesis in the CNS of the tobacco hornworm, Manduca sexta L. Neuroblast arrays and the fate of their progeny

during metamorphosis / R. Booker, J.W. Truman // Journal of Comparative Neurology. — 1987. —V. 255. — P. 548-559.

49.Booth, G.E. Glia maintain follower neuron survival during Drosophila CNS development / G.E. Booth, E.F. Kinrade, A. Hidalgo! // Development. — 2000. — V. 127. — P. 237-244.

50.Boyan, G. Embryonic development of the insect central complex: Insights from lineages in the grasshopper and Drosophila / G. Boyan, L. Williams // Arthropod Structure and Development. —2011. —V. 40. P. 334-348.

51.Boyan, G.S. Mechanisms for complexity in the brain: generating the insect central complex / G.S. Boyan, H. Reichert // Trends in Neurosciences.— 2011.— V. 34.—P. 247-257.

52.Brandt, J.F. Anatomical and morphological researches on the nervous system of hymenopterous insects / J.F. Brandt // Annals and Magazine of Natural History.— 1879.— V. 18.— P. 504-506.

53.Brandt, J.F. Vergleichend-anatomische untersuchungen iiber das nervensystem der kafer (Coleoptera) / J.F. Brandt // Horae Entomol. Soc. Ross—.1878. —V. 15. — P. 51-67.

54.Brandt, R. Three-dimensional average-shape atlas of the honeybee brain and its applications / R. Brandt, T. Rohlfing, J. Rybak, S. Krofczik, A. Maye et al. // Journal of Comparative Neurology.— 2005.— V. 492 — P. 1-19.

55.Breidbach, O. The nervous system of invertebrates. An Evolutionary Approach / O. Breidbach, W. Kutsch. — Birkhauser Verlag, Basel, 1995. — 454 p.

56.Bucher, G. E. The anatomy of Monodontomerus dentipes Boh., an entomophagous chalcid / G.E. Bucher // Canadian Journal of Research.— 1948.— V. 26(5).— 230-281.

57.Buffa, P. Contributo alio studio anatomico della Heliothrips haemorrhoidalis / P. Buffa // Fabr. Riv. Path, veget — 1898 — V. 7(1).— N. 11 — C. 1-30.

58.Bullock, T.H. Structure and function in the nervous systems of invertebrates / T.H. Bullock, G.A. Horridge.— London. W.H. Freeman and Company, 1965.— V. 2 — 1719 p.

59.Burrows, M. The neurobiology of an insect brain / M. Burrows.— Oxford. Oxford University Press, 1996.— 682 p.

60.Buschbeck, E. Sampling: visual imaging in a small insect / E. Buschbeck, B. Ehmer, R. Hoy // Science — 1999 — V. 286.— P. 1178-1180.

ól.Cajal, S.R. Contribución al conocimiento de los centros nerviosos de los insectos. Parte I. retina y centros opticos / S.R. Cajal, D.S. Sanchez // Trabajos del Laboratorio de Investigaciones Biológicas de la Universidad de Madrid — 1915. — V. 13. — P. 1-168.

62.Campbell, B. Molecular systematics of the Chalcidoidea, using 28S-D2 rDNA / B. Campbell, J. Heraty, J-Y. Rasplus, K. Chan, J. Steffen-Campbell, C. Babcock // Hymenoptera - Evolution, Biodiversity and Biological Control. Collingwood: CSIRO Publishing.— 2000 — P. 59-73.

63.Carlson, S.D. Structure and function of insect glia / S.D. Carlson, R.L. Saint-Marie // Annual Review of Entomology.— 1990.— V. 35.— P. 597-621.

64.Cary, L.R. The grass thrips (Anaphothrips striata, Osborn) / L.R. Cary // 18th. Ann. Rep. Maine Agrie. Expt. Stat.— 1902.— P. 97-128.

65.Chapman, R.F. The insects: structure and function / R.F. Chapman.— 4th ed.— Cambridge: Cambridge Univ. Press, Science.— 1998.— 770 p.

66.Chen, C.P. Reduction of growth rate as the major process in the miniaturization of the sand dollar Sinaechinocyamus mai / C.P. Chen, C.M. Chao // Biological Bulletin.— 1997.— V. 193.— P. 90-96.

67.Chiang, A.S. Three-dimensional reconstruction of brain-wide wiring networks in Drosophila at single-cell resolution / A.S. Chiang, C.Y. Lin., C.C. Chuang, H.M. Chang, C.H. Hsieh et al. // Current Biology.— 2011.— V. 21.— P. 1-11.

68.Crile, G.W. A record of the body weights and certain organ and gland weights of 3690 animals / G.W. Crile, D.P. Quiring // Ohio Journal of Science — 1940.— V. 40.— P. 219-259.

69.Cuccatti, J. Über die organisation des gehirns der somomya erythrocephala / J. Cuccatti // Zeitschrift für wissenschaftliche Zoologie.— 1888. — V. 46. — P. 241-269.

70.Cuntz, H. Preserving neural function under extreme scaling / F. Forstner, B. Schnell, G. Ammer, S.V. Raghu, A. Borst // PLoS ONE.— 2013.— V.8(8).— e71540.

71.Davidowitz, G. The developmental and physiological basis of body size evolution in an insect / G. Davidowitz, L.J. D'Amico, H.F. Nijhout // Proceedings of the Royal Society (London) B.— 2001 — V. 268 — P. 1589-1593.

72.Davis, R.L. Mushroom bodies and Drosophila learning / R.L. Davis // Neuron — 1993.— V. 11.— P. 1-14.

73.Dietl, M.J. Die Organisation des Arthropodengehirns / M.J. Dietl // Zeitschrift für wissenschaftliche Zoologie.— 1876.— V. 27.— P. 488-517.

