Изменчивость касатика щетинистого Iris setosa Pall. ex Link на российском Дальнем Востоке тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.05, кандидат биологических наук Илюшко, Марина Владиславовна

• Илюшко, Марина Владиславовна
• кандидат биологических наук
• 2000

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Илюшко, Марина Владиславовна

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА 1. ЛИТЕРАТУРНЫЙ ОБЗОР.

1.1. Современные представления о видообразовании у растений.

1.2. Особенности исследуемого объекта.

1.2.1. Распространение и экология Iris setosa.

1.2.2. Особенности размножения Iris setosa.

1.2.3. Таксономическое положение Iris setosa.

1.3. Современные методы изучения изменчивости популяций растений.

1.3.1. Морфологический подход. Основные принципы многомерной статистики.

1.3.2. Молекулярные маркеры в анализе популяций растений.

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ.

2.1. Происхождение материала.

2.2. Методики для изучения роста и размножения Iris setosa.

2.3. Методы изучения морфологической изменчивости Iris setosa.

2.3.1. Метод спектрофотометрического анализа окраски околоцветников Iris setosa по спектрам отражения.

2.3.2. Морфометрические признаки растений Iris setosa.

2.4. Изучение генетической изменчивости Iris setosa с помощью RAPD-анализа.

ГЛАВА 3. СООТНОШЕНИЕ СЕМЕННОГО И ВЕГЕТАТИВНОГО РАЗМНОЖЕНИЯ У IRIS SETOSA.

3.1. Развитие вегетативных побегов у Iris setosa.

3.2. Семенное размножение Iris setosa.

3.3. Жизнеспособность проростков Iris setosa.

3.4. Вегетативный рост и размножение Iris setosa.

ГЛАВА 4. ИЗМЕНЧИВОСТЬ МОРФОЛОГИЧЕСКИХ

ПРИЗНАКОВ IRIS SETOSA.

4.1. Спектрофотометрический анализ окраски околоцветников Iris setosa по спектрам отражения.

4.2. Изменчивость морфометрических признаков Iris setosa.

4.2.1. Анализ средних значений и коэффициентов вариации морфометрических признаков в выборках Iris setosa.

4.2.2. Дисперсионный анализ морфометрических признаков Iris setosa.

4.2.3. Многомерный анализ морфологической изменчивости Iris setosa.

ГЛАВА 5. ГЕНЕТИЧЕСКАЯ ИЗМЕЧИВОСТЬ IRIS SETOSA.

5.1. Праймеры, использованные в RAPD-анализе Iris setosa.

5.2. Генетическая изменчивость популяций Iris setosa.

5.3. Генетическое сходство популяций Iris setosa.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Изменчивость касатика щетинистого Iris setosa Pall. ex Link на российском Дальнем Востоке»

Сравнительное изучение континентальных и островных популяций растений и животных обеспечивает понимание эволюционных процессов, происходящих в условиях островной изоляции. Так как между островными и континентальными популяциями возможности обмена генами ограничены, и островные популяции часто являются экологически и/или географически краевыми, то они испытывают на себе влияние условий изоляции и подвергаются жесткому действию отбора, на которое накладывается действие генетического дрейфа и инбридинга, что в свою очередь часто ведет к адаптивной радиации и видообразованию (Levin, 1970; Майр, 1974; Грант, 1980). Однако, в некоторых случаях, например, при достаточных размерах популяции и/или слабом давлении отбора, скорость генетических преобразований может оказаться низкой. В этом случае условия островов не способствуют быстрому видообразованию, и какой-либо изолят может оставаться почти неизменным на протяжении миллионов лет (Майр, 1974). Детально изучено несколько случаев видообразования растений на островах (Carr, Kyhos, 1981; Witter, Carr, 1988; Baldwin et al., 1991), однако эволюционным процессам, происходящим на популяционном уровне в условиях островной (в узком смысле) изоляции, посвящено ограниченное число работ (Glover, Barrett, 1987; Westerbergh, Saura, 1994).

Представители рода Iris L. часто привлекаются для изучения эволюционных процессов. Большое внимание уделено интрогрессивной гибридизации между видами ирисов тихоокеанского побережья Северной Америки (Lenz, 1959; Young, 1996) и внутри группы так называемых луизианских ирисов (Arnold, 1992), а также механизмам, препятствующим смешению генофондов симпатрических видов (Arnold et al., 1993; Emms et al., 1996; Hodges et al., 1996). Виды Iris используют также в качестве модели для изучения генетических основ фенотипической пластичности (Тарасьев, 1995; Тукич, Аврамов, 1996). Изменчивость представителей рода Iris в условиях островной изоляции ранее не изучалась.

Iris setosa Pall, ex Link - вид, широко распространенный на Азиатском и Американском континентах, характеризующийся высоким уровнем экологической и морфологической пластичности (Павлова, 1987). Описано несколько подвидовых таксонов, большинство из которых приведено в работе В. Mathew (1981). Некоторые из этих таксонов встречаются в российской части ареала, а именно, на Чукотке и в Восточной Сибири произрастает I. setosa subsp. interior (Anders.) Huit., с Камчатки известны Z setosa f. alpina Кош. и I. setosa f. serótina Кот., с прилегающей к российскому Дальнему Востоку территории -Японии описаны I. setosa subsp. hondoensis Honda и I. setosa subsp. nasuensis Hara. Все это свидетельствует в пользу того, что на территории Дальнего Востока в прошлом, и, возможно, в настоящем, происходили и продолжаются формообразовательные процессы внутри вида I. setosa. Повсеместное распространение на островах северной части Тихого океана, разнообразная экологическая приуроченность, значительная морфологическая изменчивость (Миронова, 1982; Павлова, 1987; Доронькин, 1987), способность к межвидовой гибридизации (Serizawa, Kondo, 1992) - все это обусловливает интерес к I, setosa как к объекту для изучения путей адаптации в разнообразных условиях существования, в том числе в условиях островной изоляции.

Цель работы заключалась в выяснении закономерностей изменчивости ряда-морфологических признаков, а также вариабельности ДНК у географически разобщенных островных и континентальных популяций I. setosa на российском Дальнем Востоке.

