Морфогенез сосны кедровой сибирской в условиях интродукции тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 06.03.01, доктор сельскохозяйственных наук Брынцев, Владимир Альбертович

• Брынцев, Владимир Альбертович
• доктор сельскохозяйственных наук
• 2002

Оглавление диссертации доктор сельскохозяйственных наук Брынцев, Владимир Альбертович

ВВЕДЕНИЕ.

1. ПРОГРАММА, ОСНОВНЫЕ МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ И ОБЪЕМЫ ВЫПОЛНЕННЫХ РАБОТ.

1.1 Программа работ.

1.2 Основные положения методики исследований и обработка собранного материала.

1.3 Объекты исследований.

2. ИЗУЧЕНИЕ «НАДЗЕМНОЙ ЧАСТИ ДЕРЕВА» КЕДРА СИБИРСКОГО КАК ОБЪЕКТА-СИСТЕМЫ.

2.1 Общая теория систем как теоретическая и методическая основа исследований.

2.2 «Надземная часть дерева» кедра сибирского как объект-система.

2.3 «Надземная часть дерева» - основные понятия, структура, структурные элементы.

3. ЗАКОНЫ КОМПОЗИЦИИ «НАДЗЕМНОЙ ЧАСТИ ДЕРЕВА» КЕДРА СИБИРСКОГО.

3.1 Закономерности филлотаксиса на побегах сосен.

3.1.1 Состояние вопроса.

3.1.2 Структурный коэффициент и количество членов в циклах парастих.

3.1.3 Расчет структурного коэффициента.

3.1.3.1 Критические точки и методы их расчета.

3.1.3.2 Определение числа членов в циклах парастих по структурному коэффициенту.

3.1.3.3 Перекрытие рядов парастих, определение перекрывающихся рядов.

3.1.3.4 Определение структурного коэффициента по числу членов в циклах парастих.

3.1.4 Четко выделяемые парастихи. Определение расстояния между ближайшими членами в циклах парастих.

3.1.5 Парастихи и ортостихи.

3.1.6 Парастихи и число брахибластов на побегах и чешуй в шишках.

3.1.7 Сохранение структурного коэффициента при росте.

3.1.8 Изменчивость структурного коэффициента.

3.2 Генетическая спираль как основа структурной организации «надземной части дерева».

3.2.1 Свойства боковых удлиненных побегов в зависимости от их места в генетической спирали.

3.2.2 Закономерности расположения чешуй на укороченных побегах.

4. ПОСТРОЕНИЕ СТРУКТУРНОЙ МОДЕЛИ «НАДЗЕМНОЙ ЧАСТИ ДЕРЕВА» КЕДРА СИБИРСКОГО.

4.1 Свойства побегов в зависимости от их места в структуре «надземной части дерева».

4.2 Построение и использование компьютерной модели.

5. СЕЗОННОЕ РАЗВИТИЕ И ФЕНОЛОГИЯ КЕДРА СИБИРСКОГО.

5.1. Рост и развитие кедра сибирского в виргинильный период.

5.1.1 Климатические условия региона исследования.

5.1.2 Тенденции в изменении прироста у климатипов кедра сибирского в географических культурах.

5.1.3 Изменение длины хвои в зависимости от места брахибластов на побеге.

5.1.4 Отбор климатипов кедра сибирского в раннем возрасте.

5.2 Сезонный рост побегов пятихвойных сосен.

5.3 Фенология вегетативных органов кедра сибирского.

5.3.1 Теоретическое и практическое значение изучения ритмики сезонного развития растений.

5.3.2 Фенология развития побегов.

5.3.3 Фенологическая изменчивость и динамика роста в пределах побега

5.3.4 Фенология заложения вегетативных почек.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Морфогенез сосны кедровой сибирской в условиях интродукции»

Актуальность проблемы.

Сосна кедровая сибирская или кедр сибирский (Pinus sibirica Du Tour) как одна из основных лесообразующих пород России имеет большое значение для удовлетворения потребностей общества и человека. Свойства его многообразны, а их сочетания уникальны, поскольку кедр обладает ценной древесиной, съедобными орешками, декоративностью, высокой продолжительностью жизни и другими качествами обуславливающими его комплексное использование. Коренные кедровники занимают более 40 млн. га, при этом обширный ареал кедра почти полностью находится на территории России.

В последнее время отработана технология и теоретически и практически доказана возможность и целесообразность его интродукции в европейской части России (Некрасов, 1980; Мелехов, 1984; Дроздов, 1987, 1989, 1998; Игна-тенко, 1988). При этом интродукция является одним из источников обогащения дендрофлоры и исходным материалом для селекции (Любавская, 1982). Сосна кедровая сибирская ввиду целого ряда полезных свойств является ценным объектом интродукции, теоретическими предпосылками успеха которой служат филогения вида и относительная близость климатических условий естественного и интродукционного ареалов (Дроздов, 1992). Хозяйственно-ценными признаками, которые во многом определяют ее целесообразность, являются орехоплодность кедра (наличие съедобных орешков) и его декоративность. А.И.Ирошников (2000) показал, что интродукция кедра должна обязательно идти через выращивание в регионе интродукции семенного поколения, с проведением отбора по хозяйственно ценным признакам и устойчивости в новых условиях. Поэтому при интродукции необходима разработка методов, позволяющих на ранних этапах выращивания отобрать наиболее устойчивые и приспособленные к новым условиям организмы. В качестве критерия устойчивости Moiyr выступать морфологические признаки, в частности характеристики филлотаксиса, что требует разработки методов его количественной оценки.

В течение всего процесса выращивания деревьев внимание лесовода направленно на их внешний вид - морфологию. Так стандартизация посадочного материала производится по размерным характеристикам его надземной части, высоте и диаметру. Перевод лесных культур в лесопокрытую площадь производят исходя из развития (смыкания) крон деревьев в рядах. О состоянии деревьев судят по высоте, диаметру ствола и кроны, протяженности кроны по стволу, густоте охвоения и другим морфологическим признакам. Морфологические признаки служат для оценки посадочного материала и анализа эффективности лесных культур основных лесообразующих пород (Кобранов, 1930; Миронов, 1977; Калиниченко и др., 1991; Писаренко и др., 1992).

Морфогенез растений - это становление его формы, образование морфологических структур и целого организма в процессе развития (Биологический энциклопедический словарь, 1989). В.А.Артемов (1976), рассматривая морфогенез побегов как последовательные адаптивные процессы возникновения, формирования и роста органов, отмечал, что он обусловлен наследственностью, характером функциональных корреляций органов, биологической разнокачест-венностью побегов и факторами внешней среды. И.Г.Серебряков (1952) важнейшими задачами морфологии растений считал исследование закономерностей строения растительных организмов, отражающих взаимное расположение вновь возникающих органов, изучение формообразования отдельных органов и изменения общего плана строения растений в процессе их онтогенеза с целью управления процессами формообразования растительных организмов. Р.Сатлер (1982), выделяя морфогенез как один из аспектов теоретической морфологии, считал одной из центральных проблем морфогенеза создание моделей, способных воспроизвести разнообразие наблюдаемых систем.