74.Doe, C.Q. Early events in insect neurogenesis. I. Development and segmental differences in the pattern of neuronal precursor cells / C.Q. Doe, C.S. Goodman // Developmental Biology. —1985.— V. 111.— P. 193-205.

75.Dreyer D. 3D standard brain of the red flour beetle Tribolium castaneum: a tool to study metamorphic development and adult plasticity / D. Dreyer, H Vitt, S. Dippel, B. Goetz, B. el Jundi, M. Kollmann, W. Huetteroth, J. Schachtner // Frontiers in Systems Neuroscience. — 2010. —4:3.

76.Dujardin, F. Memoire sur le systme nerveux des insects / F. Dujardin // Annales Des Sciences Naturelles comprenant la Zoologie.— 1850. — V. 14.—P. 195-206.

77.Edwards, T.N. The functional organisation of glia in the adult brain of Drosophila and other insects / T.N. Edwards, I.A. Meinertzhagen // Progress in Neurobiology.— 2010.— V. 90. — P.471-497.

78.Ebens, A.J. The Drosophila anachronism locus: A glycoprotein secreted by glia inhibits neuroblast proliferation / AJ. Ebens, H. Garren, B.N. Cheyette, S.L. Zipursky // Cell.— 1993 — V. 74.— P. 15-27.

79.Eberhard, W.G. Are smaller animals behaviorally limited? Lack of clear constraints in miniature spiders / W.G. Eberhard // Animal Behaviour.— 2011.— V. 81.— P. 813-823.

80.Eberhard, W.G. Grade changes in brain-body allometry: Morphological and behavioral correlates of brain size in miniature spiders, insects and other invertebrates / W.G. Eberhard, W.T. Wcislo // Advances in Insect Physiology — 2011.— V. 40.— P. 155-214.

81.Ehmer, B. Comparison of brain volumes between single and multiple foundresses in the paper wasps Polistes dominulus / B. Ehmer, H.K. Reeve, R. Hoy // Brain Behavior and Evolution. — 2001. — V. 57. — P. 161-168.

82.Ehmer, B. Mushroom body volumes and visual interneurons in ants: comparison between sexes and castes/ B. Ehmer, W. Gronenberg // Journal of Comparative Neurology. — 2004. — V. 469. — P. 198-213.

83.Ehrlich, P. liber die methylenblaureaktion der lebenden nervensubstanz / P. Ehrlich // Deutsche medizinische Wochenschrift. — 1886. — V.12. P. 49-52.

84.Eisenberg, J.F. Relative brain size and feeding strategies in the Chiroptera / J.F. Eisenberg, E.D. Wilson // Evolution. — 1978. —V. 32. — No. 4. —P. 740-751.

85.Fahrbach, S.E. Limits on volume changes in the mushroom bodies of the honey bee brain / S.E. Fahrbach, S.M. Farris, J.P. Sullivan, G.E. Robinson // Journal of Neurobiology. — 2003. — V. 57. — P.l 41-151.

86.Fahrbach, S.E. Structure of the mushroom bodies of the insect brain / S.E. Fahrbach // Annual Review of Entomology. — 2006. — V. 51. — P. 209-232.

87.Faisal, A.A. Ion-Channel noise places limits on the miniaturization of the brain's wiring / A.A. Faisal, B. White, J.S. Laughlin // Current Biology. — 2005. — V. 15. — P. 1143-1149.

88.Farris, S.M. Evolution of insect mushroom bodies: old clues, new insights / S.M. Farris // Arthropod Structure and Development. — 2005. — V. 34. — P. 211-234.

89.Farris, S.M. Parasitoidism, not sociality, is associated with the evolution of elaborate mushroom bodies in the brains of hymenopteran insects / S.M. Farris, S. Schulmeister // Proceedings of the Royal Society. — 2011. — V. 278. —P. 940-951.

90.Finlayson, L.H. The life-history and anatomy of Lepinotus patruelis Pearman / L.H. Finlayson // Proceedings of the Zoological Society of London.— 1949. — P. 301-323.

91.Fischer, S. How small can small be: The compound eye of the parasitoid wasp Trichogramma evanescens (Westwood, 1833) (Hymenoptera, Hexapoda), an insect of 0.3 to 0.4 mm total body size / S. Fischer, C.H.G. Muller, V. Meyer-Rochow // Visual Neuroscience. — 2010. — V. 27. —P. 1-14.

92. Flögel, J.H.L. Über den feineren bau des Arthropodengehirns / J.H.L. Flögel // Tageblatt der Versammlung Deutscher Naturforscher und Ärzte. — 1876. — V. 49. — P. 115-120.

93.Flögel, J.H.L. Über den einheitlichen bau des gehirns in den verschiedenen Insektenordnungen / J.H.L. Flögel // Zeitschrift für wissenschaftliche Zoologie. — 1878. — V. 30. — P.556-592.

94.Galilei, G. Discorsi e dimonstratione matematiche / G.Galilei. — Opere Firenze, 1618. — V. 2. — P. 112.

95.Gibson, G.A.P. Evidence for monophyly and relationships of Chalcidoidea, Mymaridae, and Mymarommatidae (Hymenoptera: Terebrantes) / G.A.P. Gibson // Canadian Entomologist. — 1986. — V. 118. — P. 205-240.

96.Gilmour, D.T. Migration and function of a glial subtype in the vertebrate peripheral nervous system / D.T. Gilmour, H.M. Maischein, C. Nusslein-Volhard // Neuron. — 2002. — V. 34. — P. 577-588.

97.Gocht, D. Recognition, presence, and survival of locust central nervous glia in situ and in vitro / D. Gocht, S. Wagner, R. Heinrich // Microscopy Research and Technique. — 2009. — V. 72. — P. 385-397.