Задачи исследования:

1. Сравнить особенности роста и размножения 7. setosa в различных по своим условиям местах произрастания, а также его адаптивные реакции в этих условиях.

2. Оценить изменчивость морфологических признаков и степень обособленности дальневосточных популяций 7. setosa, используя многомерный статистический анализ. 6

3. Дать генетическую характеристику изучаемых популяций /. зеШа с помощью метода полимеразной цепной реакции с участием произвольных праймеров.

Работа выполнена в лаборатории битехнологии Биолого-почвенного института ДВО РАН под руководством профессора, академика РАН Ю. Н. Журавлева. Описанные в диссертации результаты получены автором при содействии группы ученых: спектрофотометрирование околоцветников проведено к.б.н. Н. А. Михайловой; статистический анализ морфологических признаков был выполнен совместно с д.б.н. Ю. Ф. Картавцевым; изучение генетической изменчивости методом ЯАРБ анализа проводилось совместно с к.б.н. Е. В. Артюковой, к.б.н. М. М. Козыренко и к.б.н. Г. Д. Реуновой. Считаю своим приятным долгом поблагодарить их всех за всемерное содействие моей работе. Завершением диссертационной работы я во многом обязана участию многих сотрудников лаборатории биотехнологии БПИ ДВО РАН. Сердечно благодарю к.б.н. Н. Ф. Писецкую, ставшую инициатором моего обучения в аспирантуре БПИ, оганизаторов Медународного Курильского проекта и лично д.б.н. В. В. Богатова за предоставленную возможность исследовать разнообразие ирисов на островах. Безмерно благодарна своему руководителю Юрию Николаевичу Журавлеву.

Заключение диссертации по теме «Ботаника», Илюшко, Марина Владиславовна

выводы

1. Впервые изучено соотношение вегетативного и семенного размножения в популяциях I. аеШа российского Дальнего Востока. Выявлено, что континентальные популяции отличаются от островных большей интенсивностью обоих типов размножения. В Приморском крае 34.9-36.7% годичных приростов корневища образуют генеративные побеги, против 8.113.8% на о-ве Уруп. Но у растений островных популяциях относительно увеличивается доля вегетативного размножения, и наблюдается увеличение индивидуального возраста клональных фрагментов, который достигает 30 лет, а на континенте возраст фрагментов не превышает 14 лет.

2. Предложен метод объективной оценки окраски цветков методом спектрофотометрирования по спектрам отражения, с использованием которого показана изменчивость популяций /. $еШа по окраске околоцветников в широком диапазоне, и выявлены статистически значимые различия в окраске цветков между выборками растений /. $е1ож из Приморского края и южных Курильских островов.

3. Показана непрерывная изменчивость морфологических признаков /. эеШа в направлении градиента климатических условий мест произрастания. Основными признаками, дискриминирующими популяции, являются вегетативные признаки (высота и ветвистость генеративного побега, количество цветков и бутонов на побеге), и признаки цветка (дайна трубки околоцветника, длина тычиночной нити). Анализ изменчивости комплекса морфологических признаков I. яеша не дает основания для выделения каких-либо подвидовых категорий, и отсутствие прерывистой изменчивости позволяет считать этот вид единым на изученной части ареала.

4. Впервые установлены параметры генетической изменчивости 1. яеШа ЯАРО-методом. Наибольшая изменчивость, оцененная показателем Шеннона, отмечена в континентальной популяции (из Приморского края) - 3.054±0.127. На островах соответствующий показатель меньше, и с продвижением на север генетическое разнообразие уменьшается и достигает минимума на острове

112

Парамушир - 2.025±0.093, что, возможно, связано с более частым самоопылением на островах, чем на континенте. Кроме этого, в снижение генетического разнообразия парамуширской популяции могло внести свой вклад голоценовое оледенение, которое не затронуло остальных островов.

5. Показана генетическая близость популяций I. setosa с островов Сахалин, Уруп и Итуруп. Подтверждена обособленность островных популяций от континентальной популяции (из Приморского края). Растения всех островных популяций образуют один кластер, что может быть следствием одинаковой стратегии адаптации и одинаковым характером генетического обеднения популяций. В условиях островной изоляции межпопуляционная изменчивость островных выборок оказывается ниже (34.8%), чем внутрипопуляционная изменчивость, на долю которой приходится 65.2%. Это позволяет считать, что на современном этапе островной изоляции образование новых видов в ближайшее время не ожидается.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Обширность и разнообразие территории распространения 7. веШа предполагает высокую вариабельность вида. Представленью в работе данные по изучению семенного и вегетативного размножения, морфологической и генетической изменчивости I. $еШа на Курильских островах и в Приморском крае - первая попытка исследования закономерностей изменчивости 1. $еШа.

Значительная морфологическая и генетическая вариабельность популяций 7. зеШа, обусловлены, по-видимому, широкой экологической пластичностью вида, что позволяет этому виду успешно преодолевать трудности существования в разнообразных условиях среды. Значительная генетическая изменчивость обычно обнаруживается у видов растений с обширным ареалом (Натиск, Оос11:, 1989), что, вероятно, позволяет им произрастать в районах с большим спектром природно-климатических условий.

В целом, условия островной изоляции повлияли на изменчивость I. хеша, что проявилось в снижении генетической изменчивости этого вида на исследованных островах (Парамушир, Уруп, Итуруп, Сахалин) в сравнении с континентальной популяцией (из Приморского края). Однако популяции /. &еШа Курильских островов и Сахалина за период изоляции не претерпели морфологических или генетических изменений, достаточных для выделения каких-либо подвидовых таксонов. По-видимому, главной причиной этого обстоятельства следует считать соотношение времени изоляции (10-12 тыс. лет) и продолжительности жизни одного поколения ирисов на островах (15-30 лет). В результате за период полной изоляции островов сменилось небольшое число поколений I. яеШа, сохранившее прежний морфологический облик вида с небольшими изменениями и значительное генетическое разнообразие.

