Видовое разнообразие и морфология солнечников (Heliozoa) водоемов и водотоков Европейской части России тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.02.04, кандидат биологических наук Леонов, Михаил Михайлович

• Леонов, Михаил Михайлович
• кандидат биологических наук
• 2011

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Леонов, Михаил Михайлович

ОГЛАВЛЕНИЕ

Перечень сокращений и условных обозначений

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

ГЛАВА 3. ВИДОВОЙ СОСТАВ И РАСПРОСТРАНЕНИЕ СОЛНЕЧНИКОВ

3.1. Солнечники рек и пойменных озер

3.1.1. Солнечники рек и озер Центрального и ЦентральноЧерноземного регионов

3.1.2. Солнечники рек и озер Ярославской обл. и Карелии

3.2. Солнечники сфагновых болот

3.2.1. Солнечники сфагновых болот Центрального Черноземья (Воронежская область)

3.2.2. Солнечники сфагновых болот Ярославской, Вологодской обл. и Карелии)

3.3. Морские и солоноватоводные солнечники

ГЛАВА 4. МОРФОЛОГИЯ СОЛНЕЧНИКОВ

4.1. Морфология актинофриидных солнечников

4.2. Морфология десмоторацидных солнечников

4.3. Морфология ротосферидных солнечников

4.4. Морфология центрохелидных солнечников

4.5. Новые виды центрохелидных солнечников р. АсаМкосузНя

4.6. Морфологическая изменчивость центрохелид

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Выводы

Литература

ПЕРЕЧЕНЬ СОКРАЩЕНИЙ И УСЛОВНЫХ ОБОЗНАЧЕНИЙ

Бассейн - бас. Берег - бер. Болото - бол. Водоем - в-м. Водохранилище - вдхрн. Город - г. Километр - км Микрометр - мкм Миллиметр - мм Область - обл. Озеро - оз. Окрестности - окр. Пойменное - пойм. Поселок - пос. Пруд - пр. Район - р-н Река - р. Рисунок - рис.

Сканирующая электронная микроскопия - СЭМ Сооружение - coop.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Видовое разнообразие и морфология солнечников (Heliozoa) водоемов и водотоков Европейской части России»

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность проблемы. На сегодняшний момент Солнечники (Heliozoa) рассматриваются как морфологическая группа, объединяющая в основном неродственные между собой таксоны протистов, адаптированных к общей занимаемой ими экологической нише пассивного бентосного хищника (Mikrjukov et al., 2000).

Солнечники представлены во всех экологических группировках гидробионтов и встречаются фактически во всех биотопах, но в то же время являются наименее изученными компонентами водных биоценозов (Arndt, 1993; Canter, 1966; Siemensma, 1991; Stensdotter-Blomberg, 1998; Микрюков, 2002 и др.). Солнечники - обязательное звено «микробных пищевых петель», обеспечивающих эффективные пути трансформации вещества и энергии в водных экосистемах (Bovee, 1979; Patterson et al., 1989; Tobiesen, 1991; Arndt, 1993; Salbrechter, Arndt, 1994; Микрюков, 1998; Суханова, 1984). Однако из-за крайне мелких размеров и практической невозможностью обнаружения их в фиксированном материале с втянутыми аксоподиями солнечники обычно не попадают в поле зрения ни исследователей бентоса, ни планктонологов. Таким образом, поиск этих организмов в природных биотопах является предметом специальных исследований, тогда как случайные находки, как правило, имеют место в комплексных исследованиях гидробиологов и не способны создать объективной фаунистической картины для данной группы органимов. Ввиду отсутствия регулярных фаунистических исследований солнечников, информация о закономерностях их распространения очень скудна. Данные по их видовому разнообразию в России на сегодняшний день кране отрывочны, большая часть сведений по фауне этих организмов сводится лишь к ряду в основном светомикроскопических работ (Cienkowski, 1867; Leidy, 1879; Minkevich,

1898; Roskin, 1929; Животова, 2005; Мережковский, 1877; Остроумов, 1917; Суханова, 1984). Доля же исследований, выполненных на современном электронно-микроскопическом уровне, очень невелика. Также крайне неравномерно изучена и мировая фауна солнечников. До сих пор остаётся неясным, является ли морская и пресноводная фауна солнечников единой, или же морская среда препятствует распространению большинства пресноводных видов (Mikrjukov, 1999; Микрюков, 1994, 1995 б, 1999 б). Фауна солнечников пресных и морских вод до сих пор представляет белое пятно в изученности протистофауны России и мира и требует дальнейших подробных исследований.

В настоящее время полифилетический кластер Солнечников включает в свой состав 8 групп хищных амебоидных (иногда одновременно обладающих жгутиками) протистов, снабженных мощной радиальной системой гранулоаксоподий для заякоривания подвижной добычи (Cavalier-Smith., Heyden, 2007; Mikrjukov et al., 2000; Микрюков, 2000, 2002). Мелкие размеры (в среднем, около 20 мкм) большинства видов солнечников, а также наличие внеклеточного кремнеземного или, реже, органического скелета (перипласта), по строению которого ведётся определение, делает затруднительным их идентификацию при помощи световой микроскопии. Внедрение методов электронной микроскопии в изучение солнечников позволило точно определять форму и детали строения компонентов внешнего скелета. Общее количество известных видов при этом возросло более чем вдвое (Bardele, 1977 b; Dtirrschmidt, 1985, 1987; Nicholls, 1983, 1985; Roijackers, 1988; Siemensma, 1991; Siemensma, Roijackers, 1988 a, b; Микрюков, 1994, 1997 б, 1999 б). В настоящее время известно 36 родов и более 100 видов солнечников. Изучение морфологии этих организмов может способствовать пониманию эволюции и филогении протистов и эукариот в целом, а также позволит уверенно определять их видовую принадлежность в пробах.

Цель и задачи исследований. Цель работы - изучение особенностей морфологии, видового состава и распространения солнечников в разнотипных водных объектах европейской части России.

Для достижения поставленной цели были сформулированы следующие задачи:

1) Изучить видовое разнообразие солнечников в разнотипных пресных и морских биотопах с различными гидрохимическими параметрами.

2) Выявить факторы распространения солнечников в водоемах и водотоках исследуемых регионов.

3) Описать морфологические особенности солнечников и разработать четкие дифференциальные диагнозы для выявленных видов.

4) Изучить морфологическую изменчивость некоторых видов солнечников из разных природных популяций. Выделить таксономически значимые видовые признаки, используя особенности внешней морфологии.

Научная новизна. Впервые проведены таксономические и фаунистические исследования солнечников в водоемах и водотоках Воронежской обл., Липецкой обл., Тамбовской обл., Рязанской обл., Ярославской обл., Вологодской обл. и южной Карелии на основании данных 416 проб и 932 СЭМ-снимков. Выявлены таксономически значимые морфологические признаки, уточнены видовые диагнозы для 7 видов центрохелид. На примере видов Acanthocystis myriospina и А. penardi изучена изменчивость некоторых биометрических признаков чешуек. Описано 6 новых для науки видов центрохелидных солнечников рода Acanthocystis (А. antonkomolovi, А. dentata, А. elenazhivotovae, А. mikrjukovi, А. mylnikovi, А. olgashelestae). Внутри вида Acanthocystis turfacea выделено 2 подвида - А. turfacea gigas ssp. п. и А. turfacea viridis ssp. п. 16 найденных видов солнечников оказались новыми для фауны России. Для 4 видов

солнечников впервые отмечен эвригалинный характер распространения: АсаМкосуяШ тугюБрта, СкоапосуБШ 1ер1с1и1а, Яшпегюркгуз кШапи впервые описаны для морских вод, СкоапосузНя кагеИетгя впервые описан для пресных вод.

Практическая значимость. Материалы диссертации дополняют информацию о морфологии, таксономии, фауне и экологии солнечников и могут быть использованы в учебных курсах по зоологии беспозвоночных, протистологии, гидробиологии и экологии. Приведенные в работе видовые диагнозы, фотографии клеток, СЭМ-снимки перипластов и рисунки чешуек солнечников могут быть рекомендованы к использованию в качестве определителя данных групп организмов.

Положения, выносимые на защиту.

1) Параметры компонентов наружного скелета, такие как размеры и тонкое строение тангентальных чешуек и радиальных спикул, обладают относительным постоянством и устойчивостью и играют ключевую роль в таксономии центрохелидных и ротосферидных солнечников.

2) Центрохелидные солнечники АсаМкосузНя аШопкото1оу1 ер. п., А. с1еМШа, А. е1епагЫуо1оуае зр. п., А. т1кг]икоу1 эр. п., А. туЫгкоуг Бр. п., А. olgaskelestae Бр. п. имеют четкие морфологические отличия по ключевым признакам от известных видов центрохелид, что позволяет рассматривать их в качестве новых видов.

3) Большинство найденных видов солнечников известны из водоемов и водотоков почти всех континентов земного шара. Наша работа подтверждает, что подавляющее большинство солнечников являются космополитно распространенными убиквистами. Тем не менее, выделено 2 вида, тяготеющих к сфагновым местообитаниям.

4) Для 4-х видов центрохелид впервые показан эвригалинный характер распространения, что подкрепляет тезис К.А. Микрюкова (1999 б) о единстве пресноводной и морской фауны солнечников.

Апробация результатов диссертации. Материалы диссертации доложены и обсуждены на V Европейском конгрессе протистологов (С-Петербург, 2007), Международной конференции «Биоразнообразие и роль животных в экосистемах» (Днепропетровск, 2007), XIII и XIV Международных молодежных школах-конференциях «Биология внутренних вод» (Борок, 2007, 2010), X Международной конференции «Эколого-биологические проблемы бассейна Каспийского моря и водоёмов внутреннего стока Евразии» (Астрахань, 2008), Международной конференции «Биоразнообразие: проблемы и перспективы сохранения (Пенза, 2008), Международной конференции «Экологические проблемы бассейнов крупных рек - 4» (Тольятти, 2008), Всероссийской конференции «Экосистемы малых рек: биоразнообразие, экология, охрана» (Борок, 2008), Всероссийской конференции «Экологический мониторинг и биоразнообразие» (Ишим, 2009), Всероссийской научно-практической конференции студентов, аспирантов и молодых ученых «Проблемы сохранения биологического разнообразия Волжского бассейна и сопредельных территорий» (Чебоксары, 2010), IV Международном симпозиуме «Экология свободноживущих простейших наземных и водных экосистем» (Тольятти, 2011). Работа отмечена медалью «За лучшую научную работу» Всероссийского открытого конкурса на лучшую научную работу студентов по естественным, техническим и гуманитарным наукам приказом Федерального агентства по образованию № 641 от 15 июня 2009 г.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 19 работ. Из них 13 - в сборниках материалов и тезисов научных конференций, 6 - в профильных научных журналах:

1. Леонов М.М. Фауна солнечников водоемов и водотоков лесостепи Среднерусской возвышенности // Биология внутренних вод. 2009. № 1. С. 8-14.

2. Леонов М.М., Плотников А. О. Центрохелидные солнечники (Centroheliozoa) Центрального Черноземья и Южного Урала: видовой состав, морфология, распространение // Зоологический журнал. 2009. Т. 88. № 6. С. 643-653.

3. Леонов М.М., Мыльников А.П. Видовое разнообразие солнечников (Heliozoa) сфагновых болот Центральной России // Вестник зоологии. 2009. Т. 43. № 3. С. 199-207.

4. Леонов М.М. Новые виды Центрохелидных солнечников рода Acanthocystis (Centroheliozoa) // Зоологический журнал. 2010. Т. 89. №5. С. 507-513.

5. Леонов М.М. Солнечники (Heliozoa, Sarcodina, Protista) пресных и морских вод Европейской части России: видовой состав, морфология, распространение // Биология внутренних вод. 2010. № 4. С. 54-66.

6. Леонов М.М., Мыльников А.П. Центрохелидные солнечники из южной Карелии // Зоологический журнал. 2012. Т. 91. № 3. С. 317 - 324. Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения,

обзора литературы (глава 1), описания объектов и методов исследования (глава 2), изложения полученных результатов и их обсуждения (главы 34), заключения, выводов и списка литературы, который включает 288 источников, в том числе 221 на иностранном языке. Материалы диссертации изложены на 191 странице машинописного текста и иллюстрированы 3 таблицами и 37 рисунками.

Место проведения работы. Работа выполнена в лаборатории микробиологии Института биологии внутренних вод РАН (зав. лабораторией - д.б.н. А.И. Копылов).

Связь работы с научными программами, проектами, темами.

Работа выполнена в рамках проектов РФФИ 08-04-00244-а -ультраструктура, биология и филогения амебоидных протистов (жгутиковых церкозоев, амебозоев и солнечников) и 11-04-00077-а -ультраструктура, биология и филогения свободноживущих экскаватных жгутиконосцев и амебоидных протистов.

Благодарности. Автор выражает искреннюю благодарность научному руководителю д.б.н. А.П. Мыльникову за постоянный интерес, внимание и помощь в работе; Е.В. Аксененко, A.M. Кондратьевой, В.В. Вепринцеву, Д.Б. Хлебостроеву, Д.А. Филиппову, Д.И. Тихоненкову, Н.В. Лобусу за помощь в отборе и транспортировке проб; С.И. Метелеву, Г.А. Быкову за техническую поддержку; E.H. Животовой, А.О. Плотникову и В.В. Златогурскому за помощь в подборе литературы, а также всем коллегам, принимавшим участие на разных этапах выполнения работы.

ГЛАВА 1 ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1. Биология солнечников

1.1.1. Экология. Большинство ранних авторов (Cachón et al., 1973; Calkins, 1909; Tregouboff, 1953; Шульман, Решетняк, 1980 и др.) были склонны рассматривать солнечников наряду с радиоляриями как группу амебоидных организмов, сформировавшуюся в процессе адаптации к планктонному образу жизни. При этом радиальная система аксоподий рассматривалась как механизм флотирования в толще воды. Однако, будучи справедливой в отношении радиолярий, в случае солнечников данная точка зрения отражала лишь малую изученность этой группы. Появление сферической симметрии и аксоподиальной системы у солнечников следует связывать с возникновением и совершенствованием ловчего аппарата фаготрофного питания в условиях малоподвижного хищничества (Микрюков, 1998 а, 2000). Тому есть ряд доказательств. Во-первых, в отличие от планктонных организмов - радиолярий, аксоподии солнечников усеяны экструсомами - стрекательными органеллами. Следовательно, их первая роль - добыча пищи. Во-вторых, большинство таксонов солнечников включает стебельковые формы. Однако следует отметить, что микротрубочковая решётка в аксоподиях стебельковой центрохелиды Heterophrys minutus значительно сложнее устроена, чем у других, свободноплавающих представителей этого рода. Этот факт, конечно, ярко свидетельствует о том, что аксоподиальный аппарат у неподвижных форм не ослабляется, а, наоборот, чрезвычайно усовершенствуется. Наконец, в-третьих, возникновение радиальных форм с расходящимися лучами-щупальцами хорошо известно в таксонах, перешедших к малоподвижному хищничеству: из примеров среди других протистов - суктории (Довгаль, 2000; Микрюков, 1997 а) и у Metazoa таков облик кишечнополостных, мшанок, иглокожих и пр. (Беклемишев, 1964).

Однако основная - пищесобирающая функция аксоподий солнечников вовсе не исключает их использование в других целях - парение в толще воды при сезонных выходах в планктон, передвижение по субстрату, межклеточные контакты (Bárdele, 1976; Batko, Hassan, 1988; Grebecki, Hausmann, 1992; Newman, Patterson, 1993; Микрюков, 1995, 1997 а, 1998, 2002).

Ввиду значительного внешнего сходства солнечников и радиолярий, первые в течение долгого времени рассматривались как планктонные компоненты пресноводных экосистем (Cachón et al., 1973; Шульман, Решетняк, 1980, 1981 и др.). Однако данные более поздних авторов характеризуют солнечников как обитателей поверхностного слоя бентосных седементов и обрастаний водных макрофитов (Dürrschmidt, 1985, 1987 a, b; Mikrjukov, 1993 a, b, Mikrjukov, Croome, 1998; Mikrjukov, Patterson, 2001; Nicholls, 1983 a; Nicholls, Dürrschmidt, 1985; Siemensma, Roijackers, 1988 a, b; Vigna, 1988; Микрюков, 1994, 1995 б). Таким образом, солнечники - это морфо-экологическая группа пассивных бентосных хищников с пищедобывающим аппаратом, представленным мощной радиальной сетью гранулоаксоподий, парализующей и приклеивающей большой спектр мелкой подвижной добычи в достаточно большом объёме воды (Mikrjukov et al., 2000). Интерстициальное пространство между частичками песка или гравия или в поверхностном слое седементов аккумулирует большой запас органики, бактерий, диатомовых водорослей, мелких гетеротрофных жгутиконосцев, инфузорий и других организмов, часто используемых в пищу солнечниками. В лабораторных культурах солнечники обычно либо перекатываются по дну чашки Петри, выпуская и вытягивая аксоподии, либо прикрепляются ими ко дну при помощи стрекательных органелл.

Тем не менее ряд исследователей с определённостью сообщают о находках солнечников как в морском (Ostenfeld, 1904; Остроумов, 1917;

Croome et al., 1987 и др.), так и в пресноводном (Arndt, 1993; Croome, 1986, 1987; Takahashi, 1959; Thomsen, 1978 и др.) планктоне.

Извесетны случаи обнаружения солнечников в почвенных биотопах (Шатилович и др., 2010).

С точки зрения К.А. Микрюкова (Микрюкова, 1994, 1997) все солнечники, как и большинство сидячих или малоподвижных организмов, должны иметь подвижную стадию для расселения. Наиболее просто этот вопрос решается у сидячих центрохелид {Heterophrys minutus и Polyplacocystis pedunculatus), которые способны самостоятельно или под воздействием внешних факторов открепляться от своих слизистых стебельков, после чего некоторое время флотировать в прибрежном планктоне (Микрюков, 1994) и вновь оседать, образуя длинную стебелёк-формирующую псевдоподию, экскретирующую слизистый материал для будущего стебелька (Febvre-Chevalier, Febvre, 1984). Десмоторацидные солнечники имеют жгутиковые зооспоры (Bárdele, 1972; Cienkowski, 1867; Siemensma, 1991), а большинство гимносферид способно продуцировать флотирующие амебоидные клетки и двужгутиковые гаметы (Febvre-Chevalier, 1990; Jones, 1976).

В обсуждаемом аспекте особый интерес представляют бесстебельковые формы, к которым относится актинофрииды, ротосфериды и большая часть центрохелид. В периоды максимальной численности в их естественных бентосных биотопах эти организмы поднимаются в планктон и флотируют в нём в целях расселения. Это явление в целом соответствует образованию планктонных флотирующих форм у амёб - также бентосных хищников. Таким образом, гранулоаксоподиальные саркодовые могут встречаются в морском планктоне, однако этот период кратковременее ввиду непродолжительности планктонной фазы в жизни солнечников. У ротосферид планктонная фаза более продолжительна, о чём

свидетельствуют более частые находки их в планктоне (Croome, 1987; Croome et al., 1987; Thomsen, 1978).

Сальбрехтер и Арндт (Salbrechter, Arndt, 1994) сообщают, что максимальное количество солнечников в одном из озёр в Австрии наблюдается в марте (т. е. соответствует началу спада численности нанопланктона, консументами которого они являются), однако их биомасса не превышает 2% от общей биомассы протозоопланктона даже в периоды пика численности. Микрюков позднее делает вывод, что планктонная фаза в жизни солнечников не играет какую-либо существенную роль в пищевых цепях протозоопланктона в связи со своей краткой продолжительностью и малой численностью солнечников в природных биотопах вообще (Микрюков, 2002).

Энергия, попадающая в водную экосистему, фиксируется водорослями в результате фотосинтеза, бактерии разлагают органический детрит. Таким образом, значение гетеротрофных протистов заключается в том, что они являются непосредственными консументами как одноклеточных водорослей, так и бактерий (Patterson et al., 1989). Эксперименты Микрюкова (Mikrjukov, 1994) в чашках Петри с накопительными культурами морского и пресноводного детрита (с добавлением бактерии Enterobacter aerogenes в качестве пищевого объекта) показали, что первой наблюдается вспышка численности гетеротрофных жгутиконосцев, утилизирующих органику и бактерий. Через несколько дней происходит поглощение большинства жгутиконосцев инфузориями, и отмечается вспышка численности последних. И, наконец, по мере спада численности цилиат (вследствие значительного уменьшения количества органического вещества, бактерий и мелких гетеротрофных жгутиконосцев), они замещаются солнечниками и сукториями, дающими большую вспышку численности, в ходе которой многие солнечники часто парят в верхних слоях чашки Петри, иллюстрируя "выход в планктон". Сальбрехтер и

Арндт (Salbrechter, Arndt, 1994) сообщают о сходной общей последовательности событий в динамике озёрного протозоопланктона, указывая, что максимум численности солнечников (центрохелиды и Actinophrys sol) соответствует спаду такового у ресничных инфузорий и происходит в марте. При этом цилиаты (как более активные хищники) обычно контролируют численность солнечников в естественных бентосных и планктонных биотопах, воздействуя на их количество путём контроля биомассы их общей добычи - гетеротрофных жгутиконосцев и водорослей. Поэтому вспышки численности солнечников как в естественных, так и в экспериментальных условиях соответствуют спаду численности цилиат (Salbrechter, Arndt, 1994; Микрюков, 2002).