98.Gould, S.J. Allometry in primates, with emphasis on scaling and evolution of brain / S.J. Gould // Contributions to primatology. — 1975. — V. 5. — P. 244-292.

99.Grebennikov, V.V. Morphology of the minute larva of Ptinella tenella, with special reference to effects of miniaturisation and the systematic position of Ptiliidae (Coleoptera: Staphylinoidea) / V.V Grebennikov, R.G. Beutel // Arthropod Structure and Development. — 2002. — V. 31. — P. 157-172.

100. Grebennikov, V.V. How small you can go: Factors limiting body miniaturization in winged insects with a review of the pantropical genus Discheramocephalus and description of six new species of the smallest beetles (Pterygota: Coleoptera: Ptiliidae) / V.V Grebennikov // European Journal of Entomology. — 2008. — V. 105. — P. 313-328.

101. Grimaldi, D.A. Evolution of the insects / D.A. Grimaldi, M.S. Engel. — NY: Cambridge University Press, 2005. — 755 p.

102. Gronenberg, W. Age-dependent and task-related morphological changes in the brain and the mushroom bodies of the ant Camponotus floridanus / W. Gronenberg, S. Heeren, B. Holldobler // The Journal of Experimental Biology. — 1996. — V. 199. — P. 2011-2019.

103. Gronenberg, W. Structure and function of ant (Hymenoptera, Formicidae) brains: Strength in numbers / W. Gronenberg // Myrmecological News. — 2008. — V. 11. — P. 25-36.

104. Gronenberg, W. Brain composition and olfactory learning in honey bees / W. Gronenberg, M. Couvillon // Neurobiology of Learning and Memory. — 2010. — V. 93(3). — P. 435-443.

105. Goossen, H. Untersuchungen an gehirnen verschieden grosser, jeweils verwandter Coleopteren- und Hymenopteren / H. Goossen // Arten. Zool. Jb. Abt. Allg. Zool. — 1949. — V. 62. — P. 1-64.

106. Gunstad, J. Relationship between body mass index and brain volume in healthy adults // J. Gunstad, R.H. Paul, R.A. Cohen, D.F. Tate, M.B. Spitznagel, S. Grieve /International Journal of Neuroscience. —2008. —V.118. —P.1582-1593.

107. Gupta, A.P. Arthropod brain: its evolution, development, structure and functions / A.P. Gupta. — Wiley, New York, 1987. — 588 p.

108. Haddad, D. NMR imaging of the honeybee brain / D. Haddad, F. Schaupp, R. Brandt, G. Manz, R. Menzel, A. Haase // Journal of Insect Science. — 2004. — V 4. — 77p.

109. Haller, A. Elementa physiologiae corporis humani / A. Haller. — Lausanne, 1762. — V. 4.

110. Hampel, S. Drosophila Brainbow: a recombinase-based fluorescence labeling technique to subdivide neural expression patterns / S. Hampel, P. Chung, C.E. McKellar, D. Hall, L.L. Looger, J.H. Simpson // Nature methods. — 2012. — V. 8(3). — P. 253-260.

111. Hanesch, U. Neuronal architecture of the central complex in Drosophila melanogaster / U. Hanesch, K.F. Fischbach, M. Heisenberg // Cell and Tissue Research. — 1989. — V. 257. — P. 343-366.

112. Hanken, J. Miniaturization and its effects on cranial morphology in plethodontid salamanders, genus Thorius (Amphibia, Plethodontidae): II. The fate of the brain and sense organs and their role in skull morphogenesis and evolution / J. Hanken // Journal of Morphology. — 1983. — V.177. — P. 255-268.

113. Hanken,J. Morphological novelty in the limb skeleton accompanies miniaturization in salamanders / J. Hanken // Science. — 1985. — V. 229. — P. 871-874.

114. Hanken, J. Miniaturization of body size: organismal consequence and evolutionary significance/ J. Hanken, D.B. Wake // The Annual Review of Ecology, Evolution, and Systematics. — 1993. — V. 24. — P.501-519.

115. Hanna, A.D. The morphology and anatomy of Euchalcidia caryobora / A.D. Hanna // Bulletin of the Entomological Society of Egypt. — 1935. — V. 19. —P. 326-364.

116. Hanstrom, B. Inkretorische organe, sinnsesorgane, und nervensystem des kopfes einiger niederer insektenordnungen / B. Hanstrom // Kongliga Svenska Vetenskaps Akademiens Handlingar. — 1940. — V. 18 (8). — P. 1-265 (3).

117. Hartbauer, M. Possibilities offered by implantable miniaturized cuff-electrodes for insect neurophysiology / M. Hartbauer, T.B. Krüger, T. Stieglitz // Neurocomputing. — 2012. — V.84. — P.3-12.

118. Hartline, D.K. The evolutionary origins of glia / D.K. Hartline // Glia.

— 2011.—V. 59(9). —P. 1215-1236.

119. Heinze, S. Neuroarchitecture of the central complex of the desert locust: intrinsic and columnar neurons / S. Heinze, U. Homberg // Journal of Comparative Neurology. — 2008. — V. 511. — P. 454-478.

120. Heinze, S. Transformation of polarized light information in the central complex of the locust/ S. Heinze, S. Gotthardt, U. Homberg // Journal of Neuroscience. — 2009. — V. 29 (38). — P. 11783-11793.

121. Heisenberg, M. Mushroom body memoir: from maps to models / M. Heisenberg // Nature Reviews Neuroscience. — 2003. — V.4. — P. 266275.

122. Heraty, J.M. Hymenopteran relationships: structure of a megaradiation / J.M. Heraty, F. Ronquist, J.C. Carpenter, D. Hawks, S. Schulmeister et al. // Molecular Phylogenetics and Evolution. — 2011. — V. 60. — P. 73-88.