Дальнейший интерес для нас в первую очередь представляют исследования системы опыления, семенного размножения и возможностей выживания проростков в природных условиях в связи с предполагаемым снижением генетической изменчивости 7. яеша из-за самоопыления на средних и северных островах. Расширение территории исследования позволили бы создать более обоснованную внутривидовую классификацию 7. зеШа. ш

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Илюшко, Марина Владиславовна, 2000 год

1. Айвазян С. А., Бежаева 3, И., Староверов О. В. Классификация многомерных наблюдений. М.: Статистика, 1974. 240 с.

2. Айвазян С. А., Бухштабер В. М., Енюков И. С., Мешалкин Л. Д. Прикладная статистика. Классификация и снижение размерности. М.: Финансы и статистика, 1989. 607 с.

3. Аксенов М. Ю., Гинцбург А. Л. Диагностика инфекционных заболеваний с помощью метода полимеразной цепной реакции// Молекулярная генетика, микробиология и вирусология. 1993. N 4. С. 3-8.

4. Алтухов Ю. П., Салменкова Е. А., Омельченко В. Т. Популяционная генетика лососевых рыб. М.: Наука, 1997. 288 с.

5. Афифи А., Эйзен С. Статистический анализ. Подход с использованием ЭВМ. М.: Мир, 1982. 488 с.

6. Баркалов В. Ю. Флора Курильских островов: Диссертация . док. биол. наук. Владивосток: Биолого-почвенный институт, 1998. 523 с.

7. Бондарева Н. А. Популяционная изменчивость морфологических признаков Караганы мелколистной на территории Сибири// Известия Сибирского отделения АН СССР. 1988. N 20. Вып. 3. С. 57-63.

8. Боровиков В. П. Популярное введение в программу STATISTICA. М.: КомпьютерПресс, 1998. 267 с.

9. Булат С. А., Кобаева О. К., Мироненко Н. В., Ибатуллин Ф. М., Лучкина Л. А., Суслов А. В. Полимеразная цепная реакция с универсальными праймерами для изучения геномов// Генетика. 1992. Т. 28. N 5. С. 19-28.

10. Булат С. А., Мироненко Н. В. Идентификация грибов и анализ их генетической изменчивости методом полимеразной цепной реакции (ПЦР) с геноспецифичными и неспецифичными праймерами// Генетика. 1996. Т. 32. N 2. С. 165-183.

11. Бурова Э. А. Автогамия у ирисов// Бот. журн. 1970. Т. 55. № 9. С. 1344-1348.

12. Вавилов Н. И. Закон гомологических рядов в наследственной изменчивости. Линнеевский вид как система. Л.: Наука, 1967. С. 5-59.

13. Вайнагий И. В. О методике изучения семенной продуктивности растений// Бот. журн. 1974. Т. 59, № 6. С. 826-831.

14. Васильев В. Н. Краткий очерк растительности Курильских островов// Природа. 1946. N 6. С. 40-53.

15. Власов Г. М. Геоморфология// Гелогия СССР. T. XXXI. Камчатка, Курильские и Командорские острова. 4.1. Геологическое описание. М.: Недра, 1964. С. 621-633.

16. Воробьев Д. П. Растительность Курильских островов. M.-JL: Изд-во АН СССР, 1963. 92 с.

17. Воронцов H. Н. Развитие эволюционных идей в биологии. М.: Прогресс-Традиция, 1999. 644 с.

18. Врищ Д. JI. Вариации окраски цветка у декоративных растений флоры юга Приморского края//Бюлл. ГБС. 1981. Вып. 121. С. 55-58.

19. Глинский В. В., Ионин В. Г. Статистический анализ. М.: Филин, 1998. 264 с.

20. Горячев А. В. Основные закономерности тектонического развития Курило-Камчатской зоны. М: Наука, 1966. 235 с.

21. Гостимский С. А., Кокаева 3. Г., Боброва В. К. Использование молекулярных маркеров для анализа генома растений// Генетика. 1999. Т. 35. N U.C. 1538-1549.

22. Грант В. Эволюция организмов. М.: Мир, 1980. 407 с.

23. Грант В. Видообразование у растений. М.: Мир, 1984. 528 с.

24. Губин А., Халифман И. Цветы и пчелы. М.: Московский рабочий, 1958. 103с.

25. Джефферс Дж. Введение в системный анализ: применение в экологии. М.: Мир, 1981.256 с.

26. Доронькин В.М. Семейство Iridaceae Juss. в Сибири (систематика, хорология, охрана): Автореф. . канд. биол. наук. Новосибирск: Центральный сибирский ботанический сад, 1987.16 с.

27. Дрейпер Дж., Скотт Р. Выделение нуклеиновых кислот из клеток растений// Генная инженерия растений. Лабораторное руководство. М.: Мир, 1991. С. 236276.

28. Дубинин Н. П. Наследование биохимических свойств, определяющих окраску цветка//Успехи современной биологии. 1946. Т. 21. Вып. 3. С. 341-356.

29. Дубинин Н. П. Некоторые проблемы современной генетики. М.: Наука, 1994. 224 с.

30. Егорова Е. М. Дикорастущие декоративные растения Сахалина и Курильских островов. М.: Наука, 1977. С. 98-101.

31. Ермолаев А. М. Температурный режим субальпийских растений центрального Кавказа// Биологические науки. 1979. N 5. С. 80-85.

32. Желубовский Ю. С. История геологического развития// Гелогия СССР. Т. XXXI. Камчатка, Курильские и Командорские острова. Ч. I. Геологическое описание. М.: Недра, 1964. С. 634-642.

33. Животовский Л. А. Меры популяционной изменчивости комплекса количественных признаков//ЖОБ. 1980. Т. XLI. N 2. С. 177-191.

34. Животовский Л. А. Интергация полигенных систем в популяциях. Проблемы анализа комплекса признаков. М.: Наука, 1984. 183 с.

35. Животовский Л. А. Популяционная биометрия. М.: Наука, 1991. 270 с.

36. Журавлев Ю. Н., Козыренко М. М., Артюкова Е. В., Реунова Г. Д., Илюшко М. В. ДНК-типирование дальневосточных видов рода Iris L. с помощью метода RAPD-PCR// Генетика. 1998. Т. 34. N 3. С. 368-372.

37. Журавлев Ю. Н., Козыренко М. М., Артюкова Е. В., Реунова Г. Д., Музарок Т. И., Еляков Г. Б. ПЦР-генетическое типирование женьшеня с использованием произвольных праймеров// Докл. РАН. 1996. Т. 349. N 1. С. 111-114.

