Цианобактерии термальных источников Байкальской рифтовой зоны и их роль в осаждении кремнезема как модельных объектов для исследования микрофоссилий тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 25.00.02, кандидат биологических наук Сороковикова, Екатерина Георгиевна

• Сороковикова, Екатерина Георгиевна
• кандидат биологических наук
• 2008

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Сороковикова, Екатерина Георгиевна

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

1.1. Цианобактерии гидротерм.

1.1.1. Систематическое положение и распространение.

1.1.2. Структура цианобактериальных сообществ.

1.1.3. Адаптации цианобактерий к условиям гидротерм.

1.2. Ультраструктура клеток цианобактерий.

1.3. Молекулярно-биологические методы в систематике цианобактерий

1.4. Биоминерализация кремнезема цианобактериями.

1.4.1. Биоминерализация кремнезема в термальных источниках

1.4.2. Современные представления о механизмах биоминерализации кремнезема.

1.5. Сохранность ископаемых цианобактерий.

1.6. Общая характеристика гидротерм Байкальской рифтовой зоны

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Цианобактерии термальных источников Байкальской рифтовой зоны и их роль в осаждении кремнезема как модельных объектов для исследования микрофоссилий»

Актуальность темы. Цианобактерии являются древнейшими фотосинтезирующими организмами на планете, возраст которых по находкам окаменевших строматолитов определяется 3,5 млрд. лет назад (Walsh, 1992; Allwood et al., 2006). Цианобактериальные пленки или маты, сходные с ископаемыми сообществами, в массе развиваются в современных термальных источниках, являясь моделью для реконструкции процессов, происходивших в докембрии (Орлеанский, Раабен, 1996; Бактериальная палеонтология, 2002; Заварзин и др., 2003). Исследование строматолитов, кремневых туфов, травертинов и других минеральных отложений в гидротермах показало, что в них наряду с абиогенным отложением происходит биоминерализация соединений кремния, кальция, фосфора, железа и марганца цианобактериями (Герасименко и др., 1999; Konhauser et al., 2001; Sigler et al., 2003). Показано, что из всех минералов кремнезем лучше фиксирует структуру клеток, сохраняя морфологию микроорганизмов (Бактериальная палеонтология, 2002; Walsh, 1992). Для изучения процесса биоминерализации кремнезема цианобактериями предпринят ряд лабораторных экспериментов, после которых механизмы и динамика окремнения остаются невыясненными (Крылов, Тихомирова, 1988; Westall et al., 1995; Phoenix et al., 2000; Yee et al., 2003; Benning et al., 2004). Геомикробиологические исследования важны не только для задач изучения современного воздействия микроорганизмов на геологическую среду, но и как актуалистический материал для интерпретации ископаемых объектов.

В пределах Байкальской рифтовой зоны известно более 50 групп термальных источников (Кустов, Лысак, 2000). Данным исследованием охвачены гидротермы, находящиеся на побережье озера Байкал и в Тункинской долине, имеющие важное рекреационное и бальнеологическое значение. Цианобактерии гидротерм Байкальского региона изучены недостаточно. В исследованиях микробных сообществ Котельниковского, Давшинского и Хакусского источников цианобактериальной составляющей уделено мало внимания, литературные сведения о цианобактериях других источников отсутствуют (Компанцева, Горленко, 1988; Белькова и др., 2005).

Цель и задачи. Целью работы было исследование видового разнообразия цианобактерий в термальных источниках Байкальской рифтовой зоны и изучение отложения кремнезема цианобактериями — модельными объектами для исследования фоссилизированных остатков.

Для достижения цели были поставлены следующие задачи:

1. Изучить видовой состав цианобактерий термальных источников Котельниковский, Змеиный, Хакусы, Сухая, Давшинский, Горячинский, Аршан и Жемчуг.

2. Сформировать коллекцию чистых культур цианобактерий из термальных источников, описать их морфологию и ультраструктуру клеток, установить систематическое положение.

3. Определить филогенетическое положение культивируемых цианобактерий по 16S рибосомному гену.

4. Исследовать способы, локализацию и динамику отложения кремнезема в экспериментах с цианобактериями разных видов, используемых как модельные объекты для исследования фоссилизированных остатков.

Научная новизна работы. Впервые дана комплексная характеристика цианобактерий термальных источников Байкальской рифтовой зоны. В работе приводятся данные микроскопических и молекулярно-биологических исследований цианобактерий в культурах и природных пробах. Выявлено значительное видовое разнообразие цианобактерий в термальных источниках. Описаны особенности ультраструктуры девяти штаммов цианобактерий. С помощью молекулярно-биологических методов проведен сравнительный анализ цианобактерий исследованных гидротерм с цианобактериями из различных гидротерм мира.

Практическая значимость. Сформирована коллекция культур цианобактерий, изолированных из термальных источников, которая используется в учебных и научных целях. Охарактеризована их морфология и ультраструктура, определено систематическое положение, получены и внесены в мировую базу данных GenBank 16 последовательностей 16S рРНК генов. Выявленные в работе морфологические и ультраструктурные признаки цианобактерий могут быть использованы при составлении определителей. Результаты изучения видового состава позволяют дать оценку качества вод термальных источников, широко применяемых в бальнеологии. Данные об ультраструктуре силифицированных цианобактерий могут быть использованы при анализе ископаемых остатков.

В диссертацию вошли результаты, полученные при финансовой поддержке грантов Президиума РАН № 18.4; НШ-2195.2003.4 (поддержка ведущих научных школ), гранта 2006-РИ-112/001/007 и Фонда содействия отечественной науке.

Защищаемые положения:

1. В сообществах термальных источников Котельниковский, Змеиный, Хакусы, Сухая, Давшинский, Горячинский, Аршан и Жемчуг доминируют цианобактерии родов Phormidium, Leptolyngbya, Chroococcus, Geitlerinema и Pseudanabaena. Видовой состав цианобактерий варьирует в зависимости от условий обитания и географического расположения источников.