123. Herculano-Houzel, S. The human brain in numbers: a linearly scaled-up primate brain / S. Herculano-Houzel // Frontiers in Human Neuroscience.

— 2009. —V. 3(31). —P. 1-11.

124. Hickson, S.J. The eye and optic tract of insects / S.R. Hickson. — Qcr. Sei, 1885. —P. 215-251.

125. Hidalgo, A. Glia dictate pioneer axon trajectories in the Drosophila embryonic CNS / A. Hidalgo, G.E. Booth // Development. — 2000. — V. 127. —P. 393-402.

126. Hinke, W. Das relative postembryonale Wachstum der hirnteile von Culex pipiens, Drosophila melanogaster und Drosophila-mutantQn / W. Hinke II Z. Morph. Ökol. Tiere. — 1961. — V.50. — P. 81-118.

127. Homberg, U. Distribution of neurotransmitters in the insect brain / U. Homberg. — G. Fischer, Stuttgart, 1994. —88 p.

128. Homberg, U. Evolution of the central complex in the arthropod brain with respect to the visual system / U. Homberg // Arthropod Structure and Development. — 2008. — V. 37. — P. 347-362.

129. Howse, P.E. Brain structure and behavior in insects / P.E. Howse // Annual Review of Entomology. — 1975. — V. 20. — P. 359-379.

130. Huetteroth, W. 3D-reconstructions and virtual 4D-visualization to study metamorphic brain development in the sphinx moth Manduca sexta / W. Huetteroth, B. el Jundi, S. el Jundi, J. Schachtner // Frontiers in Systems Neuroscience. — 2010. — V. 4. — 7.

131. Hugh, M. T. Metamorphosis of the abdominal ganglia of the tobacco hornworm, Manduca sexta. Changes in populations of identified motor neurons / M. Hugh, W. Truman // Journal of Comparative Physiology. — 1974. —V.90. —P. 367-388.

132. Ikeno, H. Development of a scheme and tools to construct a standard moth brain for neural network simulations / H. Ikeno, T. Kazawa, S. Namiki, D. Miyamoto, Y. Sato et al. // Computational intelligence and neuroscience. — 2012. —V. 2012. — 10 p.

133. Ito, K. Proliferation pattern of postembryonic neuroblasts in the brain of Drosophila melanogaster / K. Ito, Y. Hotta // Developmental Biology. — 1992. — V.149. — P.134-148.

134. Ito, K. Distribution, classification and development of Drosophila glial cells in the late embryonic and early larval ventral nerve cord / K. Ito, J. Urban, G.M. Technau // Roux's Archives of Developmental Biology. — 1995. — V. 209. — P. 289-307.

135. Jaffe, K. Comparative study of brain morphology in ants / K. Jaffe, E. Perez // Brain Behavior and Evolution. — 1989. — V. 33. — P. 25-33.

136. James, H.C. The anatomy of a British phytophagous chalcidoid of the genus Harmolita (Isosoma) / H.C. James // Proceedings of the general meetings for scientific business of the Zoological Society of London. — 1926. —V. 96. —P. 75-182.

137. Jawlowski, H. Studies on the insect brain / H. Jawlowski // Annales UMCS Sectio C. — 1948. — V. 3. — P. 1-30.

138. Jentsch, S. Zur morphologie des gehirns und der lichtsinnesorgane der Psocopteren / S. Jentsch //Zoologische Jahrbücher. Abteilung fur Anatomie und Ontogenie der Tiere. — 1940. — V. 66. —P.403-436.

139. Jenett, A. A GAL4-driver line resource for Drosophila neurobiology / A. Jenett, G.M. Rubin, T.-T.B. Ngo, D. Shepherd, C. Murphy et al. // Cell Reports. — 2012. — V. 2(4). — P. 991-1001.

140. Jordan, K. Anatomie und biologie den Physapoda / K. Jordan // Zeitschrift für wissenschaftliche Zoologie. — 1888. — V. 47. — P. 541620. — pis. 36-38.

141. Jundi, B. The locust standard brain: A 3D standard of the central complex as a platform for neural network analysis / B. Jundi, S. Heinzel, C. Lenschow, A. Kurylas, T. Rohlfing, U. Homberg // Frontiers in Systems Neuroscience. — 2010. — V.3. — 21 p.

142. Kaas, J.H. Why is brain size so important: design problems and solutions as neocortex gets bigger or smaller / J.H. Kaas // Brain and Mind. — 2000. —V.l.—P. 7-23.

143. Kenyon, F.C. The brain of the bee. A preliminary contribution to the morphology of the nervous system of the arthropods / F.C. Kenyon // Journal of Comparative Neurology. — 1896. — V. 6. — P. 133-210.

144. Kretzschmar, D. Glia in development, function, and neurodegeneration of the adult insect brain / D. Kretzschmar,

G.O. Pflugfelder // Brain Research Bulletin. — 2002. — V. 57. — P. 121131.

145. Kern, M.J. Metabolic rate of the insect brain in relation to body size and phylogeny / M.J. Kern // Comparative Biochemistry and Physiology. — 1985. —V. 81. —P. 501-506.

146. Kollmann, M. Revisiting the anatomy of the central nervous system of a hemimetabolous model insect species: the pea aphid Acyrthosiphon pisum / M. Kollmann, S. Minoli, J. Bonhomme, U. Homberg, J. Schachtner, D. Tagu, S. Anton // Cell and Tissue Research. — 2011. — V. 343(2). — P. 343-355.