38. Завадский К. М. Вид и видообразование. Л.: Наука, 1968. 396 с.

39. Ившин Н. В. Изменчивость двух подвидов Plantago major (Plantaginaceae)// Бот. жур. 1999, Т. 80. N 5. С. 59-66.

40. Кайданов Л. 3. Генетика популяций. М.: Мир, 1996. 320 с.

41. Кернер А. Жизнь растений. Т. 2. История растений. СПб.: Просвещение, 1900. 841 с.

42. Кожевников Ю. П. Новое о Берингии (обзор, написанный в связи с выходом книги "Берингия в Кайнозое")// Бот. журн. 1979. Т. 64. N 64. С. 1425-1439.

43. Кокаева 3. Г., Боброва В. К., Вальехо-Роман К. М., Гостимский С. А., Троицкий А. В. RAPD-анализ сомаклональной и межсортовой изменчивости гороха//ДАН. 1997. Т. 355. N 1. С. 134-136.

44. Кокаева 3. Г., Боброва В. К., Петрова Т. В., Гостимский С. А., Троицкий А. В. Генетический полиморфизм сортов, линий и мутантов гороха по данным RAPD-анализа// Генетика. 1998. Т. 34. N 6. С. 771-777.

45. Комаров В. JI. Флора полуострова Камчатки. Сем. Iridaceae Tourn. M.-JL: Изд-во АН СССР, 1927. Т. 1. С. 306-308.

46. Комаров В. JI. Учение о виде у растений. M.-JL: Изд-во АН СССР, 1940. 212с.

47. Кочиева Е. 3. Использование методов на основе полимеразной цепной реакции для анализа и маркирования растительного генома// Сельскохозяйственная биология. 1999. N 3. С. 3-14.

48. Кравцов Б. А., Милютин JI. И. Возможности применения многомерной классификации при изучении популяций древесных растений// Пространственно-временная структура лесных биогеоценозов. Новосибирск: Наука, 1981. С. 47-66.

49. Криволуцкая Г. О. Энтомофауна Курильских островов. Л.: Наука, 1973. 315с.

50. Криштофорович А. Н. Палеоботаника. Л.: Гостоптехиздат, 1957. 650 с.

51. Лакин Г. Ф. Биометрия. М.: Высшая школа, 1980. 293 с.

52. Левонтин Р. Генетические основы эволюции. М.: Мир, 1978. 351 с.

53. Мазохин-Поршняков Г. А. Зрение насекомых. М.: Наука, 1965а. 263 с.

54. Мазохин-Поршняков Г. А. Насекомые и цвет// Природа. 19656. N 6. С. 5862.

55. Майр Э. Популяции, виды и эволюция. М.: Мир, 1974. 460 с.

56. Максимович К. И. Амурский край. Из ботанических сочинений. Приложение ко 2 тому записок Императорской Академии наук. Спб.: Императорская Академия наук, 1962.90 с.

57. Малышев С. В., Картель Н. А. Молекулярные маркеры в генетическом картировании растений// Молекулярная биология. 1997. Т. 31. N 2. С. 197-208.

58. Малютин Н. И. Зависимость урожая семян от окраски цветков// Бот. журн. 1962. Т. 47. N7. С. 1045-1046.

59. Малютин Н. И. О биологическом значении пигментов цветка// Бот. журн. 1969. Т. 54. N7. С. 1050-1053.

60. Мельниченко А. Н. Географическая изменчивость глаз медоносной пчелы Apis mellifera L. (.Hymenoptera, Apidaé) и солнечный свет// Энтомологическое обозрение. 1963. Т. 42. N 1. С. 118-126.

61. Меницкий Ю. JI. Применение канонического и дискиминантного анализа в ботанике (на примере изучения кавказских дубов)// ЖОБ. 1968. Т. XXIX N 3. С. 272-296.

62. Миронова JI. Н. Ирисы Приморского края (распространение, антэкология, развитие в культуре, перспективы использования и задачи охраны генофонда): Диссертация. . канд. биол. наук. Владивосток: Ботанический сад ДВНЦ АН СССР, 1982. 169 с.

63. Миронова Л. Н. Ирис кроваво-красный Iris sanguina Hornera// Биологические особенности сосудистых растений Советского Дальнего Востока. Владивосток, 1991. С. 69-76.

64. Молекулярное клонирование. Методы генетической инженерии// Под ред. Т. Маниатиса, Э. Фрича, Дж. Сомбрука. М.: Мир, 1984. С. 157-167.

65. Насимович Ю. А. Биологическое значение окраски цветка// Бюлл. МОИП. 1986. Т. 91. Вып. 5. С. 82-92.

66. Насимович Ю. А. О популяциях Chamerion angustifolium (Onagraceae) с пурпуровыми и белыми цветками// Бот. журн. 1993. Т. 78. N 9. С. 17-20.

67. Орленко М. Л. Применение факторного анализа при изучении экотипической изменчивости Бурды плющевидной// Бюлл. ГБС. 1989. Вып. 153. С. 35-40.

68. Павлова Н. С. Касатиковые Iridaceae Juss.// Сосудистые растения советского Дальнего Востока. Т. 2. Л.: Наука, 1987. С. 414-426.

69. Павлова Н. С., Пробатова Н. С., Соколовская А. П. Таксономический обзор семейства Fabaceae, числа хромосом и распространение на советском Дальнем

70. Востоке// Комаровские чтения. Вып. XXXVI. Владивосток: ДВО АН СССР, 1989. С. 20-48.

71. Первухина Н. В. К вопросу о биологическом значении пигментов цветка// Бот. журн. 1971. Т. 56. N 3. С. 435-438.

72. Песенко Ю. А. Принципы и методы количественного анализа в фаунистических исследованиях. М.: Наука, 1982.287 с.

73. Пименов М. Г. Математические методы и вычислительная техника в систематике высших растений// Итоги науки и техники. Серия ботаника. 1987. Т. 8. Современные методы систематики высших растений. М. Вып. 2. С. 3-93.

74. Рабкин Е. Б. Атлас цветов. М.: МедГИЗ, 1956. 54 с.