Виргинильный период начинается в первый год жизни растения, когда у однолетнего сеянца формируется апикальная и боковые почки, в которых заложены зачатки нормальных вегетативных побегов. Заканчивается данный период с появлением у растения репродуктивных органов - микро- и макростробилов. Первое образование репродуктивных органов у кедра сибирского при свободном стоянии и освещении кроны дерева начинается в 20-30 лет. Таким образом, виргинильный период кедра сибирского - это достаточно длительный период, в котором дерево формируется и занимает свое место в пространстве и биоценозе. Происходит формирование фенотипа дерева, обусловленное сложным взаимодействием внутренних и внешних причин. В течение всего этого периода индивидуум испытывает сильное конкурентное давление, адаптируясь к условиям внешней среды.

При искусственном лесовыращивании на виргинильный период приходятся такие важные хозяйственные мероприятия, как выращивание посадочного материала, создание и формирование лесных культур. Именно в этот период возможно оказать на культивируемую микропопуляцию наиболее существенное направленное влияние как агротехническими, так и селекционными методами (путем отбора). При этом особенности морфогенеза кедра сибирского в репродуктивный период достаточно хорошо изучены (Правдин, 1960; Некрасова, 1972; Титов, 1985, 1995, 1997; Ирошников, 1985; Воробьев 1999; Воробьев и др., 1989, 1991, 1998; Горошкевич, 1990, 1991, 1993, 1996; Велисевич, 1998), что во многом связано с пониманием кедра как ценного орехоноса (Крылов и др., 1983). В то же время виргинильный период остается менее исследованным, хотя при лесовосстановлении и лесоразведении этой породы, особенно в условиях интродукции (Игнатенко, 1988; Дроздов, 1987, 1992, 1998; Дроздов, Янгу-тов, 1981, 1983; Янгутов, 1982, 1984), изучение этого вопроса имеет огромное значение, так как в этот возрастной период производится выращивание сеянцев и саженцев в лесных питомниках и начальный этап формирования лесных культур . Изучение морфогенеза в ранний период развития необходимо и для селекции. Так Н.А.Воробьева, Н.П.Ляхова (1996) отмечали, что в селекции кедра сибирского на семенную продуктивность и рост перспективным представляется путь раннего выявления морфобиологического типа развивающегося организма, в качестве показателей которого могут быть использованы характеристики величины и активности роста, вегетативного и генеративного ветвления.

Исследование морфогенеза кедра сибирского имеет равное значение как для выращивания в ареале вида, так и при интродукции, поскольку изучаются общие биологические закономерности, характерные для данного вида. Более того, ряд закономерностей, связанный с филлотаксисом, формированием кроны, сезонной ритмикой, является общим для рода Ртив в целом.

Морфогенез - становления формы организма, образования морфологических структур и целого организма в процессе развития - может отражать успешность интродукции вида. Однако, это требует создание методов оценки становления структуры как элементов, так и дерева в целом, особенностей их морфологии, в изучении которой как правило используются описательные методы. Они остаются актуальными и до настоящего времени, однако уровень накопленных знаний позволяет формализовать многие вопросы морфогенеза, глубже понять становление формы дерева, перейти от качественных оценок к количественным. Для решения задачи формализации морфологических закономерностей наиболее рациональным представляется системный подход и методы компьютерного моделирования.

Особое значение для интродукции имеет сезонная динамика развития растения в новых условиях, прохождение ими важнейших фенологических фаз. Для интродукции кедра сибирского, селекции и агротехники выращивания растений в новых для них условиях требуется разработка методики фенонаблюде-ний, отражающей важнейшие этапы сезонного развития.

Таким образом, вопросы морфогенеза кедра сибирского в виргинильный период, имеющие решающее значение для интродукции этой породы, остаются, в настоящее время, недостаточно изученными. Не решены теоретические вопросы структуры побега и кроны дерева. Не определены закономерности построения двух важнейших подсистем целостной системы дерева - побега и надземной части дерева. Не разработаны методы отбора устойчивых в новых уеловиях организмов. Не достаточно изучен сезонный рост кедра сибирского в условиях интродукции. Не разработана методика фенонаблюдений за кедром сибирским, отражающая важнейшие этапы сезонного развития. Недостаточно применяются для исследования морфогенеза количественные методы и методы моделирования.

Цель исследований. Целью исследований было изучить морфогенез и морфологические особенности кедра сибирского в виргинильный период в связи с интродукцией этого вида в зону хвойно-широколиственных лесов.

Научная новизна.

С применением разработанной автором методики определения структурного коэффициента изучена изменчивость кедра сибирского по этому признаку в условиях интродукции. На основании построенной модели расположения структурных элементов на побеге установлены закономерности спирального листорасположения. Обоснованны принципы и методы отбора кедра сибирского на устойчивость по структурному коэффициенту.

Предложенная автором методика позволила определить зависимость свойств боковых удлиненных побегов от их места в генетической спирали с учетом количества ветвей в «мутовке» и влияние этого на развитие кроны дерева. Построена компьютерная модель формирования кроны кедра сибирского в виргинильный период.

Определены для кедра сибирского фенологические фазы отвечающие важнейшим этапам развития - окончанию роста побега и окончанию роста хвои. Установлена связь между фенологическими фазами и основными этапами роста побега и хвои. Выявлены важнейшие фенологические фазы, отражающие формирование вегетативных почек кедра сибирского. Обнаружено образования у кедра сибирского в условиях интродукции в один вегетационный сезон двух «мутовок» почек.

Личный вклад автора. Научная разработка проводилась автором в течение 16 лет. Постановка цели, разработка программы и определение методов исследования, разработка оригинальных методик, экспериментальные исследования, обработка и анализ данных, теоретические обобщения и разработки выполнены непосредственно автором или при личном его участии.

Обоснованность и достоверность положений диссертации обеспечивается большим фактическим материалом, полученным в результате многолетних исследований, всесторонним анализом, основанным на теоретической базе системного подхода, использованием методов математической обработки материала и моделирования с применением современной вычислительной техники.

На защиту выносится следующие основные положения исследования:

1. Закономерности филлотаксиса на побегах кедра сибирского. Методика определения структурного коэффициента. Изменчивость листорасположения кедра сибирского в условиях интродукции.

2. Методика определения последовательности расположения боковых удлиненных побегов, и зависимость их свойств от места в генетической спирали. Научное обоснование структурной модели «надземной части дерева» кедра сибирского. Использование модели для расчета оптимальной густоты стояния на орехоплодовых плантациях кедра сибирского.

3. Особенности ритмики сезонного развития вегетативных побегов и почек кедра сибирского при интродукции. Методика определения фенологических фаз вегетативных побегов и почек кедра сибирского.