147. Kuma§, M. Investigation of the histological development of the frontal ganglion in Locusta migratoria L. 1758 (Orthoptera, Acrididae) / M. Kuma§,

H. Karaki§i // Turk J Zool. —2012. —V.36(2). —P. 241-248.

148. Kurylas, A.E. Standardized atlas of the brain of the desert locust, Schistocerca gregaria / A.E. Kurylas, T. Rohlfing, S. Krofczik, A. Jenett, U. Homberg // Cell and Tissue Research. — 2008. — V. 333. — P. 125-145.

149. Loesel, R. Common design in a unique midline neuropil in the brains of Arthropods / R. Loesel, D.R. Nassel, N.J. Strausfeld // Arthropod Structure and Development. — 2002. — V. 31. — P. 77-91.

150. Loesel, R. A simple fluorescent double staining method for distinguishing neuronal from non-neuronal cells in the insect central nervous system / R. Loesel, S. Weigel,; P. Braunig // Journal of Neuroscience Methods. — 2006. — V. 155. — P. 202-206.

151. Long, F. A 3D digital atlas of C. elegans and its application to single-cell analyses / F. Long, H. Peng, X. Liu, S.K. Kim, E. Myers // Nature Methods. — 2009. — V.69. — P. 667-672.

152. Long, F. Visualization and analysis of 3D microscopic images / F. Long, J. Zhou, H. Peng // PLOS Computational Biology. — 2012. — V. 8(6). —el002519.

153. Lowne, B.T. Anatomy of the nerve centres. In: The anatomy, physiology, morphology and development of the blow-fly (Calliphora erythrocephala) / B.T. Lowne. — Porter, London, 1892. — P. 433-473.

154. Malpighii, M. Philosophi et medici bononiensis dissertatio epistolica de Bombyce / M. Malpighii. — 1669.

155. Mann, J.S. Phylogenetic significance of the ventral nerve cord in the Chrysomeloidea (Coleptera: Phytophaga) / J.S. Mann, R.A. Crowson // Systematic Entomology. — 1983. — V.8. — P. 103-119.

156. Mares, S. Brain allometiy in bumblebee and honeybee workers / S. Mares, L. Ash., W. Gronenberg // Brain Behavior and Evolution. — 2005.

— V. 66. —P. 50-61.

157. Martin, J.R Central complex substructures are required for the maintenance of locomotor activity in Drosophila melanogaster / J.R. Martin, T. Raabe, M. Heisenberg // Journal of Comparative Physiology. — 1999. — V. 185.— P. 277-288.

158. Martin, R.D. Relative brain size and basal metabolic rate in terrestrial vertebrates / R.D. Martin // Nature. — 1981. — V. 29. — P. 57-60.

159. Meinertzhagen, I.A. The organisation of invertebrate brains: cells, synapses and circuits / I.A. Meinertzhagen // Acta Zoologica. — 2010. — V. 91. — P. 64-71.

160. Meli, D.B. The representation of insects in the seventeenth century: a comparative approach / D.B. Meli // Annals of Science. — 2010. — V. 67.

— P. 405-429.

161. Michaelis, T. In vivo 3D MRI of insect brain: cerebral development during metamorphosis of Manduca sexta / T. Michaelis, T. Watanabe, O. Natt, S. Boretius, J. Frahm et al. // Neuro Image. — 2005. — V. 24(2). — P. 596-602.

162. Micheva, K. D. Single-synapse analysis of a diverse synapse population: proteomic imaging methods and markers / K.D. Micheva, B. Busse, N.C. Weiler, N. O'Rourke, J.S. Stephen // Neuron. — 2010. — V. 68. —P. 639-653.

163. Mickoleit, E. Untersuchungen zur kopfmorphologie der Thysanopteren / E. Mickoleit // Zoologische Jahrbücher fur Anatomie. — 1963. — V.81. — P. 101-150.

164. Moritz, G. Zur Morphologie des kopfinnenskeletts (tentorium) bei den Thysanoptera / G. Moritz // Deutsche Entomologische Zeitschrift. — 1982. — V. 29. —P. 17-26.

165. Moritz, G. Die Ontogenese der Thysanoptera unter besonderer berücksichtigung des fransenflüglers Hercinothrips femoralis (O.M. Reuter 1891) —2. Erst- und Zweitlarve / G. Moritz // Zool. Jb. Anat. — 1988. — V. 117. —P. 299-351.

166. Moritz, G. Die Ontogenese der Thysanoptera unter besonderer berücksichtigung des fransenflüglers Hercinothrips femoralis (O.M. Reuter 1891)- 4. Imago-Kopf / / G. Moritz II Zool. Jb. Anat. — 1989. - V. 118. — p. 273-307.

167. Neder, R. Allometrisches Wachstum von hirnteilen bei drei verschieden grossen schabenarten / R. Neder //Zool Jb Anat. — 1959. — V. 77. — P. 411-464.

168. Newton, E.T. On the brain of the cockroach Blatta orientalis / E.T. Newton // Quarterly Journal of Microscopical Science. — 1879. — V. 19. —P. 340-356.

169. Nishino, H. Visual and olfactory input segregation in the mushroom body calyces in a basal neopteran, the american cockroach / H. Nishino,

M. Iwasaki, K. Yasuyama, H. Hongo, H. Watanabe, M. Mizunami // Arthropod Structure and Development. — 2012. — V. 41. — P. 3-16.

170. Niven, J.E. Miniaturization of nervous systems and neurons / J.E. Niven, S.M. Farris // Current Biology. — 2012. — V. 22. — P. 323329.

171. Noland, R.C. The internal anatomy of Troctes divinatorius (Müll) / R.C. Noland // Trans. Wisonsin Academy of Science, Arts and Letters. — 1924. —V.21. —P.195-211.