75. Ратькин А. В., Андреев В. С. Биохимическая природа фенотипического полиморфизма по окраске цветков у душистого горошка (Lathyrus odoratus L.)// Фенетика популяций. М: Наука, 1982а С. 168-174.

76. Ратькин А. В., Андреев В. С. Генетитческий контроль биосинтеза флавонолов в цветках душистого горошка (Lathyrus odoratus L.)// Генетика. 19826. Т. 18. N7. С. 1127-1134.

77. Родионенко Г. И. Род Ирис Iris L. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1961. 215 с.

78. Ростова Н. С., Колодяжный С. Ф. Изучение изменчивости земляники Fragaria vesca методом факторного анализа// Генетика и селекция количественных признаков. Киев, 1976. С.166-179.

79. Ростова Н. С., Сальникова Л. И. Факторный анализ морфологических и анатомических признаков органов Sor bus aucuparia, S. gorodkovii, S. sibirica (.Rosaceae)// Бот. журн. 1985. Т. 70. N 11. С. 1516-1523.

80. Саики Р., Гиленстен У., Эрлих Г. Полимеразная цепная реакция// Анализ генома. Методы. М.: Мир, 1990. С. 176-190.

81. Семериков JI. Ф., Казанцев В. С. Популяционная структура дуба черешчатого (Quercus robur L.) в Поволжье и Предуралье// Экология. 1979. N 2. С. 12-21.

82. Серебряков И. Г. Морфология вегетативных органов высших растений. М.: Советская наука, 1952. 391 с.

83. Серебрякова Т. И. Морфогенез растений и эволюция жизненных форм злаков. М.: Наука, 1971.360 с.

84. Сиволап Ю. М., Календарь Р. Н. Генетический полиморфизм ячменя, выявленный ПЦР с произвольными праймерами// Генетика. 1995. Т. 31. N 10. С. 1358-1364.

85. Сиволап Ю. М., Солоденко А. Е., Бурлов В. В. RAPD-анализ молекулярно-генетического полиморфизма подсолнечника (Helianthus annuus)ll Генетика. 1998. Т. 34. N2. С. 266-271.

86. Сиволап Ю. М., Чеботарь С. В., Топчиева Е. А., Корзун В. Н., Тоицкий В. Н. Исследование молекулярно-генетического полиморфизма сортов Triticum aestivum L. с помощью RAPD- и SSRP-анализа// Генетика. 1999. Т. 35. N 12. С. 1665-1673.

87. Синская Е. Н. Динамика вида. М.-Л.: Сельхозгиз, 1948. 526 с.

88. Соколовская А. П., Пробатова Н. С. Кариосистематическое исследование дальневосточных видов Agrostis L.I/ Бот. журн. 1974. Т. 59. N 9. С. 1278-1294.

89. Соловьев А. Курильские острова. М.-Л.: Изд-во Главсевморпути, 1945. 196с.

90. Справочник по климату СССР. Вып. 34. Сахалинская область. Ч. 1. Температура воздуха. Температура почвы. Атмосферные явления. Л.: Гидрометеоиздат, 1970. 272с.

91. Суворова Г. Н., Фунатсуки X., Терами Ф. Филогенетическое родство некоторых сортов, видов и гиборидов рода Fagopyrum Mill., установленное на основе RAPD-анализа//Генетика. 1999. Т. 35. N 12. С. 1659-1664.

92. Тарасьев А. Соотношение между фенотипической пластичностью и нестабильностью развития у Iris pumita L.// Генетика. 1995. Т. 31. N 12. С. 16551663.

93. Тахтаджян А. Л. Происхождение и расселение цветковых растений. Л.: Наука, 1970. 147 с.

94. Тахтаджян А. Л. Дарвин и современная теория эволюции// Дарвин Ч. Происхождение видов путем естественного отбора. СПб.: Наука, 1991. С. 489522.

95. Тимофеев-Ресовский Н. В., Яблоков А. В., Глотов Н. В. Очерк учения о популяции. М.: Наука, 1973. 277 с.

96. Тимофеев-Ресовский Н. В., Воронцов Н. Н., Яблоков А. В. Краткий очерк теории эволюции. М.: Наука, 1977. 297 с.

97. Тихомиров Б. А., Шамурин В. Ф., Штепа В. С. Температура арктических растений// Известия АН СССР. 1960. N 3. С. 429-442.

98. Толмачев А. И. Арктическая флора СССР. Т. IV. Lemnaceae-Orchidaceae. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1963. С. 72-73.

99. Троицкий А. В. Исследования по молекулярной филогенетике растений: от внутривидового полиморфизма до макросистематики: Автореф. дис. . док. биол. наук. Москва, 1999. 64 с.

100. Тукич Б., Аврамов С. Морфологическая интеграция у сеянцев Iris pumüa L.// Генетика. 1996. Т. 32. N 9. С. 1235-1242.

101. Фадеева Т. С., Соснихина С. П., Иркаева Н. М. Сравнительная генетика растений. Л.: Изд-во ЛГУ, 1980. С. 177-186.

102. Фрищ К. Из жизни пчел. М,: Мир, 1980. 214 с.

103. Хавкин Э. Е. Молекулярные маркеры в растениеводстве// Сельскохозяйственная биология. 1997. N 5. С. 3-21.

104. Черепанов С. К. Сосудистые растения СССР. Л.: Наука, 1981. 510 с.

105. Черепанов С. К. Сосудистые растения России и сопредельных государств (в пределах бывшего СССР). СПб.: Мир и семья, 1995. 992 с.

106. Черняева А. М. К флоре острова Онекотана// Бюлл. ГБС. 1973. Вып. 87. С. 21-29.

107. Четвериков С. С. О некоторых моментах эволюционного процесса с точки зрения современной генетики// Классики советской генетики 1920-1940. Л.: Наука, 1968. С. 133-170.

108. Числа хромосом цветковых растений флоры СССР: Семейства Могасеае-Zygophyllaceae. СПб.: Наука, 1993. 430 с.

109. Шагинян И. А., Гинцбург A. JL ПЦР-генетическое типирование патогенных микроорганизмов// Генетика. 1995. Т. 31. N 5. С. 600-610.