Значимость полученных результатов для теории и практики.

Полученные результаты позволяют использовать морфогенетические закономерности для решения актуальных селекционных и агротехнических вопросов разведения кедра сибирского при интродукции.

Разработанная на основании компьютерного моделирования методика определения структурного коэффициента расположения боковых элементов на побегах кедра сибирского позволяет проводить отбор наиболее устойчивых при интродукции саженцев. Предложенная методика фенонаблюдений за развитием

10 побега и формированием почек позволяет определить важнейшие этапы роста и развития кедра сибирского.

Апробация работы. Результаты исследований и основные положения диссертации апробированны на научных конференциях в Московском государственном университете леса (1995, 1996, 1998, 2001), Московской сельскохозяйственной академии им. К.А.Тимирязева (1993-96, 1998, 1999), на научно-практическом региональном семинаре "Роль географических культур в деле повышения продуктивности лесов" в Солнечногорском лесхозе Московского управления лесами (1995), в Московском обществе испытателей природы при МГУ им. Ломоносова (2001).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 22 научные работы, из них три в периодических изданиях Российской Академии Наук. Общий объем печатных работ составляет 13,4 п. л.

Объем и структура диссертации. Работа написана на 215 страницах машинописного текста, состоит из введения, 5 глав, заключения, списка литературы из 209 названий, в т.ч. 38 на иностранных языках, проиллюстрирована 27 таблицами и 54 рисунками.

Заключение диссертации по теме «Лесные культуры, селекция, семеноводство», Брынцев, Владимир Альбертович

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Резюмируя результаты выполненных исследований можно сделать следующие выводы и рекомендации.

1. Интродукция кедра сибирского в зону хвойно-широколиственных лесов и проводимые при этом селекционные, семеноводческие и агротехнические мероприятия требуют расширения знаний о морфологии данной породы, формализации и моделирования облика «надземной части дерева» кедра сибирского, углубленной количественной оценки морфологических признаков.

2.«Надземную часть дерева» кедра сибирского с позиций системного подхода можно представить как объект-систему, состоящую из элементов -элементарных побегов. Система слагается и развивается во времени по законам композиции, в основе ее лежит морфологичесская структура элементарного побега - листорасположение.

3.Основой листорасположения является генетическая спираль, отражающая последовательность заложения листьев, а количественной характеристикой - структурный коэффициент - угол дивергенции выраженный в частях окружности. Генетическая спираль и парастихи (многорядные спирали) проходят цикл, который можно измерить количеством входящих в него элементов.

4. Для парастих любой рядности имеются значения структурного коэффициента, где их изомерия изменяется. Они названы критическими точками и бывают максимальными и минимальными. В максимальных критических точках парастихи представляют из себя ряды параллельные оси стебля (ортости-хи), в минимальных - равноправные левые и правые ряды количество элементов в которых равно двум. На основании выведенной формулы можно определять критические точки, для парастих любой рядности.

5.При совпадении изомерии парастих и определенном соотношении количества элементов в их циклах наблюдается явление перекрытия парастихой меньшей рядности кратных парастих большей рядности, что делает невозможным их выделение. На основании выведенной формулы можно определить перекрытие парастих.

6. При различных значениях структурного коэффициента фактически на побеге имеют место все ряды парастих, кроме перекрытых, однако не все они будут четко выделятся на побеге. Возможные четко выделяемые парастихи представляют собой ряды чисел. При так называемых «идеальных» углах эти ряды рекуррентные. Так при угле равному «золотому сечению» (0,38197.) это ряд Фибоначчи (1, 2, 3, 5, 8, 13, .), при угле 0,2763. это ряд Лукаса (1, 3, 4, 7, 11, .). На побеге четко выделяются те парастихи у которых в цикле наименьшее расстояние между элементами. Четкое выделение той или иной пары парастих из ряда зависит от количества элементов (листьев, чешуй) на побеге, длины и диаметра стебля. На основании выведенной формулы можно определить расстояния между элементами в цикле парастих в зависимости от длины и диаметра стебля и количества элементов, и определить четко выделяемые пара-стихи.

7. Количество элементов в циклах парастих закономерно изменяется при изменении структурного коэффициента. Выведенные формулы позволяют по структурному коэффициенту рассчитать число элементов в циклах парастих, и по количеству структурных элементов в циклах парастих определить структурный коэффициент. Разработанная методика дает возможность определять структурный коэффициента на побегах сосен с точностью до ± 0,001, и дать количественную оценку изменчивости листорасположения.

8.Структурный коэффициент на побегах кедра сибирского в условиях интродукции у большинства растений (85-87%) близок к углу Фибоначчи (структурный коэффициент 0,38197, ряд 1, 2, 3, 5, 8, .), оставшиеся 13-15% растений принадлежат к другим рядам - ряду Лукаса (структурный коэффициент 0,2763, ряд 1, 3, 4, 7, .) и двухспиральному ряду (структурный коэффициент 0,19095 х 2, ряд 2, 2, 4, 6, .).

Наиболее устойчивыми являются растения, чей структурный коэффициент наиболее близок к «идеальным» углам. Структурный коэффициент может служить критерием отбора саженцев кедра сибирского на устойчивость в условиях интродукции. Предлагается отбирать растения со структурным коэффициентом 0,381 - 0,383; 0,275 - 0,277 и 0,190 х 2 - 0,192 х 2.

9. Разработанная методика определения последовательности расположения побегов по генетической спирали, позволяет изучать изменчивость свойств побегов в зависимости от их места в «мутовке». У боковых побегов в «мутовке» при движении сверху вниз по генетической спирали уменьшается длина и диаметр стебля, количество брахибластов и ауксибластов, увеличивается угол отклонения от вертикальной оси.

При большом количестве (5-9) побегов в «мутовке» их длина и другие свойства изменяются более плавно, чем при наличии в «мутовке» 2-4 побегов.

При ежегодном образовании небольшого количества побегов в «мутовке» растения образуют асимметричную крону. Для закладки орехоплодовых культур и ПЛСУ кедра сибирского в условиях интродукции целесообразно отбирать растения с большим количеством веток в «мутовке».

10. У кедра сибирского при интродукции встречаются растения которые в течение одного года образуют две «мутовки» боковых ветвей, что ведет к образованию более густой кроны. Высказана и обоснована гипотеза, что второй ряд боковых почек развивается у кедра сибирского непосредственно в год заложения их зачатков в апикальной почке. Формирование второй «мутовки» приходится на годы с большим количеством осадков во 2-й декаде июня, в период после окончания роста побега.

11. Структуру «надземной части дерева» кедра сибирского можно отобразить в виде 3-мерной компьютерной модели, построенной из побегов 1-го (ствол) и 2-го порядков. В основу модели положена формула хода роста ствола (по литературным данным) и формула вычисления угла наклона ветвей, являющаяся апроксимацией эмпирических данных роста кедра сибирского в вир-гинильный период при интродукции. Изменение входных данных позволяет смоделировать формирование кроны кедра сибирского как при свободном стоянии так и в насаждении. Сравнение моделей с данными исследований ин-тродукционных насаждений говорят о их хорошем соответствии.