Большинство солнечников представляют собой одиночные свободноплавающие клетки. Однако многие виды центрохелид, преимущественно относящиеся к родам Sphaerastrum Greeff, 1873 и Raphidiophrys Archer, 1867 способны формировать колонии из 5-6 клеток (иногда до 20), особи в которых соединены цитоплазматическими мостиками (Hertwig et Lesser, 1874, Siemensma, Roijackers, 1988 b), или псевдоколонии, особи в которых окружены общим слизистым кожухом (Микрюков, 2002). Колонии могут формироваться и стебельковыми видами при оседании флотирующей особи на колонию того же организма в качестве субстрата. Такие случаи отмечены у обоих видов стебельковых центрохелид - Heterophrys minutus (Mikrjukov, 1996) и Polyplacocystis pedunculata (Jones, 1974), а также у десмоторациды Clathrulina elegans (Siemensma, 1991).

Исследования распределения солнечников по горизонтам и грунтам на сублиторали Кандалакшского залива Белого моря в окрестностях Беломорской биологической станции МГУ им. H.A. Перцова (Mikrjukov, 2001; Микрюков, 1995 в) показали, что как в размещении видов центрохелид, так и представителей остальных (менее многочисленных в

находках) групп солнечников присутствует определённая закономерность. Так, в вытяжках из песка и гравия в прибрежном биотопе на верхней сублиторали (до 5 м), покрытой сгустками нитчатых водорослей, неизменно присутствовали центрохелиды Heterophrys marina и Choanocystis kareliensis, а также солнечникоподобная филозная амёба неясного систематического положения, Lithocolla globosa, окружённая непрозрачным кожухом из песчинок. Ценковский (1881) отмечает также два стебельковых вида, прикреплённых к нитчатым водорослям -десмоторацидного солнечника Cienkowskya mereschkovckii и солнечника неясной таксономической принадлежности Servetia borealis. Два следующих горизонта сублиторали (здесь и на более глубоких точках сбора пробы собирались исключительно при помощи техники лёгководолазных погружений), представленные зарослями бурых (5-10 м) и красных (8-20 м) демонстрируют в смывах с таломов водорослей почти исключительно стебельковые формы солнечников, среди которых превалировали стебельковые центрохелиды Heterophrys minutus и Polyplacocystis pedunculata, а также единично присутствовали десмоторацида Hedriocystis zhadani и гимносфериида Wagnerella borealis. В пробах со смывами с более глубокого биотопа (18-25 м), представленного зарослями губок и являющегося богатым субстратом для оседающей органики и обитания бактерий, диатомовых, а также мелкой подвижной добычи, присутствовали также два бесстебельковых вида -центрохелида Acanthocystis saphonovi и актинофриидный солнечник Actinophrys tauryanini. Наконец, обитатели наиболее глубоко расположенного биотопа, в котором были обнаружены солнечники (ил на глубине 25-35 м, покрывающий слой битых раковинок моллюсков), были исключительно бесстебельковыми формами различной таксономической принадлежности, среди которых доминировали центрохелиды Acanthocystis saphonovi и Choanocystis pelagica, ротосфериды Elaeorhanis

tauryanini и Rabdiaster pertzovi, а также актинофриидный солнечник Actinophrys tauryanini. Таким образом, последний биотоп представил наибольшее разнообразие неприкреплённых форм, тогда как в обрастаниях макрофитов и губок обычны стебельковые солнечники (Mikrjukov, 2001; Микрюков, 1995 в).

Для большинства таксонов солнечников известна способность образовывать цисты. Однако почти у всех организмов цисты были описаны в условиях эксперимента. Исследования видового состава солнечников в зимний период путём вскрытия ледяного покрова на болотистых водоёмах (Крум, Микрюков, 1999) показали, что большинство таксонов солнечников существуют в вегетативной фазе и в замерзающих водоёмах. Среди важных особенностей исследованного материала авторы отмечают крайне мелкие размеры организмов, в несколько раз уступающие таковым в другие периоды года (Крум, Микрюков, 2000).

Таким образом, и стебельковые, и бесстебельковые солнечники являются важными компонентами в трофических цепях микробентоса и обрастаний водных макрофитов. Продолжительность бентосной фазы в жизни солнечников многократно превалирует над протяжённостью их пребывания в пресноводном и морском планктоне, так, что кратковременное появление солнечников в планктоне соответствует вспышкам численности в их естественных бентосных биотопах. Все солнечники разделяют нишу консументов высшего порядка в трофических цепях микробентоса наряду с ресничными инфузориями и сукториями (Микрюков, 2002).

1.1.2. Питание. Солнечники питаются различными микроорганизмами: бактериями, другими протистами, личинками беспозвоночных, зооспорами хитридиевых (Batko, Hassan, 1988) или самими мелкими беспозвоночными, такими как нематоды, коловратки или

гастротрихи. Однако ведущую роль в пищевом рационе большинства солнечников играют диатомовые водоросли, инфузории и жгутиконосцы (Bovee, Cordell, 1971; Tilney, Porter, 1965; Микрюков, 2002 и др.).

Стрекательные органеллы, расположенные под мембраной аксоподии, играют ведущую роль в захвате добычи. Если аксоподии касается активная добыча, она прилипает к слизистому кожуху аксоподии, вызывая сокращение последней, формируется пучок из слипшихся аксоподий, направляющихся к клеточному телу, пищеварительная вакуоль может сформироваться ещё в пучке до достижения им поверхности клетки (Grebecki, Hausmann, 1993; Patterson, Hausmann, 1981; Suzaki et al., 1980). Медленно движущаяся добыча может быть заякорена одной аксоподией, которая начинает втягиваться по направлению к телу, тогда как в её направлении начинает выдвигаться воронковидная гиалоподия (Nicholls, 1983).

Пищеварительная вакуоль обычно локализуется в эктоплазме. Однако для актинофриид и гетеротрофных пединеллид характерно множественное переваривание несколькими особями одной крупной добычи, которая в этом случае размещается в центре комка из слившихся особей, которые по окончании переваривания расходятся (Siemensma, Roijackers, 1988 b).

1.1.3. Жизненные циклы. Центрохелиды, пединеллиды, диморфидные хелиофлагелляты и ротосфериды не имеют сложных жизненных циклов. Большинство представителей Desmothoracida характеризуются наличием сложных жизненных циклов, включающих продуцирование двужгутиковых или одножгутиковых и амебоидных клеток. Смена жизненных стадий у десмоторацид достаточно хорошо изучена на примере Clathrulina elegans и Hedriocystis pellucida (Bardele, 1972; Brugerolle, 1985; Hoogenraad, 1927; Siemensma, 1991, Valkanov, 1928;

Young et al., 1995). По окончании цитотомии лишь один из дочерних продуктов деления остаётся в клетке, тогда как второй покидает материнскую капсулу, трансформируясь в двужгутиковую бродяжку. После некоторого периода свободного плавания бродяжка оседает на дно, утрачивает жгутики и трансформируется в амебоидную стадию. На данной стадии клетка активно секретирует материал капсулы и стебелька (последний - при помощи особой стебелёк-формирующей прсевдоподии, которая затем втягивается, создавая полый стебелёк (Siemensma, 1991).

Актинофрииды имеют в жизненном цикле мейоз и аутагамический половой процесс, происходящий в зрелой цисте (Brugerolle, 1985; Daugbjerg, 1996; Dobell, 1917; Febvre-Chevalier, 1980; Febvre-Chevalier, Febvre, 1984; Jones, 1976; Jones, Tucker, 1981; Patterson, 1979).

Сидячий стебельковый гимнофриидный солнечник рода Actinocoryne способен продуцировать как свободно-плавающие филоподиальные амебоидные клетки с аксоподиальной "головкой", так и размножаться быстрой фрагментацией (шизогонией) плазмодиального амебоидного основания, дающего последовательные серии из 6-8 почек (Febvre-Chevalier, 1980). В последнем случае молодые клетки неправильной формы, их аксоподии образуют пальцевидные выпячивания. Чёткая точка в центре клетки являет собой аксопласт. Эти индивиды способны 2-3 раза делиться. Пучки микрофиламентов 7-8 мкм в диаметре, сходные с описаными Эддсом (Edds, 1975) для Actinosphaerium, найдены в цитоплазме миграционных клеток. Как полагают Микрюков и Паттерсон, это актин, который может играть роль в амебоидном движении (Mikrjukov, Patterson, 2001). Кроме того, у Gymnosphaera и у Actinocoryne изучено формирование двужгутиковых клеток - возможно, гамет, которые могут сливаться (Jones, 1976).

Фрагментация и продуцирование "солнечникоподобных" клеток с аксоподиальной "головкой" описано и у Wagnerella (Dons, 1915). Однако этот солнечник мало изучен.

1.1.4. Цисты. Образование цист описано в четырёх таксонах солнечников: у актинофриид, пединеллид, центрохелид и десмоторацид. Цисты 4 видов актинофриид изучены на уровне ультраструктуры. Это Actinophrys sol, A. salsuginosa, Actinosphaerium eihhorni и A. nucleofilum. Образование цисты обычно начинается с деградации аксоподий и слоя эктоплазматических вакуолей. Число ядер у Actinosphaerium уменьшается до одного за счёт окружения остальных крупными вакуолями, их переваривания и абсорбции в цитоплазму (Shigenaka, Iwate, 1984). Многослойная цистная оболочка актинофриид состоит из семи органических слоёв, а также вмонтированного слоя кремниевых чешуек (Mignot, 1980; Newman, Patterson, 1993; Patterson, 1979; Patterson, Thompson, 1981; Patterson, Durrschmidt, 1986). Чешуйки начинают формироваться внутри "везикул, аккумулирующих кремний" (ВАК) вблизи периферии клетки. Изначально они содержат диффузный органический материал, в котором постепенно начинают прослеживаться небольшие включения кремния (ВАК, вероятно, служат местом полимеризации кремния). Интенсивные скопления ЭПР вокруг ВАК на более поздних стадиях формирования цисты, вероятно, играют роль в образовании остальных слоёв цистной стенки. Цистные чешуйки Actinosphaerium nucleofilum и Actinophrys salsuginosa имеют вид пористых сфер (Patterson, Thompson, 1981), тогда как у A. sol они представляют собой пористые или гомогенные пластинки неправильной формы (Patterson, 1979). Шигенака с соавт. (Shigenaka et al., 1985) предполагают, что столь сложная структура цистной оболочки вызвана необходимостью защиты организма и изоляции его от внешней среды на время протекания автогамии, имеющей место в цисте, однако цисты образуются и в периоды нехватки пищи.

Среди центрохелид цисты и инцистирование изучены только у Polyplacocystis ambigua (Dürrschmidt, Patterson, 1987a). Инцистирование начинается с появления тяжёлых цистных чешуек, подпирающих протопласт. Диктиосомы мигрируют на периферию клетки и включаются в синтез органических слоев цистной стенки. После этого они возвращаются и занимают место вокруг центрально лежащего ядра в зрелой цисте. Стенка зрелой цисты насчитывает шесть слоев. Наиболее наружный представлен сохранившимся перипластом трофической особи, за ним следует слой цистных чешуек, поднятых от плазматической мембраны четырьмя органическими слоями, из которых наиболее внешний сильно гранулярный. Центропласт в зрелой цисте не наблюдается (Dürrschmidt, Patterson, 1987 а).

Пединеллиды образуют некремнифицированные цисты, покрытые трёхслойной органической оболочкой, содержащей большое количество железа. Они отмечены только у Apedinella radians Хиббердом (Hibberd, 1986) и у Pseudopedinella trieos tata Томсеном (Thomsen, 1988). Было показано, что цисты последнего вида сохраняют хлоропласты и содержат крупную вакуоль с запасающим продуктом. Такие железо-содержащие цисты резко отличаются как от кремнифицированных "стоматоцист" типичных золотистых водорослей, так и от выше описанных цист актинофриид. Факторы, вызывающие образование цист неизвестны, Томсен (Thomsen, 1988) наблюдал их в морском льду.

Цисты десмоторациды Clathrulina были объектом детальных светомикроскопических работ Валканова (Valkanov, 1928), Барделе (Bárdele, 1972) и Юнга с соавт. (Young et al., 1995). Эти и другие авторы отмечают, что порой все продукты деления инцистируются, оставаясь в капсуле. Капсулы могут содержать до 8 цист, покрытых микроскопическими иголочками. Ценковский (Cienkowski, 1867) отмечал выход жгутиковой зооспоры из каждой цисты.

1.1.5. Митоз. Митоз изучен у актинофриид, пединеллид, центрохелид и Dimorpha. У актинофриид митоз был описан Беляром (Belar, 1923) и Миньо (Mignot, 1984) и может быть классифицирован по Райкову (Raikov, 1994) как полузакрытый ортомитоз, т.е. митотическое веретено помещается внеядерно вплоть до метафазы, и микротрубочки проникают сквозь ядерную оболочку с двух противоположных полюсов лишь в анафазе. Никаких дискретных митотических ЦОМТов не отмечено. Аксоподии при митозе сохраняются (Belar, 1923; Mignot, 1984).

Среди пединеллид митоз изучен только у Apedinella radians (Moestrup, Andersen, 1991). В этом случае также имеет место полузактытый ортомитоз, но на полюсах веретена деления помещаются тельца Гольджи, вероятно, играющие роль ЦОМТов.

Митоз центрохелид изучался только на светомикроскопическом уровне у Choanocystis aculeata (Schaudinn, 1896), у Oxnerella maritima (Dobell, 1917), и y Polyplacocystis pedunculata (Villenueve, 1937). Согласно наиболее обстоятельному описанию Добелля (Dobell, 1917), клеточному делению предшествует дупликация центропласта. Затем ядро мигрирует в центр тела, становясь между двумя дочерними центропластами, которые начинают играть роль митотических ЦОМТов, генерируя формирование веретена. Ядерная оболочка перфорируется на полюсах лишь после образования метафазной пластинки и сегрегации хроматид, так что и здесь имеет место полузакрытый ортомитоз. Центропласты набухают, затем изгибаются полумесяцем, после чего замыкаются в окружность, и, наконец, преобразуются в тёмную, хорошо прокрашиваемую центральную гранулу.

В ходе митоза диморфиды Dimorpha mutans, который представляет собой открытый ортомитоз (Mignot, Brugerolle, 1991), аксопласт, расположенный в глубокой, кармановидной инвагинации ядра, разделяется надвое, а затем растворяется. Таким образом, аксопласт не превращается в

данном случае в митотический ЦОМТ. На полюсах веретена лежат сгустки аморфного материала, связанные с парами кинетосом короткими исчерченными фибриллами. В конце телофазы начинают появляться некоторые аксоподиальные аксонемы, и для их прохождения оформляются каналы в образующейся вокруг хромосом ядерной оболочке (Mignot, Brugerolle, 1991).

1.1.6. Половой процесс и агамные слияния. Мейоз был описан

только у актинофриид, и протекает он в зрелой цисте. Цитокинез даёт две

гаплоидные гаметы, которые вскоре сливаются между собой в диплоидную

зиготу. "Мужская" гамета может быть узнана по наличию особой

ii w

псевдоподии, которая вступает в контакт с женской гаметой. Оплодотворённая ооциста окружена семислойной цистной стенкой (Belar, 1923; Mignot, 1980; Patterson, 1979).

Джоунс (Jones, 1976) отмечал слияние двужгутиковых клеток, продуцируемых гимносферидой Gymnosphaera albida. Однако это явление описано очень плохо, дальнейшая судьба продуктов слияния неизвестна.

Агамные слияния трофических особей часто отмечаются у актинофриид и Ciliophrys, реже у центрохелид (Rainer, 1968; Tregouboff, 1953; Микрюков, 2002). Слияния чаще происходят во время совместного переваривания несколькими клетками одной крупной добычи, но могут иметь место и при других обстоятельствах. Разделение клеток, слившихся в ходе "совместного переваривания" не сопровождается ядерными делениями или слияниями. Механизм и физиология этих процессов лучше всего описаны у Actinosphaerium (Shigenaka, Kaneda, 1979), и, несколько хуже, у Actinophrys (Patterson, 1979; Rainer, 1968).

1.2. Морфология солнечников

Солнечники являются типичными эукариотическими организмами с полным набором органелл, присущих эукариотическим клеткам: ядро (одно или несколько), аппарат Гольджи, эндоплазматическая сеть, митохондрии и т.д. Однако общий план строения клетки демонстрирует среди солнечников крайнее многообразие. Изучение ультраструктуры показало, что каждый из семи макротаксонов солнечников отличается от остальных уникальным планом строения клетки, присущим только этой группе. Так, Бружероль (Вгс^егоПе, 1985) выделяет пять основных морфологических черт, характеризующих "лицо" каждой группы солнечников. Это:

1. Структура и локализация центра организации микротрубочек аксоподий (аксоподиального ЦОМТа);

2. Геометрический характер укладки микротрубочек в аксонемы аксоподий;

3. Форма крист митохондрий;

4. Тип стрекательных органелл (экструсом);

5. Присутствие и тип наружного скелета.

Кроме того, макротаксоны солнечников различаются между собой и по ряду других признаков, столь же важных для других эукариот, но присутствующих не у всех солнечников, как то наличие жгутиков, стебельков или пластид. Рассмотрим основные характерные черты тонкого строения солнечников согласно порядку, предложенному выше.

1.2.1. Морфология центров организации микротрубочек аксоподий (аксоподиальных ЦОМТов). ЦОМТы всегда образованы электронно-плотным материалом, который, чаще всего, не имеет никакой видимой субструктуры. Они инциируют сборку микротрубочек и определяют их положение в клетке. В клетках солнечников может

присутствовать до трёх различных ЦОМТов, выполняющих разные функции (М^по!:, Вп^егоПе, 1991): первый ЦОМТ контролирует развитие интерфазных микротрубочек, т.е. микротрубочек аксоподий, второй -ответственен за формирование митотического веретена, третий -жгутикового аппарата (у жгутиковых клеток диморфид). Однако большинство солнечников лишено жгутиков, а ЦОМТ митотического веретена появляется только в метафазе или может совмещаться с интерфазным. Следовательно, в таких клетках присутствует только один ЦОМТ, определяющий развитие микротрубочек аксонем аксоподий. Интересно, что хотя аксопласты и центропласты солнечников генерируют развитие сложных аксонемных решёток микротрубочек и лишены центриолей, они демонстрируют общие иммунохимические характеристики с центросомальным матриксом других протистов и позвоночных (Микрюков, 2002). Особенности ультраструктуры интерфазных ЦОМТов представляют огромное многообразие среди различных таксонов солнечников, и их строение имеет важнейшее систематическое значение. В соответствии с этим признаком солнечники чётко разделяются на организмы с аксиальными филаментами, начинающимися от оболочки центрально лежащего ядра, и организмы, аксонемы которых берут начало от особой структуры, локализованной в центре клетки, тогда как ядро смещено к периферии. Если эти структуры представляют собой сгустки фибро-гранулярного электронно-плотного материала и лишены внутренней дифференцировки, они обычно отмечаются как "аксопласт". Если же они имеют в центре структуру из трёх параллельных дисков, они носят название "центропласт" (Микрюков, 2002). Рассмотрим для начала случаи дискретного от ядра ЦОМТа.

В первую очередь это касается ЦОМТа крупнейшего таксона солнечников - центрохелид, именуемого центропластом. Эта органелла впервые детально была описана Добеллем (ОоЬе11, 1917) у ОхпегеИа как

"прозрачная сфера с чётко прокрашивающейся гранулой в центре, дающей начало осевым филаментам аксоподий". Тонкому строению центропласта центрохелид посвящён огромный спектр работ (Bárdele, 1971, 1975, 1977 а, b; Davidson, 1976; Dürrschmidt, Patterson, 1987 a, b; Febvre-Chevalier, Febvre, 1984; Kormos, 1971; Rieder, 1979; Tilney, 1971 и др.). Эта органелла включает центральный электронно-плотный трёхчастный диск, зажатый между двумя отличающимися по плотности полусферами. Эта структура называется "центральной гранулой" и окружена прозрачной "exclusion zone" и менее прозрачным наружным кортексом, из которого берут начало аксиальные филаменты аксоподий. "Exclusion zone" образована фибриллярной сетью, связывающей центральную гранулу с основаниями аксонем. Последние обычно тесно связаны плотным материалом кортекса центропласта.

Гимносфериды и диморфидные хелиофлагелляты имеют центральный или субцентральный ЦОМТ, обычно именуемый аксопластом (Febvre-Chevalier, 1973). Он представлен сферой без центральной гранулы и может быть подразделён на две зоны: центральную "exclusion zone", состоящую из микрофибриллярного и микрогранулярного материала, и межаксонемную субстанцию (морфологически сходную с "exclusion zone"), где берут начало основания аксоподий (Brugerolle, Mignot, 1983 а, b, 1984 a, b; Febvre-Chevalier, 1973, 1980; Jones, 1975, 1976; Mignot et Brugerolle, 1991). В случае стебельковой гимносфериды Actinocoryne аксопласт даёт начало как микротрубочкам аксонем, так и мощному пучку микротрубочек цитоплазматического стебелька. Аксопласт диморфидной хелиофлагелляты Dimorpha располагается в глубоком кармановидном углублении ядра, и её постеро-латеральные аксонемы проходят сквозь ядро по специальным каналам, выстланным двухмембранной ядерной оболочкой. У другой диморфиды - Tetradimorpha - аксопласт занимает центральное положение, тогда как ядро смещено в заднюю часть клетки и

лежит внутри конуса задних латеральных микротрубочек (Mignot, Brugerolle, 1991).