110. Шевченко Г. Т. Полихромность ириса карликового и результаты селекционной работы// Эколого-ботанические аспекты интродукции растений в условиях северного Кавказа. Краснодар, 1992. С. 170-173.

111. Шемберг М. А. Изменчивость морфологических признаков и структура популяций березы мелколистной// Бюлл. ГБС. 1987. Вып. 146. С. 36-43.

112. Шипунов А. Б. Подорожники (роды Plantago L. и Psyllium Mill., Plantaginaceae) европейской России и сопредельных территорий: Автореф. . канд. биол. наук. Москва: МГУ, 1998. 18 с.

113. Шмалькгаузен И. И. Факторы эволюции (теория стабилизирующего отбора). М.: Наука, 1968. 451 с.

114. Шнеер В. С. Хлоропластная ДНК как источник информации для систематики и филогении высших растений// Бот. журн. 1991. Т. 76. N 12. С. 1687-1673.

115. Щурхал А. В., Подогас А. В., Животовский Л. А. Уровни генетической дифференциации жестких сосен род Pinns, подрод Pinus, по данным аллозимной изменчивости// Генетика. 1993. Т. 29. N 1. С. 77-90.

116. Ябло;ков А. В. Популяционная биология. М.: Высшая школа, 1987. 303 е.

117. Яблоков А. В., Юсуфов А. Г. Эволюционное учение. М.: Высшая школа, 1989. 335 с.

118. Allen G. A.; Antos J. A., Worley А. С., Suttill Т. A., Hebda R. J. Morphological and genetic variation in disjunct populations of the avalanche lily Erylhroniurn montanumf! Can. J. Bot. 1996, Vol. 74. P. 403-412.

119. Allnutt T. R., Newton '.A. C. Lara A., Premoli A., Armesto J. J., Vergara PL. Gardner M. Genetic variation in Fitzroya cupressoides (alerce), a threatened South American conifer// Molecular Ecology. 1999. Vol. 8. P. 975-987.

120. Arias D. M., Rieseberg L. H. Genetic relationships among domesticated and wild sunflowers (Helianthus annuus, Asteraceae)H Economic Botany. 1995. Vol. 49. N 3. P. 239-248.

121. Arnold M. L. Natural hybridization as an evolutionary process// Annu. Rev. Ecol. Syst. 1992. Vol. 23. P. 237-261.

122. Arnold M. L., Hamrick J. L., Bennett B. D. Allozyme variation in Loisiana irises: a test for introgression and hybrid speciation// Heredity. 1990. Vol. 65. P. 297-306.

123. Arnold M. L., Hamrick J. L., Bennett B. D. Interspecific pollen competition and reproductive isolation in Iris// J. Heredity. 1993. Vol. 84. P. 13-16.

124. Arnold M. L. Iris nelsonii (Iridaceae): origin and genetic composition of a homoploid hybrid species// Amer. J. Bot. 1993. Vol. 80. N 5. P. 577-583.

125. Baldwin B. G., Kyhos D. K., Dvorak J., Carr G. D. Chloroplast DNA evidence for a North American origin of the Hawaiian silversword alliance (.Asteraceae)// Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1991. Vol. 88. N 5. P. 1840-1843.

126. Bonnin I., Huguet T., Gherardi M., Prosperi J.-M., Olivieri I. High level of polymorphism and spatial structure in a selfing plant species, Medicago truncatula {Leguminosae), shown using RAPD markers// Amer. J. Bot. 1996a. Vol. 83. N 7. P. 843-855.

127. Bonnin I., Prosperi J.-M., Olivieri I. Genetic markers and quantitative genetic variation in Medicago truncatula (Leguminosae): a comparative analysis of population structure//Genetics. 1996b. Vol. 143. P. 1795-1805.

128. Brown A. H. D. Enzyme polymorphism in plant populations// Theor. Popul. Boil. 1979. Vol. 15. P. 1-42.

129. Brown B. A., Clegg M. T. Influence of flower color polymorphim on genetic transmission in natural population of the common morning glory, Ipomoea purpurea// Evolution. 1984. V. 38. N 4. P. 796-803.

130. Burke J. M., Arnold M. L. Isolation and characterization of microsatellites in iris//Molecular Ecology. 1999. Vol 8. P. 1091-1092.

131. Caetano-Anolles G. MAAP: a versatile and universal tool for genome analysts// Plant Molecular Biology. 1994. Vol. 25. P. 1011-1026.

132. Carr G. D., Kyhos D. W. Adaptive radiation in the Hawaiian silversword alliance (Compositae-Madiinae). I. Cytogenetics of spontaneous hybrids// Evolution. 1981. Vol. 35. N 3. P. 543-556.

133. Catling P. M., Porebski S. A morphometricevaluation of the subspecies of Fragaria chiloensisll Can. J. Bot. 1998. T. 76. P. 290-297.

134. Chalmers K. J., Waugh R., Sprent J. I., Simons A. J., Powell W. Detection of genetic variation between and within population of Gliricidia sepium and G. maculata using RAPD markers// Heredity. 1992. Vol. 69. P. 465-472.

135. Cherniawsky D. M., Bayer R. J. Systematics of North American Petasites (Asteraceae: Senecioneae). I. Morphometric analyses// Can. J. Bot. 1998. Vol. 76. P. 23-36.

136. Cook R.E. Clonal plant populations//Amer. Sci. 1983. Vol. 71. P.244-253.

137. Cook R.E. Growth and development in clonal plant populations// Population biology and evolution of clonal organisms. New Haven, London: Yale University Press, 1985. P. 259-296.

138. Crawford D. J., Brauner S., Cosner M. B., Stuessy T. F. Use of RAPD markers to document the origin of the intergeneric hybrid Margyracaena skottsbergii (Rosaceae) on the Juan Fernandez Islans// Amer. J. Bot. 1993. Vol. 80. N 1. P. 89-92.

139. Dawson I. K., Chalmers K. J., Waugh R., Powell W. Detection and analysis of genetic variation in Hordeum spontaneum populations from Israel using RAPD markers// Molecular Ecology. 1993. Vol. 2. P. 151-159.