2. По данным филогенетического анализа большинство выделенных из исследованных термальных источников штаммов являются родственными термофильным цианобактериям из различных гидротерм мира.

3. Нитчатые цианобактерии способны к осаждению кремнезема с формированием трубок с гладкими и неравномерно утолщенными стенками и состоящих из наносфер.

4. Окремнение ограничивается чехлами цианобактерий, полисахариды которых адсорбируют частицы аморфного кремнезема и являются матрицей для окремнения. Живые клетки цианобактерий, находясь в окремненных чехлах, не подвергаются минерализации, сохраняют типичную ультраструктуру и способность к размножению.

Апробация работы. Основные результаты диссертационной работы представлены и обсуждены на международном симпозиуме «Живые клетки диатомей» (Иркутск, 2004), на III международной конференции «Климатические изменения в Центральной Азии» (Улан-Батор, Монголия, 2005), на международном рабочем совещании «Происхождение и эволюция биосферы» (Новосибирск, 2005), на 19-ом международном диатомовом симпозиуме (Иркутск, 2006), на III, IV и V Всероссийских научных школах молодых ученых-палеонтологов (Москва, 2006, 2007, 2008), на международном симпозиуме «Происхождение и эволюция биосферы» (Лутраки, Греция, 2007), на IV съезде Российского общества биохимиков и молекулярных биологов (Новосибирск, 2008).

Публикации. По результатам исследования опубликовано 18 научных работ, из них 6 - статьи, 1 — глава в монографии.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, шести глав, выводов, списка литературы, двух приложений. Работа изложена па 136 страницах, содержит 14 таблиц и 25 рисунков. Список литературы включает 187 наименований, в том числе 149 на иностранных языках.

Заключение диссертации по теме «Палеонтология и стратиграфия», Сороковикова, Екатерина Георгиевна

выводы

1. В составе цианобактериальных сообществ восьми термальных источников Байкальской рифтовой зоны на основе данных световой микроскопии выявлено 45 видов цианобактерий, относящихся к 13 родам. Преобладающими по количеству видов были рода Phormidium (12 видов), Leptolyngbya (9 видов), Chroococcus (4 вида), Geitlerinema (4 вида) и Pseudanabaena (3 вида). Цианобактерии родов Synechococcus, Synechocystis, Cyanobacterium, Aphanocapsa, Spirulina, Lyngbya, Oscillatoria, Mastigocladus, Anabaena были представлены 1-2 видами. Вид Leptolyngbya laminosa встречался во всех исследованных гидротермах, являясь доминирующим в сообществах источников Хакусы, Змеиный и Котельниковский.

2. Выделены в культуру 19 штаммов цианобактерий, включающие представителей всех четырех порядков цианобактерий и относящиеся к родам Synechococcus, Pseudanabaena, Geitlerinema, Leptolyngbya, Phormidium, Anabaena, Mastigocladus. С помощью световой и трансмиссионной электронной микроскопии ультратонких срезов охарактеризована их морфология, выявлены особенности ультраструктуры клеток.

3. Проанализированы 16 штаммов цианобактерий по последовательностям фрагментов 16S рДНК. Филогенетический анализ показал, что 10 штаммов образуют кластеры с термофильными цианобактериями из различных гидротерм мира (Италии, Гренландии, Китая, Таиланда, Филиппин, Нов. Зеландии, Японии, США).

4. Эксперименты по окремнению цианобактерий показали, что биоминерализация нитчатых цианобактерий происходит тремя способами: пропитыванием чехлов кремнеземом, отложением аморфного кремнезема вокруг чехлов и образованием сфер субмикронных размеров (наносфер). С помощью рентгеноспектрального микрозондового анализа выявлено, что в химическом составе образцов цианобактерий из эксперимента преобладают кремний и кислород, минорные пики дают натрий, кальций, фосфор, железо, алюминий и сера.

5. С помощью трансмиссионной электронной микроскопии выявлено, что силицификация нитчатых цианобактерий ограничивается чехлом, в пространстве между клеточной стенкой и чехлом и внутри клеток отложения кремнезема отсутствуют. Цианобактерии остаются жизнеспособными в течение 26 дней опыта, и при этом ультраструктура их клеток и автофлуоресценция пигментов сохраняются неизменными. Видоспецифичных особенностей окремнения нитчатых цианобактерий не обнаружено, роль матрицы для осаждения кремнезема играет полисахаридный чехол.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Сороковикова, Екатерина Георгиевна, 2008 год

1. Айлер Р. Химия кремнезёма: В 2-х частях / под ред. В.П. Прянишникова, пер. с англ. JI.T. Журавлёвой. -М.: Мир. 1982. - 4.1. - 416 с.

2. Байкал. Атлас // М.: Роскартография. 1993. - 160 с.

3. Бактериальная палеонтология / Ред. Ю. Розанов. М.: ГОШ РАН. - 2002. -189 с.

4. Барсков И.С. Коэволюция минерального и биологического миров // Тез. научной конференции Ломоносовские чтения. — 2004. -http://www.paleo.ru/paleonet/library.html

5. Белых О.И., Заика Е.И., Березиков Е.В. Автотрофный пикопланктон озера Байкал // Сибирский экологический журнал. — 1999. — Т. 6. С. 631-637.

6. Белькова H.JL, Парфенова В.В., Суслова М.Ю., Ан Т.С., Тадзаки К. Биоразнообразие и активность микробного сообщества горячего источника Котельниковский (оз. Байкал) // Известия РАН (серия Биологическая). 2005. -Т. 32.-С. 664-671.

7. Герасименко JI.M., Заварзин Г.А., Розанов А.Ю., Ушатинская Г.Т. Роль цианобактерий в образовании фосфатных минералов // Ж. Общ. Биол. 1999. — Т. 60.-№4.-С. 415-429.