Ещё два рода солнечников имеют цитоплазматические ЦОМТы, не связанные с ядром. Это плохо изученные стебельковые солнечники Wagnerella Mereschkowsky, 1878 и Actinolophus Schulze, 1874. Данные ультраструктуры по этим организмам отсутствуют. Зельцер (Zuelzer, 1909) и Доне (Dons, 1915) отмечают наличие центральной гранулы у Wagnerella.

Три других крупных таксона солнечников - актинофрииды, десмоторациды и пединеллиды - имеют аксоподии, аксонемы которых берут начало от ядерной оболочки. Среди актинофриидных солнечников у представителей рода Actinophrys все аксонемы берут начало на оболочке центрально расположенного ядра (Hovasse, 1965; Patterson, 1979 и др.), тогда как у многоядерного Actinosphaerium, имеющего множество мелких ядер на границе везикулярной внешней и гранулярной внутренней зон тела, аксонемы могут возникать на ядре или около него, либо же начинаться свободно в цитоплазме (Allison et al., 1970; Belar, 1923; Jones, Tucker, 1981; Tilney, 1968 и др.). Однако не все аксонемы поддерживают аксоподии и оканчиваются в цитоплазме (Микрюков, 1996).

В случае пединеллид аксонемы начинаются от поверхности ядра, короткие подпорки поддерживают аксонемы в их основании (Patterson, Fenchel, 1985). Ядерная оболочка Ciliophrys дифференцирована в местах отхождения аксонем. Никаких модификаций ядерной оболочки в местах отхождения аксонем не отмечено у десмоторацид (Bárdele, 1972; Brugerolle, 1985).

1.2.2. Строение и функции аксоподиального аппарата. Существуют две основные функции аксоподиального аппарата у солнечников: 1) сбор пищи и доставка её в клеточное тело, 2) флотирование в толще воды. Кроме того, аксоподии могут принимать участие в различных формах

клеточнй подвижности, межклеточных контактов и контактов клетки с субстратом (Bovee, 1960; Grebecki, Hausmann, 1992; Suzaki et al., 1980; Watters, 1968; Микрюков, 2002 и др.). Аксоподии отличаются от других типов псевдоподий наличием центрального осевого каркаса из микротрубочек, связанных протеиновыми связками в характерные решётки - аксонемы. Аксонемы окружены цитоплазмой, находящейся в постоянном движении: центростремительном на периферии и центробежном в центре аксоподии. Эта часть цитоплазмы называется "реоплазмой". Под плазмалеммой аксоподий лежат многочисленные стрекательные органеллы, служащие иммобилизации и прикреплению жертвы.

Аксоподии способны к быстрым сокращениям и медленному втягиванию. Быстрое сокращение обычно следует после прикрепления добычи к аксоподии или как реакция на механический или химический раздражитель. Сократимость аксоподий наиболее хорошо изучена у Actinosphaerium (Matsuoka, Shigenaka, 1985; Roth et al., 1970; Sugiyama et al., 1992 и др.). Некоторые авторы (Ando, Shigenaka, 1989; Suzaki et al., 1980) описывают наличие в аксоподиях особых Ся-зависимых сократимых трубочек (макротрубочек или Х-тел), локализованных между аксоподиальной мембраной и микротрубочками Actinosphaerium и определяющих быстрое сокращение аксоподий. Однако более поздние исследования (Mikrjukov, Patterson, 2001) показали, что Х-тела, скорее всего, являются артефактами фиксации. Быстрое сокращение аксоподий в действительности является результатом фрагментации аксонем: дистальные участки микротрубочек двигаются к основаниям аксоподий прямо аксонемными пучками без разборки отдельных микротрубочек. Процесс разборки микротрубочек в ходе сокращения и транспорт аксоподиального материала (микротрубочки, мембранные пузырьки, экструсомы) в клеточное тело и его там запасание описаны также у десмоторациды Clathrulina elegans и центрохелидного солнечника

Heterophrys marina (Bárdele, 1975) и Polyplacocystis coerulea (Kinoshita et al., 1995).

Только десмоторациды (Bárdele, 1972; Brugerolle, 1985) и диморфидная хелиофлагеллята Tetradimorpha (Brugerolle, Mignot, 1983 b) не имеют определённого способа укладки микротрубочек в аксонемы. Такой "свободный" способ укладки обычно воспринимается как наиболее примитивный (Brugerolle, Mignot, 1984 а). Во всех остальных таксонах солнечников микротрубочки связаны специальными фибриллами (связками, или мостиками связей), вследствие чего формируется крайне сложная решётка, специфичная для каждого из отрядов солнечников. В соответствии с количеством связок каждой микротрубочки с соседними, микротрубочки различаются валентностью: от двух- до семивалентных. Более того, связи бывают простыми и двойными, короткими и длинными, располагаться под разными углами друг к другу (Cachón et al., 1973; Шульман, Решетняк, 1980, 1981). Все эти признаки определяют чрезвычайное многообразие строения аксонем.

Наиболее простым строением (за исключением десмоторацид и Tetradimorpha) характеризуются аксонемы Ciliophrys и пединеллид. Их аксонемы образованы двухвалентными микротрубочками, собранными в триады. Однако вовсе не все пединеллиды образуют аксоподии, т.е. являются хелиофлагеллятами. Аксоподии образуются представителями гетеротрофных родов (Actinomonas, Pteridomonas, Parapedinella и Ciliophrys) и миксотрофная Pedinella. Виды Apedinella и Pseudopedinella редко образуют аксоподии, но всегда имеют триады (Koutoulis et al., 1988; Thomsen, 1988). С другой стороны, вовсе не все триады дают начало аксоподиям (например, Pteridomonas имеет два концентрических венчика триад вокруг жгутика и некоторые триады расходятся в радиальных направлениях, но лишь внешний венчик триад поддерживает аксоподии). Аксонемы многих видов связаны между собой фибриллярной сетью

(Larsen, 1985; Patterson, Fenchel, 1985; Thomsen, 1988). Триады Apedinella покрыты "шапочками" электронно-плотного материала на дистальных концах. В целом же двухвалентные микротрубочки крайне редко присутствуют в микротрубочковых структурах. Они часто образуют "занавеси" или сети - например, цитофаринкс у инфузорий (Hausmann, 1978).

Аксонемы гимносферид образованы трёхвалентными микротрубочками. Их микротрубочки собраны в неправильные шестиугольники, образующие параллельные ряды (Febvre-Chevalier, 1973, 1980; Jones, 1975, 1976).

Аксонемы некоторых представителей центрохелид устроены также крайне сложно. Так, у Clamydaster и некоторых штаммов Heterophrys они представлены лишь шестью микротрубочками, образующими правильный шестиугольник (Bardele, 1975, 1977 a, b; Davidson, 1976; Durrschmidt, Patterson, 1987 b; Mikrjukov, 1995). Эти шесть микротрубочек представляют собой центральный элемент в аксонемах остальных Centroheliozoa, являясь их структурной основой. Остальные центрохелиды имеют различное число микротрубочек в аксонемах (это больше зависит от размера организма, нежели от его систематической принадлежности), сгруппированных вокруг центрального гексагона. Только микротрубочки гексагона берут начало от центропласта, тогда как остальные постепенно присоединяются к ним по ходу в цитоплазме (Bardele, 1977 а, Ь; Durrschmidt, Patterson, 1987 a; Febvre-Chevalier, Febvre, 1984; Rieder, 1979). На поперечных срезах такие аксонемы представлены сложными решётками из чередующихся шестиугольников и равнобедренных треугольников. Такая укладка определяется четырёхвалентными микротрубочками, связки между которыми лежат под углами 120° и 60°.

Достаточно необычную конструкцию представляют собой аксонемы другой диморфидной хелиофлагелляты - Dimorpha. Как и у центрохелид,

они образованы четырёхвалентными микротрубочками, однако образующими решётку из одинаковых квадратов. Такая укладка объясняется параллельными рядами микротрубочек, связанных диагональными мостиками (т.е. лежащими под прямым углом друг к другу) с 4 соседними микротрубочками (Brugerolle, Mignot, 1983 a, b, 1984 а, Ъ).

Аксонемы актинофриид имеют наиболее сложное строение. Наиболее характерной чертой их структуры является присутствие разных типов связей: коротких двойных и длинных простых. Эти типы связей неравномерно распределены среди микротрубочек, в результате чего имеет место наличие трёх типов микротрубочек (Шульман, Решетняк, 1980): центральные, имеющие 7 длинных связей (лежащих под углом 30° друг к другу) и одну короткую; радиальные микротрубочки, имеющие три длинных связи (две из них располагаются на противоположных сторонах микротрубочки, а одна под углом в 30° к какой-либо из них) и две коротких связи, расположенных под углом 150° друг к другу; секториальные микротрубочки с двумя длинными и двумя короткими связями (этот тип напоминает предыдущий, лишённый одной длинной связки). Последовательное присоединение радиальных и секториальных микротрубочек в результате формирует сложнейшую геометрическую решётку, образованную 4-, 5- и 7-валентными микротрубочками и представляющую собой две вложенных друг в друга спирали (Bárdele, 1977 a, b; Cachón et al., 1973; Jones, Roth et al., 1970; Tilney, 1971; Tucker, 1981; Шульман, Решетняк, 1980 и др.).

1.2.3. Митохондрии. Большая часть таксонов солнечников (актинофрииды, пединеллиды, десмоторациды, диморфиды и гимносфериды) представлены организмами с тубулокристатными митохондриями. Напротив, центрохелиды имеют чёткие ламеллярные

(лентовидные) кристы (Durrschmidt, Patterson, 1987 b). Наконец, ротосфериды имеют дисковидные кристы с суженным в стебелёк основанием, сходные с таковыми у нуклеаридных амёб (Patterson, 1985).

1.2.4. Стрекательные органеллы. Стрекательные органеллы, или экструсомы представляют собой окружённые мембраной структуры, локализованные в кортикальной цитоплазме или на псевдоподиях многих протистов. Их наиболее общей особенностью является способность к выбрасыванию своего содержимого в ответ на воздействие большого спектра внешних стимулов (механических, химических, электрических). В настоящее время известно 12 основных типов стрекательных органелл (Hausmann, 1978; Hovasse, Mignot, 1975; Mikrjukov, 1995; Мыльников, 1988), преимущественно среди цилиат и жгутиконосцев. Несмотря на то, что чёткая корелляция между типом стрекательных органелл и другими важнейшими таксономическими признаками получено не было, строение экструсом считается чертой важной и консервативной. У солнечников экструсомы служат в первую очередь добыче пищи и располагаются преимущественно под плазмалеммой аксоподий (под световым микроскопом видны как преломляющие свет гранулы), а также обильны в кортикальной цитоплазме клеточного тела.

Наиболее сложный тип экструсом - настоящие кинетоцисты -характерен для Centrohelida. Термин "кинетоциста" был предложен Хаусманном (Hausmann, 1978) в отношении сложных поляризованных органелл, состоящих из центрального аксиального элемента, окружённогого плотным кожухом. Кинетоцисты центрохелид детально изучались многими авторами (Bardele, 1969, 1975, 1976; Durrschmidt, Patterson, 1987 a, b; Hovasse, 1965; Troyer, 1975; Микрюков, 1995). Они характеризуются плотным "шар+конус" аксиальным элементом, который является одной из важнейших таксономических черт центрохелид.

Материал кожуха, вероятно, играет роль толкателя аксиального филамента при выстреливании органеллы (он часто виден в разрушенном виде позади выстрелившего "шар+конус" элемента). Места закрепления кинетоцист в плазматической мембране инкрустированы сложно уложенными частицами, формирующими "прикрепительный участок" (Bárdele, 1976; Davidson, 1976), который является очень стабильной, не текущей зоной мембраны. Барделе (Bárdele, 1976) полагает, что он служит для предотвращения выстреливания органеллы без должного стимула. Возникновение кинетоцист центрохелид связано с наиболее центральными везикулами ЭПР, в районе которых наблюдается большое количество прекинетоцист на самых ранних стадиях развития (Mikrjukov, 1995).

Сложные кинетоцисты с концентрической поперечной структурой отмечены также у диморфидных хелиофлагеллят и десмоторацид. Эти органеллы достаточно схожи друг с другом, но нисколько не похожи на кинетоцисты центрохелид и не имеют характерной "шар+конус" структуры аксиального филамента (Bárdele, 1972; Brugerolle, 1985; Brugerolle, Mignot, 1983 a, b, 1984 a, b). В отличие от кинетоцист центрохелид, кинетоцисты Dimorpha возникают в аппарате Гольджи (Brugerolle, Mignot, 1984 b).

Четвёртой группой солнечников, обладающей кинетоцистами, являются гимносфериды, среди котрых кинетоцисты отмечены в амебоидном состоянии некоторых особей Actinocoryne. Их аксиальный филамент представляет собой "стрелу" с периодической исчерченностью, погружённую в чашу электронно-плотного материала. Однако кроме кинетоцист, те же самые индивидуумы гимносферид обладают и другими типами стрекательных органелл, классифицируемых как мукоцисты (Febvre-Chevalier, 1973а, 1975, 1980; Jones, 1976). Наиболее многочисленными являются сферические органеллы с осмиофильной сердцевиной, помещающиеся на аксоподиях. Второй тип мукоцист

наблюдается в кортикальной цитоплазме амебоидного основания так же, как и кинетоцисты. Это удлинённые осмиофильные органеллы, плотно окружённые унитарной мембраной и демонстрирующие порой периодическую исчерченность. Мукоцисты гимносферид возникают в эндоплазматическом ретикулуме (Febvre-Chevalier, 1980).

Экструсомы актинофриид по своему строению намного проще таковых в других группах солнечников. Если центрохелидные кинетоцисты мгновенно иммобилизируют добычу (Bardele, 1976), то экструсомы актинофриид лишь приклеивают её, и добыча продолжает какое-то время двигаться, даже находясь внутри пищеварительной вакуоли (Dragesco, 1964; Grebecki, Hausmann, 1993; Patterson, Hausmann 1981 и др.). Экструсомы крайне многочисленны, их отмечено два или три типа (Patterson, 1985; Микрюков, 1996). Основной тип составляют окружённые мембраной везикулы 0.3-0.6 мкм в диаметре, заполненные очень тёмным (осмиофильным) гомогенным содержимым. Второй тип экструсом мельче (0.2-0.3 мкм), их содержимое более гранулярное и неправильной формы. Третий тип экструсом также представляет собой везикулы с аморфным, микрофибриллярным содержимым и наблюдается только у Actinophrys tauryanini. Однако они могут представлять собой начальный этап в развитии первого типа экструсом. Интересно, что пищевые объекты, в частности водоросли рода Chlorogonium, могут прикрепляться и агрегироваться с аксоподиями мертвых клеток Actinophrys sol. Таким образом, экструсомы актинофриид обладают значительной автономией в своей работе (Sakaguchi et al., 1998).

Экструсомы пединеллид наиболее сходны со вторым типом экструсом актинофриид. Их содержимое выглядит гетерогенным, однако у Дэвидсона (Davidson, 1982) приводится микрофотография более крупных органелл с гомогенным содержимым у клона Ciliophrys infusionum. Экструсомы присутствуют на аксоподиях гетеро- и миксотрофных видов, питающихся

оседающими взвешенными частицами или фильтрацией (Davidson, 1982; Larsen, 1985; Patterson, Fenchel, 1985).

1.2.5. Наружный скелет. Наружный скелет различной морфологии присутствует у представителей большинства таксонов солнечников за исключением актинофриид и диморфидных хелиофлагеллят.

Наиболее вариабельны формы скелета у центрохелид. Только один представитель группы - Oxnerella maritima - имеет голую клеточную поверхность (Dobell, 1917). Уже для следующего рода - Chlamydaster -характерен слизистый кожух, окружающий тело. У родов Sphaerastrum и Heterophrys этот кожух связан с оболочкой из тангентальных или радиальных органических спикул. Эти четыре рода, лишённые кремниевых элементов в покровах, объединяются в наиболее примитивное семейство центрохелид - Heterophryidae Poche, 1913 (Mikrjukov, 1996; Микрюков, 2002).

Второе семейство - Raphidiophryidae Mikrjukov, 1996 - представлено центрохелидами, окружёнными оболочками, представленными тангентальными кремниевыми пластинчатыми чешуйками различной морфологии или некоторыми их модификациями (Mikrjukov, 1996; Микрюков, 2002).

Последнее семейство - Acanthocystidae Claus, 1874 - состоит из центрохелид, окружённых сложными перипластами, включающими (в большинстве случаев) два типа кремниевых элементов: тангентальные пластинчатые чешуйки и радиальные спикулы (Микрюков, 1997 б; Микрюков, 2002). Формирование кремниевых чешуек центрохелид изучалось на примере Polyplacocystis ambigua (Patterson, Dürrschmidt, 1986 a).

Ротосфериды также имеют сложные кремниевые перипласты, представленные тангентальными и (в большинстве случаев) радиальными

элементами. В чешуйках этой группы кремний откладывается в виде пористой гексагональной решётки. Виды Pompholyxophrys имеют кремниевые структуры в виде сферических или яйцевидных глобул, остальные три рода имеют пластинчатые чешуйки и радиальные спикулы (Roijackers, Siemensma, 1988; Mikrjukov, 1999).

Глобулы Pompholyxophrys, представляющие собой полые структуры с двуслойными стенками, также продолжительное время формируются внутри ВАК, локализованных в кортикальной цитоплазме; кремний осаждается на фибриллярный органический матрикс, который уже имеет гексагональную пористость (Mikrjukov, 1999; Patterson, 1985).

Два других рода "солнечникоподобных" амёб используют в оболочках экзогенный кремниевый материал - это Lithocolla и Elaeorhanis (Rainer, 1968; Mikrjukov, Croome, 1998). Единственный представитель первого рода использует в своей оболочке песчинки, представители второго - раковинки диатомей. Ультраструктурные данные по представителям обоих родов отсутствуют.

Единственный род гимносферид, образующий кремниевые спикулы, это Hedraiophrys (Febvre-Chevalier, 1973). Спикулы имеют вид тангентальных игловидных стержней, их формирование не изучалось. Тангентальные кремниевые спикулы описаны также у Wagnerella (Dons, 1915).

Трофические клетки двух пединеллид - Apedinella radians и Parapedinella reticulata окружены перипластами, состоящими из тангентальных органических пластинчатых чешуек и (у Apedinella radians) шести радиальных спикул. Трондсен (Throndsen, 1971) полагает, что они целлюлозные.

Радиальные спикулы Apedinella связаны со сложной трёхмерной системой актиновых микрофиламентов, способных вызывать активную

реориентацию спикул в целях флотирования. В формирование чешуек A. radians вовлечены диктиосомы (Koutoulis et al., 1988).

Клеточное тело десмоторацид находится внутри перфорированной органической капсулы, сквозь поры которой выходят тонкие, ветвящиеся псевдоподии. У большинства видов капсула находится на верхушке полого неклеточного стебелька.

Формирование капсулы и стебелька детально изучено у Clathrulina elegans (Bárdele, 1972; Siemensma, 1991; Young et al., 1995).

1.2.6. Жгутики и жгутиковый аппарат. Среди солнечников жгутики известны у диморфидных и пединеллидных хелиофлагеллят, а также зооспор десмоторацид и жгутиковых стадий гимносферид, вероятно, являющихся их гаметами (Cavalier-Smith, 1989; Fenchel, 1986; Moestrup, Andersen, 1991; Patterson, 1989; Bouck, 1971; Moestrup, 1982; Patterson, Fenchel, 1985 и др.).

Пединеллиды и Ciliophrys несут единственный апикальный жгутик, соответствующий аксиальному жгутику гетероконтных жгутиконосцев (Moestrup, Andersen, 1991). Он берёт начало из апикального углубления, которое придаёт клеткам всех пединеллид (исключая Ciliophrys) яблоковидную форму. Плавающие клетки движутся широкими витками, причём жгутик направлен прямо вперёд. У Ciliophrys и Parapedinella, которые обычно мало плавают, жгутик неактивен или совершает слабые синусоидальные движения. Хотя Pteridomonas и Pedinella обычно остаются прикреплёнными стебельком к субстрату, их жгутик всё равно движется активно, прогоняя воду через передний венчик аксоподий, обеспечивая питание фильтрацией (Fenchel, 1986). Жгутик начинается от одной из пары субпараллельных кинетосом, лежащих под углом 30°. Кинетосомы окружены электронно-плотным матриксом, также соединяющим их с ядерной оболочкой. Жёсткие трёхчастные трубчатые

жгутиковые волоски (ретронемы), присутствуют у всех видов с изученной ультраструктурой. Они определяют двигательное поведение, при котором жгутик находится впереди клетки (Cavalier-Smith, 1989; Patterson, 1989). Большинство видов имеют два противоположных ряда ретронем на жгутике. Как и у других гетероконтных организмов, жгутиковые волоски формируются внутри ядерной оболочки или в эндоплазматическом ретикулуме хлоропластов (Bouck, 1971; Moestrup, 1982; Patterson, Fenchel, 1985). Крайне мелкие жгутиковые чешуйки отмечены только у Actinomonas mirabilis. Параксиальный стержень, который может быть крайне хорошо развит (его диаметр равен толщине аксонемы), виден даже в световой микроскоп как лопаете- или крыловидное выпячивание у Pseudopedinella elastica, P. pyriforme, Apedinella radians и P. hexacostata. Ни микротрубочковых, ни микрофибриллярных кинетосомальных корешков не отмечено у большинства видов.