172. Nordlander, R.H. Postembryonic brain development in monarch butterfly Danaus plexippus plexippus, L. I. Cellular events during brain morphogenesis / R.H. Nordlander , J.S. Edwards // W. Roux Archiv. — 1969. — V. 163. — P. 197-220.

173. Noyes, J.S. The number of described chalcidoid taxa in the world that are currently regarded as valid / J.S. Noyes // Chalcid Forum. — 1990. — V. 13. —P. 9-10.

174. Ott, S.R. Confocal microscopy in large insect brains: zinc-formaldehyde fixation improves synapsin immunostaining and preservation of morphology in whole-mounts / S.R. Ott // Journal of Neuroscience Methods. — 2008. — V. 172(2). — P. 220-300.

175. Owen, A.K. A molecular phylogeny of the Trichogrammatidae (Hymenoptera: Chalcidoidea), with an evaluation of the utility of their male genitalia for higher level classification / A.K. Owen, J. George, J.D. Pinto, J.M. Heraty // Systematic Entomology. — 2007. — V. 32. — P. 227-251.

176. Packard, A.S. The brain of the locust /A.S. Packard. — Washington, DC. In: 2nd Report of the United States Entomological Commission (for 1878-1879) Relating to the Rocky Mountain Locust. Government Printing Office, 1880.— P. 223-242.

177. Pandaziz, G. Über die relative ausbildung der gehirnzentren bei biologisch verschiedenen ameisenarten / G. Pandazis // Zeitschrift für Morphologie und Ökologie der Tiere —1929. —V. 18(1-2). — P. 114-169.

178. Peng, H. Brain Aligner: 3D registration atlases of Drosophila brains / P. Chung, F. Long, L. Qu, A. Jenett et al. // Nature methods. — 2011. — V. 8(6). —P. 493-500.

179. Perez-Barberia, F.J. Evidence for coevolution of sociality and relative brain size in three orders of mammals / FJ. Perez-Barberia, S. Schultz, R.I.M. Dunbar // Evolution. —2007. —V. 61(12). — P. 281-282.

180. Pfrieger, F.W. What the fly's glia tell the fly's brain / F.W. Pfrieger, B.A. Barres // Cell. — 1995. — V. 83. — P. 671-674.

181. Platel, R. Analyse' volumetrique compaire des principales subdividions enciphaliques chez les reptiles sauriens / R. Platel // Journal fur Hirnforschung. — 1976. — V. 17. — P. 513-537.

182. Polilov, A.A. Miniaturisation effects in larvae and adults of Mikado sp. (Coleoptera: Ptiliidae), one of the smallest free-living insects / A.A. Polilov, R.G. Beutel // Arthropod Structure and Development. — 2009.— V. 38. — P. 247-270.

183. Polilov, A.A. Developmental stages of the hooded beetle Sericoderus lateralis (Coleoptera: Corylophidae) with comments on the phylogenetic position and effects of miniaturization /A.A. Polilov, R.G. Beutel // Arthropod Structure and Development. — 2010. — V. 39. — N 1. — P. 5269.

184. Polilov, A.A. The smallest insects evolve anucleate neurons / A.A. Polilov // Arthropod Structure and Development. — 2012. — V. 41. — N. 1. — P. 29-34.

185. Power, M.E. The brain of Drosophila melanogaster / M.E. Power I I Journal of Morphology. — 1943. — V. 72. — P. 517-559.

186. Qu, L. Simultaneous recognition and segmentation of cells: application in C. elegans / L. Qu, F. Long, X. Liu, S. Kim, E.W. Myers, H. Peng // Bioinformatics. — 2011. — V. 27(20). — P. 2895-2902.

187. Quesada, R. The allometry of CNS size and consequences of miniaturization in orb-weaving spiders / R. Quesada, E. Triana, G. Vargas,

M. Seid, J. Douglass et al. // Arthropod Structure and Development. — 2011. —V. 40. —P. 521-529.

188. Rabl-Riickhard, T. Studieni über insektengehirne. I. Das gehirn der ameise / T. Rabl-Riickhard // Archiv für Anatomie, Physiologie und Wissenschaftliche Medicin. — 1875. — V. 42. — P. 480-499.

189. Rein, K. The Drosophila Standard brain / K. Rein, M. Zockler, M.T. Mader, C. Grubel, M. Heisenberg // Current Biology. — 2002. — V. 12. —P. 227-231.

190. Rench, B. Histological changes correlated with evolutionary changes of body size / Evolution. — 1948. — V. 2. — N. 3. — P. 218-230.

191. Ribi, W. Imaging honey bee brain anatomy with micro-X-ray-computed tomography / W. Ribia, T.J. Sendenb, A. Sakellariou, A. Limayec, S. Zhangd // Journal of Neuroscience Methods. — 2008. — V. 171.—P. 93-97.

192. Riveros, A.J. Brain allometry and neural plasticity in the bumblebee Bombus terrestris / A.J. Riveros, W. Gronenberg // Brain Behavior and Evolution. — 2010. — V. 75. — P. 138-148.

193. Roeder, K.D. The nervous system / K.D. Roeder // Annual Review of Entomology. — 1958. — V. 3 — P.l-18.

194. Roff, D.A. The evolution of life histories. Theory and analysis / D.A. Roff. — New York: Chapman and Hall, 1992. — V. 73. — P. 280-288.

195. Roth, G. Miniaturization, genome size and the origin of functional constraints in the visual system of salamanders / G. Roth, B. Rottluff, R. Linke // Naturwissenschaften. — 1988. — V.75. — P. 297- 304.

196. Roth, G. Miniaturization in plethodontid salamanders (Caudata Plethodontidae) and its consequences for the brain and visual system / G. Roth, B. Rottluff, W. Grunwald, J. Hanken, R. Linke // Biological Journal of the Linnean Society. — 1990. — V. 40(2). — P. 165-190.