8. Герасименко Л.М., Крылов И.Н. Посмертные изменения цианобактерий в водорослево-бактериальных пленках термальных источников Камчатки // Докл. АН СССР. 1983. - Т. 272. - №1. - С.201-202.

9. Голлербах М.М., Косинская Е.К., Полянский В.И. Определитель пресноводных водорослей СССР. Вып. 2. Синезеленые водоросли. М.: Советская наука, 1953. — 652 с.

10. Громов Б.В. Ультраструктура синезеленых водорослей // Л.: Наука, 1976. -91 с.

11. Громов Б.В. Цианобактерии в биосфере // СОЖ. 1996. - №9. - С. 33-39.

12. Громов Б.В., Гаевская Е.И., Мамкаева К.А. Ультраструктура планктонной азотфиксирующей синезеленой водоросли Anabaena karakumica Kogan // Ботанический журнал. 1974. - Т. 59. - С. 1666-1669.

13. Заварзин Г.А., Орлеанский В.К., Герасименко Л.М., Пушко С.Н., Ушатинская Г.Т. Лабораторные модели циано-бактериальных матов щелочного геохимического барьера // Микробиол. — 2003. — Т. 72. С. 93-98.

14. Компанцева Е.И., Горленко В.М. Фототрофные сообщества в некоторых термальных источниках озера Байкал // Микробиол. 1988. — Т. 57. - № 5. - С. 841-846.

15. Кондратьева Н.В. Строение клеточных покровов Cyanophyta (Обзор литературных данных) // Альгология. 1993. - Т. 3, № 4. — С. 87-101.

16. Кондратьева Н.В. Строение протопласта клеток Cyanophyta (Обзор литературных данных) // Альгология. 1994. - Т. 4, № 2. - С. 84-98.

17. Кондратьева Н.В. О недопустимости подчинения номенклатуры сине-зеленых водорослей (Cyanophyta) действию международного кода номенклатуры бактерий // Бот. журн. 1981. - Т.66, №2. - С.215-216.

18. Кондратьева Е.Н., Максимова И.В., Самуилов В.Д. Фототрофные микроорганизмы. Учеб. пособие // М.: Изд-во МГУ, 1989. С. 211-243.

19. Крайнов С.Р., Швец В.М. Основы геохимии подземных вод / М.: Недра. 1980.-285 с.

20. Крылов И.Н., Тихомирова Н.С. К образованию кремнистых микрофоссилий // Палеонтол. журн. 1988. - №3. - С. 3-9.

21. Кустов Ю.И., Лысак С.В. Термальные воды юга Восточной Сибири (распространение, условия формирования, использование) // Геология и геофизика. 2000. - Т. 41. - № 6. - С. 880-895.

22. Лебедева Н.В., Криволуцкий Д.А. Биологическое разнообразие и методы его оценки // География и мониторинг биоразнообразия. М.: НУМЦ, 2002. — С. 13-142.

23. Лихошвай Е.В., Сороковикова Е.Г., Белысова Н.Л., Белых О.И., Титов А.Т., Сакирко М.В., Парфенова В.В. Минерализация кремния при культивировании цианобактерий из горячих источников // Доклады АН. — 2006. Т. 407. - № 4. - С. 556-560.

24. Ломоносов И.С. Геохимия и формирование современных гидротерм байкальской рифтовой зоны // Н.: Наука. — 1974. — 166 с.

25. Михеева Т.М. Альгофлора Беларуси. Таксономический каталог. Мн.: БГУ.- 1999.-396 с.

26. Пиневич А.В. Проблемы классификации цианей и других прокариотных оксифотобионтов // Бот. журн. 1999. -№ 5. - С. 1-19.

27. Пиниекер Е.В., Кустов Ю.И., Калашникова Э.Б., Павлова С.Е. Геохимия минеральных лечебных вод Прибайкалья // Отечественная геология. 1995. — №12. - С. 42-48. '

28. Поповская Г.И., Белых О.И. Этапы изучения автотрофного пикопланктона озера Байкал. // Гидробиол. журнал. — 2003. Т. 39. - С. 12-24.

29. Сергеев В.Н., Герасименко Л.М., Заварзин Г.А. Протерозойская история цианобактерий и их современное состояние // Микробиол. 2002. - Т. 71. — № 6. - С. 725-740.

30. Сороковикова Е.Г., Тихонова И.В., Белых О.И., Клименков И.В., Лихошвай Е.В. Идентификация двух штаммов цианобактерий из

31. Котельниковского термального источника Байкальской рифтовой зоны // Микробиол. 2008. - Т. 77. - №3. - С. 412-420.

32. Тахтаджян А.Л. Четыре царства органического мира // Природа. 1973. - № 2. - С. 22-32.

33. Ткачук В.Г., Яснитская Н.В., Анкудинова Г.А. Минеральные воды Бурят-Монгольской АССР / СО АН СССР, Иркутск. 1957. - 153 с.

34. Шалапенок Л.С., Шалапенок А.А. Особенности ультраструктуры и спектральные характеристики фикоэритрина черноморских цианобактерий в культуре // Микробиол. 1993. - Т. 62. - С. 96-102.

35. Уикли Б. Электронная микроскопия для начинающих / Пер. с англ. под ред. В.Ю. Полякова / М.: Мир. 1975. - 324 с.

36. Юрков В.В., Горленко В.М., Митюшина Л.Л., Старынин Д.А. Влияние лимитирующих факторов на структуру фототрофных сообществ в Болыпереченских термальных источниках // Микробиол. — 1991. Т. 60. - № 6. -С. 129-138.

37. Abed R.M., Schonhuber W., Amann R., Garcia-Pichel F. Picobenthic cyanobacterial populations revealed by 16S rRNA-targeted in situ hybridization // Environ. Microbiol. 2002. - V. 4. - P. 375-382.

38. Adams D.G., Ashworth D., Nelmes B. Fibrillar array in the cell wall of gliding filamentous cyanobacterium// J. of Bacterid. 1999. - У.181. - P. 884-892.