140. Dawson I. K., Simons A. J., Waugh R., Powell W. Diversity and genetic differentiation among subpopulations of Gliricidia sepium revealed by PCR-based assays// Heredity. 1995. Vol. 74. P. 10-18.

141. Dice L. R. Measures of the amount of ecologic association between species// Ecology. 1945. Vol. 26. N 3. P. 297-302.

142. Eckert C.G., Barrett S.C.H. Clonal reproduction and pattern of genotypic diversity in Decodon verticillatus (Lythraceae)// Amer. J. Bot. 1993. Vol. 80. N. 10. P. 1175-1182.

143. Elistrand N. C., Roose M. L. Patterns of genotypic diversity in clonal plant species// Amer. J. Bot. 1987. VoL 74. N 1. P. 123-131.

144. Emms S. K., Hodges S. A., Arnold M. L. Polllen-tube competition, siring success, and consistent asymmetric hybridization in Louisiana irises// Evolution. 1996. Vol. 50. N 6. P. 2201-2206.

145. Epperson B. K., Clegg M. T. Spatial-autocorrelation analysis of flower color polyporphisms within substructured populations of Morning glory (Ipomoea purpurea)!! American Natur. 1986. Vol. 128. N 6. P. 840-858.

146. Fernando D. D., Cass D. D. Genotypic differentiation in Butomus umbellatus (Butomaceae) using isozymes and random amplified polymorphic DNAs// Can. J. Bot. 1996. Vol. 74. P. 647-652.

147. Fry J. D., Rausher M. D. Selection on a floral color polymorphism in the tall morning glory (Ipomoea purpurea): Transmission success of the allels through pollen// Evolution. 1997. Vol. 57. N 1. P. 66-78.

148. Gillies A. C. M., Cornelius J. P., Newon A. C., Navarro C., Hernandes M., Wilson J. Genetic variation in Costa Rican populations of the tropical timber species Cedrela odorata L., assessed using RAPDs// Molecular Ecology. 1997. Vol. 6. P. 11331145.

149. Glover D. E., Barrett S. C. H. Genetic variations in continental ans island populations of Eichhornia paniculata (Pontederiaceae)/! Heredity. 1987. Vol. 59. P. 717.

150. Goldstein D. B., Linares A. R., Cavalli-Sforza L. L., Feldman M. W. An evalution pf genetic distances for use with microsatellite loci// Genetics. 1995. Vol. 139. N I. P. 463-471.

151. Gustine D. L., Huff D. R. Genetic variation within and among White clover populations from managed permanent pastures of the Northeastern USA// Crop ScL 1999. Vol. 39. P. 524-530.

152. Hamrick J. L. The distribution of genetic variation within and among natural plant population// A ref. for managing wild animal and plant population 1983. P. 335348.

153. Hamrick J. L., Godt M. J. Allozyme diversity in plant species// Plant population genetics, breeding and genetic resources. Sinauer, 1989. P. 43-63.

154. Hara H., Kurosawa S. Cytotaxonomical notes on some Japanese plants// J. Jap. Bot. 1963. Vol. 38. N4. P.113-116.

155. Harper J. L. Population biology of plants. London: Academic Press, 1977. 892p.

156. Harrison R. E., Luby J. J., Furnier G. R., Hancock J. F. Morphological and molecular variation among populations of octoloid Fragaria viriniana and F. chiloensis (Rosaceae) from North America//Amer. J. Bot. 1997. Vol. 84. N 5. P. 612-620.

157. Hayashi K., Ootani S., Iwashina T. Comparative analysis of the flavonoid and related compounds occurring in three varieties of Iris setosa in the flora of Japan// Res. Inst. Evolut. Biol. Sci. Rep. 1989. Vol. 6. P. 30-60.

158. Hodges S. A., Burke J. M., Arnold M. L. Natural formation of Iris hybrids: experimental evidence on the establishment of hybrid zones// Evolution. 1996. Vol. 50. N 6. P. 2504-2509.

159. Holloway P. S. Seed germination of Alaska Iris, Iris setosa ssp. interiorll HortScience. 1987. Vol. 22. N 4. C. 898-899.

160. Hulten E. Iridaceae (Iris Family)// Flora of Alaska and neighboring territories. Stanford: Stanford University Press, 1968. P. 313-314.

161. Joshi C. P., Nguyen H. T. Application of the random amplified polymorphic DNA technique for the detection of polymorphism among wild and cultivated tetraploid wheats// Ibid. 1993. Vol. 36. N 3. P. 602-609.

162. Kazan K., Manners J. M., Cameron D. F., Genetic relationships and variation in the Stylosanthes guianensis species complex assessed by random amplified polymorphic DNAII Genome. 1993. Vol. 36. N I. P. 43-49.

163. King L. M., Schaal B. A. Ribosomal-DNA variation and distrbution in Rudbeckia missouriensisH Evolution. 1989. Vol. 43. N 5. P. 1117-1119.

164. Mathew B. The Iris. London: Batsford, 1981. 202 p.

165. Molcular systematics of plants// Editors P. S. Soltis, D. E. Soltis, J. J. Doyel. New York London, 1992.434 p.

166. Morgan-Richards M., Wolff K. Genetic structure and differentiation of Plantago major reve.als a pair of sympatric sister species// Molecular Ecology. 1999. Vol. 8. P. 1027-1036.

167. Nei M. Anaysis of gene diversity in subdivided populations// Proc. Nat. Acad. Sci. USA. 1973. Vol. 70. N 12. P. 3321-3323.

168. Nei M. Molecular population genetics and evolution. New-York, 1975. 288 p. Nei M., Li W.-H. Mathematical model for studying genetic variation in terms of restriction endonucleases// Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1979. Vol. 76. N 10. P. 52695273.

169. Noble J. C., Bell A. D., Harper J. L. The population biology of plants with clonal growth: I. The morphology and structural demography of Car ex arenaria/l J. Evol. 1979. Vol. 67. P. 983-1008.

170. Porebski S., Catling P. M. RAPD analysis of the relationship of North and South American subspecies of Rragaria chiloensisll Can. J. Bot. 1998. Vol. 76. P. 1812-1817.

171. Randolph L. F., Nelson I. S., Plaisted R. L. Negative evidence of introfression affecting the stability of Louisiana Iris species// Cornell Univ. Agr. Exp. Station Memoir. 398. 1967. P. 3-32.