12. В насаждениях с высокой густотой стояния диаметр и протяженность кроны определяются уменьшением роста нижних боковых ветвей и их отмиранием, что на модели выражается в увеличении коэффициента возрастного ослабления роста боковых побегов.

При свободном стоянии крона деревьев в виргинильный период простирается до земли, а диаметр кроны определяется степенью апикального доминирования, которое выражается коэффициентом формы кроны. Учитывая положительную связь урожая шишек с диаметром кроны, предлагается использовать коэффициент формы кроны в качестве критерия отбора растений для орехоплодовых плантаций. Даны расчеты диаметра кроны и оптимальной густоты стояния на орехоплодовых плантациях при различной интенсивности отбора.

13. Прирост кедра сибирского слагается из двух составляющих: количества метамеров в почке и степенью растяжения стебля при образовании из почки побега. За счет первой составляющей идет увеличение прироста в вирги-нильный период, вторая испытывает на себе сильное влияние погодных условий.

Различные климатипы кедра сибирского по разному реагируют на погодные условия разных лет. Корреляционный анализ показал, что имеются годы, которым свойственна сходная градация климатипов по интенсивности роста.

14. Сравнения кедра сибирского с рядом пятихвойных сосен по динамике сезонного роста показали хорошую его приспособленность к интродукцион-ным условиям. В начале роста ритм его сходен с таковым у кедрового стланика, но он более полно использует вегетационный период. По интенсивности прироста он близок к кедру корейскому, но пик прироста побега по длине наступает у него на 1-2 декады раньше, что оставляет больше времени на формирование почек, и образование в один год двух мутовок.

15. Важнейшим этом морфогенеза является формирование почек. Для роста побега и хвои главными этапами являются начало роста, окончание роста и достижение ростом максимальной интенсивности. Для практической интродукции, проведения селекционных и агротехнических мероприятий необходимо быстрое и надежное определение важнейших этапов сезонного развития.

16. Разработанная методика фенологических наблюдений за развитием вегетативных побегов кедра сибирского отражает ключевые этапы роста и развития побега. Введены две важнейшие фенологические фазы, которые легко визуально выделяются у кедра сибирского: Пб3 - окончание роста побега, и ХВ5 - окончание роста хвои, и даны методы их определения. Фенологические фазы приведены в соответствие с важнейшими этапами роста стебля и хвои.

198

Разработана методика фенологии формирования почек. Показано, что формирование почки идет в два этапа, первый заканчивается до окончания роста хвои, второй начинается после окончания роста хвои и длится до окончания вегетационного периода.

Список литературы диссертационного исследования доктор сельскохозяйственных наук Брынцев, Владимир Альбертович, 2002 год

1. Андреев В.Н. О движении боковых ветвей древесных пород. // Лесоведение и лесоводство, вып. 5, 1928.

2. Антонов И.С., Тутов Ф.И. Сезонный рост кедра сибирского и сосны обыкновенной. // Изв. вузов Лесной журнал. № 1, 1969. С. 33-36.

3. Антонова И.С., Логунова Н.Г. О модульной организации некоторых групп высших растений. // Журнал общей биологии, т.60, № 1, 1999. С. 49-59.

4. Антонова И.С., Азова О.В. Архитектурные модели кроны древесных растений. // Ботанический журнал, т.84, № 3, 1999. С. 10-32.

5. Антонова И.С., Тертерян P.A. К вопросу структурной организации кроны Pinus sylvestris (Pinaceae). // Ботанический журнал, т. 85, № 1, 2000. С. 109-123.

6. Араратян А.Г. Листорасположение и числа Фибоначчи. // Биологический ж-л Армении т. 20, № 11, 1967, С. 68-84.

7. Артемов В.А. Морфогенез побегов Pinaceae (вступление микрофенологию). Сывтывкар, 1976. 57 с.

8. Батыгин Н.Ф. Онтогенез высших растений. М.: Агропромиздат, 1986,100 с.

9. Белоусов Л.В. Биологический морфогенез. М.: Из-во МГУ, 1987. 239с.

10. Белоусов Л.В. Онтогенетическая модель рядов Фибоначчи в апикальных меристемах растений.// Журнал общей биологии, т.37, № 6, 1976, С. 900911.

11. Белоусов Л.В., Черновский Д.С. Концепция «Морфогенетического поля» АГ.Гурвича в свете теории диссипативных структур. Пущино, Препринт, 1982.7 с.

12. Березовская Ф.С., Корев Г.П., Кислюк О.Ф., Хлебопрос Р.Г., Цельни-кер Ю.Л. Компьютерная модель кроны дерева как фрактального объекта. / Совещание «Леса Русской равнины». Тезисы докладов, 16-18 ноября 1993г., М., 1993. С.21-25.

13. Берталанфи Л. фон История и статус общей теории систем. // Системные исследования, 1973. С. 26.

14. Бех И.А., Воробьев В.Н. Проблема кедра. 1998. 122 с.

15. Биологический энциклопедический словарь. М.: Советская энциклопедия, 1989, 864 с.

16. Бобров Е.Г. Лесообразующие хвойные СССР. Л. :Наука, 1978.189 с.

17. П.Бородина H.A. Методика фенологических наблюдений над растениями семейства Pinaceae. // Бюллетень Главного ботанического сада, вып. 57 1965. С. 11-19.

18. Брынцев В.А., Коженкова A.A. Использование эмпирических кривых для изучения динамики сезонного роста пятихвойных сосен при интродукции. // Лесной вестник, 1999, № 4, С. 33-37.

19. Вавилов Н.И. Теоретические основы селекции. М.:Наука, 1987, 512 с.

20. Вайнар Р. Движение у растений. М.: Знание, 1987, -176с.

21. Вейзе Д.Л. Листорасположение и числа Фибоначчи. / Природа. №5, 1996. С. 37-47.

22. Велисевич С.Н. Возрастная динамика генеративной структуры кроны кедра сибирского (Pinus sibirica Du Tour) / Автореф. дисс. на соискание уч. ст. канд. биол. наук. Красноярск, 1998. 23 с.

23. Вернадский В.И. Философские записки натуралиста. М.: Наука, 1988.520 с.

24. Воробьев В.Н. Репрохронология хвойных: программа и методы. // Сибирский экологический журнал, т. 6, №2, 1999. С. 117-123.

25. Воробьев В.Н., Горошкевич С.Н. Генеративная ярусность кроны кедра сибирского. //Лесоведение, № 1, 1991. С. 42-48.

26. Воробьев В.H., Воробьева И.А., Горошкевич С.И. Рост и пол кедра сибирского, 1989. 167 с.