197. Roth, G. Cell size predicts morphological complexity in the brains of frogs and salamanders / G. Roth, J. Blanke, D.B. Wakeo // Proceedings of

the National Academy of Sciences of the United States of America — 1994.

— V. 91. —P. 4796-4800.

198. Roth, G. Brain size and morphology in miniaturized plethodontid salamanders / G. Roth, B. Rottluff, J. Blanke, M. Ohle // Brain, Behavior and Evolution. — 1995. — V. 45 (2). — P. 84-95.

199. Roth, G. Genome size, secondary simplification, and the evolution of the brain in salamanders /G. Roth, K.C. Nishikawa, D.B. Wake // Brain Behavior and Evolution. — 1997. — V. 50. — P. 50-59.

200. Rundell, R.J. Masters of miniaturization: convergent evolution among interstitial eukaryotes / R.J. Rundell, B.S. Leander // Bioessays. — 2010. — V. 32. —P. 430-437.

201. Rybak J. The digital bee brain: integrating and managing neurons in a common 3D reference system / J. Rybak, A. Kuss, H. Lamecker, S. Zachow, H.C. Hege et al. // Frontiers in Systems Neuroscience. — 2010. — V. 4. — N. 30. —P. 1-15.

202. Schmitt, J.B. The comparative anatomy of the insect nervous system / J.B. Schmitt // Annual Review of Entomology. — 1962. — V.7. — P. 137156.

203. Schoenemann, P.T. Brain size scaling and body composition in mammals / P.T. Schoenemann // Brain Behavior and Evolution. —2004. —V.63. —P. 47-60.

204. Seid, M.A. The allometry of brain miniaturization in ants / M.A. Seid, A. Castillo, W.T. Wcislo // Brain Behavior and Evolution. — 2011. — V. 77. —P. 5-13.

205. Sendroy, J.J. Determination of human body volume from height weight / J.J. Sendroy, H.A. Collison // Journal of applied psysiology. — 1966. — V. 21(1). — P. 167-172.

206. Sepp, K.J. Peripheral glia direct axon guidance across the CNS/PNS transition zone / K.J. Sepp, J. Schulte, V.J. Auld // Developmental Biology.

— 2001. — V. 238. — P. 47-63.

207. Sharga, U.S. On the internal anatomy of some Thysanoptera / U.S. Sharga // Transactions of the Entomological Society of London. — 1933. —V. 81.—P. 185-204.

208. Smid, H.M. Species-specific acquisition and consolidation of long-term memory in parasitic wasps / H.M. Smid, G. Wang, T. Bukovinszky, J.L.M. Steidle, M.A. Bleeker et al. // Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences — 2007. — V. 274. — P. 1539-1546.

209. Snodgrass, R.E. Principles of Insect Morphology / R.E. Snodgrass. — MacGraw-Hill Book Co., New York, 1935. — 249 p.

210. Spaethe, J. Interindividual variation of eye optics and single object resolution in bumblebees /J. Spaethe, L. Chittka // Journal of Experimental Biology. — 2003. — V. 206. — P. 3447-3453.

211. Sprecher, S.G. The urbilaterian brain: developmental insights into the evolutionary origin of the brain in insects and vertebrates / S.G. Sprecher, H. Reichert // Arthropod Structure and Development. — 2003. — V. 32 (1). — P. 141-156.

212. Stearns, S.C. The evolution of life histories / S.C. Stearns. — Oxford University Press, 1992. — 248 p.

213. Stephan, H. Data on size of the brain and various brain parts in insectivores and primates. The Primate Brain / H. Stephan, R. Bauchot, O. Andy. — New York: Appleton, 1970. —P. 289-297.

214. Strauss, R. The central complex and the genetic dissection of locomotor behaviour / R. Strauss // Current Opinion in Neurobiology. — 2002. — V. 12. — P. 633-638.

215. Strausfeld, N.J. Atlas of an insect brain. - Springer Verlag, New York, 1976. —214 p.

216. Strausfeld, N.J. The insect neuron: types, morphologies, fine structure, and relationship to the architectonics of the insect nervous system / N.J. Strausfeld, I.A. Meinertzhagen // Microscopical Anatomy of Invertebrates. — 1998. — V. 118. — P. 487-538.

217. Strausfeld, N.J. A brain region in insects that supervises walking / N.J. Strausfeld // Progress in Brain Research. — 1999. — V. 123. —P. 273284.

218. Strausfeld, N. J. The evolution of crustacean and insectoptic lobes and the origins of chiasmata / N.J. Strausfeld // Arthropod Structure and Development. — 2005. — V. 34. — P. 235-256.

219. Strausfeld, N.J. Johann Flôgel (1834-1918) and the birth of comparative insect neuroanatomy and brain nomenclature / N.J. Strausfeld, E.A. Seyfarth // Arthropod Structure and Development. — 2008. — V. 37 (5). —P. 434-441.

220. Strausfeld, N.J. Ground plan of the insect mushroom body: functional and evolutionary implications / NJ. Strausfeld, I. Sinakevitch, S.M. Brown, S.M. Farris //The Journal of Comparative Neurology. — 2009. — V. 513. — P. 265-291.

221. Swammerdam. Ephemeri Vita (on the Mayfly) / Swammerdam. — 1675.

222. Swammerdam. Bybel der Natur/ Biblia Naturae / Swammerdam. — 1738.

22.3. Swanson, L.W. What is the brain? / L.W. Swanson // Trends in Neuroscience. — 2000. — V. 23. — P. 519-527.

224. Truman, J.W. Spatial and temporal patterns of neurogenesis in the CNS of Drosophila melanogaster / J.W. Truman, M. Bate // Developmental Biology. — 1988. — V.125. — P. 147-156.