Жгутиковый аппарат диморфид и десмоторацид имеет сходное между собой строение и резко отличается от пединеллид. Он представлен парой ортогонально ориентированных кинетосом, дающих начало двум гетродинамичных жгутиков (у Tetradimorpha жгутиковый аппарат дуплицирован и кинетосомы стоят под меньшим углом). Кинетосомы окружены микрофибриллярным матриксом и связаны с аксопластом (или ядром у десмоторацид) исчерченной фибриллой (Dimorpha и Hedriocystis) или аморфным материалом (Tetradimorpha и Clathrulina). Переходная зона жгутика у Dimorpha представлена переходным цилиндром, у Tetradimorpha - переходной пластинкой (Brugerolle, Mignot, 1984 b). У десмоторацид этот признак не изучен. Микротрубочковые корешки, вероятно, соответствующие корешкам R1 и R3 у гетероконт (Andersen, 1987) отмечены у Dimorpha и связаны с аксоподиальными аксонемами (Brugerolle, Mignot, 1984 b), корешки не обнаружены у Tetradimorpha. Аксиальный жгутик Dimorpha mutans окружён слизистым чехлом.

1.2.7. Стебельки. Два основных типа стебельков известны у солнечников: цитоплазматические стебельки, поддерживаемые каркасом из микротрубочек (у гимносферид и пединеллид), и неклеточные слизистые стебельки (у десмотрацид и центрохелид).

Гимносферид a Actinocoryne contractilis и солнечник Wagner ella borealis (неясного таксономического положения, но сходного с гимносферидами облика) имеют клеточное тело, подразделённое на три отдела: уплощенное основание, в котором находятся ядра, длинный стебелёк и "головку" с расходящимися аксоподиями. Стебелёк Actinocoryne поддерживается несколькими мощными пучками, каждый из которых содержит 400-600 микротрубочек, характерно уложенных и возникающих от аксопласта. Стебелёк Actinocoryne демонстрируют высокую сократимость в ответ на внешние стимулы (Febvre-Chevalier, 1981).

Сократимые цитоплазматические стебельки присутствуют у всех родов пединеллид за исключением Apedinella и Parapedinella. Стебелёк предназначен для более-менее постоянного прикрепления и, редко, участвует в добыче пищи (Skuja, 1948). Стебелёк тянется за клеткой при движении. Внутри стебелька обнаруживается одна или более триад микротрубочек, а также окружённая мембраной удлинённая везикула (Patterson, Fenchel, 1985). Окружённая мембраной везикула, возможно, представляет собой сократимый элемент. Изучение ультраструктуры показало наличие трубчатого мембранного элемента у Apedinella (Moestrup, 1982).

У большинства десмоторацид и двух видов центрохелид (.Heterophrys febvre-chevalierae и Polyplacocystis pedunculata), стебелёк представлен склеропротеиновой трубкой, прикрепляющейся к субстрату небольшим расширенным основанием. Образование стебелька детально изучено у Clathrulina (Bardele, 1972) и Н. febvre-chevalierae (Febvre-Chevalier, Febvre,

1984). Этот процесс включает обильный экзоцитоз гранул, двигающихся вдоль микротрубочковых пучков в специальной, временной стебелёк-формирующей псевдоподии, направленной к субстрату. У P. pedunculata стебелёк инкрустирован особыми удлинёнными тангентальными чешуйками (Микрюков, 1994).

1.2.8. Хлоропласты. Среди рассматриваемых групп пластиды облигатно присутствуют только в ряде родов пединеллид: Apedinella, Pedinella, Pseudopedinella и плохо изученных Cyrthophora и Palatinella (Pascher, 1911). Бесцветные представители пединеллид имеют рудименты пластид (Sekiguchi et al., 2002).

Присутствие хлоропластов часто описывается у многих пресноводных видов центрохелид. Однако детальное изучение этого вопроса показало, что эти хлоропласты являются функционально интактными и получены солнечниками от разных видов водорослей. Эти хлоропласты окружены двумя или тремя мембранами, в последнем случае внешней мембраной хлоропласт окружает сам солнечник (Patterson, Dürrschmidt, 1987). К подобному симбиозу способны только некоторые виды водорослей, и он кратковременен. Это пример так называемого "случайного" симбиоза (Микрюков, 2002).

1.3. Филогения и система солнечников

1.3.1. Современное состояние филогении протистов. Царство Protista было впервые выделено Геккелем более 130 лет назад. Следует учитывать, что в настоящее время под понятием Простейшие (Protozoa) обычно понимают одноклеточных животных, в то время как понятие Протисты (Protista) подразумевает дотканевых эукариот (Хаусман, 1988). Для сравнительного изучения одноклеточных организмов крайне полезно соединить всех их воедино, ибо не может быть достигнуто никакого

РОССИЙСКАЯ ГОСУДАРСТВЕННАЯ БИБЛИОТЕКА

понимания филогении и системы одноклеточных животных без водорослей и грибов. В настоящее время считается доказанным, что эукариоты монофилетичны (Hulsmann, Hausmann, 1994; Sogin, 1989, 1991) и являются потомками гипотетического прогенота, от которого также берут начало оба царства прокариот - Эубактерии и Архебактерии, что первая эукариотическая клетка была гетеротрофной, и что Многоклеточные животные, Растения и Грибы произошли от Протистов, которые являются парафилетическим таксоном (Мираб дуллаев, 1989). Два основных источника данных, по которым мы можем судить об эволюции и филогении протистов, - это электронная микроскопия и молекулярная биология на основании сиквенса и сравнения нуклеотидных последовательностей рРНК или ДНК и аминокислотных последовательностей ряда белков (Adl et al., 2005; Cavalier-Smith, Heyden, 2007; Nikolaev et al., 2004; Алёшин и др., 1995; Микрюков, 1999 а, 2002 и ДР-)-

Что касается электронной микроскопии, то ультратонкая морфология оказалась в большинстве случаев не в состоянии дать ответ на вопрос о взаимном расположении таксонов на эволюционном древе эукариот, указать примитивное и продвинутое состояние того или иного признака, оценить степень филогенетической близости между теми или иными группами. Об этом свидетельствует возникновение значительного количества таксонов неопределённого таксономического положения, неясность родства и корней большинства многоклеточных таксонов внутри протистов (Cavalier-Smith, 1993; Patterson, 1994; Карпов, 2005 и др.). Данные исследований по молекулярной филогении эукариот как метода, появившегося позднее пика ультраструктурных исследований, имеют своей целью тестирование с возможной реинтерпретацией сложившихся границ между установившимися таксонами низших эукариот и множеством вновь возникших групп, а также рассмотрение в свете новых

полученных данных сложившихся ранее важнейших филогенетических концепций (Микрюков, 2002).

В настоящее время наиболее неопределённым среди всех протистов представляется таксономическая принадлежность многочисленных таксонов, ранее относимых к Саркодовым, в особенности тех из них, которые не имеют в своём жизненном цикле жгутиковой стадии. Даже с точки зрения ультраструктуры можно с уверенностью сказать, что среди них есть представители большого числа хорошо очерченных морфологически, но имеющих крайне мало общих черт таксонов, таких как настоящие амёбы (ЕиатоеЫёа), группы филозных амёб (УатругеШёае, АгасЬпиНёае, 1Чис1еагпс1ае), ретикулоподиальные протисты -фораминиферы, гимнофриидные амёбы (ОутпорЬгеа) и СЫогагасктоп, лобозные (АгсеШтс1а) и филозные (Ег^1урЫс1а) раковинные амёбы, миксомицеты (Ешпусе1;огоа), три таксона, ранее составлявшие радиолярий (Ро1усуз1;теа, РЬаеоёагеа и АсапШагеа) и 5 таксонов, составлявшие солнечников (Сег^гоЬеНогоа, Ас1тор11гу1с1а, Бе8тоШогас1ёа, ОутпозрЬаег1ёа и ТахоросМа). Сейчас представляется очевидным, что амебоидность возникала на эволюционном древе эукариот многократно в связи с переходом к активному фаготрофному питанию, и что переход этот сопровождался существенным (вторичным) упрощением организации с целью придания поверхности клетки большей подвижности, т. е. способности к изменению формы (Микрюков, 2000). Поэтому способность к амебоидной подвижности не может быть использована в построении макросистемы протистов, и Саркодовые, равно как и составляющие их субтаксоны - Шпгорос1а (Корненожки) и Асйпороёа, являются яркими примерами искусственных, полифилетических таксонов (Микрюков, 2002). В частности, Кас1ю1апа-подобные организмы (акантарии, феодарии, полицистины и ЗИсИоЬпсИе), различающиеся своим строением и симметрией, демонстрируют различные пути адаптации организмов к

флотированию в толще воды, с которым связано и независимое, конвергентное возникновение в этих таксонах радиальной системы аксоподий и скелетных игл - аппаратов флотирования (Шульман, Решетняк, 1980, 1981). Напротив, солнечникоподобные организмы -пример независимой адаптации разных таксонов к роли пассивных интерстициальных хищников, и их конвергентно возникающие аксоподии, усеянные стрекательными органеллами, представляют собой в данном случае пищедобывающий аппарат - радиальную ловчую сеть (Mikrjukov et al., 2000; Микрюков, 1998).

1.3.2. Положение солнечников в общей системе Протистов. В

разделе 1.2 "Морфология солнечников" приводится достаточно подробный обзор морфологических параметров, определяющих многообразие солнечников и лежащих в основе их разделения на субтаксоны ранга отрядов. Однако эти признаки отражают лишь многообразие собственно солнечников (они также применимы к некоторым таксонам саркодовых и амёбо-флагеллят), но крайне мало говорят о положении этих групп в общей системе Protista и их родственных связях с другими таксонами.

Внедрение методов электронной микроскопии и молекулярной биологии в изучение протистов в последние десятилетия сильно пошатнуло представления о системе низших эукариот и внесло значительный ряд новых признаков, по которым мы можем судить о положении различных групп протистов в общей системе и филогенетических отношениях между ними. Первым следствием использования этих новых параметров был отход от традиционной растительно-животной дихотомии ранних систем простейших и постепенное вытеснение из употребления термина Protozoa (одноклеточные животные), на смену которому приходит термин Protista (в настоящем понимании - дотканевые эукариоты). Действительно,

колоссальные различия в строении и пигментном составе хлоропластов между основными таксонами водорослей (Euglenophyceae, Cryptophyceae, Dinophyceae, Ochrophyta, Chlorophyceae, Rhodophyceae,

Chlorarachniophyceae и пр.), а также наличие во многих таксонах водорослей как авто-, так и гетеротрофных форм говорят нам о том, что хлоропласты неоднократно появлялись и утрачивались в различных ветвях эволюционного древа эукариот (Mikrjukov et al., 2000).

На смену растительно-животной дихотомии пришли новые параметры, определяющие более сложный, многоветвистый характер филогенетического древа. Это ультраструктурные признаки, такие как организация жгутикового аппарата, строение псевдоподий, форма крист митохондрий, тип митоза, строение и место формирования в клетке стрекательных органелл, локализация аппарата Гольджи (Hausmann, 1978; Mikrjukov, 1995; Moestrup, 1982; Page, 1987; Patterson, 1994; Raikov, 1994; Карпов, 2005; Райков, 1986) и молекулярно-генетические данные на основании изучения гена 18S рРНК (Nikolaev et al., 2004). Эти признаки являются общими для всех низших эукариот параметрами, по которым оцениваются положение той или иной группы в общей филогенетической схеме Protista и её родственные связи с другими таксонами (Микрюков, 2002; Nikolaev et al., 2004). Особенно большое значение в изучении филогении эукариот в последние десять лет стали играть молекулярно-биологические методы, в большинстве своём основанные на сравнении нуклеотидной последовательности гена молекулы РНК малой субъединицы рибосомы у разных организмов. Для построения филогенетического древа полезны только синапоморфные признаки, составляющие ничтожную часть от всех признаков фенотипа, которые можно выявить, изучая ультраструктуру. При сравнении же нуклеотидных последовательностей такого затруднения нет, так как представители различных типов и царств имеют тысячи гомологичных генов, и всегда

есть надежда обнаружить среди них синапоморфные индикаторы родства. Гены 18S рРНК имеют сквозную гомологию между типами и царствами эукариот, причём в их составе есть как очень консервативные, не изменяющиеся в пределах большинства групп, так и более вариабельные зоны, поэтому возможно установление родства на разных уровнях (Алёшин и др., 1995). Синтез ультраструктурных и молекулярно-филогенетических данных, при котором одни источники как бы тестируют другие, обуславливает появление более объективных систем эукариот и протистов, появляющихся в наши дни (Adl et al., 2005; Cavalier-Smith, Chao, 2003; Cavalier-Smith, Heyden, 2007; Mikrjukov et al., 2000; Nikolaev et al., 2003). Таким образом, в настоящий момент мы можем судить о положении организма в общей системе Protista как по совокупности ультраструктурных признаков, характеризующих строение его клетки, так и по результатам сравнения последовательности гена его 18S-pPHK с другими эукариотами при помощи специальных компьютерных программ.

Первым следствием использования ультраструктурных и молекулярно-филогенетических методов в построении системы Протистов явился крах двух центральных таксонов "Простейших" - Sarcodina и Mastigophora. Было показано, что жгутик возник практически одновременно с возникновением эукариотической клетки (Серавин, 1985), вследствие чего наличие жгутика является свойством всех эукариот, и невозможно выделять макротаксоны на основании этого признака. Что же касается Саркодовых, то это пример крайне искусственного таксона, так как амебоидность (способность к амебоидному движению) возникала в различных стволах эукариот, в том числе крайне хорошо очерченных таксонах. Достаточно очевидно, что редукция жгутиков (или разделение жизненного цикла на амебоидную и жгутиковую стадии) и каких-либо уплотнений в покровах (приводящая к способности образовывать

псевдоподии) также ne могут служить признаками для выделения макротаксонов протистов (Mikrjukov et al., 2000).

Данные молекулярно-филогенетических исследований эукариот как метода, появившегося позднее пика ультраструктурных исследований, должны иметь своей целью реинтерпретацию сложившихся границ между традиционными таксонами и множеством вновь возникших групп, а также тестирование и пересмотр важнейших филогенетических концепций (Nikolaev et al., 2003).

Сопоставление различных вариантов классификации типов митоза (Hollande, 1972; Райков, 1986) с современными взглядами на систему протистов показывает, что хотя во многих группах признак характера клеточного деления является весьма консервативным, он может сильно варьировать в пределах других таксонов или являть примеры конвергентного возникновения сходных митотических картин в далеко отстоящих друг от друга группах (Raikov, 1994; Микрюков, 1998). То же можно сказать и о признаке строения псевдоподий (Cavalier-Smith, Chao, 1997). В то же время место формирования стрекательных органелл в клетке (аппарат Гольджи или эндоплазматический ретикулум) является признаком намного более консервативным, чем строение этих органелл, которое может варьировать даже между видами в пределах одного рода в зависимости от активности основного пищевого объекта (Mikrjukov, 1995; Mikrjukov et al., 2000). Таким образом, с точки зрения ультраструктуры, наиболее консервативными являются признаки, касающиеся формы крист митохондрий и конструкции жгутикового аппарата.

Необходимо признать, что гетерогенность солнечников столь велика, что невозможно рассматривать многие из их основных макротаксонов (отрядов) в пределах одной систематической группы. Так, крайне резко выделяются ламелликристатные центрохелидные солнечники, не имеющие в жизненном цикле ни полового процесса, ни расселительных жгутиковых

стадий, поэтому, обсуждая их положение среди остальных протистов, мы лишены возможности использовать признаки строения жгутикового аппарата. Крайне сложное строение центропласта, чётко маркирующего принадлежность того или иного организма к центрохелидам, не имеет сходств с аксопластами или какими-либо иными разновидностями интерфазных ЦОМТов других протистов. Митоз центрохелид протекает по типу открытого ортомитоза (Dobell, 1917; Villenueve, 1937), т. е. самой распространённой формы митоза. Таким образом, вопрос о положении центрохелид среди других протистов в настоящий момент остается открытым.

Особняком среди солнечникоподобных организмов стоят и ротосфериды - голые или покрытые кремнифицированными чешуйками дискокристатные филозные амёбы. Ротосфериды крайне бедны ультраструктурными признаками, так как, в отличие от центрохелид, они не имеют даже центропласта и стрекательных органелл. Зато их митоз протекает по типу закрытого ортомитоза, что в совокупности с дисковидной формой крист в митохондриях ротосферид даёт нам некоторые представления об их филогенетическом положении (Mikrjukov, 1999).

Остальные пять таксонов солнечников имеют трубчатые кристы в митохондриях. Все они, кроме актинофриид, либо являются жгутиковыми организмами (т. е. хелиофлагеллятами), либо имеют в своём жизненном цикле жгутиковые стадии: зооспоры или гаметы. Среди жгутиковых форм солнечников резко выделяются пединеллиды, имеющие все основные признаки организации гетероконтных жгутиконосцев (Heterokonta, или Stramenopiles), а именно опушение аксиального жгутика ретронемами, спираль в переходной зоне, строение хлоропластов (у авто- и миксотрофных форм), ортомитоз полузакрытого типа. Результаты молекулярно-филогенетических исследований (Cavalier-Smith, Chao, 1997)

подтверждают принадлежность пединеллид к страменопилям типа Ochrophyta.

Три других таксона солнечников, имеющие жгутики или жгутиковые стадии, нисколько не похожи на пединеллид, имеют два (или четыре) голых гетеродинамичных жгутика, простую пластинку в переходной зоне жгутика, хорошо выраженный ризопласт, соединяющий кинетосомы с ядром (у пединеллид какие-либо жгутиковые корешки отсутствуют полностью), открытый ортомитоз (у гимносферид он не исследован). Таким образом, какое-либо сходство между этими тремя таксонами солнечников и пединеллидами отсутствует и в конструкции жгутикового аппарата, и в типе митоза (Mikrjukov et al., 2000). Таким образом, большинство макротаксонов солнечников должны располагаться в системе протистов достаточно изолированно друг от друга (Микрюков, 2002).

В настоящее время данные о филогенетическом положении многочисленных таксонов солнечников в системе протистов остаются весьма противоречивыми (Николаев, 2003). Даже в самых последних системах эукариот солнечники по-прежнему занимают высокий ранг типа Heliozoa, хотя на основании различий ультраструктурной организации было высказано предположение, что они являются сборной группой, включающей представителей эволюционно далёких таксонов, которые приобрели сходный внешний облик из-за сходства условий обитания (Шульман, Решетняк, 1980, 1981).

К настоящему времени имеется очень немного молекулярных данных для определения положения солнечников на древе жизни. Так, у представителя Centroheliozoa описано слияние генов дегидрофолат редуктазы и тимидилат синтазы, что является сильным аргументом в пользу представлений о положении этой группы внутри Bikonta (Stechmann, Cavalier-Smith, 2002), и, как следствие, указывает на наличие у них двужгутикового предка. Сравнение последовательностей генов 18S рРНК

указывает на положение цилиофриидных солнечников Ciliophrys и Pteridomonas в составе разных групп пединеллидных хелиофлагеллят, относящихся к группе Stramenopiles, что говорит в пользу полифилетичности таксона Ciliophryida (Sekiguchi et al., 2002). Исследование гена 18S рРНК представителей рода Nuclearia (сем. Nucleariidae) выявило родственные связи этих простейших с группой Opisthokonta (Amaral Zettler et al., 2001).

Несмотря на ультраструктурные и цитологические свидетельства полифилии солнечников, этот таксон всё ещё сохраняется в некоторых современных системах (Lecointre, Le Guiader, 2001), что говорит об отсутствии надёжного маркёра, способного прояснить структуру родственных отношении этой группы, а также о недостатке молекулярных данных. В случае солнечников молекулярные данные могут стать тем надёжным критерием, с помощью которого можно было бы построить их естественную систему.

Молекулярно-генетические исследования Николаева (Николаев, 2003) показывают, что актинофриидные солнечники попадают внутрь группы Stramenopiles, десмоторацидные солнечники образуют базальную ветвь внутри ядра Cercozoa, центрохелидные солнечники образуют независимую линию эукариот, что подтверждает данные Кавальер-Смита (Cavalier-Smith, Chao, 2003). Полученные Николаевым (Николаев, 2003) последовательности гена 18S рРНК центрохелид группируются с глаукофитовыми и криптофитовыми водорослями. На актиновом дереве группы Glaucophyta, Cryptophyta, Centrohelida и Haptophyta образуют ряд независимых линий в основании Bikonta.

Большинство амебоидных простейших группируются в составе двух основных ветвей. Первая ветвь соответствует типу Amoebozoa, а вторая - к Rhizaria, включающей десмоторацидных солнечников, всех радиолярий, фораминифер и большинство филозных и ретикулозных амёб, за

исключением Nucleariidae, которые относятся к Opisthokonta (Amaral Zettler etal., 2001).

1.3.3. Систематическое положение центрохелид. Как уже

упоминалось, филогенетические отношения ламелликристатных групп с остальными таксонами Protista наиболее неопределённы, а их представители крайне разрозненны и, в своём большинстве, вероятно, имеют независимые филогенетические корни внутри тубулокристатных форм (Cavalier-Smith, Chao, 1997). Известные данные молекулярно-филогенетических исследований центрохелид, основанные на сиквенсе рРНК большой субъединицы рибосомы, свидетельствуют о том, что группа сформировалась в пределах "терминальной кроны" филогенетического древа эукариот (Cavalier-Smith, Chao, 2003).