172. Riley H. P. A character analysis of colonies of Iris fulva, Iris hexagona var. giganticaerulea and natural hybrids//Amer. J. Bot. 1938. Vol. 25. N. 10. P.727-738.

173. Rholf F. J. NTSYS-pc: Numerical taxonomy and multivariate analysis system. N.Y.: Exter Publ., Ltd., 1988.

174. Saiki R. K., Scharf S., Faloona F., Mullis K., Horn G. T., Erlich H. A., Arnheim N. Enzymatic amplification of /2-globin genomic sequences and restriction site analysis for diagnosis of sickle cell Anemia!! Science. 1985. Vol. 230. P. 1350-1354.

175. Savile D. B. O. Arctic adaptations in plants. Ottawa: Canada Department of Agriculture, 1972. 81 p.

176. Schnell R. S., Goenaga R. Genetic similarities among cocoyam cultivars based on randomly amplified polymorphic DNA (RAPD) analysis// Scientia Horticulturae. 1999. Vol. 80. P. 267-276.

177. Scoggan H. J. The flora of Canada. Part 2. Pteridophyta, Gymnospermae. Monocotyledoneae. Ottawa: National Museum of National Sciences, National Museums of Canada, 1978. C. 520.

178. Seriza'wa Y., Kondo N. Chomosome studies on Iris setosa and its two varieties in Japanese flora// Res. Inst. Evolut. Biol. Sci. Rep. 1992. Vol.7. P. 19-33.

179. Steiner J. J., Piccioni E., Falcineli M., Listón A. Germplasm Diversity among culyivars and the NPGS crimson clover colletion// Crop Sci. 1998. Vol. 38. P. 263-271.

180. Sugawara S. Plants of Saghalien. A list of the vegetation totality in the Saghalien. With the description of ligheous plants, useful plants and naturalized plants. 1937. P. 131-132.

181. Sugawara S. Ilustrated flora of Saghalien with descriptions and figures of phanerogams and higher cryptogams indigenous to Saghalien. Vol. II. 1939. P. 598599.

182. Takezaki N., Nei M. Genetic distances and reconstruction of phylogenetic trees from microsatellite DNA// Genetics. 1996. Vol, 144. N 1. P. 389-399.

183. Tinker N. A., Fortin M. G., Mather D. E. Random amplified polymorphic DNA and pedigree relationships in spring barley// Theor. Appl. Genet. 1993. Vol. 85. P. 976984.

184. Thompson J. A., Nelson R. L., Vodkin L. O. Identification of diverse soybean germplasm using RAPD markers// Crop Sci. 1998. Vol. 38. P. 1348-1355.

185. Van Heusden A. W., Bachmann K. Genotype relationships in Microseris elegans (Asteraceae, Lactuceae) revealed dy DNA amplification from arbitrary primers (RAPDs)// Plant Systematics and Evolution. 1992. Vol. 179. P. 221-233.

186. Vierling R. A., Nguyen H. T. Use of RAPD markers to determine the genetic diverdity of diploid, wheat genotypes//Theor. Appl. Genet. 1992. Vol. 84. P. 835-838.

187. Villand J., Skroch P. W., Lai T., Hanson P., Kuo C. G., Nienhus J. Genetic variation kmong Tomato accessions from primary and secondary centers of diversity// Crop Sci. 1998. Vol. 38. P. 1073-1075.

188. Waser N. M., Price M. V. Pollinator choice and stabilizing selection for flower color in Delphinium nelsonii/l Evolution. 1981. Vol. 35. N 2. P. 376-390.

189. Weiss M. R. Floral color chang: a widespread funcional convergence// Amer. J. Bot. 1995. Vol. 82. N 2. P. 167-185.

190. Westerbergh A., Saura A. Genetic differentiation in endemic Silene (Caryophyllaceae) on the Hawaiian Islands// Amer. J. Bot. 1994. Vol. 81. N 11. P. 1487-1493.

191. Welsh J., McClelland M. Fingerprinting genomes using PCR with arbitrary primers// Nucl. Acids Res. 1990. Vol. 18. N 24. P. 7213-7218.

192. Wilde J., Waugh R., Powell W. Genetic fingerprinting of Theobroma clones using randomly amplified polymorphic DNA markers// Theor. Appl. Genet. 1992. Vol. 83. P.871-877.

193. Williams J. G. K., Kubelik A. R., Livak K. J., Rafalski J. A., Tingey S. V. DNA polymorphisms amplified by arbitrary primers are useful as genetic markers// Nucl. Acids Res., 1990. Vol. 18. P. 6531-6535.

194. Witter M. S., Carr G. D. Adaptive radiation, and genetic differentiation in the Hawwaiian silverword alliance (Compositae: Madiinae)// Evolution. 1988. Vol. 42. N 6. P. 1278-1287.

195. Wolff K., El-Akkad S., Abbott R. J. Population substructure in Alkanna orientalis (.Boraginaceae) in the Sinai Desert, in relation to its pollinator behviour// Molecular Ecology. 1997. Vol. 6. P. 365-372.

196. Yee E., Kidwell K. K., Sills G. R., Lumpkin T. A. Diversity among selected Vigna angularis ( Azuki) accession on the basis of RAPD and AFLP markers//; Crop Sci. 1999. Vol. 39. P. 268-275.

197. Yeh F. C., Chong D. K. X., Yang R.-C. RAPD variation within and among natural populations of trembling aspen (Populus tremuloides Michx.) from Alberta// J. Heredity. 1995. Vol. 86. P. 454-460.

198. Young N. D. An analysis of the causes of genetic isolation in two Pacific Coastiris hybrid zones// Can. J. Bot. 1996. Vol. 74. P. 2006-2013./ Zhuravlev Yu. N., Koren O. G., Kozyrenko M. M., Reunova G. D., Artyukov^

199. E. V., Kryiach T. Yu., Muzarok T. I. Use of molecular markers to design thereintroduction strategy for Panax ginseng!! Biodiversity and allelopathy: fromorganisms to ecosystems in the Pacific. Taipei: Academia Sinica, 1999. P. 183-192.