39. Akai J. Biomineralization at hot springs and mineral springs, and their significance in relation to the Earth's history // Biol. Sci. Space. 2000. — V. 14. — P. 363-371.

40. Albertano P. Effects of monochromatic lights on four species of Leptolyngbya И Arch. Hydrobiol./Algolog. Studies. 1991. - V. 64. - P. 199-214.

41. Albertano P., Kovacik L. Is the genus Leptolyngbya a homogeneous taxon? // Arch. Hydrobiol./Algolog. Studies. 1994. -V. 75. - P. 37-51.

42. Allwood A.C., Walter M.R., Kamber B.S., Marshall C.P., Burch I.W. Stromatolite reef from the Early Archaean era of Australia // Nature. 2006. - V. 441.-P. 714-718.

43. Anagnostidis K., Golubic S. Ueber die Oekologie einiger Spirulina Arten (On the ecology of some Spirulina species) // Nova Hedwigia. 1966. - V. 11. - P. 309335.

44. Anagnostidis K., Komarek J. Modern approach to the classification system of Cyanophytes. 3 Oscillatoriales // Arch. Hydrobiol. Suppl. - 1988. - V. 80. - № 1-4.-P. 327-472. '

45. Anagnostidis K., Komarek J. Modern approach to the classification system of Cyanophytes. 5 Stigonematales // Arch. Hydrobiol. Suppl. - 1990. - V. 59. - № 1-4.-P. 1-73.

46. Annenkov V.V., Danilovtseva E.N., Filina E.A., Likhoshway Y.V. Interaction of silicic acid with poly(l-vinylimidazole) // J. of Polymer Sci. Part 1: Polymer Chemistry. 2006. -V. 44 (2). - P. 820-827.

47. Aramaki Y., Yokoyama Т., Okaue Y., Watanabe K. Chemical adsorption of silicic acid to aluminum combined with cation exchange and chelate resins as model compounds of the surface of microbes // Chem. Geology. 2004. - V. 212. — P. 339-349.

48. Benning L.G., Phoenix V.R., Yee N., Tobin M.J. Molecular characterization of cyanobacterial silicification using synchrotron infrared micro-spectroscopy // Geochim. et Cosmochim. Acta. 2004. - V. 68. - P. 729-741.

49. Benning L.G., Phoenix V.R., Yee N., Konhauser K.O. The dynamics of cyanobacterial silicification: An infrared micro-spectroscopic investigation // Geochim. et Cosmochim Acta. 2004a. - V. 68. - № 4. - P. 743-757.

50. Bonen L., Doolittle W.F., Fox G.E. Cyanobacterial evolution: results of 16S ribosomal ribonucleic sequence analyses // Can. J. Biochem. — 1979. V. 57. - P. 879-888.

51. Belykh O.I., Sorokovikova E.G. Autotrophic picoplankton in Lake Baikal: abundance, dynamics and distribution // Aquat. Ecosyst. Health and Management. -2003.-V. 6.-P. 251-261.

52. Belykh O.I., Sorokovikova E.G., Tikhonova I.V., Fedotov A.P. Abundance, biodiversity, and spatial distribution of autotrophic picoplankton in Lake Hovsgol (Mongolia) // Aquat. Ecosyst. Health and Management. 2005. - V. 8. - P. 461473.

53. Belykh O.I., Sorokovikova E.G., Saphonova T.A., Tikhonova I.V. Autotrophic picoplankton of Lake Baikal: composition, abundance and structure // Hydrobiologia, Springer Netherlands. 2006. - V. 568(1). - P. 9-17.

54. Casamatta D.A., Johansen J.R., Vis M.L., Broadwater S.T. Molecular and morphological characterization of ten polar and near-polar strains within the Oscillatoriales (Cyanobacteria) // J. Phycol. 2005. - V. 41. - P. 421-438.

55. Castenholz R.W. The behavior of Oscillatoria terebriformis in hot springs // J. Phycol. 1968. - V. 4. - P. 132-139.

56. Castenholz R.W. Thermophilic blue-green algae and the thermal environment // Bacteriol. Rewiews. 1969. - V. 33. - P. 476-504.

57. Copeland J.J. Yellowstone thermal Mixophyceae // Ann. of NY Ac. of Sci. — 1936.-V. 36.-P. 5-225.

58. Compere P. Nomenclature of the Cyanophyta under the international code of botanical nomenclature // 16 Symposium of the International Association for Cyanophyte Research. Luxemburg. 2004. - P. 30.

59. Comte K.5 Sabacka M., Carre-Mlouka A., Elster J., Komarek J. Relationships between the Arctic and the Antarctic cyanobacteria; three Phormidium-like, strains evaluated by a polyphasic approach // FEMS Microbiol. Ecol. 2007. - V. 59. - P. 366-376.

60. Cronberg G., Weibull C. Cyanodiction imperfectum, a new chroococcal blue-green alga from Lake Trammen, Sweden // Arch. Hydrobiol. 1981. - V. 60. — P. 101-110.

61. Edwards M.R., Berns D.S., Ghiorse W.C., Holt S.C. Ultrastructure of the thermophilic blue-green alga, Synechococcus lividus Copeland // J. Phycol. 1968. -V. 4.-P. 283-298.

62. Ernst A., Becker S., Wollenzien U.I., Postius C. Ecosystem-dependent adaptive radiations of picocyanobacteria inferred from 16S rRNA and ITS-1 sequence analysis // Microbiol. 2003. - V. 149. - P. 217-228.

63. Felsenstein J. Confidence limits on phylogenies an approach using the bootstrap //Evolution. 1985. -V. 39. - P. 787-791.

64. Felsenstein J. (1993) PHYLIP Phylogeny Inference Package, version 3.5. University of Washington, Seattle.

65. Fernandez-Turiel J.L., Garcia-Valles M., Gimeno-Torrente D., Saavedra-Alonso J., Martinez-Manent S. The hot spring and geyser sinters of El Tatio, Northern Chile // Sedimentary Geology. 2005. - V. 180. - P. 125-147.