Обращает на себя внимание определённое сходство низших представителей центрохелид с гимнофриидными амёбами (Gymnophrea). Представители обеих групп имеют пластинчатые (близкие к лентовидным) кристы митохондрий, сложные стрекательные органеллы, возникающие в ЭПР (Mikrjukov, 1995) и имеющие концентрическую поперечную структуру, псевдоподии, поддерживаемые пучком из нескольких микротрубочек. Никаких сведений о наличии жгутиков или жгутиковых стадий у центрохелид не известно (Микрюков, 2002). Однако предположение, что гимнофрииды, возможно, представляют собой группу, близкую к жгутиковому предку центрохелид, к сожалению никак не проясняет положения обеих групп в системе протистов. Этот вопрос, ответ на который не дали самые тщательные исследования тонкого строения и биологии центрохелид (Bardele, 1975, 1977 a, b; Davidson, 1973; Dtirrschmidt, Patterson, 1987 a, b; Febvre-Chevalier, Febvre, 1984; Hovasse, 1965; Kormos, 1971; Rieder, 1979; Микрюков, 1995), в настоящее время рассматривается на основе молекулярно-генетических данных при

сравнении последовательностей генов рРНК. В настоящий момент центрохелидных солнечников (Centrohelida) принято относить к Chromista (Cavalier-Smith, Chao, 2003) или рассматривать как Eukaryota Incertae sedis (Adl et al., 2005).

1.3.4. Систематическое положение ротосферид. Большая часть организмов с дисковидными кристами, определённая Пэттерсоном и Согином (Patterson, Sogin, 1992) как Discocristata, Кавальер-Смитом (Cavalier-Smith, 1993) как подцарство Eozoa, а Кусакиным и Дроздовым (Кусакин, Дроздов, 1998) как царство Euglenobiontes, традиционно включает типы Euglenozoa Cavalier-Smith, 1981, Pseudociliata Cavalier-Smith, 1993, и Heterolobosa Page et Blanton, 1985. Представители этого подцарства характеризуются кристами, имеющими тонкий стебелёк, соединяющий дисковидную часть кристы с внутренней мембраной митохондрии; достаточно редким типом ядерного деления - промитозом (закрытым ортомитозом, при котором ядрышко не растворяется в профазе, а вытягивается вместе с ядром и перешнуровывается в телофазе). Молекулярно-филогенетические методы убедительно свидетельствуют в пользу того, что Дискокристаты являются единой, первой из ответвившихся ветвей эволюционного древа митохондриальных протистов (Cavalier-Smith, Chao, 1997), т. е., занимают положение в самом основании эволюционного древа эукариот.

Дисковидные кристы ротосферид несколько отличаются от таковых у "классических" Discocristata (Patterson, Sogin, 1992) более крупными размерами и относительной немногочисленностью. Однако их массивные дисковидные части также соединяются с внутренней мембраной митохондрии тонким стебельком (Patterson, 1985). Таким образом, отличия этого типа крист от тубуло- и ламелликристатных протистов колоссально по сравнению с таковыми между ротосферидами и другими таксонами

дискокристат. Митоз изучен только у Nuclearia moebiusi и протекает также по типу закрытого ортомитоза, но ядрышко в профазе растворяется (Patterson, 1983), что отличает этот митоз от такового у шизопиренид и эвгленовых.

В настоящее время на основании молекулярно-генетических данных ротосфериды рассматриваются в составе Opisthokonta (Adl et al., 2005).

1.3.5. Систематическое положение актинофриид, Ciliophrys и актиномонадных хелиофлагеллят: родство со страменопилями. В

литературе традиционно обсуждаются две основных версии относительно происхождения актинофриид, опирающиеся на их возможное родство либо с филозными амёбами, либо с хелиофлагеллятой Ciliophrys и близкими к нему пединеллидами (Mikrjukov, Patterson, 2001; Patterson, 1989).

Актинофриид, вероятно, стоит сравнивать с филозными амёбами. Филозные амёбы семейства Vampyrellidae также имеют трубчатые кристы митохондрий и половой процесс (Hausmann, 1978, Hülsmann, 1993), однако последний протекает совершенно иначе, а большое число прочих черт ультраструктуры совершенно не имеют ничего общего с актинофриидами. Другая крупная группа филозных амёб - Nucleariidae - имеют дисковидные кристы, лишены стрекательных органелл, полового процесса и не образуют цист (Mignot, Savoie, 1979; Patterson, 1983), что говорит об их принадлежности к другой эволюционной ветви протистов, нежели актинофрииды. Таким образом, по мнению Микрюкова и Паттерсона (Mikrjukov, Patterson, 2001), актинофрииды не близки к амёбам.

Предположение о родстве актинофриид с Ciliophrys и гетеротрофными пединеллидными хелиофлагеллятами заслуживает большего внимания. Эта идея впервые была высказана Дэвидсоном (Davidson, 1982), после чего была существенно продвинута рядом последующих авторов (Patterson, Fenchel, 1985; Patterson, 1989). Ciliophrys

(иногда вместе с гетеротрофными пединеллидами - актиномонадными хелиофлагеллятами) долго рассматривался в зоологических системах в ранге отряда солнечников Ciliophryida (Siemensma, 1991). Предположение о родстве актинофриид с Ciliophrys и пединеллидами основывается на присутствии микротрубочковых аксонем, берущих начало от ядерной оболочки, трубчатой форме крист митохондрий, их тёмном матриксе и присутствии интеркристальных филаментов, а также наличии сходных экструсом двух типов: с микрогрануллярным и гомогенным (осмиофильным) содержимым. Дэвидсон (Davidson, 1982) описал стрекательные органеллы с тёмным гомогенным матриксом у Ciliophrys, которые были значительно мельче таковых у Actinophrys. Оба эти типа экструсом отмечены у Actinophrys (Linnenbach et al., 1983). Последний тип экструсом не известен ни у каких других групп протистов, тогда как первые (крупные тёмные гомогенные структуры) наблюдались у амебоидных жгутиконосцев Pseudospora и Olisthodiscus, а также некоторых жёлто-зелёных водорослей (Mikrjukov et al., 2000).

Однако эти группы имеют и существенные различия. Во-первых, в отличие от актинофриид, лишённых жгутиков или жгутиковых стадий, пединеллиды и Ciliophrys представляют собой жгутиковые клетки. Во-вторых, аксонемы пединеллид и Ciliophrys представлены лишь триадами микротрубочек, а не крайне сложной двойной спиралью актинофриид. Наконец, представители обеих групп образуют цисты, однако цистная стенка актинофриид включает кремниевые чешуйки, тогда как стенка цист пединеллид чисто органическая (Hibberd, 1986; Thomsen, 1988).

Таким образом, Ciliophrys имеет определённое сходство по ряду ультраструктурных параметров с актинофриидными солнечниками. С другой стороны, он несомненно близок к актиномонадному (или пединеллидному) типу хелиофлагеллят, т. е. гетеротрофным представителям порядка Pedinellales (роды Pteridomonas и Actinomonas),

которые также имеют единственный апикальный жгутик, нежгутиковые аксонемы, берущие начало от ядерной оболочки, митохондрии с трубчатыми кристами и интрамитохондриальными филаментами, а также мелкие экструсомы с гетерогенным микрогранулярным содержимым. Сходство между этими тремя родами столь существенно, что убедительно свидетельствует об их достаточно близком родстве (Mikrjukov et al., 2000).

Все вышеперечисленные признаки актиномонадных хелиофлагеллят присутствуют также и у фототрофных пединеллид, отличающихся от актиномонад лишь присутствием хлоропластов. Это огромное сходство актиномонад и пединеллид говорит о несомненной филогенетической близости фото- и фаготрофных родов пединеллид и происхождении последних от первых за счёт утраты хлоропластов (Cavalier-Smith et al., 1995). На этом основании Зиммерманн с соавт. (Zimermann et al., 1984) организовали порядок Pedinellales, объединяющий как авто-, так и гетеротрофные формы в ранге семейств. Таким образом, обзор морфологии ясно свидетельствует, что Ciliophrys, актиномонады и фототрофные пединеллиды представляют собой гомогенную, хорошо очерченную группу (Mikrjukov et al., 2000).

Очевидна филогенетическая близость фототрофных пединеллид, фаготрофных актиномонадных хелиофлагеллят, Ciliophrys и актинофриидных солнечников, представляющих собой некую эволюционную линию, берущую начало от гетероконтных жгутиконосцев - Heterokontae. При этом актинофриидных солнечников стоит считать непосредственными потомками Ciliophryida, имеющими более развитый аксоподиальный аппарат в целях совершенствования фаготрофного питания, однако утратившими жгутик (Mikrjukov et al., 2000).

На основании молекулярно-биологических данных актинофриид принято сегодня рассматривать в составе Stramenopiles (Chromalveolata) (Adl et al., 2005).

1.3.6. Систематическое положение диморфидных хелиофлагеллят, десмоторацид и гимносферид. Диморфидные хелиофлагелляты, включающие всего 5 видов, относящихся к родам Dimorpha Gruber, 1882 и Tetradimorpha Hsiung, 1927, - небольшая группа амебоидных жгутиконосцев, выделенная Сиеменсмой (Siemensma, 1991) в ранг отдельного отряда солнечников - Dimorphida - как «свободноплавающие клетки, без стебелька, несущие два или более лишённых мастигонем жгутиков; аксоподии с аксонемами, образованными беспорядочно или в шахматном порядке лежащими микротрубочками, берущими начало от аксопласта; экструсомы типа кинетоцист с концентрической структурой» (Siemensma, 1991).

Родственные отношения диморфид с остальными таксонами солнечников, как и положение группы в общей системе Protista, отличаются крайней неопределённостью (Patterson, Zolffel, 1991). Дэвидсон (Davidson, 1982), а затем Бружероль и Миньо (Brugerolle, Mignot, 1984 а) предлагают рассматривать диморфид как группу, близкую к предковой для центрохелид, а Фебвре-Шевалье (Febvre-Chevalier, 1985) даже включает их в состав отряда Centrohelida. Основанием для этих предположений является присутствие дискретного аксоподиального ЦОМТа (аксопласт или центропласт) и наличие кинетоцист. Кроме того, беспорядочная укладка микротрубочек в аксонемах Tetradimorpha рассматривается этими авторами как наиболее примитивный, свободный тип строения аксонем, из которого постепенно могла развиться присущая центрохелидам гексагональная укладка. Однако трубчатая форма крист митохондрий у диморфид и лентовидные кристы у Centroheliozoa заставляют рассматривать центрохелид как представителей иной ветви простейших. Кроме того, необходимо обратить внимание на отсутствие каких-либо жгутиковых стадий в жизненном цикле Centroheliozoa, а также на существенные различия в структуре их центропласта и аксопласта

диморфид. ЦОМТы, аггрегирующие интерфазные микротрубочки, возникают в различных, не связанных между собой группах амёб и других организмов, вследствие чего филогенетический вес этого признака невелик. Кинетоцисты диморфид возникают в аппарате Гольджи (Brugerolle, Mignot, 1984 b), тогда как у центрохелид - в эндоплазматическом ретикулуме (Микрюков, 1995 а). Ввиду этого сближение диморфид и центрохелид выглядит неубедительным (Mikrjukov et al., 2000).

Более существенным представляется сходство диморфид с десмоторацидными солнечниками (в первую очередь с их жгутиковыми стадиями), на которое впервые указывают Смит и Пэттерсон (Smith, Patterson, 1986). Помимо трубчатых крист митохондрий, сходство касается устройства жгутикового аппарата, представленного одной или двумя парами лишённых мастигонем гетеродинамических жгутиков, берущих начало от сильно удлинённых, ортогонально ориентированных кинетосом (последние связаны с лежащим в передней части клетки аксопластом (или ядром, оболочка которого выполняет роль ЦОМТа) посредством фибриллярного матрикса или тяжа), расположения элементов аппарата Гольджи в передней части клетки вблизи ядра и сходного устройства экструсом типа кинетоцист с концентрической структурой. Очевидно, Dimorphida и жгутиковые стадии Desmothoracida имели исходно общий план строения и должны относиться к одной ветви филогенетического древа Protista (Mikrjukov et al., 2000).

В двух работах (Febvre-Chevalier, 1990; Jones, 1976) сообщается о том, что гимносферидные солнечники также способны образовывать двужгутиковые клетки, которые, видимо, являются гаметами. Таким образом, и в этой группе имеется существенное сходство с диморфидами.

Обсуждая филогенетические связи диморфидных хелиофлагеллят с другими таксонами протистов, следует обращать внимание на ряд групп

бесцветных жгутиконосцев, обладающих сходным набором признаков, и, в том числе, способностью образовывать псевдоподии для фаготрофного питания. Наиболее интересен в этом плане отряд Cercomonadida Mylnikov, 1986. Это амёбо-флагелляты, два голых гетеродинамических жгутика которых отходят от ортогонально ориентированных кинетосом; ядро располагается в передней части клетки и связано с кинетосомами посредством фибриллярного и микротрубочкового материала; элементы комплекса Гольджи локализованы у переднего полюса ядра; на любом участке клетки могут образовываться псевдоподии, обычно лобозные, однако часто филозные или даже ветвящиеся (Мыльников, 1984, 1986). На псевдоподиях церкомонад Bodomorpha и Massisteria располагаются экструсомы типа кинетоцист с концентрической структурой, возникающие в аппарате Гольджи (Мыльников, 1988). Таким образом, организация церкомонад весьма близка к таковой у диморфид (Mikrjukov et al., 2000).

При сравнении диморфид с церкомонадами особое внимание стоит уделить организации цитоскелета и корешкового аппарата жгутиков как признаков, которым придаётся большое филогенетическое значение (Andersen, 1987; Lynn, Small, 1981; Карпов, 2005 и др.). Общей чертой цитоскелета этих организмов является присутствие хорошо выраженного интерфазного ЦОМТа, связанного фибриллярным тяжем (ризопластом) с кинетосомой аксиального жгутика. В случае диморфид эта структура именуется аксопластом и организует микротрубочки аксонем псевдоподий (Brugerolle, Mignot, 1984 а), в случае церкомонад это осмиофильное тело, располагающееся между ядром и кинетосомами и организующее направленный назад конус из микротрубочек, охватывающий ядро (Мыльников, 1989). Очевидно, гомологичная структура присутствует и у жгутиковых стадий миксомицет, также давая начало обращённому назад конусу из микротрубочек (Karpov, Mylnikov, 1997).

В основе схемы эволюции цитоскелета церкомонад, диморфид, а также жгутиковых стадий миксомицет, десмоторацид и гимносферид лежит организация Cercomonas. В случае Cercomonas кинетосома аксиального жгутика связана фибриллярным тяжом с осмиофильным телом, представляющим собой интерфазный ЦОМТ, от которого отходит к ядру конус микротрубочек (Мыльников, 1989). Эта структура, очевидно, гомологична малому конусу жгутиковых стадий Protostelida, у которых, кроме того, появляется большой (внешний) конус и паракинетосомальные структуры (Spiegel, 1981).

Организацию цитоскелета церкомонад можно считать прототипом для диморфид. Предположительно, диморфиды происходят от некоторых церкомонадо-подобных предков, сохранивших практически неизменным общий план строения и локомоторный жгутиковый аппарат. Однако псевдоподиальный аппарат фаготрофного питания прошёл процесс существенного усовершенствования, в ходе которого он приобрёл вид радиально расходящихся тонких псевдоподий, служащих ловчей сетью и одновременно помогающих парению; в псевдоподиях развиваются опорные микротрубочки (их организация контролируется интерфазным ЦОМТом, превратившимся в аксопласт); на псевдоподиях присутствуют унаследованные от предковой формы концентрические кинетоцисты, возникающие в аппарате Гольджи. Происхождение десмоторацидных и гимнофриидных солнечников рассматривается в тесной связи с диморфидами (Mikrjukov et al., 2000).

Молекулярно-генетические данные подтверждают родство десмоторацид и гимнофриид. При этом опровергнуто предположение о родстве последних с центрохелидами. Десмоторацидных солнечников и гимнофриид принято рассматривать в составе группы core Cercozoa (Rhizaria) (Adl et al., 2005; Nikolaev et al., 2004).

1.3.7. Полифилия солнечников. Данные о независимом происхождении солнечников Actinophryida, Centrohelida, Desmothoracida получены при анализе генов 18S рРНК и генов актинов (Николаев, 2003) и служат свидетельством того, что солнечники представляют собой искусственный таксон, что согласуется с результатами ультраструктурных исследований (Smith, Patterson, 1986; Patterson, 1999; Mikrjukov, Patterson, 2001).

Положение актинофриид на молекулярных деревьях подтверждает родство этой группы солнечников с группой пединеллидных хелиофлагеллят (Николаев, 2003). Актинофрииды и пединеллиды имеют ряд общих ультраструктурных признаков, таких как терминация аксонем на ядре, трубчатые кристы в митохондриях, экструсомы сходного строения (Mikrjukov, Patterson, 2001). В соответствии с молекулярными данными, актинофрииды и пединеллиды входят в состав группы Stramenopiles (Saunderset al., 1995; Sekigushi et al., 2002; Николаев, 2003). Анализ гена 18S pPHEC, проведённый для 28 представителей Stramenopiles и включающий 1369 однозначно выровненных позиций, показал, что актинофрииды формируют ветвь внутри терминальной радиации автотрофных гетероконтных водорослей. Однако порядок ветвления между всеми линиями, составляющими эту группу, однозначно не установлен. Возможно, в последовательности рДНК актинофриид из-за необычно высокой скорости эволюции отсутствует сигнал, указывающий на близкое родство между пединеллидами и Actinosphaerium eichhornii (Николаев, 2003). Несмотря на то, что последовательности гена актина строго поддерживают положение актинофриид среди Stramenopiles, создаётся впечатление, что эти гены не являются многообещающим филогенетическим маркёром родственных отношений внутри группы, о чём свидетельствует отсутствие разрешения в

порядке ветвления группы Oomycetes, бурых водорослей и различных видов актинофриид (Никлаев, 2003).

Ультраструктурные и молекулярные данные также согласуются друг с другом в случае десмоторацидных солнечников, которые напоминают представителей Cercozoa по наличию трубчатых крист в митохондриях и одинакового типа экструсом (Mikrjukov, 2000). На дереве 18S рРНК Clathrulina elegans и Hedriocystis reticulata находятся рядом с Gymnophrys cometa и Massisteria marina, амёбофлагеллятами со сложным жизненным циклом, включающем, как и у десмоторацид, двужгутиковую и амебоидную стадии. Таким образом, эти данные опровергают предположение К.А. Микрюкова о близком родстве гимнофриидных амёб центрохелидным солнечникам, но выявляют родство с другой группой солнечников -десмоторацидными. Анализ гена актина также подтверждает включение десмоторацид в состав Cercozoa, где они группируются вместе с другой базальной группой Cercozoa, хлорарахнеофитовыми водорослями.

Анализ актиновых последовательностей центрохелид показывает, что Centroheliozoa образуют независимую кладу вблизи групп Cryptophyta, Glaucophyta и Haptophyta. Результатами дистанционного анализа обычно является слабо поддержанная группировка Centrohelida + Haptophyta, реконструируемая по обоим генам - 18S рРНК и актина. Под группировку Centrohelida + Haptophyta трудно подвести морфологическую базу. Вместе с тем байесианский анализ с включением более широкого разнообразия таксонов эукариот поддерживает родственные отношения между Centrohelida, Cryptophyta и Glaucophyta, хотя и с небольшой постериорной вероятностью (67 %). Родство между Centrohelida и Cryptophyta невозможно однозначно исключить в связи с наличием некоторых общих морфологических черт у представителей обеих групп, таких как наличие кремниевых чешуек в покровах, отсутствие клеточной стенки и наличие пластинчатых крист в митохондриях (Николаев, 2003).

Заключение диссертации по теме «Зоология», Леонов, Михаил Михайлович

Выводы

1) В исследованных пресных и морских местообитаниях обнаружено 35 видов и форм солнечников из четырех крупных группировок эукариот: Opisthokonta, Rhizaria, Chromalveolata, Centrohelida (Eukaryota Incertae sedis). Впервые для фауны России описаны 16 видов, относящиеся к 6 родам и 2 отрядам. Подавляющее большинство выявленных солнечников являются космополитно распространенными убиквистами.

2) В исследованных пресноводных экосистемах выявлено 33 вида и формы солнечников. Наибольшим видовым богатством характеризуются центрохелиды. В то же время самым распространенным видов оказался Actinophrys sol - представитель актинофриид.

3) Наиболее богатыми по видовому разнообразию солнечников (74% выявленных видов) оказались сфагновые болота Воронежской обл., что, вероятно, объясняется более благоприятными условиями для данных протестов по сравнению с озерами и реками, а также болотами более северных широт. Виды Clatrulina elegans и Pompholyxophrys punicea охарактеризованы как ацидофильные.

4) В исследованных морских биотопах выявлено 4 вида солнечников, относящихся к группе центрохелид, 3 вида впервые описаны для морских вод. Впервые выявлен эвригалинный характер распространения для Acanthocystis myriospina, Choanocystis kareliensis, Choanocystis lepidula, Raineriophrys kilianii.

5) Приведены дифференциальные диагнозы всех выявленных видов, оригинальные рисунки и фотографии. Уточнены видовые диагнозы для 7 видов с использованием методов сканирующей электронной микроскопии.

6) Описаны 6 новых для науки видов центрохелидных солнечников рода

Acanthocystis (A. antonkomolovi, A. dentata, A. elenazhivotovae, А. mikrjukovi, A. mylnikovi, A. olgashelestae) и 2 подвида Acanthocystis turfacea (A. t. gigas и A. t. viridis).