27. Галицкий В.В. Моделирование сообщества растений: индивидуально ориентированный подход. 1. Модель растения. // Известия Академии Наук. Серия биологическая, № 5, 1999. С. 539-546.

28. Гатцук Л.Е. Комплементарные модели побега и их синтез. // Ботанический журнал, т. 80, № 6, 1995, С. 1-4.

29. Голиков В.В. Биометрические показатели крон деревьев в динамике. / Лесная таксация и лесоустройство, Красноярск, 1997. С. 36-39.

30. Горошкевич С.Н. Связь роста и пола в развитии ветвей кедра сибирского. // Онтогенез, т. 21, № 2, 1990. С.207-214.

31. Горошкевич С.Н. Рост и сексуализация побегов кедра сибирского. // Лесоведение, № 1, 1991. С.70-75.

32. Горошкевич С.Н. Различия в фенологии органогенеза как фактор дифференциации кроны кедра сибирского на генеративные ярусы. // Физиология растений, т.40, №2, 1993. С. 278-282.

33. Горошкевич С.Н. О морфологической структуре и развитии побегов Pinus sibirica (Pinaceae). // Ботанический журнал, т. 79, № 5, 1994. С. 63-71.

34. Горошкевич С.Н., Велисевич С.Н. Структура и развитие вторичной кроны кедра сибирского. // Онтогенез, т.27, № 1, 1996. С. 53-61.

35. Горячкин В.П. Общая схема явлений. // Научно-агрономический журнал, 1924, № 1, С. 68-91.

36. Гришенков В.А. Культуры кедра сибирского в нечерноземном центре европейской части России. / Автореф. дисс. канд. с.-х. наук, М. 1998, 20 с.

37. Грудзинская И.А. Летнее побегообразование у древесных растений и его классификация // Ботанический журнал, т. 45, № 7, 1960. С. 968-978.

38. Грудзинская И.А. Циклохрон новая единица биологического времени // Доклады Академии Наук, т. 329, № 6, 1993, С. 802.

39. Доспехов Б.А. Методика полевого опыта (с основами статистической обработки результатов исследований). М.: Агропромиздат, 1985. 351 с.

40. Дроздов И.И. Интродукция сосны кедровой сибирской в европейскою часть лесной зоны. / Диссер. на соиск. уч. степени доктора с.-х. наук в форме научного доклада. М.: МЛТИ, 1992, 48 с.

41. Дроздов И.И. Культуры хвойных интродуцентов. -М.: МЛТИ, 1987,91 с.

42. Дроздов И.И. Хвойные интродуценты в лесных культурах. -М.: МГУЛ, 1998. 137 с.

43. Дроздов И.И., Янгутов А.И. Индивидуальный рост сосны кедровой сибирской в зоне смешанных лесов. // Науч. тр. / М.: МЛТИ, 1983, №148. С. 83-86.

44. Дроздов И.И., Янгутов А.И. Методические рекомендации по изучению лесных культур интродуцированных пород. М.: Издательство ВАСХНИЛ, 1984.-40 с.

45. Дроздов И.И., Янгутов А.И. Особенности роста кедра сибирского в культурах зоны смешанных лесов. // Науч. тр. / М.: МЛТИ, №137, 1981. С. 7679.

46. Елагин И.Н. Времена года в лесах России. Новосибирск, 1994, 272с.

47. Елагин И.Н. Методика определения фенологических фаз у хвойных. // Ботанический журнал. Т.46, № 7, 1961. С.984-992.

48. Елагин И.Н. Методика проведения и обработки фенологических наблюдений за деревьями и кустарниками в лесу. // Фенологические методы изучения лесных биогеоценозов. -Красноярск, 1975, С. 3-20.

49. Елагин И.Н., Лобанов А.И. Атлас-определитель фенологических фаз растений. Л.: Наука, 1979. 96с.

50. Елагина В.А. Сезонный рост сибирских хвойных пород. // Автореф. дисс. на соиск. уч. степ. канд. с.-х. н. Омск, 1996. 27 с.

51. Забелин И.А. Методика фено-экологических наблюдений над хвойными и опыт применения ее к кедрам и соснам.// Госуд. изд-во Крымской АССР, Государственный Никитский бот. сад. / Бюллетень № 13, 1934, 55с.

52. Зайцев Г.Н. Методика биометрических расчетов. Математическая статистика в экспериментальной ботанике. М.: Наука, 1973. 256 с.54.3аренков H.A. Теоретическая биология (введение). М.: Изд-во МГУ, 1988.214 с.

53. Иваненко Б.И. Фенология древесных и кустарниковых пород. М., 1962. 184с.

54. Игнатенко М.М. Сибирский кедр. -М.: Наука, 1988. 160 с.

55. Ильюшенко А.Ф., Романовский М.Г. Формирование фторичной кроны дуба и ее роль в динамике состояния древостоев. // Лесоведение, № 3, 2000. С. 65-72.

56. Ирошников А.И. Биоэкологические свойства и изменчивость кедра сибирского. // Кедровые леса Сибири. Новосибирск, 1985, С. 8-40.

57. Ирошников А.И., Твеленев Н.В. Перспективы использования генетического фонда кедровых сосен. / Кедрово-широколиственные леса Дальнего Востока, Хабаровск, 1996. С. 87-88.

58. Калиниченко Н.П., Писаренко А.И., Смирнов H.A. Лесовостановле-ние на вырубках. М.: «Экология», 1991. 384 с.

59. Кареев Г.П., Скоморовский Ю.И. Модель роста однопородных древостоев. // Лесоведение, № 6, 1998. С. 71-79.

60. Кобранов Н.П. Обследование и исследование лесных культур. // Труды по лесному опытному делу. Вып. 8, 1930. С. 1-102.

61. Корона B.B. Основы структурного анализа в морфологии растений. Свердловск: Изд-во Уральского университета, 1987. 272 с.

62. Крамер П., Козловский Т. Физиология древесных растений. М.: Лесн. Пром-сть, 1983.-464 с.

63. Крылов Г.В., Таланцев Н.К., Казакова Н.Ф. Кедр. -М.: Лесная промышленность, 1983, 216 с.

64. Кузнецова Т.В. К истории развития; о плане строения побега сосудистых растений и о месте филлома в нем. // Ботанический журнал, т. 80, № 7, 1995. С. 1-11.

65. Куперман Ф.М. Морфофизиология растений. М.: Высшая школа, 1984. 240 с.

66. Лакин Г.Ф. Биометрия. М.: Высшая школа, 1990. 352 с.

67. Лебков В.Ф. Возраст кроны деревьев в сосновых древостоях. // Лесоведение, №4, 1993. С. 58-65.

68. Лигачев И.Н. Изменчивость морфологических признаков и биоэкологических свойств сосны обыкновенной в Бурятской АССР. // Тр. Ин-та леса и древесины. Вып. 54. Красноярск, 1962, С 189-222.