225. Ullmann, S. The Development of the nervous system and other ectodermal derivatives in Tenebrio molitor L. (Insecta, Coleoptera) / S. Ullmann // Philosophical Transactions of the Royal Society of London. B. Series Biological Sciences — 1967. — V. 773 (252). — P. 1-25.

226. Uzel, H. Monographic der ordnung Thysanoptera / H. Uzel. — Kôniggratz, 1895. — 472 p.

227. Viallanes, H. Etudes histologiques et organologiques sur les centres nerveux et les organs des sens des animaux articules. Le ganglion optique de la Libellule (Aeschna maculatissima) / H. Viallanes // Annales des Sciences Naturelles, Zoologie, 6e serie. — 1884. — V. 17. — P. 1-34.

228. Viallanes, H., Etudes histologiques et organologiques sur les centres nerveux et les organs des sens des animaux articules. I. Le cerveau du criquet (Oedipoda coerulesence et Caloptenus italicus) / H. Viallanes // Annales des Sciences Naturelles, Zoologie. — 1887. — V. 2. — P. 1-98.

229. van der Woude, E. Breaking Haller's rule: brain-body size isometry in a minute parasitic wasp / E. van der Woude, H.M. Smid, L. Chittka, M.E. Huigens // Brain, Behavior and Evolution. — 2013. — V. 81(2). — P. 86-92.

230. von Bonin, G. Brain-weight and bodyweight of mammals / G. von Bonin // Journal of General Psychology. — 1937. — V. 16. — P.379-389.

231. Watts, R.J. Glia engulf degenerating axons during developmental axon pruning / R.J. Watts, O. Schuldiner, J. Perrino, C. Larsen, L. Luo // Curr Biol. — 2004. — V. 14. — P. 678-684.

232. Weber, H. Beiträge zur kenntnis der Überordnung Psocoidea.—I. Die labialdrusen der Copeognatha / H. Weber // Zoologische Jahrbuecher Abteilung fuer Anatomie. — 1938. — V. 64. — 243 p.

233. Wegerhoff, R. Die entwicklung des zentral komplexes beim käfer. Studie zur ontogenie eines zentralen hirnbereiches / R. Wegerhoff, O. Breidbach // Verh Deutsch Zool Ges. — 1992. — V. 85. — 92 p.

234. Weeks, J.C. Independent steroid control of the fate of motoneurons and their muscles during insect metamorphosis / J.C. Weeks, J.W. Truman // Journal of Neuroscience. — 1985. — V. 5. — P. 2290-2300.

235. Weeks, J.C. Respecification of larval proleg motoneurons during metamorphosis of the tobacco homworm, Manduca sexta: Segmental dependence and hormonal regulation / J.C. Weeks, K. Ernst-Utzschneider // Journal of Neurobiology. — 1989. — V. 20. — P. 569-592.

236. Wehner, R.T. On being small: brain allometry in ants / R.T. Wehner, T. Fukushi, K. Isler // Brain Behavior and Evolution. — 2007. — V. 69. — P. 220-228.

237. Weidner, H. Protura (Beintastler). Handbuch der Zoologie. IV. Band: Arthropoda-2. Ha'lfte: Insecta. 1. Teil Allgemeines. 11. Morphologie, Anatomie und Histologie, Lieferung. — 1982. — P. 1-531.

238. White, K. Patterns of cell division and cell movement in the formation of the imaginal nervous system in Drosophila melanogaster / K. White, D.R. Kankel // Developmental Biology. — 1978. — V. 65. — P. 296-321.

239. White, J.G. The structure of the nervous system of the nematode Caenorhabditis elegans / J.G. White, E. Southgate, J.N. Thomson, S. Brenner // Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences. — 1986. —V. 314(1). — N. 1165. — P. 1-340.

240. Wigglesworth, V.B. The Principles of insect physiology / V.B. Wiggleswort.--N.Y.: Chapman and Hall, 1953. —546 p.

241. Williams, J.L.D. Anatomical studies of the insect central nervous system: A ground-plan of the midbrain and an introduction to the central complex in the locust, Schistocerca gregaria (Orthoptera) / J.L.D. Williams // Zoology. — 1975. — V. 176. — P.67-86.

242. Worthy, G.A.J. Relative brain size in marine mammals / G.A.J. Worthy, J.P. Hickie // The American Naturalist. — 1986. —V. 128.

— N. 4. —P. 445-459.

243. Wundrig, G. Die Sehorgane der Mallophagen, nebst vergleichenden Untersuchungen an Liposceliden und Anopluren / G. Wundrig // Zool. Jb Anat. — 1936. — V.62(45). — P. 1-10.

244. Xiong, W.C. Defective glia induce neuronal apoptosis in the repo visual system of Drosophila / W.C. Xiong, C. Montell // Neuron. — 1995.

— V. 14.—P. 581-590.

245. Yeh, J. The effect of miniaturized body size on skeletal morphology in frogs / J. Yeh // Evolution. — 2002. — V. 56(3). — P. 628-641.

246. Young, J.M. Structure of the adult central complex in Drosophila: Organization of distinct neuronal subsets /J.M. Young, J.D. Armstrong // Journal of Comparative Neurology. — 2010. — V. 518. — P. 1500-1524.

247. Zariffa, J. Use of an experimentally derived leadfield in the peripheral nerve pathway localization problem / J. Zariffa, M.K Nagai, M. Schuettler, T. Stieglitz, Z.J. Daskalakis, M.R. Popovic // IEEE Transactions on Neural Systems and Rehabilitation Engineering. — 2011. — V. 19. — P. 147-156.

248. Zill, S. Invertebrate neurobiology: brain control of insect walking/ S. Zill //Current Biology — 2010. —V. 20(10). —P. 438-440.