7) Выявлены таксономически значимые морфологические признаки центрохелидных солнечников: длина радиальных спикул, толщина ствола, диаметр базальной пластинки, особенности строения верхушек спикул (характер разветвления фурок, число зубцов), а также длина, ширина и орнаментация (наличие ребер, гребней и папилл) пластинчатых чешуек. На примере видов Acanthocystis myriospina и А. penardi установлено, что наиболее вариабельным метрическим признаком является длина радиальных спикул.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Солнечники - обширная группа космополитно распространенных гетеротрофных протистов. Одни и те же виды встречаются в разнотипных пресноводных экосистемах, а также в солоноватых и морских водах. В исследованных пресных и морских биотопах обнаружено 35 видов и форм солнечников из четырех крупных таксономических группировок протистов: Opisthokonta, Rhizaria, Chromaiveolata, Centrohelida (Eukaryota Incertae sedis).

В пресноводных экосистемах выявлено 33 вида солнечников. Наибольшим видовым богатством характеризуются Центрохелиды (29 видов). Наиболее часто встречающимися видами в пределах всех исследованных биотопов являются Actinophrys sol, Actinosphaerium eichhornii, Raphidiophrys intermedia, Acanthocystis myriospina, A. nichollsi, A. penardi, A. turfacea gigas, Clatrulina elegans.

Основу видового разнообразия солнечников составляют виды с широкой экологической валентностью, встречающиеся в разнотипных водных экосистемах с широким диапазоном варьирования гидрохимических параметров (pH, окислительно-восстановительного потенциала, минерализации). Среди пресноводных ценозов наибольшим видовым разнообразием характеризуются сообщества сфагновых болот (до 19 видов), что может объясняться наиболее благоприятными экологическими условиями для данных групп организмов. По мнению Д.В. Тихоненкова (Тихоненков, 2006), таковыми являются большая гетерогенность среды обитания и наличие в сфагнуме большего количества потенциальных экологических ниш для гетеротрофных протистов. Очевидно, что видовая дифференциация сообществ зависит от режима увлажнения биотопа. В периодически пересыхающих сфагновых местообитаниях отмечаются в основном виды, способные к образованию цист.

По видовому богатству в большинстве исследованных местообитаний доминировали Центрохелиды (29 видов), что объясняется большим объемом этого таксона и, вероятно, адаптивными особенностями. Наибольшим количеством видов характеризуются роды Raineriophrys (4 вида), Choanocystis (4 вида) и Acanthocystis (15 видов).

Наиболее распространенными видами в сфагновых болотах являются Actinophrys sol, Actinosphaerium eichhornii, Clatrulina elegans, Acanthocystis myriospina и A. penardi. Виды Cl. elegans и Pompholyxophrys punicea отмечены исключительно в сообществах сфагнобионтов и охарактеризованы нами как ацидофильные. Большинство же солнечников, отмеченных в болотных местообитаниях, были обнаружены также в водоемах и водотоках с гидрохимическими параметрами, резко отличных от болотных, что характеризует данные виды как эврибионтные по отношению к рН, показателям минерализации и Red/Ox-потенциала.

Самые распространенные виды в пресных водоемах и водотоках -Actinophrys sol, Actinosphaerium eichhornii, Acanthocystis nichollsi, Raineriophrys erinaceoides.

По единичным находкам (только из одной пробы) отмечены виды Raphidiophrys elegans, Pterocystis foliacea, Raineriophrys kilianii, R. raineri, Choanocystis kareliensis, C. lepidula, Acanthocystis taurica, A. antonkomolovi sp. п., A. dentata sp. п., A. elenazhivotovae sp. п., A. mikrjukovi sp. п., A. mylnikovi sp. п., A. olgashelestae sp. п., Pompholyxophrys ovuligera, Rabdiophris sp.

Среди обнаруженных солнечников, за исключением впервые описанных, не удается выделить виды, специфичные для каких-либо географических территорий. Настоящее исследование подтверждает тезис о широком глобальном распространении большинства видов солнечников (Микрюков, 2002). В ходе проведенных исследований не обнаружено солнечников, эндемичных для местообитаний северных широт. Все выявленные нами виды ранее известны из умеренных и тропических вод (Микрюков, 2002).

В результате данной работы для четырех видов описан эвригалинный характер распространения: Choanocystis kareliensis впервые описан для пресных вод; Raineriophrys kilianii, Acanthocystis myriospina и Choanocystis lepidula впервые описаны для морских вод. Это подтверждает тезис о единстве пресноводной и морской фауны солнечников (Микрюков, 1999 б). Можно предположить, что если соленая вода не представляет собой преграды для распространения пресноводных видов, это объясняет всесветное распространение видов, широко известных из пресных вод.

Виды Acantocystis myriospina, A. nichollsi, A. pectinata, A. penardi, А. quadrifurca, A. takahashii, A. turfacea gigas ssp. п., Choanocystis perpusilla, Polyplacocystis ambigua, Raineriophrys echinata, R. erinaceoides, Raphidiophrys intermedia, Clatrulina elegans, Actinophrys sol, Actinosphaerium eichhornii выявлены в разнотипных биотопах, значительно различающихся по экологическим параметрам, и охарактеризованы как убиквисты.

Таким образом, наиболее богатыми по видовому разнообразию солнечников (74% выявленных видов) оказались болота Воронежской обл., что, вероятно, объясняется более благоприятными условиями для данных протистов по сравнению с озерами и реками, а также болотами более северных широт.

Анализ фаунистической литературы показал, что подавляющее большинство видов солнечников имеет всесветное распространение. Из выявленных нами солнечников наиболее широко в мире распространены Actinophrys sol, Actinosphaerium eichhornii и Clatrulina elegans. Вероятно, это объясняется тем, что данные солнечники имеют крупные размеры и хорошо определяются при светооптическом микроскопировании.

Следует отметить, что ни один вид из описанных К.А. Микрюковым из Кандалакшского залива Белого моря нами в данном местообитании не обнаружен. Это еще раз говорит о слишком слабой изученности фауны солнечников и нерегулярности исследований.

Традиционно при определении видов центрохелид используют исключительно электронно-микроскопические данные, позволяющие выявить важные ключевые признаки (Микрюков, 2002). К ним причисляют морфометрические параметры элементов внешнего скелета, такие как общий размер перипласта, длина радиальных спикул, толщина ствола спикул, диаметр базальной пластинки, особенности строения верхушек спикул (характер разветвления фурок, число зубцов), а также длина, ширина и орнаментация (наличие ребер, гребней и папилл) пластинчатых чешуек. Морфология изученных клеток в основном соответствует известным описаниям, а некоторые незначительные морфометрические различия объясняются внутривидовой изменчивостью. В частности, у 7 видов центрохелид обнаруживается более широкий диапазон вариабельности размеров чешуек по сравнению с описаниями других авторов (Nicholls, 1983; Siemensma, 1991; Микрюков, 2002). Наиболее изменчивым признаком является длина спикул. Метрические параметры пластинчатых чешуек более консервативны. Самыми постоянными признаками следует считать строение верхушек спикул и орнаментацию пластинчатых чешуек.

В настоящий момент систему центрохелидных солнечников, включающую 15 родов, относящихся к трем семействам, можно считать окончательно разработанной, равно как и таксономические подходы к группе, позволяющие четко различать 96 видов, входящих в её состав (Cavalier-Smith, Heyden, 2007; Zlatogursky, 2010; Микрюков, 2002; Тихоненков, Мыльников, 2010).

Наша работа дополняет список центрохелид еще шестью видами. Таким образом, количество видов центрохелидных солнечников на сегодняшний момент составляет 102. Полученные данные СЭМ-исследования подтверждают сделанный вывод о валидности видов Acanthocystis antonkomolovi, A. dentata, A. elenazhivotovae, A. mikrjukovi, А. mylnikovi, A. olgashelestae. Эти организмы имеют четкие морфологические отличия по ключевым признакам от известных видов центрохелид, что позволяет нам рассматривать их в качестве новых видов рода Acanthocystis. Также целесообразно, по нашему мнению, разделение вида Acanthocystis turfacea на подвиды А. t. gigas и А. t. viridis.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Леонов, Михаил Михайлович, 2011 год

ЛИТЕРАТУРА

Алёшин В.В., Владыченская Н.С., Кедрова Н.С., Милютина И.А., Петров Н.Б. Сравнение генов 18S рибосомальной РЖ в филогении беспозвоночных // Мол. Биол. 1995. № 29. С. 1408-1426.

Алимов А.Ф. Протесты. Руководство по зоологии // СПб.: Изд-во «Наука», 2000. 679 с.

Беклемишев В.Н. Основы сравнительной анатомии беспозвоночных животных. Т. 1. Проморфология//М.: Наука, 1964. 432 с.

Богдановская-Гиенэф И.Д. Закономерности формирования сфагновых болот верхового типа (на примере Полистово-Ловатской болотной системы) //Л, 1969. 185 с.

Боч М.С., Мищенко М.А. Полисто-Ловатская болотная система. // Водно-болотные угодья России // Водно-болотные угодья, внесенные в перспективный список Рамсарской конвенции (ред. В.Г. Кривенко). Т. 3. М., 2000. С. 79-81.

Добровольский В.В. Основы биогеохимии // М., 1998. 135 с.

Довгаль КВ. Морфологические и онтогенетические изменения у простейших при переходе к прикрепленному образу жизни // Журнал общей биологии. 2000. Т. 61. № 3. С. 290-304.

Догель В.А., Полянский Ю.И., Хейсин Е.М. Общая протозоология: Под общ. ред. Ю. И. Полянского // Л.: Изд-во Академии наук СССР, 1962. 592 с.

Жадин В. И. Особенности различных пресноводных водоемов // Жизнь пресных вод СССР. Т. 3. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1950. С. 11-19.

Животова E.H. Подцарство Protozoa / E.H. Животова, Н.В. Данькова, О.П. Негробов // Кадастр беспозвоночных животных Воронежской области. Воронеж, 2005. С. 21^9.

Животова E.H., Коротеева O.A. К изучению гидрохимического режима некоторых водоемов Усманского бора // Гидробиологические

исследования водоемов Среднерусской лесостепи. Т. 1. Воронеж: Изд-во Воронежского гос. университета, 2002. С. 221-228.

Жуков Б.Ф., Балонов КМ. Усовершенствованная микропипетка для отлова микроорганизмов // Биол. внутр. вод., Информ. бюл. 1979. Вып. 42. С. 9-11.

Золотарев В.А. Простейшие перифитона водоемов различной сапробности // Фауна и биология пресноводных организмов. JI: Наука, 1987. С. 108-119.

Илъяшук Б.П. Влияние активной реакции воды на структуру макрозообентоса малых лесных озер юго-запада Карелии // Гидробиол. журнал. 1998. Т. 34. № 1. С. 49-56.

Карпов С. А. Строение клетки протистов // СПб., 2001. 383 с. Карпов С.А. Система простейших: история и современность // СПб.: ТЕССА, 2005. 72 с.

Косолапова Н.Г. Сообщества планктонных гетеротрофных жгутиконосцев малых водных объектов. Автореф. дисс. ... канд. биол. наук. Борок, 2005. 24 с.

Крум Р.Л., Микрюков К.А. Изучение видового состава солнечников (Protista) в покрытых льдом водоёмах // Вестник Моск. Унив. Биология. 2000. Т. 16. № 1 С. 31-36.

Крылов A.B., Бобров A.A., Папченков В.Г., Целъмович O.JI. и др. Экосистема малой реки в изменяющихся условиях среды / Под ред. A.B. Крылова, A.A. Боброва // М.: Т-во научн. изданий КМК, 2007. 372 с.

Кусакин О.Г., Дроздов A.JJ. Филема органического мира. Ч. 2. Прокариоты и низшие эукариоты // СПб.: Наука, 1998. 215 с.

Леонов М.М. Фауна солнечников водоемов и водотоков лесостепи Среднерусской возвышенности // Биология внутренних вод. 2009. № 1. С. 8-14.

Леонов М.М., Плотников А.О. Центрохелидные солнечники (Centroheliozoa) Центрального Черноземья и южного Урала: видовой состав, морфология, распространение // Зоологический журнал. 2009. Т. 88. № 6. С. 643-653.

Леонов М.М., Мыльников А.П. Видовое разнообразие солнечников (Heliozoa) сфагновых болот Центральной России // Вестник зоологии. 2009. Т. 43. № 3. С. 199-207.

Леонов М.М. Новые виды Центрохелидных солнечников рода Acanthocystis (Centroheliozoa) // Зоологический журнал. 2010 а. Т. 89. № 5. С. 507-513.

Леонов М.М. Солнечники (Heliozoa, Sarcodina, Protista) пресных и морских вод Европейской части России: видовой состав, морфология, распространение // Биология внутренних вод. 2010 б. № 4. С. 54-66.

Леонов М.М., Мыльников А.П. Центрохелидные солнечники из южной Карелии // Зоологический журнал. 2012. Т. 91. № 3.

Мережковский КС., Этюды над простейшими животными Севера России // Тр. С-Петерб. о-ва естествоисп. 1877. № 8. С. 203-385.

Микрюков КА. Морские и солоноватоводные солнечники (Centroheliozoa, Sarcodina) Кандалакшского залива Белого моря // Зоологический журнал. 1994. Т. 73. № 6. С. 5-17.

Микрюков КА. Формирование стрекательных органелл - кинетоцист -у солнечника Chlamydaster sterni II Цитология. 1995 а. Т. 37. № 1/2. С. 154158.

Микрюков К. А. Ревизия видового состава рода Choanocystis Penard (Centroheliozoa; Sarcodina) и многообразие его представителей в Восточной Европе // Зоологический журнал. 1995 б. Т. 74. № 4. С. 3-17.

Микрюков КА. Фауна солнечников Кандалакшского залива Белого моря и их качественное распределение по горизонтам, грунтам и в градиенте

солёности // Проблемы изучения, рационального использования и охраны природных рессурсов Белого моря. ЗИН РАН, С-Петербург, 1995 в. с. 80-81.

Микрюков К.А. Тонкое строение нового морского актинофриидного солнечника Actinophrys marina (Actinophryida, Sarcodina) из Белого моря. Зоологический журнал. 1996. Т. 75. № 10. С. 1443-1451.

Микрюков К.А. Ультратонкое строение ловчих щупалец-аксоподий у суктории Ephelota gemmipara (Suctoria: Ephelotidae) из Белого моря // Зоологический журнал. 1997 а. Т. 76. № 3. С. 269-274.

Микрюков К.А. Ревизия видового и родового состава семейства Acanthocystidae (Centroheliozoa: Sarcodina) // Зоологический журнал. 1997 б. Т. 76. №4. С. 389-401.

Микрюков К.А. К биологии солнечников: феномен образования лучистых форм у бентосных саркодовых // Зоологический журнал. 1998. Т. 76. №4. С. 147-157.

Микрюков К.А. Изучение ультраструктуры и сравнение генов рибосомальной РНК как методы построения системы протистов // Зоологический журнал. 1999 а. Т. 78. № 8. С. 901-915.

Микрюков К.А. Интересные находки солнечников в Чёрном море и Крыму: к вопросу о единстве морской и пресноводной фауны этих организмов // Зоологический журнал. 1999 б. Т. 78. № 5. С. 517-527.

Микрюков К.А. Система и филогения солнечников (Heliozoa): должен ли существовать этот таксон в современных системах Protista? // Зоологический журнал. 2000. Т. 79. № 8. С. 883-897.

Микрюков К.А. Центрохелидные солнечники (Centroheliozoa) // М.: Товарищество научных изданий КМК, 2002. 136 с.

Мирабдуллаев КМ. Проблема происхождения эукариот. Успехи Совр. Биол. 1989. V. 107. Р. 341-356.

Мишон В.М. Гидрология водохранилища / Воронежское водохранилище: компл. изуч., использ. и охрана//Воронеж, 1986. С. 34-67.

Мыльников А.П. Адаптации пресноводных зоофлагеллят к повышенной солености // Биология внутренних вод. 1983. №61. С. 21-24.

Мыльников А.П. Особенности тонкого строения жгутиконосца Bodomorpha reniformis II Цитология. 1984. T. 26. № 11. С. 1308-1310.

Мыльников А.П. Биология и ультраструктура бесцветных амебоидных жгутиконосцев Cercomonadida ord. n II Зоологический журнал. 1986. T. 66. № 5. С. 683-692.

Мыльников А.П. Строение экструсом некоторых жгутиконосцев // Цитология. 1988. Т. 30. № 12. С. 1402-1408.

Мыльников А.П. Корешковая система жгутиков церкомонад // Биология внутр. вод, инф. бюлл. 1989. Вып. 81. С. 52-54.

Николаев С. И. Родственные отношения различных групп солнечников с другими группами простейших на основе маркёров 18S рДНК и актинового гена// Автореферат дис.... канд. биол. наук. Москва, 2003. 27 с.

Николюк В.Ф., Гельцер Ю.Г. Почвенные простейшие СССР // Ташкент, 1972.311 с.

Остроумов A.A. Об одном новом виде солнечников из морского планктона (Acanthocystis wiasemskii) II Тр. Карадагск. биол. ст. им. Т.И. Вяземского. 1917. № 1. С. 62-65.

Райков И.Б. Ядро простейших: морфология и эволюция // JL: Наука, 1978. С. 1-258.

Райков И. Б. Пути эволюции митотического аппарата у низших эукариот / Система простейших и их филогенетические связи с низшими эукариотами // Тр. ЗИН АН СССР. Л.: Наука, 1986. Т. 144. С. 26-53.

Рохмистров В.Л., Наумов С. С. Физико-географические закономерности распределения речной сети Ярославского Нечерноземья // Географические аспекты рационального природопользования в Верхневолжском Нечерноземье: Межвуз. сборн. науч. трудов. Ярославль: Изд-во ЯГПИ им. К.Д. Ушинского, 1984. С. 53-64.

Савич-Любицкая Л.И. Андреевые и бриевые мхи. 1. Общая часть // Флора споровых растений СССР. М.-Л., 1954. Т. 3. С. 15-134.

Самовар А.Г. Проблемы происхождения и эволюции полового процесса у протистов // Цитология. 1990. Т. 32. № 6. С. 543-562.

Серавин Л.Н. Вариации в строении аксонемы жгутика и происхождение этой органеллы. Цитология. 1985. № 27. С. 971-985.

Серавин Л.Н. Основные типы и формы тонкого строения крист митохондрий: степень их эволюционной консервативности (способности к морфологической трансформации) // Цитология. 1993. Т. 35. № 4. С. 3-34.

Серавин Л.Н, Гудков А. В. Основные типы и формы агамных слияний клеток у простейших//Цитология. 1984. Т. 26. С. 123-131.

Силина А.Е. Оценка состояния Воронежского водохранилища и р. Песчановки по показателям стабильности развития индикаторных видов хирономид // Гидробиологические исследования водоемов Среднерусской лесостепи. Т. 1. Воронеж: Изд-во Воронежского гос. университета, 2002. С. 304-325.

Силина А.Е., Прокин A.A. Донная макрофауна болота Клюквенное-1 в Усманском бору // Гидробиологические исследования водоемов Среднерусской лесостепи. Т. 1. Воронеж: Изд-во Воронежского гос. университета, 2002. С. 151-220.

Суханова K.M. Класс Солнечники. Фауна аэротенков (атлас) // Л., 1984. С. 131-136.

Тихоненков Д. В. Фауна, морфология и структура сообществ свободноживущих гетеротрофных жгутиконосцев в разнотипных пресноводных и морских биотопах // Автореферат дис. ... канд. биол. наук. Борок, 2006. 24 с.

Тихоненков Д.В., Мыльников А.П. Новый солнечник Choanocystis antarctica sp. п. (Centrohelida) из литоральной зоны острова Кинг-Джордж

(Южные Шетландские острова, Антарктика) // Зоологический журнал. 2010. Т. 89. № 11. С. 1283-1287.

Хаусман К. Протозоология // М.: Мир, 1988. 334 с.

Ценковский Л. Отчёт о Беломорской экскурсии в 1880 году // Тр. С-Петерб. об-ва естествоисп. 1881. Т. 12. № 1. С. 130-171.

Шатилоеич А.В., Мыльников А.П., Ступин Д.В. Фауна и морфология гетеротрофных жгутиконосцев и солнечников позднеплейстоценовых ископаемых нор сусликов (колымская низменность) // Зоологический журнал. 2010. Т. 89. № 4. С. 387-397.

Шульман С. С., Решетняк В.В. Реально ли существование в системе простейших надкласса Actinopoda? / Принципы построения макросистемы одноклеточных животных // Тр. ЗИН АН СССР. 1980. Т. 94. С. 23^1.

Шульман С.С., Решетняк В.В. Явление конвергенции у флотирующих саркодовых / Эволюция и филогения одноклеточных животных // Тр. ЗИН АН СССР. 1981. Т. 107. С. 5-18.

Adl S. М., Simpson A. G. В., Farmer М. A., Andersen R. A., Anderson R. А., Barta J., Bowser S., Brugerolle G., Fensome R., Fredericq S., James T. Y., Karpov S. A., Kugrens P., Krug J., Lane C., Lewis L. A., Lodge J., Lynn D. H, Mann D., McCourt R. M., Mendoza L., Moestrup O., Mozeley-Standridge S. E., Nerad T. A., Shearer C., Smirnov A. V., Spiegel F., Taylor F. J. R. The new higher level classification of eucaryotes with emphasis on the taxonomy of protists // Journal of Eukaryotic Microbiology. 2005. V. 52. № 5. P. 399-451.

Allison A.C., Hulands G.H., Nunn J.F., Kitching J.A., Macdonald A.C. The effect of inhalational anaesthetics on the microtubular system in Actinosphaerium nucleofilum II J. Cell. Sci. 1970. V. 7. P. 483^199.