66. Ferris F.G., Beveridge T.J., Fyfe W.S. Iron-silica crystallite nucleation by bacteria in geothermal sediment // Nature. 1986. - V. 320. - P. 609-611.

67. Ferris M.J., Ward D.M. Seasonal distributions of dominant 16S rRNA-defined populations in a hot spring microbial mat examined by denaturing gradient gel electrophoresis //Appl. Env. Microbiol. 1997. -V. 63. - P. 1375-1381.

68. Fogg G.E., Stewart W.D.P., Fay P., Walsby A.E. The Blue-Green Algae / Academic Press, London. 1973. - 460 P.

69. Fogg G.E., Than-Tun. Interrelations of photosynthesis and assimilation of elementary nitrogen in a blue-green alga // Proc. Roy. Soc. (London). 1960. — P. 153.

70. Garcia-Pichel F., Prufert-Bebout L., Muyzer G. Phenotypic and phylogenetic analyses show Microcoleus chthonoplastes to be a cosmopolitan cyanobacterium II Appl. Environ. Microbiol. 1996. - V. 62. - P. 3284-3291.

71. Glaessner M.F., Preiss W.V., Walter M.R. Precambrian columnar stromatolites in Australia: morphological and stratigraphic analysis // Science, New Series. 1969.-V. 164.3883.-P. 1056-1058.

72. Golecki J.R. Studies on ultrastructure and composition of cell wall of the cyanobacterium Anacystis nidulans II Arch. Microbiol. 1977. -V. 114. - P. 35-41.

73. Guidry S.A., Chafetz H.S. Anatomy of siliceous hot springs: examples from Yellowstone National Park, Wyoming, USA // Sedimentary Geology. 2003. - V. 157.-P. 71-106.

74. Guidry S.A., Chafetz H.S. Factors governing subaqueous siliceous sinter precipitation in hot springs: examples from Yellowstone National Park, USA // Sedimentology. 2002. - V. 49. - P. 1253-67.

75. Herdman M., Janvier M., Waterbury M. Deoxyribonucleic acid base composition of cyanobacteria // J. of Gen. Microbiol. 1979. — V. 111. — P. 63-71.

76. Hindalc F. Morphological variability and taxonomy of some coccoid blue-green alga (Cyanopliyta) // Schweiz. Z. Hydrol. 1983. - V. 45. - P. 311-320.

77. Hindak F. Thermal microorganisms from a hot spring on the coast of Lake Bogoria, Kenya // Nova Hedwigia Beiheft. V. 123. - 2001. - P. 77-93.

78. Hinman N.W., Lindstrom R.F. Seasonal changes in silica deposition in hot spring systems // Chemical Geology. 1996. - V. 132. - P. 237-246.

79. Hobel C.F.V., Marteinsson V.T., Hreggvidsson G.O., Kristjansson J.K. Investigation of the microbial ecology of intertidal hot springs by using diversity analysis of 16S rRNA and chitinase genes // Appl. Environ. Microbiol. 2005. - V. 71.-P. 2771-76.

80. Hoek C., Mann D.G., Jahns H.M. Algae: an introduction to phycology. -Cambridge University Press, 1995.-P. 16-34.

81. Hoffmann L., Komarek J., ICastovsky J. System of Cyanoprokaryotes (Cyanobacteria) state in 2004 // 16th Symposium of the International Association for Cyanophyte Research. Luxemburg. - 2004. - P. 42.

82. Hoffmann L., Kastovsky J., Komarek J. Proposal of cyanobacterial system — 2004 / In: Btidel В., Gartner G., Krienitz L. & Schagerl M. (eds.): Stipwasserflora von Mitteleuropa, 19/2 // Elsevier/Spektrum, Heidelberg. 2005. - P. 657-660.

83. Hoiczyk I.E.; Hansel A. Cyanobacterial cell walls: News from an unusual prokaryotic envelope // J. Bacteriol. 2000. - V. 182. - № 5. - P. 1191-1199.

84. Hoiczyk E., Baumeister W. Envelope structure of four gliding filamentous cyanobacteria // J. Bacteriol. 1995. - V. 177. - P. 2387-2395.

85. Hoiczyk E., Baumeister W. The junctional pore complex, a prokaryotic secretion organelle, is the molecular motor underlying gliding motility in cyanobacteria // Curr Biol. 1998. - V. 8. - P. 1161-1168.

86. Janse I., Meima M., Edwin W., Kardinaal A., Zwart G. High-resolution differentiation of cyanobacteria by using rRNA-intemal transcribed spacer denaturing gradient gel electrophoresis // Appl. Environ. Microbiol. 2003. - V. 69. -P. 6634-6643.

87. Jones В., Renaut R.W., Rosen M.R. Biogenicity of silica precipitation around geysers and hot-spring vents, North Island, New Zealand // J. of Sedimentary Research. 1997,-V. 67.-№ l.p. 88-104.

88. Jones В., Renaut R.W., Konhauser K.O. Genesis of large siliceous stromatolites at Frying Pan Lake, Waimangu geothermal field, North Island, New Zealand // Sedimentology. 2005. - V. 52. - P. 1229-1252.

89. Kanokratana P., Chanapan S., Pootanakit K., Eurwilaichitr L. Diversity and abundance of Bacteria and Archaea in the Bor Khlueng Hot Spring in Thailand // J. of Basic Microbiol. 2004. - V. 44. - P. 430-444.

90. Kemp P.F., Aller J.Y. Bacterial diversity in aquatic and other environments: what 16S rDNA libraries can tell us // FEMs Microbiol. Ecol. 2004. - V. 47. - P. 161-177.

91. Komarek J., Anagnostidis K. Cyanoprocaryota — 1. Teil: Chroococcales. In: Ettl H., Gerloff J., Heynig H., Mollenhauer D. (eds.): SiiBwasserflora von Mitteleuropa, Band 19/1 // Gustav Fischer Verlag. - 1999. - 548 p.