69. Логгинов В.Б. Интродукционная оптимизация лесных культуроцено-зов. Киев : Наук, думка, 1988, 164 с.

70. Лодкин A.A. Математическое моделирование филлотаксиса. // Пятая всесоюзная школа по теоретической морфологии растений. Львов, 1987, С. 5965.

71. Лузганов А.Г., Солодько A.C. Форма кроны и рассеянный свет. // Лесной журнал, № 6, 1968. С. 29-33.

72. Любавская А.Я. Лесная селекция и генетика. -М.: Лесная промышленность, 1982, 288 с.

73. Любищев A.A. Дисперсионный анализ в биологии. -М.: МГУ, 1986,200 с.

74. Малаховец П.М., Тисова В.А. Фенологические наблюдения за сезонным развитием деревьев и кустарников. Архангельск: Из-во АГТУ, 1999, 48 с.

75. Мамаев С.А. Формы внутривидовой изменчивости древесных растений. М.: Наука, 1972. - 384 с.

76. Марков Ю.Г. Большие системы и системный подход. // Природа, 1970, №10, С.9-11.

77. Мелехов И.С. Интродукция хвойных в лесном хозяйстве. // Лесоведение, 1984, № 6, С. 72-78.

78. Мелехов И.С. Лесоводство. М.: Агропромиздат, 1989, 302 с.

79. Мерзленко М.Д., Брынцев В.А. Особенности семеношения ели европейской (Picea abies L.) в Северном Подмосковье // Экология, № 5, 2000. С. 333337.

80. Методика фенологических наблюдений в ботанических садах СССР.// Бюлл. ГБС АН СССР, Вып. 137, 1985, С. 28-31.

81. Минина Е.Г., Третьякова И.Н. Геотропизм и пол у хвойных. Новосибирск: Наука, 1983. 200 с.

82. Миронов В.В. Экология хвойных пород при искусственном лесовозобновлении. -М.: Лесная промышленность, 1977, 232 с.

83. Моисеев H.H. Логика универсального эволюционизма и кооператив-ности. // Вопросы философии, № 8, 1989. С. 52-66.

84. Молчанов A.A., Смирнов В.В. Методика изучения прироста древесных растений. -М.: Наука, 1967. -100с.

85. Некрасов В.И. Актуальные вопросы развития теории акклиматизации растений. -М.: Наука, 1980, 101 с.

86. Некрасова Т.П. Биологические основы семеношения кедра сибирского. Новосибирск, Наука. 1972, 274с.

87. Николис Д. С. Динамика иерархических систем. Эволюционное представление. М.: Мир, 1989, 486 с.

88. Ожегов С.И. Словарь русского языка. М.: Советская энциклопедия, 1973, 846 с.

89. Паутов A.A. К вопросу о механизмах регуляции листорасположения в пределах годичного побега. // Вестник Санкт-Петербургского Университета, вып. 1, № 3, 1993. С. 55-62.

90. Первухина Н.В. О некоторых вопросах теории морфологии растений. //Морфогенез растений, т. 1. М.: Изд-во МГУ, 1961. С.36-40.

91. Петров Э.А. Информационный подход к проблеме филлотаксиса: теоретическое обоснование универсальности ряда углов дивергенции листорасположения. // Физиология растений, т. 40, № 6, 1993. С. 863-866.

92. Петров Э.А. Морфометрические инварианты растений, насекомых и позвоночных. //Журнал общей биологии, т.58, №4, 1997, С. 62-76.

93. Петров Э.А. Неэмпирическое построение инвариантов морфогенеза высших растений. // Физиология растений, т. 44, № 2, 1997. С. 303-307.

94. Писаренко А.И., Редько Г.И., Мерзленко М.Д. Искусственные леса. В 2-х частях. М.: ВНИИЦлесресурс, 1992, Ч. 1-я 308 е., Ч. 2-я 239 с.

95. Полевой В.В., Саламатова Т.С. Физиология роста и развития растений. Л.: Из-во Ленинградского ун-та, 1991. - 240с.

96. Потапова С.А. Динамика роста побегов интродуцированных видов сосен //Бюлл. ГБС АН СССР, вып. 137, 1985, С. 28-31

97. Правдин Л.Ф. Пути изучения плодоношения кедра сибирского. // Труды по лесному хозяйству Сибири, вып. 6, 1960. С. 145-150.

98. Правдин Л.Ф. Сосна обыкновенная. Изменчивость, внутривидовая систематика и селекция. М.: Наука, 1964, 192с.

99. Привалов Г.Ф. Соматический мутагенез у растений (на примере некоторых видов древесных) //Автор, дисс. на соиск. уч. ст. доктора биол наук, Новосибирск, СО АН СССР, 1974, 41с.

100. Привалов Г.Ф. Формы сосны в лесной опытной даче Сибирского отделения АН СССР // Известия Сибирского отделения АН СССР. 1960. № 5, С.88-92.

101. Пучковский C.B. Эволюция биосистем. Факторы микроэволюции и филогенеза в эволюционном пространстве-времени. Ижевск: Изд-во Удмуртского государственного университета, 1994. 328 с.

102. Раевский Б.В. Фенология и особенности развития сосны скрученной на ранних этапах морфогенеза. // Лесной журнал, № 2, 1992. С. 35-40.

103. Реймерс Н.Ф. Экология (теории, законы, правила, принципы и гипотезы). М., 1994. 367 с.

104. Родин А.Р. Культуры ели на вырубках. М.: «Лесная промышленность», 1977. 168 с.

105. Родин А.Р., Дроздов И.И. Методические рекомендации по выращиванию сеянцев кедра сибирского. М.: ВАСХНИЛ, 1978, 30с.

106. Романовский М.Г. Формирование урожая семян сосны обыкновенной в норме и при мутагенном загрязнении. М.: Наука, 1997, 112 с.

107. Ш.Садовский В.Н. Основания общей теории систем (логико-методологический анализ). М.: Наука, 1974. 280 с.

108. Саттлер Р. О теоретической морфологии растений. // Журнал общей биологии, т.43, №4, 1982. С. 470-479.

109. З.Сахаров Н.П. Фенологические наблюдения на службу лесному хозяйству. Харьков, 1961, 48с.

110. Светлаков А.Н., Ковязин В.Ф. Методология изучения пространственной структуры крон лиственных пород. // Биотическая регуляция окружающей среды. Гатчина, 1998. С. 321-322.

111. Серебряков И.Г. Морфология вегетативных органов высших растений. М.: Советская наука, 1952, 391 с.

112. Серебряков И.Г. О методах изучения ритмики сезонного развития растений в стационарных геоботанических исследованиях // Ученые записки. Кафедра ботаники. / Московский городской педагогический институт им. В.П.Потемкина М. 1954, т 37, вып. 2, С. 3-20.