Andersen R.A. Synurophyceae classis nov., a new class of algae // Amer. J. Bot. 1987. V. 74. № 3. P. 337-353.

Anderson O.R. Cytoplasmic origin and surface deposition of siliceous structures in Sarcodina // Protoplasma. 1994. V. 181. № 4. P. 61-77.

Anderson E., Beams H.W. The fine structure of the heliozoan Actinosphaerium nucleofilum II J. Protozool. 1960. V. 7. № 2. P. 190-199.

Ando M., Shigenaka Y. Mechanism of rapid axopodial contraction of Echinosphaerium II 8th Int. Congr. Protozool., Tsukuba, Japan, 1989. P. 96.

Archer W. On some freshwater rhizopoda, new or little-known. Quart // J. Micr. Sei. 1869. V. 9. P. 386-397.

Arndt H. A critical review of the importance of rhizopods (naked and testate amoebae) and actinopods (heliozoa) in lake plankton // Marine Mikrobial Food Webs. 1993. V. 7. № 1. P. 3-29.

Bar dele C.F. Ultrastructur der "Körnchen" auf den Axopodien von Raphidiophrys (Centrohelida, Heliozoa) II Z. Naturforsch. 1969. V. 24b. 362 pp.

Bar dele C.F. On the morphogenetic role of microtubules during stalk formation in Clathrulina elegans (Desmothoraca) // J. Protozool. 1971. V. 18. P. 237-248.

Bar dele C.F. Cell cycle, morphogenesis and ultrastructure in pseudoheliozoan Clathrulina elegans II Z. Zellforsch. 1972. V. 130. P. 219-242.

Bar dele C.F. The fine structure of the centrohelidian heliozoan Heterophrys marina II Cell Tissue Res. 1975. V. 161. P. 85-102.

Bardele C.F. Particle movement in heliozoan axopods assoiated with lateral displacement of highly ordered membrane domains // Z. Naturforsch. 1976. V. 31. P. 190-194.

Bardele C.F. Organization and control of microtubule pattern in centrohelidean Heliozoa // J. Protozool. 1977 a. V. 24. № 1. P. 9-14.

Bardele C.F. Comparative study of axopodial microtubule patterns and possible mechanisms of pattern control in the centrohelidian Heliozoa Acanthocystis, Raphidiophrys and Heterophrys II J. Cell Sei. 1977 b. V. 25. P. 205-232.

Barrett J. M. Some observations on Actinosphaerium nucleofilum n. sp., a new fresh water actinophryid // J. Protozool. 1958. V. 5. P. 205-209.

Batko A., Hassan S. K. M. A heliozoan devouring motile chytrid zoospores // Acta My col. 1988. V. 23. № 1. P. 105-106.

Belar K. Untersuchungen an Actinophrys sol Ehrenberg I. Die Morphologie des Formwechsels // Arch. Protistenkd. 1923. V. 46. P. 371^135.

Bobrov A., Mazei Yu. Morphological variability of testate amoebae (Rhizopoda: Testacealobosea: Testaceafilosea) in natural populations // Acta Protozool. 2004. V. 43. P. 133-146.

Borics G., Tothmeresz B., Grigorszky I. et al. Algal assemblage types of bog-lakes in Hungary and their relation to water chemistry, hydrological conditions and habitat diversity // Hydrobiologia. 2003. V. 502. P. 145-155.

Bouck G.B. The structure, origin, isolation and composition of the tubular mastigonemes in Ochromonas flagellum // J. Cell Biol. 1971. V. 50. P. 362-384.

Bovee E.C. Studies on helioflagellates. I. The morphology and fission of Dimorpha floridanis n. sp. // Arch. Protistenkd. 1960. V. 104. P. 503-514.

Bovee E.C. Protozoa from acid-bog mosses and forest mosses of the lake Itasca region (Minnesota, USA) // Sci. bull. univ. Kansas. 1979. V. 51. № 21. P. 615-629.

Bovee E.C. Class Filosea Leidy, 1879 / J.J. Lee, S.H. Hunter, E.C. Bovee (eds.) // An illustrated guide to the protozoa. Society of Protozoologists. Kansas, 1985 a. P. 228-245.

Bovee E.C. Order Athalamida Haeckel, 1862 / J.J. Lee, S.H. Hunter, E.C. Bovee (eds.) // An illustrated guide to the protozoa. Society of Protozoologists. Kansas, 1985 b. P. 246-248.

Bovee E.C., Cor dell D. Feeding of gastrotrichs by the heliozoon Actinophrys sol II Trans. Amer. microsc. Soc. 1971. V. 90. № 3. P. 365-369.

Brown J. M. A contribution to our knowledge of the freshwater Rhizopoda and Heliozoa of Scotland // Ann. Scot. Nat. Hist. 1911. P. 226-232.

Brugerolle G. Ultrastructure Hedriocystis pellucida (Heliozoa Desmothoracida) et de sa forme migratice flagellee // Protistologica. 1985. V. 21. № 2. P. 259-265.

Brugerolle G. Flagellar and cytoskeletal systems in amitochondriate flagellates: Archamoeba, Metamonada and Parabasalia // Protoplasma. 1991. V. 164. P. 70-90.

Brugerolle G., Mignot J.-P. Fine structure of the helioflagellates Dimorpha and Tetradimorpha, a contribution to the knowledge of the evolution in Heliozoa // 5th. Meet. Intern. Soc. Evol. Protistology. Banyuls-sur-Mer (France), 1983 a. P. 471-472.

Brugerolle G., Mignot J.-P. Caractéristiques ultrastructurales de l'Helioflagelle Tetradimorpha (Hsiung) et leur interet pour l'etude phyletique des Heliozoaires // J. Protozool. 1983 b. V. 30. № 3. p. 473-480.

Brugerolle G., Mignot J.-P. The cell characters of two helioflagellates related to the centroheliozoan lineage: Dimorpha and Tetradimorpha II Origins of Life. 1984 a. V. 13. P. 305-314.

Brugerolle G., Mignot J.-P. Les caractéristiques ultrastructurales de l'Helioflagelle Dimorpha mutans Gruber (Sarcodina - Actinopoda) et leur interet phyletique II Protistologica. 1984 b. V. 20. № 1. P. 97-112.

Cachon J., Cachon M., Febre-Chevalier C., Febre J. Déterminisme de l'édification des systems microtubulaires stereoplasmigues dActinopodes II Arch. Protistenkd. 1973. V. 115. P. 137-153.

Calkins G.N. Marine Protozoa from Woods Hole II Government Printing Office, Washington, 1902. P. 413-462.

Callahan H. A., Litaker R. W., Noga E.J. Molecular taxonomy of the suborder Bodonina (order Kinetoplastida), including the important fish parasite, Ichthyobodo necator II J. Eukaryot. Microbiol. 2002. V. 49. P. 119-128.

Canter H.M. Chytriomyces heliozoicola sp. nov., a parasite of heliozoa in the plankton // Trans. Brit. Mycol. Soc. 1966. V. 49. P. 633-638.

Cavalier-Smith T. The kingdom Chromista // The Cromophyte Algae: Problems and Perspectives. Systematic Assoc. Spec. Clarendon Press, Oxford, 1989. V. 38. P. 379-^05.

Cavalier-Smith T. Percolozoa and the synbiotic origin of the metakaryotic cell // Endocytobiology. 1993. V. 28. P. 399^106.

Cavalier-Smith T. Protist phylogeny and the high-level classification of Protozoa // Eur. J. Protistol. 2003. V. 39. P. 338-348.

Cavalier-Smith T., Chao E.E. Sarcomonad ribosomal RNA sequences, Rhizopod phylogeny, and the origin of euglyphid amoebae // Arch. Protistenkd. 1997. V. 147. P. 227-236.

Cavalier-Smith, T., Chao, E.E. Molecular phylogeny of centrohelid heliozoa, a novel lineage of bikont eukaryotes that arose by ciliaryloss // J. Mol. Evol. 2003. V. 56. P. 387-396.

Cavalier-Smith T., Chao E.E., Allsopp M.E.P. Ribosomal RNA evidence for chloroplast loss within Heterokonta: pedinellid relationships and a revised classification of Ochristan Algae // Arch. Protistenkd. 1995. V. 145. P. 209-220.

Cavalier-Smith T., Heyden S. Molecular phylogeny, scale evolution and taxonomy of centrohelid heliozoa // Molecular phylogenetics and evolution. 2007. V. 44. P. 1186- 1203.

Cienkowski L. Über die Clathrulina, eine neue Actinophryengattung // Arch. mikr.Anat. 1867. V. 3. P. 311-316.

Croome R.L. Observations of heliozoan genera Acanthcystis, Raphidiophrys, Clathrulina and Pompholyxophrys (Protozoa, Sarcodina) from Australian freshwaters // Arch. Protistenkd. 1987. V. 133. P. 237-243.

Croome R.L., van den Hoff J., Burton H.R. Observations of the heliozoean genera Pinaciophora and Acanthocystis (Heliozoea, Sarcodina, Protozoa) from Ellis Fjord, Antarctica // Polar Biol. 1987. V. 8. № 1. P. 23-28.

Daugbjerg N. Mesopedinella arctica gen. et sp. nov. (Pedinellales, Dictyochophyceae). I: Fine structure of a new marine phytoflagellate from Arctic Canada//Phycologia. 1996. V. 35. P. 435-445.

Davidson L.A. The development and plasma membrane attachment sites of haptocyst-like organells of Heterophrys marina // J. Protozool. 1973. V. 20. P. 506-507.

Davidson L.A. Ultrastructure of the Membrane Attachment Sites of the Extrusomes of Ciliophrys marina and Heterophrys marina (Actinopoda) // Cell and Tissue Research. 1976. V. 170. № 3. P. 353-365.

Davidson L.A. Ultrastructure, behaviour, and algal flagellate affinities of the helioflagellate Ciliophrys marina, and the classification of the Helioflagellates (Protista, Actinopoda, Heliozoa) // J. Protozool., 1982. V. 29. № 1. P. 19-29.

Dobell C. On Oxnerella maritima, nov. gen., nov. spec, a New Heliozoon, and Its Method of Division; with Some Remarks on the Centroplast of the Heliozoa//Quart. J. Micr. Sei. 1917. V. 62. P. 515-538.

Dons C. Heliozoen Wagnerella borealis II Troms. Museum Aarshefter. 1915. № 38/39. P. 101-116.

Dragesco J. Capture et Ingestion des Proies chez Actinosphaerium eihhornii II Arch. Zool. expér. et gén. 1964. V. 104. P. 168-175.

Dürrschmidt M. Electron microscopic observations on scales of species of the genus Acanthocystis (Centrohelidia, Heliozoa) from Chile // Arch. Protistenkd. 1985. V. 129. P. 55-87.

Dürrschmidt M. An electron microscopical study of freshwater Heliozoa (genus Acanthocystis, Centrohelidia) from Chile, New Zealand, Malaysia and Sri-Lanka//Arch. Protistenkd. 1987. V. 133. P. 21-48.

Dürrschmidt M., Patterson D. J. A light and electron microscopic study of a new species of centroheliozoon Chlamydaster fimbriatus II Tissue & Cell. 1987 a. V. 19. № 3. P. 365-376.

Dürrschmidt M., Patterson D. J. On the organization of the Heliozoa Raphidiophrys ambigua Penard and R. pallida Schulze // Annales Des Sciences Naturelles Zoologie Et Biologie Animale. 1987 b. V. 8. № 3. P. 135-155.

Dürrschmidt M., Croome R.L. Contribution to the knowledge of Mallomonadacea and Paraphysomonadacea (Chrysophyceae) from Malaysia and Australia // Nord. J. Bot. 1985. V. 5. P. 285-298.

Edds K.T. Motility of Actinosphaerium nucleofilum. I. An analysis of particle motions in the axopodia and a direct test of involvement of axonemes // J. Cell. Biol. 1975. V. 66. P. 145-155.

Esteban G.L., Gooday A., Clarke K. Siliceous scales of filose-amoebae (Pompholyxophryidae, Rotosphaerida) from deep Southern Ocean sediments, including first records for the Southern Hemisphere // Polar Biol. 2007. V. 30. № 7. P. 945-950.

Febvre-Chevalier C. Hedraiophrys hovassei, morphologie, biologieet cytology//Protistologica. 1973. V. 9. P. 503-520.

Febvre-Chevalier C. Etude cytologique de Gymnosphaera albida Sassaki, 1894 (Heliozoaire Centrohelidie) // Protistologica. 1975. V. 11. P. 331-344.

Febvre-Chevalier C. Behaviour and cytology of Actinocoryne contractilis, nov. gen., nov. sp., a new stalked heliozoan (Centrohelidia): comparison with the other related genera // Journal of the Marine Biological Association of the United Kingdom. 1980. V. 60. № 4. P. 909-928.

Febvre-Chevalier C. Preliminary study of the motility processes in the stalked heliozoon Actinocoryne contractilis II Biosystems. 1981. V. 14. P. 337343.

Febvre-Chevalier C. Phylum Actinopoda Class Heliozoa / Margulis L., Corliss J.O., Melkonian M., Chapman D.J. (eds.) // Handbook of Protoctista. 1990. P. 347-362.

Febvre-Chevalier С., Febvre J. Axonemal microtubule pattern of Cienkovskya mereschkovskyi and a revision of heliozoan taxonomy // Origins of Life. 1984. V. 13. P. 315-338.

Fenchel T. The ecology of heterotrophic flagellates // Adv. Microb. Ecol. 1986. V. 9. P. 57-97.

Finlay B.J. The global diversity of protozoa and other small species // Intern. J. Parasitol. 1998. V. 28. P. 29-48.

Finlay B.J., Corliss J.O., Estban G., Fenchel T. Biodiversity at the microbial level: the number of free-living ciliates in the biosphere // Quart. Rev. Biol. 1996. V. 71. P. 221-237.

Gaponova L.P. The centrohelid heliozoans (Protista, Centrohelida) of algal mats from the water body in Ukrainian Polissya // Вестник зоологии. 2008. Т. 42. №2. С. 171-174.

Gaponova L.P., Dovgal I.V. The variability of exoskeleton elements in Polyplacocystis ambigua Penard, 1904 (Protista, Centrohelida) // Вестник зоологии. 2008. Т. 42. № 5. С. 461-465.

Grebecki A., Hausmann К. Surface coat shedding and axopodial movements in Actinophrys sol II Euop. J. Protistol. 1992. V. 28. P. 390-397.

Grebecki A., Hausmann K. Motor behaviour of prey during first step of food capture by Actinophrys sol II Acta Protozool. 1993. V. 32. № 3. P. 157-164.

tr

Greeff R. Uber Radiolarien und Radiolarienartige Rhizopoden des sussen Wassers // Arch. f. mikr. Anat. 1869. V. 5. P. 404-505.

Hausmann K. Extrusive organelles in protists // Int. Rev. Cytol. 1978. V. 52. P. 197-276.

Hausmann K., Hulsmann N. Protozoology, 2nd ed. Stuttgart-New-York: Georg Thiem Verlag, 1996. 338 p.

Heal O.W. The distribution of testate amoebae (Rhizopoda: Testacea) in some fens and bogs in northern England // J. Linn. Soc. London, Zool. 1961. V. 64. P. 369-382.

Hertwig R., Lesser E. Über Rhizopoden und denselben nahestehende Organismen. 3. Teil Heliozoa//Arch. f. mikr Anat. 1874. V. 10. P. 147-236.

Heyden S., Cavalier-Smith T. Culturing and environmental DNA sequencing uncover hidden kinetoplastid biodiversity and a major marine clade within ancestrally freshwater Neobodo designis II International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology. 2005. V. 55. P. 2605-2621.

Hibberd D.J. Ultrastructure of the Chrysophyceae - phylogenetic implications and taxonomy // Chrysophytes: Aspects and Problems. Cambridge Univ. Press, Cambridge, 1986. P. 23-36.

Hollande A. Le déroulement de la cryptomitose et les modalités de la ségrégation des chromatides dans quelques groupes de Protozoaires // Annee biol. 1972. № ll.S. 427-466.

Hoogenraad H.R. Beobachtungen über den bau, die lebensweise und die entiwicklung von Hedrioeystis pellucida Hertwig u. Lesser II Arch. Protistenkd. 1927. V. 58. P. 321-343.

Hoogenraad H.R., DeGroot A.A. Thekamöbe Moosrhizopoden aus Nordamerika// Arch. Hydrobiol. 1952. Bd. 47. S. 229-262.

Hovasse R. Ultrastructure comparée des axopodes chez les Heliozoaires des genres Actinosphaerium, Actinophrys et Raphidiophrys II Protistologica. 1965. V. l.P. 81-88.

Hovasse R., Mignot J.-P. Trichocystes et organites analogues chez les protistes II Ann. Biol. 1975. V. 14. P. 397^122.

Hülsmann N. Lateromyxa gallica n. gen., n. sp. (Vampyrellidae): a filopodial amoeboid protist with a novel life cycle and conspicuous ultrastructural characters // J. Euk. Microbiol. 1993. V. 40. P. 141-149.

Hülsmann N., Hausmann K. Towards a new perspective in protozoan evolution // Europ. J. Protistol. 1994. V. 30. P. 365-371.

Jacobson I. Beiträge zur Protozoenkunde von Estland // Sitzungsberichte der Naturforscher-Gesselschaft bei der Universität Tartu. 1928. V. 35. № 1-2. P. 80112.

Jones E.E. The Protozoa of Mobile Bay, Alabama // University of South Alabama. Monographs. 1974. 113 p.

Jones J.C.R., Tucker J.B. Microtubule-organizing centers and assembly of the double-spiral microtubule pattern in certain heliozoan axonemes // J. Cell Sei. 1981. V. 50. P. 259-280.

Jones W.S. The pattern of microtubules in the axonemes of Gymnosphaera albida Sassaki: evidence for 13 protofilaments // J. Cell Sei. 1975. V. 18. № l.P. 135-155.

Jones W.S. The ultrastructure of Gymnosphaera albida Sassaki, a marine axopodiate protozoon // Phil. Trans. Roy. Soc. 1976. V. 275. № 939. P. 349-384.

Karpov S.A., Mylnikov A.P., Ultrastructure of the colourless flagellate Hyperamoeba flagellata with special reference to the flagellar apparatus. Europ. J. Protistol. 1997. V. 33. P. 349-355.

Kinoshita E., Suzaki T., Shigenaka Y., Sugiyama M. Ultrastructure and rapid axopodial contraction of a Heliozoa, Raphidiophrys contractilis sp. nov. // J. Eukaryot. Microbiol. 1995. V. 42. № 3. P. 283-288.

Kormos J. On the structure of centroplast // Acta Biol. Acad. Sei. Hung. 1971. V. 22. P. 81-83.

Koutoulis A., Ludwig M., Wetherbee R. A scale associated protein of Apedinella radians (Pedinellophyceae) and its possible role in the adhesion of surface components // J. Cell Sei. 1993. V. 104. P. 391-398.

Koutoulis A., McFadden G.I., Wetherbee B. Spine-scale reorientation in Apedinella radians (Pedinellales, Chrysophyceae): the microarchitecture and immunocytochemistry of the associated ytoskeleton // Protoplasma. 1988. V. 147. P. 25—41.

Kreutz M., Foisner W. The sphagnum ponds of Simmelried in Germany: a biodiversity hot-spot for microscopic organisms // Aachen, 2006. 267 p.

Larsen J. Ultrastructure and taxonomy of Actinomonas pusilla, a heterotrophic member of Pedinellales (Chrysophyceae) // Br. Phycol. J. 1985. V. 20. P. 341-355.

Leidy J. Fresh-water Rhizopods of North America // Report of U.S. Geol. Surv. of the Terr. 12. Washington, 1879. 324 p.

Levander K.M. Materialen zur Kenntnis der Wasserfauna im der Umburg von Helsingfors // Acta Soc. flora fenn. 1894. V. 12. № 2. P. 1-115.

Linnenbach M., Hausmann K., Patterson D.J. Ultrastructural studies on the food vacuole cycle of a heliozoon (Feeding by Actinophrys. Ill) // Protoplasma. 1983. V. 115. P. 43-51.

Looper J.B. Cytoplasmic fusion in Actinophrys sol, with special reference to the karyoplasmic ratio // Journal of Experimental Zoology. 2005. V. 50. № l.P. 31^19.

Lynn D.H., Small E.B. Protist kinetids: structural conservatism, kinetid structure, and ancestral states // Biosystems. 1981. V. 14. P. 377-385.

Macek M., Simek K., Bittl T. Conspicuous Peak of Oligotrichous Ciliates Following Winter Stratification in a Bog Lake // J. Plankton Res. 2001. V. 23. № 4. P. 353-363.

Matsuoka T., Shigenaka Y. Calcium localization during microtubular disassembly in heliozoan cells // J. Electron Microsc. 1985. V. 34. № l.P. 33-37.

Mayer P. Hedriocystis spinifera, nach 77 Jahren wiederentdeckt // Mikrokosmos. 1997 a. V. 86. № 2. P. 65-68.

Mayer P. Hedriocystis spinifera, nach 77 Jahren wiederentdeckt II Mikrokosmos. 1997 b. V. 86. № 4. P. 241-248.

Mayer P., Kreutz M. Nuclearia caulescens, eine noch wenig erforshte amobenart II Mikrokosmos. 1998. V. 87. № 5. P. 307-310.

Mereschkowsky C. Studien über Protozoen des nördlichen Rublands // Arch, mikr. Anat. 1879. V. 16. P. 153-248.