92. Komarek J., Anagnostidis K. Cyanoprokaryota 2. Teil/ 2nd Part: Oscillatoriales. - In: Btidel В., Gartner G., Krienitz L. & Schagerl M. (eds.): SuPwasserflora von Mitteleuropa, Band 19/2 // Elsevier/Spektrum, Heidelberg. -2005.-759 p.

93. Komarek J., Kling H., Komarkova J. Filamentous cyanobacteria. In: Wehr J.D., Sheath R.G. (eds.), Freshwater Algae of North America: Ecology and Classification // Academic Press. - 2003. - P. 117-196.

94. Konhauser K.O., Fems F.G. Diversity of iron and silica precipitation by microbial mats in hydrothermal waters, Iceland: implications for Precambrian iron formations // Geology. 1996. - V. 24. - P. 323-326.

95. Konhauser K.O., Jones В., Reysenbach A., Renaut R.W. Hot spring sinters: keys to understanding Earth's earliest life forms // Can. J. Earth Sci. 2003. — V. 40. -P. 1713-24.

96. Konhauser K.O., Phoenix V.R., Bottrell S.H., Adams D.G., Head I.M. Microbial-silica interactions in Icelandic hot spring sinter: possible analogues for some Precambrian'siliceous stromatolites // Sedimentology. 2001. - V. 48. - P. 415-433.

97. Konhauser K.O., Jones В., Phoenix V.R., Ferris G., Renaut R.W. The microbial role in hot spring silicification // Ambio. 2004. — V. 33. - P. 552-558.

98. Krienitz L., Ballot A., Kotut K., Wiegand C. Contribution of hot spring cyanobacteria to the mysterious deaths of Lesser Flamingos at Lake Bogoria, Kenya // FEMs Microbiol. Ecol. 2003. - V. 43. - P. 141-148.

99. Mann H., Fyfe W.S., Tazaki K., Kerrich R. Biological accumulation of different chemical elements by microorganisms from Yellowstone National Park,

100. USA // Mechanisms and phylogeny of mineralization in biological systems. — Springer-Verlag Tokio. 1991. - P. 357-363.

101. Marchesi J.R., Sato T. Design and Evaluation of Useful Bacterium-Specific PCR Primer That Amplify Genes Coding for Bacterial 16S rRNA // Appl. Env. Microbiol. 1998. -V. 64. - P. 795-799.

102. McKenzie E.J., Brown K.L., Cady S.L., Campbell K.A. Trace metal chemistry and silicification of microorganisms in geothermal sinter Taupo Volcanic Zone, New Zealand // Geothermics. 2001. - V. 30. - P. 483-502.

103. Miller S.R., Castenholz R.W. Ecological physiology of Synechococcus sp. strain SH-94-5, a naturally occurring cyanobacterium deficient in nitrate assimilation // Appl. Environ. Microbiol. 2001. - V. 67. - P. 3002-3009.

104. Mojzsis S.J., Arrhenius G., McKeegan K.D. Evidence for life on Earth before 3800 million years ago // Nature. 1996. - V. 384. - P. 55-59.

105. Nalcagawa Т., Fukui M. Phylogenetic characterization of microbial mats and streamers from a Japanese alkaline hot spring with a thermal gradient // J. Gen. Appl. Microbiol. 2002. - V.48. - P.211-222.

106. Namsaraev Z.B., Gorlenko V.M., Namsaraev B.B., Buryukhaev S.P., Yurlcov V.V. The structure5 and biogeochemical activity of the phototrophic communities from the Bol'sherechenskii alkaline hot spring // Microbiol. 2003. - V. 72. - P. 193-202.

107. Nassif N., Bouvet O., Rager N.M., Roux C., Coradin Т., Livage J. Living bacteria in silica gels // Nat. Mater. 2002. - V.1. - P. 42-44.

108. Nassif N., Roux C., Coradin Т., Bouvet O.M.M., Livage J. Bacteria quorum sensing in silica matrices // J. Mater. Chem. 2004. - V.14. - P. 2264-2268.

109. Nelissen В., Baere R., Wilmotte A., Wachter R. Phylogenetic relationship of nonaxenic filamentous cyanobacterial strains based on 16S rRNA sequence analysis //J. Mol. Evolution. 1996. -V. 42. - P. 194-200.

110. Ng C.C., Huang W.C., Chang C.C., Tzeng W.S., Chen T.W., Liu Y.S., Shyu Y.T. Tufa microbial diversity revealed by 16S rRNA cloning in Taroko National Park, Taiwan // Soil Biol. Biochem. 2006. - V. 38. - P. 342-348.

111. Nierzwicki S.A., Maratea D., Balkwill D.L., Hardie L. P., Mehta V.B., Stevens Jr.S.E. Ultrastructure of the Cyanobacterium, Mastigocladus laminosus II Arch, of Microbiol. 1982. - Y. 133.-P. 11-19.

112. Norris T.B., McDermott T.R., Castenholz R.W. The long-term effects of UV exclusion on the microbial composition and photosynthetic competence of bacteria in hot-spring microbial mats // FEMs Microbiol. Ecol. 2002. - V. 39(3). - P. 193209.

113. Norris T.B., Castenholz R.W. Endolithic photosynthetic communities within ancient and recent travertine deposits in Yellowstone National Park // FEMs Microbiol. Ecol. 2006. - V. 57(3). - P. 470-483.

114. Niibel U., Garcia-Pichel F., Muyzer G. PCR primers to amplify 16S rRNA genes from cyanobacteria // Appl. Environ. Microbiol. 1997. - V. 63. - P. 33273332.

115. Niibel U., Garcia-Pichel F., Kiihl M., Muyzer G. Quantifying microbial diversity: Morphotypes, 16S rRNA genes, and carotenoids of oxygenic phototrophs in microbial mats // Appl. Environ. Microbiol. 1999. - V. 65. - P. 422-430.