113. Серебряков И.Г. О морфогенезе жизненной формы дерева у лесных пород средней полосы Европейской части СССР. // Бюллетень Московского общества испытателей природы, т. 59, вып. 1, 19546, С. 53-69

114. Серебряков И.Г. Развитие Ивановых побегов у ели. // Бюллетень Московского общества испытателей природы, т. 55, № 6, 1950, С. 68-70

115. Серебряков И.Г. Соотношение внутренних и внешних факторов в годичном ритме развития растений. // Ботанический журнал, т. 51, № 7, С. 923937.

116. Серебряков И.Г. Экологическая морфология растений. М.: Высшая школа, 1962, 378 с.

117. Серебрякова Т.И. Строение и деятельность верхушки побега. // Ботанический журнал, т. 48, № 5, 1963. С. 699-712.

118. Сетров М.И. Организация биосистем: Методологический очерк принципов организации живых систем Л. Наука 1971 276 с.

119. Синнот Э. Морфогенез растений. М.:ИЛ, 1963, 603 с.

120. Словарь иностранных слов. М.: Рус.яз., 1989, 624 с.

121. Смирнов H.A., Виноградова E.H. Выращивание посадочного материала сосны кедровой сибирской в питомниках зоны хвойно-широколиственных лесов (методические рекомендации) М.: ВНИИЛМ, 1985, 16с.

122. Смирнов H.A., Климов Г.Б. Рекомендации по технологии выращивания посадочного материала хвойных пород с применением комплексной механизации в зоне хвойно-широколиственных лесов. М.1983. 56с.

123. Смирнов Н.П. Календарь природы и краткое руководство к ведению фенологических наблюдений. М.,Л.: Государственное изд-во, 1927. 139 с.

124. Сычев В.В. Изучение исходного материала для селекции лесных древесных пород. //Журнал общей биологии, т. 39, № 6, 1978. С. 905-915.

125. Титов Е.В. Повышение продуктивности кедровников. // Лесное хозяйство. 1985, №4, С. 35-37.

126. Титов Е.В. Селекция сосны кедровой сибирской на семенную продуктивность. / Автореф. дисс. . док. с.-х. наук, НИИЛГиС, Брянск, 1995, 43 с.

127. Титов Е.В. Селекция кедра сибирского на семенную продуктивность. / Генетика и селекция на службе лесу. Воронеж, 1997. С. 202-208.

128. Тихонов В.И. Побег как высший этап эволюции формы тела растений //Журнал общей биологии, т. 38, № 6, 1977, С. 841-848.

129. Толстопятенко А.И. Диссиметрия биологических объектов. Калуга, 1993, 76с.

130. Толстопятенко А.И. Формообразование и репродуктивная способность лесных древесных пород в связи с их структурной диссимметрической организацией. / Автореф. дисс. на соиск. уч. степени док. биол. наук, М.: МСХА, 1999, 33 с.

131. Тюрин A.B. Фенологические наблюдения в лесах СССР и их лесохо-зяйственное использование. // Лесное хозяйство, № 6, 1950. С. 13-20.

132. Тюрин A.B. Сезонное развитие дуба и его спутников в Европейской части СССР. М.: Гослесбумиздат, 1954. 52 с.

133. Тюрин A.B. Продолжительность начального периода весны и его значение для организации лесокультурных работ. // Лесной журнал, № 2, 1959. С. 16-27.

134. Тюхтин B.C. Актуальные вопросы разработки общей теории систем // Система. Симметрия. Гармония. М.: Мысль 1988 С. 10-38

135. Уемов А.И. Системный подход и общая теория систем. М.: «Мысль», 1978.272 с.

136. Урманцев Ю.А. Начала общей теории систем // Системный анализ и научное знание. М.: Наука 1978, С. 7-41

137. Урманцев Ю.А. Общая теория систем: состояние, приложения и перспективы развития // Система. Симметрия. Гармония. М.: Мысль 1988 С. 38-130

138. Урманцев Ю.А. Природа адаптации (системная экспликация). // Вопросы философии, № 12, 1998. С. 21-36.

139. Урманцев Ю.А. Симметрия природы и природа симметрии (философские и естественнонаучные аспекты) М.: Мысль 1974, 230 с.

140. Урманцев Ю.А. Эволюционика. Пущино, 1988. 79 с.

141. Урманцев Ю.А., Трусов Ю.П. О специфике пространственных форм и отношений в живой природе. // Вопросы философии, № 6, 1958. С.42-54.

142. Фенжи JL, Шинь Ц. Эффективная структура кроны и рост стволов плантаций лиственницы ольгинской в северо-восточном Китае. // Лесоведение, №2, 1998. С.69-79.

143. Филатова О.В. Индивидуальные особенности роста побегов плюсовых деревьев сосны обыкновенной. // Лесоведение, 1991, № 1, С. 49-56.

144. Философский энциклопедический словарь М.: Советская энциклопедия-1989, 815 с

145. Хакен Г. Синергетика. М.: Мир, 1980. 404 с.

146. Хохрин A.B. Внутривидовая диссиметрическая изменчивость древесных растений в связи с их экологией. / Автореферат диск, на со иск. буч. степени доктора било. наук. Свердловск, 1977, 48 с.

147. Хохрин A.B. Диссиметрическая изменчивость и стереобиология сосны обыкновенной. // Экология, № 3, 1981. С. 58-65.

148. Хохрин A.B. Значение диссиметрической изменчивости для селекции древесных растений. // Проблемы генетики и селекции на Урале. Свердловск. 1977. С. 136-138.

149. Хохрин A.B. Значение диссимметрической изменчивости при интродукции и селекции древесных растений. //Сб. научных трудов / Никитский ботанический сад. 1984, т 92, С 6-21

150. Хохрин A.B. Методика отбора правых и левых форм у сосны обыкновенной и других пород. // Леса Урала и хозяйство в них. Свердловск. Вып. 5, 1970. С. 110-114.

151. Цельникер Ю.А. Структура кроны ели. // Лесоведение, № 4, 1994. С.35.44.

152. Цельникер Ю.А. Структура кроны лиственницы. // Лесоведение, № 3,1997. С. 40-50.

153. Чайковский Ю.В. Элементы эволюционной диатропики. М.: Наука, 1990. 272 с.

154. Чепик Ф.А. Биология развития и типы морфогенеза побегов древесных растений. Л.: ЛТА, 1982. 72 с.

155. Чепик Ф.А. К вопросу об образовании почек у Pinus silvestris // Ботанический журнал, 1968, т. 53, № 11, С. 1627-1630

156. Чепик Ф.А. Особенности формирования и строения замещающих побегов у Pinus silvestrisL. // Ботанический журнал, т. 59, № 3, 1974. С.426-433.

157. Чижов Б.Е., Лузанов В.Г., Попов П.П., Парамонов Е.Г. Рекомендации по выращиванию посадочного материала и культур кедра в Западной Сибири. М.: ВНИИЛМ, 1988. 40с.

158. Шафранова Л.М. О метамерности и метамерах у растений. // Журнал общей биологии, т. 41, № 3, 1980. С. 437-447.