Mignot J.-P. Etude ultrastructurale de la pedogamie chez Actinophrys sol (Heliozoaire). III. Gametogenese, fécondation, enkystement//Protistologica. 1980. V. 16. P. 533-547.

Mignot J.-P., Brugerolle G. Cell division in the heliozoan Dimorpha mutans and evolution of the centrosomal organization during the cell cycle // Biol. Cell. 1991. V. 72. P. 51-60.

Mignot J.-P., Savoie A. Observations ultrastructurales sur Nuclearia simplex Cienkowski (Protozoa, Rhizopodea, Filosia) // Protistologica. 1979. V. 15. P. 23-32.

Mikrjukov K.A. On centrohelid and rotosphaerid Heliozoa from the environs of the Vortsjärv limnological station in Estonia // Proc. Estonian Acad. Sei. Biol. 1993 a. V. 42. №2. P. 154-160.

Mikrjukov K.A. Observations on Centroheliozoa of the Volga basin (Protozoa: Sarcodina) // Zoosystematica Rossica. 1993 b. V. 2. № 2. P. 201-209.

Mikrjukov K.A. Observations on Centroheliozoa from Moscow marine aquaria // Arch. Potistenkd. 1994. V. 144. № 4. P. 450^155.

Mikrjukov K.A. Structure, function and formation of extrusive organelles microtoxicysts in a rhizopod, Penardia cometa II Protoplasma. 1995. V. 188. P. 186-191.

Mikrjukov K.A. Revision of the genera and species composition of lower Centroheliozoa. I. Family Heterophryidae Poche // Arch. Protistenkd. 1996. V. 147. № l.P. 107-113.

Mikrjukov K.A. Taxonomic revision of scale-bearing heliozoon-like amoebae (Pompholyxophryidae, Rotosphaerida) // Acta Protozool. 1999. V. 38. № 2. P. 119-131.

Mikrjukov K.A. Taxonomy and phylogeny of Heliozoa. I. The order Desmothoracida Hertwig et Lesser, 1874 // Acta Protozool. 2000. V. 39. № 2. P. 81-97.

Mikrjukov K.A. Heliozoa as a component of marine microbenthos: a study of heliozoa of the White sea // Ophelia. 2001. V. 54. № 1. P. 51-73.

Mikrjukov K.A., Croome R.L. Observations of heliozoans in ice-covered ponds on Mt. Buffalo // Victorian Naturalist. 1998. V. 115. № 5. P. 230-232.

Mikrjukov K.A., Patterson D.J. Taxonomy and phylogeny of heliozoa. III. Actinophryids // Acta Protozool. 2001. V. 40. № 1. P. 3-25.

Mikrjukov K.A., Patterson D.J., Siemensma F.J. The Heliozoa // Illustrated Guide to the Protozoa. 2-nd. edition. Lawrence, Kansas, 2000. P. 860-871.

Minkévich R. Quelques observations sur les Protozoaires, faites a la Station biologique de Bologoé // Travaux de la Soc. Impér. d. Natur, de St. Pétersbg., 1898. №29. P. 267-269.

Mitchell E. A.D., Borcard D., Buttler A. et al. Horizontal distribution patterns of testate amoebae (Protozoa) in a Sphagnum magellanicum Carpet // Microb. Ecol. 2000. V. 39. P. 290-300.

Moestrup 0. Flagellar structure in algae: a review, with observations particularly on the Crysophyceae, Phaeophyceae (Fucophyceae), Euglenophyceae and Reckertia II Phycologia. 1982. V. 21. P. 427-528.

Moestrup 0., Andersen, R.A. Organization of the heterotrophic heteroconts // The Biology of Free-living Heterotrophic Flagellates. The Systematic Association, Clarendon Press, Oxford, 1991. V. 45. P. 333-360.

Nelson L.G., Garoian G.S. The encysted stage of the heliozoan Echinosphaerium nucleofilum II Trans. Amer. micr. Sei. 1982. V. 101. № l.P. 5965.

Newman P.J., Patterson D.J. The role of an organic matrix during the formation of siliceous scales in the heliozoon Actinophrys sol (Actinophryida, Protista) // Europ. J. Protistol. 1993. V. 29. № 3. P. 334-343.

Nicholls K.H. Little-known and new heliozoeans: the centrohelid genus Acanthocystis including descriptions of nine new species // Canadian Journal of Zoology. 1983. V. 61. № 6. P. 1369-1386.

Nicholls K. H., Durrschmidt M. Scale structure and taxonomy of some species of Raphidocystis Raphidiophrys, and Pompholyxophrys (Heliozoea) including descriptions of six new taxa // Canadian Journal of Zoology. 1985. V. 63. №8. P. 1944-1961.

Nikolaev S.I., Berney C., Fahrni J.F., Bolivar I., Polet S., Mylnikov A.P., Aleshin V. V., Petrov N.B., Pawlowski J. The twilight of Heliozoa and rise of Rhizaria, an emerging supergroup of amoeboideukaryotes // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 2004. V. 101. P. 8066-8071.

Ostenfeld C.D. On two new marine Heliozoa occuring in the plankton of the North Sea and Scager Rak // Medd. Komm. Havunters ogelzer. Ser. Plankton. 1904. № LP. 3-5.

Packroff G., Woelfl S. A review on the occurrence and taxonomy of heterotrophic protists in extreme acidic environments of pH values < 3 // Hydrobiologia. 2000. V. 433. P. 153-156.

Page F.C. The classification of 'naked' amoebae (Phylum Rhizopoda) // Arch. Protistenkd. 1987. V. 133. P. 199-217.

Page F.C. A new key to freshwater and soil gymnamoebae // Ambleside, 1988. 122 p.

Pascher A. Cyrthophora, eine neue tentakeltragende Chrysomonade // Berichte der Deutchen Botanischen Gesselschaft 1911. V. 29. P. 112-125.

Patterson D.J. On organization and classification of the protozoon Actinophrys sol Ehrenberg, 1830 // Microbios. 1979. V. 26. P. 165-208.

Patterson D.J. On the organization of the naked filose amoeba, Nuclearia moebiusi Frenzel, 1897 (Sarcodina, Filosea) and its implications // J. Protozool. 1983. V. 30. P. 301-307.

Patterson D.J. On the organization and affinities of the amoeba, Pompholyxophrys punicea Archer, based on ultrastructural examination of individual cells from wild material // J. Protozool. 1985. V. 32. № 2. P. 241-246.

Patterson D.J. Stramenopiles: chromophytes from a protistan perspective // The Cromophyte Algae: Problems and Perspectives. Systematic Assoc. Spec. Clarendon Press, Oxford, 1989. V. 38. P. 357-379.

Patterson D.J. Protozoa: evolution and systematics // Progress in Protozoology. Proc. IXth Int. Congr. Protozool., Berlin, 1994. P. 1-14.

Patterson D.J., Dürrschmidt M. Siliceous structures formed by heliozoa and heliozoon-like amoebae // Biomineralization in Lower Plants and Animals. Clarendon Press, Oxford, 1986. V. 30. P. 361-374.

Patterson D.J., Fenchel T. Insights into the evolution of Heliozoa (Protozoa, Sarcodina) as provided by ultrastructural studies on a new species of flagellate from the genus Pteridomonas II Biol. J. Linn. Soc. 1985. V. 24. № 4. p. 381-403.

Patterson D.J., Hausmann K. Feeding by Actinophrys sol (Protista, Heliozoa): I. Light microscopy//Microbios. 1981. V. 31. № 123. P. 39-55.

Patterson D.J., Thompson D. W. Structure and elemental composition of the cyst wall of Echinosphaerium nucleofilum Barrett (Heliozoa, Actinophryida) // J. Protozool. 1981. V. 28. № 2. P. 188-192.

Patterson D.J., Lar sen J., Corliss J.O. The ecology of heterotrophic flagellates and ciliates living in marine sediments // Progr. Protistol. 1989. V. 3. P. 185-277.

Patterson D.J., Nygaard K., Steinberg G., Turley C.M. Heterotrophic flagellates and other protists associated with oceanic detritus throughout the water column in the mid North Pacific // J. mar. biol. Assoc. U. K. 1993. V. 73. P. 67-95.

Patterson D.J., Sogin M. Eukaryote origins and protistan diversity // The origin and evolution of the cell. Proc. Conf. on the Origin and Evolution of Prokaryotic and Eukaryotic cells. Shimoda, Japan, 1992. P. 56-58.

Patterson D.J., Zölffel M. Heterotrophic flagellates of uncertain taxonomic position // The biology of free-living heterotrophic flagellates. Systematic Association, Clarendon Press, Oxford, 1991. V. 45. P. 427-476.

Penard E. Faune Rhizopodique du Bassin de Léman // Genève, Kündig,

1902. 714 p.

Penard E. Notice sur les Rhizopodes du Spitzbergen // Arch. Protistenkd.

1903. V. 2. P. 238-282.

Penard E. Les Heliozaires d'eau douce // Geneve, Kündig, 1904. 341 p. Penard E. Les Sarcodines des Grand Lacs // Genève, Kündig, 1905. 134 p. Penard E. Sur quelques Rhizopodes des Mousses // Arch. Protistenkd. 1909. Bd. 17. S. 258-296.

r

Penard E. Etudes sur les Infusoires d'eau douce // Genève, George, 1922. 331

P-

Perkins D.L., Jahn T.L. Amoeboflagellate transformations and Gibbs-Donnan ratio //J. Protozool. 1970. V. 17. № 2. P. 168-172.

Petersen J.B., Hansen J.B. Elektronenmikroskopische Untersuchungen von zwei Arten der Heliozoen-Gattung Acanthocystis II Arch. Protistenkd. 1960. V. 104. P. 547-552.

Prescott D.M., James T. W. Culturing of Amoeba proteus on Tetrahymena II Exp. Cell Res. 1955. V. 88. P. 256-258.

Raikov I.B. The diversity of forms of mitosis in Protozoa: a comparative review // Europ. J. Protistol. 1994. V. 31. P. 1-7.

Rainer H. Urtiere, Protozoa: Wurzelfubler, Rhizopoda; Sonnentierchen, Heliozoa. Jena, 1968. 177 p.

Rees A.J.J., Donaldson D.A., Leedale G.F. Morphology of the scales of the freshwater heliozoan Raphidocystis tubifera (Heliozoa, Centrohelidia) and organization of the intact scale layer // Protistologica. 1981. V. 26. № 4. P. 565— 570.

Rieder C.L. High-voltage electron microscopy reveals new components in the axonemes and centroplast of the centrohelidian Raphidiophrys ambigua II J. Cell Sei. 1979. V. 40. P. 215-234.

Roijackers R.M.M., Siemensma F.J. A study of cristidiscoidid amoebae (Rhizopoda, Filosea), with descriptions of new species and keys to genera and species // Arch. Protistenkd. 1988. V. 135. № 4. P. 237-253.

Roskin G. Neue heliozoen-arten // Arch. Protistenkd. 1929. V. 66. P. 201-206.

Roth L.E., Pihlaja D.J., Shigenaka Y. Microtubules in the heliozoan axopodium. I. The gradion hypothesis of allosterism in structural proteins // J. Ultrastructur. Res. 1970. V. 30. P. 7-37.

Sacaguchi M., Hausmann K., Suzaki T. Food capture and adhesion by the heliozoan Actinophrys sol II Protoplasma. 1998. V. 203. P. 130-137.

Sakaguchi M., Suzaki T., Khan S.M.K., Hausmann K. Food capture by kinetocysts in the heliozoon Raphidiophrys contractilis II Europ. J. Protistol. 2002. V. 37. P. 453-458.

Salbrechter M., Arndt H. The annual cycle of protozooplankton in the alpine, mesotrophic Lake Mondsee (Austria) // Mar. Microb. Food Webs. 1994. V. 8. P. 217-234.

Schaudinn F. Über das Zentralkorn der Heliozoen, ein Beiträg zur Centrosomenfrage II Verch. d. Deutsch. Zool. Ges., Bonn. 1896. S. 113-130.

Sekiguchi H., Moriya M., Nakeshi T., Inouye I. Vestigial chloroplasts in heterotrophic stramenopiles Pteridomonas danica and Ciliophrys infusionum (Dictyochophyceae) //Protist. 2002. V. 153. P. 157-167.

Shigenaka Y., Iwate S. Resorption of microtubules and nucleus during the encystation process in Echinosphaerium nucleofilum II Cytobios. 1984. V. 41. P. 113-126.

Shigenaka Y., Kaneda M. Studies on the cell fusion of Heliozoans. IV. An electron microscopical study on the fusion process accompained with axopodial degradation// Annotationes Zoologicae Japonenses. 1979. V. 52. № 1. P. 28-39.

Shigenaka Y, Iwate S., Toyohara A. Ultrastructural changes during the cyst formation process in a heliozoan, Echinosphaerium akamae II Microbios. 1985. V. 44. P. 141-155.

Siemensma F.J. De Nederlandse Zonnediertjes (Actinopoda, Heliozoa) // Hoogwound, 1981. 118 p.

Siemensma F.J. Klasse Heliozoa Haeckel, 1866 // Nackte Rhizopoda und Heliozoea. Stuttgart, 1991. P. 171-297.

Siemensma F.J., Roijackers R.M.M. A study of new and little-known acanthocystid heliozoans, and a proposed devision of the genus Acanthocystis (Actinopoda, Heliozoea) //Arch. Protistenkd. 1988 a. V. 135. P. 197-212.

Siemensma F.J., Roij ackers R.M.M. The genus Raphidiophrys (Actinopoda, Heliozoea): scale morphology and species distinctions // Arch. Protistenkd. 1988 b. V. 136. №3.P. 237-248.

Skuja H. Taxonomie des Phytoplanktons einiger Seen in Uppland, Schweeden 11 Symb. bot. Upsal. 1948. V. 10. P. 1-399.

Smirnov A. V., Goodkov A. V. Systematic diversity of gymnamoebae (Lobosea) in the bottom sediment of a freshwater lake in Karelia // Zoosystematica Rossica. 1995. № 4. P. 23-29.

Smith R., Patterson D.J. Analysis of heliozoan interrelationships: an example of the potential and limitations of ultrastructural approaches to the study of protisten phylogeny // Proc. Roy. Soc. London, 1986. V. 277. P. 325-366.

Sogin M.L. Evolution of eukaryotic microorganisms and their small subunit ribosomal RNAs // Am. Zool., 1989. V. 29. P. 487-489.

Sogin M.L. Early evolution of eukaryotes // Current Opinion in Genetics and Development. 1991. V. 1. P. 457-463.

Spiegel F. W. Phylogenetic significance of flagellar apparatus in protostelids (Eumycetozoa) //BioSystems. 1981. V. 14. P. 491^199.

Stensdotter-Blomberg U. Factors controlling pelagic populations of ciliates and heliozoans - late summer investigations in an acidic lake before and after liming // Journal of Plankton Reserch. 1998. V. 20. № 3. P. 423^142.

Stepänek M. Rhizopoden aus alten, ausgetrockneten Moosproben // Hydrobiologia. 1963. V. 21. P. 304-327.

Stern C. Untersuchungen über Acanthocystideen // Arch. Protistenkd. 1924. V. 48. P. 436-491.

Sugiyama M., Ikegawa S., Masuyama E., Suzaki T., Shigenaka Y. Isolation and properties of the axopodial cytoskeleton of a heliozoan Echinosphaerium akamae. Europ. J. Protistol. II 1992. V. 28. P. 214-219.

Suzaki T., Arikawa M., Saito A., Omura G., Khan M.K., Sakaguchi M., Hausmann K. Organelle Movement in Aetinophrys sol and Its Inhibition by Cytochalasin B II Acta Protozool. 2003. V. 42. P. 7-10.

Suzaki T., Shigenaka Y., Watanabe S., Toyohara A. Food capture and ingestion in the large heliozoan, Echinosphaerium nucleofilum II J. Cell Sei. 1980. V. 42. P. 61-79.

Swale E.M.F. A study of the nanoplancton flagellate Pedinella hexaeostata Visotskii by light and electron microscopy // Br. Phycol. J. 1969. V. 4. P. 65-86.

Takahashi E. Studies on genera Mallomonas, Synura and other plankton in fresh-water by electron microscope // I. Bui. Yamagata Univ. Agr. Sei. 1959. V. 3. P. 117-151.

Thorns en H.A. On the identity between the heliozoan Pinaciophora fluviatilis and Potamodiscus kalbet with the description of eight new species // Protistologica. 1978. V. 14. P. 359-373.

Thomsen H.A. Ultrasructural studies of the flagellate and cyst stages of Pseudopedinella tricostata (Pedinellales, Chrysophyceae) // Br. Phycol. J. 1988. V. 23. P. 1-16.

Throndsen J. Apedinella gen. nov. and the fine structure of A. spinifera (Throndsen) comb. nov. // Noregian J. Bot. 1971. V. 18. P. 47-64.

Tilney L. G. How microtubule patterns are generated? The relative importance of nucleation and bridging of microtubules in formation of axonemes of Raphidiophrys II J. Cell Biol. 1971. V. 51. P. 837-854.

Tilney L.G., Porter K.R. Studies on microtubules in heliozoa. I. The fine structure of Actinosphaerium nucleofilum (Barrett), with particular reference to the axial rod structure//Protoplasma. 1965. V. 60. P. 317-344.

Tobiesen A. Growth rates of Heterophrys marina (Heliozoa) on Chrysochromulinapolylepis (Prymnesiophyceae) // Ophelia. 1991. V. 33. № 3. P. 205-212.

Tong S.M. Heterotrophic flagellates and other protists from Southampton water, U.K // Ophelia. 1997. V. 47. № 2. P. 71-131.

Tregouboff G. Classe de Heliozoaires // Traite de Zoologie. Masson et Cie, Paris, 1953. V. l.P. 437-489.

Troyer D. Possible involvement of the plasma membrane in saltatory particle movement in heliozoan axopods // Nature. 1975. V. 254. № 5502. P. 696-708.

Valkanov A. Die Stielbidung bei Desmothraken nebst einigen Worten über die Stellung dieser gruppen im system // Arch. Protistenkd. 1928. V. 64. P. 446456.

Vigna M.S. Ultrastructure and taxonomy of some interesting or little known freshwater Heliozoa from Argentina // Physis. 1988. V. 46. № 110. P. 11-16.

Villeneuve F. Sur la structure de Cienkowskya mereschkowskyi Cienk. et ö'Actinolophus pedunculatus Schulze. Heliozoaires des eaux saumatres de Sete // Arch. Zool. Exp. et Gen. 1937. V. 78. P. 243-250.

Vors N. Heterotrophic protists (excl. dinoflagellates, loricate choanoflagellates and ciliates). Plankton from inner Danish Waters: An analysis of the autotrophic and heterotrophic plankton in Kattegat // HAV 90 Report, Danish National Agency for Environmental Protection. 1992 a. V. 11. P. 195-249.

Vors N. Heterotrophic amoebae, flagellates and heliozoa from the Tvarminne area, Gulf of Finland, in 1988-1990 // Ophelia. 1992 b. V. 36. P. 1-109.

Vers N. Heterotrophic amoebae, flagellates and heliozoa from Arctic marine waters (North West Territories, Canada and West Greenland) // Polar Biol. 1993 a. V. 13. P. 113-126.

Vers N. Marine heterotrophic amoebae, flagellates and heliozoa from Belize (Central America) and Tenerife (Canary Islands), with descriptions of new species, Luffisphaera bulbochaete N. Sp., L. longihastis N. Sp., L. turriformis N. Sp. and Paulinella intermedia N. Sp. // J. Euk. Microbiol. 1993 b. V. 40. № 3. P. 272-287.

Walz B. Raphidiophrys elegans - a colony-forming heliozoan // Mikrokosmos. 2006. V. 95. № 3. P. 173-175.

Wailes G.H. Some new or rare Protozoa from British Columbia // Ann. Mag. Nat. Hist. 1925. V. 16. P. 40^18.

Wanner M. A review on the variability of testate amoebae: methodological approaches, environmental influences and taxonomical implications // Acta Protozool. 1999. V. 38. P. 15-29.

Waiters C. Studies on the motility of the heliozoa. I. The locomotion of Actinosphaerium eichhornii and Actinophrys sp. II J. Cell Sci. 1968. V. 3. P. 231244.

Wujek D.E. Heliozoa from Nigeria // Tropical Freshwater Biology. 2002. V. 11. P. 1-9.

Wujek D.E. Freshwater heliozoa (protista, heliozoa) from Indiana // Proceedings of the Indiana Academy of Science. 2003 a. V. 74. P. 164-180.

Young J., Laybourn P.J., Jones R.I., Walton M. A stalkless sub-species of Clathrulina elegans Cienkowski (1867) from the plankton of Loch Ness, Scotland // Europ. J. Protistol. 1995. V. 31. № 1. 54-57.

Zacharias O. Faunistische Mitteilungen // Ploner Forschungsber. 1894. V. 2. P. 57-90.

Zimmermann B., Moestrup 0., Hällfors G. Chrysophyte or Heliozoon: ultrastructural studies on a cultured species of Pseudopedinella (Pedinellales ord. nov.), with comments on species taxonomy // Protistologica, 1984. V. 20. № 4. P. 591-612.

Zlatogursky V.V. Three new freshwater species of centrohelid heliozoans: Acanthocystis crescenta sp. nov., A. kirilli sp. nov., and Choanocystis minima sp. nov. //Europ. J. Protistology. 2010. V. 46. P. 159-163.

Zuelzer M. Bau und Entwicklung von Wagnerella borealis Mereschk II Arch. Protistenkd. 1909. V. 17. P. 135-202.