116. Oren A. A proposal for further integration of the cyanobacteria under the Bacteriological Code // Intern. J. of Syst. and Evol. Microbiol. 2004. - Y. 54. - P. 1895-1902.

117. Oren A., Tindall B.J. Nomenclature of the Cyanophyta/Cyanobacteria/ Cyanoprokaryotes under the International Code of Nomenclature of Prokaryotes // 16th Symposium of the International Association for Cyanophyte Research. Luxembourg. 2004. - P. 57-58.

118. Palinska K.A., Crumbein W.E. Perforation patterns in the peptidoglycan wall of filamentous cyanobacteria // J. Phycol. 2000. - Y. 36. - P. 139-145.

119. Palys Т., Nalcamura L. К., Cohan F. M. Discovery and classification of ecological diversity in the bacterial world: the role of DNA sequence data // Int. J. Syst. Bacteriol. 1997. - V. 47. - P. 1145-1156.

120. Papke R.T., Ramsing N.B., Bateson M.M., Ward D.M. Geographical isolation in hot spring cyanobacteria // Env. Microbiol. 2003. - V. 5. - P. 650-659.

121. Patwardhan S.V., Clarson S J. Silicification and biosilicification. Part 6. Poly-L-Histidiny mediated synthesis of silica at neutral pH // J. of Inorganic and Organometallic Polymers. 2003. - V. 13. - № 1. - P. 49-53.

122. Pentecost A. Cyanobacteria associated with hot spring travertines // Can. J. Earth Sci. 2003. - V. 40. - P. 1447-57.

123. Pentecost A. The microbial ecology of some Italian hot spring travertines // Microbios. 1995. - V. 81. - P. 45-58.

124. Peshelc G.A., Sleytr U.B. Thylakoid morphology of the cyanobacteria Anabaena variabilis and Nostoc sp. grown under light and dark conditions // J. Ultrastr. Res. 1983. - V. 82. - P. 232-239.

125. Phoenix V.R., Martinez R.E., IConhauser K.O., Ferris F.G. Characterization and implications of the cell surface reactivity of Calothrix sp. strain ICC97 // Appl. Environ. Microbiol. 2002. - V. 68. - P. 4827-4834.

126. Phoenix V.R., Konhauser K.O., Adams D.G., Bottrell S.H. Role of biomineralization as an ultraviolet shield: Implications for Archean life // Geology. — 2001.-V. 29.-P. 823-826.

127. Phoenix V.R., Konhauser K.O., Adams D.G. Cyanobacterial viability during hydrothermal biomineralization // Chem. Geol. 2000. - V. 169. - P. 329-338.

128. Pierson B.K., Parenteau M.N. Phototrophs in high iron microbial mats: microstructure of mats in iron-depositing hot springs // FEMs Microbiol. Ecol. -2000.-V. 32.-P. 181-196.

129. Rachel R., Pum D., Smarda J., Smajs D., Komrska J., Krzyzanek V., Rieger G., Stetter K.O. Part II. Fine structure of S-layers // FEMs Microbiol. Reviews. -1997.-V. 20.-P. 13-23.

130. Renaut R.W., Jones В., Tiercelin J.J. Rapid in situ silicification of microbes at Loburu hot springs, Lake Bogoria, Kenya Rift Valley // Sedimentology. 1998. — V. 45. - P. 1083-1103.

131. Renaut R.W., Jones В., Tiercelin J.J., Tarits C. Sublacustrine precipitation of hydrothermal silica in rift lakes: evidence from Lake Baringo, central Kenya Rift Valley // Sedimentary Geology. 2002. - V. 148. - P. 235-257.

132. Rippka R., Deruelles J., Waterbury J.B., Herdman M., Stanier R.Y. Generic assignments, strain histories and properties of pure cultures of Cyanobacteria // J. Gen. Microbiol.-1979.-V. 111.-P. 1-61.

133. Rippka R. Isolation and purification of cyanobacteria / In: L. Packer and A.N. Glazer (ed.). Methods in enzymology. 1988. - V. 167. - P. 3-27.

134. Rocap G., Larimer F.W., Lamerdin J., Malfatti S., Chain P., Ahlgren N.A. Genome divergence in two Prochlorococcus ecotypes reflects oceanic niche differentiation // Nature. 2003. - V. 424. - P. 1042-1047.

135. Roeselers G., Norris T.B., Castenholz R.W., Rysgaard S., Glud R.N., Kiihl M., Muyzer G. Diversity of phototrophic bacteria in microbial mats from Arctic hot springs (Greenland) // Environ. Microbiol. 2007. - V. 9(1). - P. 26-38.

136. Rudi K., Skulberg M.O., Larsen F., Jakobsen K.S. Strain characterization and classification of oxyphotobacteria in clone cultures on basis of 16S rRNA sequences from the variable regions V6, V7, V8 // Appl. Env. Microbiol. 1997. - V. 63. - P. 2593-2599.

137. Santegoeds C.M., Nold S.C., Ward D.M. Denaturing gradient gel electrophoresis used to monitor the enrichment culture of aerobic chemoorganotrophic bacteria from a hot spring cyanobacterial mat 11 Appl. Environ. Microbiol. 1996. -V. 62. - P. 3922-3928.

138. Sarolcin D.I., Carpenter E.J. Cyanobacterial spinae 11 Botanica Marina. 1981. -V. 24.-P. 389-392.

139. Schidlowski M. A 3,800-million-year isotopic record of life from carbon in sedimentary rocks //Nature. 1988. -V. 333. - P. 313-318.

140. Schonhuber W., Zarda В., Eix S., Rippka R., Herdman M., Ludwig W., Amann R. In situ identification of cyanobacteria with horseradish peroxidase-labeled, rRNA-targeted oligonucleotide probes // Appl. Environ. Microbiol. — 1999. -V. 65.-P. 1259-1267.

141. Schultze-Lam S., Harauz G., Beveridge T.J. Participation of a cyanobacterial S-layer in fine-grain mineral formation // J. Bacterid. 1992. - V. 174. - P. 79717981.

142. Schopf J.W. Microfossils of the early Archean Apex chert: new evidence of the antiquity of life // Science. 1993. - V. 260. - P. 640-646.

143. Shchipunov Yu.A., Kojima A., Imae T. Polysaccharides as a template for silicate generated by sol-gel processes // J. of Colloid and Interface Sci. 2005. - V. 285.-P. 574-580. 1

144. Sigler W.V., Bachofen R., Zeyer J. Molecular characterization of endolithic cyanobacteria inhabiting exposed dolomite in central Switzerland // Environ. Microbiol. 2003. - V. 5. - P. 618-627.

145. Smarda J., Smajs D., Komrska J., Krzyzanek V. S-layers on cell walls of cyanobacteria // Micron. 2002. - V. 33. - P. 257-277.

146. Sompong U., Hawkins P.R., Besley C., Peerapornpisal Y. The distribution of cyanobacteria across physical and chemical gradients in hot springs in northern Thailand // FEMS Microbiol. Ecol. 2005. - V. 52. - P. 365-376.

147. Taton A., Grubisic S., Ertz D., Hodgson D.A., Picardi R., Biondi N., Tredici M., Mainini M., Losi D., Marinelli F., Wilmotte A. Polyphasic study of Antarctic cyanobacterial strains // J. Phycol. 2006. - V. 42. - P. 1257-1270.

148. Taton A., Grubisic S., Balthasart P., Hodgson D.A., Laybourn-Parry J., Wilmotte A. Biogeographical distribution and ecological ranges of benthiccyanobacteria in East Antarctic lakes // FEMs Microbiol. Ecol. 2006a. — V. 57. -P. 272-289.

149. Tazaki K., Ishida H. Bacteria as nucleation sites for authigenic minerals // J. Geol. Soc. Japan.-1996.-V. 102. -№ 10.-P. 866-878.

150. Tazaki K. Biomineralization of layer silicates and hydrated Fe/Mn oxides in microbial mats: an electron microscopical study // Clays and Clay Minerals. 1997. -V. 45.-P. 203-212.

151. Thompson J.B., Ferris F.G., Smith D.A. Geomicrobiology and sedimentology of the mixolimnion and chemocline in Fayetteville Green Lake, New York // Palaios. 1990. - V. 5. - P. 52-75.

152. Thurston E.L., Ingram L.O. Morphology and fine structure of Fischerella ambigua //J. Phycol. 1971. -V. 7. - P. 203-210.

153. Tomitani A., Knoll A.H., Cavanaugh C.M., Ohno T. The evolutionary diversification of cyanobacteria: molecular-phylogenetic and paleontological perspectives // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 2006. - V. 103. - P. 5442-5447.

154. Walsby A.E. Gas vesicles // Microbiol. Rev. 1994. - V.58. - P. 94-144.

155. Walsh M.M. Microfossils and possible microfossils from the Early Archean Onwervaht Group, Barberton Mountain Land, South Africa // Precambr. Res. -1992.-V. 54.-P. 271-293.

156. Ward D.M., Ferris M.J., Nold S.C., Bateson M.M. A natural view of microbial biodiversity within hot spring cyanobacterial mat communities // Microbiol. Mol. Biol. Rev. 1998. -V. 62. - P. 1353-1370.

157. Waterbury J. В., Rippka R. Order Chroococcales (subsection I) In J.T. Staley, M.P. Bryant, N. Pfennig, J.G. Holt (eds), Bergey's manual of systematic bacteriology, V. 3. // Williams and Wilkins Co., Baltimore. - 1989. - P. 1728-1746.

158. Westall F., Boni L., Guerzoni E. The experimental silicification of microorganisms // Paleontology. 1995. - V. 38. - Part 3. - P. 496-528.

159. Widmer F., Hartmann M., Frey В., Kolliker R. A novel strategy to extract specific phylogenetic sequence information from community T-RFLP // J. Microbiol. Methods. 2006. - V. 10. - P. 27-32.

160. Wilcox M., Mitchison G.J, Smith R.J. Pattern formation in the blue-green alga Anabaena. II. Controlled proheterocyst regression I I J. Cell Sd. 1973. - V. 13. - P. 637-649.

161. Wildon D.C., Mercer F.V. The ultrastructure of the vegetative cell of blue-green algae // Austr. J. biol. Sci. 1963. - V. 16. - P. 585-596.

162. Willame R., Boutte C., Grubisic S., Wilmotte A., Komarek J., Hoffmann L. Morphological and molecular characterization of planktonic cyanobacteria from Belgium and Luxembourg // J. of Phyc. 2006. - V. 42. - P. 1312-1332.

163. White D.E., Brannock W.W., Murata K.J. Silica in hot-spring waters // Geochimica et Cosmochimica Acta. 1956. - V. 10. - P. 27-59.

164. Whitton B.A. The biology of Rivulariaceae. In: The Cyanobacteria - a comparative review (Eds P. Fay, C. van Baalen). // Elsevier. - 1987. - P. 513-534.

165. XiaoTong P., HuaiYang Z., ZhiJun W., Lei J., Song Т., HuiQiang Y., GuangQian C. Biomineralization of phototrophic microbes in silica-enriched hot springs in South China // Chinese Science Bulletin. 2007. - V. 52(3). - P. 367-379.

166. Yee N., Phoenix V.R., Konhauser K.O., Benning L.G., Ferris F.G. The effect of cyanobacteria oh silica precipitation at neutral pH: Implications for bacterial silicification in geothermal hot springs // Chem. Geol. 2003. - V. 199. - P. 83-90.

167. Yokoyama Т., Taguchi S., Motomura Y., Watanabe K., Nakanishi Т., Aramaki Y., Izawad E. The effect of aluminum on the biodeposition of silica in hot spring water // Chem. Geology. 2004. - V. 212. - P. 329-337.