159. Шмальгаузен И.И. Организм как целое в индивидуальном и историческом развитии. -М.: Наука, 1982, 384 с.

160. Шмидт В.М., Васильев Б.Р., Колодяжный С.Ф. К обобщению опыта математического анализа роста и органогенеза у растений. //Ж-л общей биологии, 1978, т. 39, № 6, С. 878-885

161. Шнелле Ф. Фенология растений. Л.: Гидрометеорологическое издательство, 1961. 260с.

162. Шрейдер Ю.А., Шаров А.А. Системы и модели. М.: Радио и связь, 1982. 152 с.

163. Шульц Г.Э. Общая фенология. Д.: Наука, 1981. 188с.

164. Эзау К. Анатомия семенных растений. М.: Мир, 1980. 558 с.

165. Янгутов А.И. Динамика сезонного развития и роста кедра сибирского в зоне смешанных лесов. //Научн. тр. / -М.: МЛТИ, 1982, № 139, С. 96-101.

166. Янгутов А.И. Кедр сибирский в лесных культурах зоны смешанных лесов. / Автореф. дисс. . канд. с.-х. наук. -М.: МЛТИ, 1984, 17 с.

167. Яроелавцев Г.Д., Булыгин Н.Е., Кузнецов С.И., Захаренко Г.С. Фенологические наблюдения над хвойными (методические указания). Ялта: Никитский ботанический сад, 1973. 50с.

168. Adler I., Barabe D., Jean R.V. A History of the Study of Phyllotaxis. // Annals of Botany, Vol. 80, 1997. P. 231-244.

169. Arber A. Root and shoot in the Angiosperms: a sudy of morphological categories. //New Phytologist, Vol. 29, № 5, 1930, P. 81-105.

170. Arber A. The interpretation of leaf and root in the Angiosperms. // Biol. Rev., Vol. 16, №2, 1941, P. 81-45.

171. Arber A. The Natural Philosophy of Plant Form. Cambridge: University Press, 1950. 247 p.

172. Barabe D., Jean R.V. The Constraints of Global Form on Phyllotactic Organisation the Case of Symplocarpus (Araceae). I I Journal of Theoretical Biology, V. 178, 1996. P. 393-397.

173. Bernasconi G.P. Reaction-Diffusion Model of Phillotaxis. // Physica, V.70,№l-2, 1994. P. 90-99.

174. Carpenter R., Copsey L., Vincent C., Doyle S., Magrath R., Coen E. Control of flower development and phyllotaxy by meristem identity genes in antirrhinum. // The Plant Cell, Vol. 7, P. 2001-2011.

175. Cluzeau C., Dupouey J.L., Courbaud B. Polyhedral representation of crown shape. A geometric fool growth modeling. // Annales des Sciences forestieres. V. 52, №4, 1995. P. 297-306.

176. Ford E.D. Simulation of growth in the Pinaceae: interactions of morphology, phenology, foliage. I I Journal of Theoretical Biology, V. 146, № 1 1990. P. 15-36.

177. Ford R., Ford E.D. Structure and basic equations of a simulator for branch growth in the Pinaceae. I I Journal of Theoretical Biology, V. 146, № 1 1990. P. 1-13.

178. Hanaha J. Growth and development in the shoot apex of Pinus densiflora. // The Botanical Magazine, Vol. 80, Tokyo, 1967

179. Hofmeister W. Allgemeine Morphologie der Gewächse.// In Handbuch der Physiologischen Botanik, 1, Engelmann, Leipzig, 1868, 405-664.

180. Jean R.V. Mathematical Approach to Pattern and Form in Plant Growth. N.Y. Wiley and Sons, 1984, 222 p.

181. Jean R.V. Phyllotaxis. Cambridge: Cambridge Univ. Press., 1994, 386 p.

182. Kranigk J., Gravenhorst G. Ein dreidimensionales Modell fur Fichtenkronen. //Allgemeine Forst und Jagdzeitung, Jg. 164, H. 8, 1993. S. 146-149.

183. Kranigk J., Gruber F., Heiman, Thorwst A. Ein Modell für die Kronenzaumstruktur und räumliche Verteilung der Nadeloberfläche in einem Fichtenbestand. //Allgemeine Forst und Jagdzeitung, Jg. 164, 1994. S. 193-197.

184. Kurth W. Morphological models of plant growth: Possibilities and ecological relevance. // Ecological Modelling, № 75/76, P. 299-308.

185. Kurth W. Wintried Computersimulation von Baumarchitektur und -Wachstum. // Beiträge für Forstwirtschaft und Landschaftsökologie. Band 31, № 1, 1997. S. 22-26.

186. Kurth W., Landert D. Biometrische Grundlagen für ein dynamisches Architekturmodell der Fichte (Picea abies L.) // Allgemeine Forst und Jagdzeitung, Jg. 166, H. 9/10, 1995. S. 177-184.

187. Lance A. Sur la structure et le fonctionnement du point vegetatif de Vicia fobaL.//Ann. Sei. Nat. Bot. XI, 13, 1952, P. 301-339.

188. Liu J., Burkhart H.E., Amatéis R.L. Projecting Crown Measures for Loblolly Pine Trees Using a Generalised Thinning Response Function. // Forest Science, V. 41, № 1, 1995. P. 43-53.

189. Maillette L. Structural dynamics of silver birch. // Journal Applied Ecology, V. 19, № 1, 1982. P. 203-218.

190. MirovN.T. The Genus Pinus. New York: Ronald Press Company. 1967.602 p.

191. Plantefol L.A. New Theory of Phyllotaxis. // Nature, V.163, № 4134, 1949. P. 331-332.

192. Richards F.J. The geometry of phyllotaxis and its ori-gin. // Soc. Exper. Biol. Symposium, 2, 1948, P. 217-245.

193. Room P.M., Maillette L., Hanan J.S. Module and metamer dynamics and virtual plants. // Advances Ecological Research, V. 25, 1994. P. 105-157.

194. Sattler R. Axioms and Principles of Plant Construction. The Hague: Mar-tius Nijhoff, 1982, 166 p.

195. Schoute J.C. Fasciation and dichotomy.// Ree. Trav. Bot. Neerl., 1936, 33, P. 649-669.

196. Snow M., Snow R. Experiments on phyllotaxis. Part III. Diagonal splits through decussate apices.//Phil. Trans. Rou. Soc. London, V. 225, 1935. P. 63-94.215

197. Snow M., Snow R. Minimum areas and leaf determination.// Proc. Rov. Soc., London, 1952, V. 139, 545-566.

198. Stone E.L., Stone M.H. Root collar sprouts in pine // J. For. V. 52, 1954

199. Thorley J.H.M Mathematical Models in Plant Physiology. L.: Acad. Press, 1976, 318 p.

200. Van der Linden F.M.J. Creating Phyllotaxis. // Mathematical Bioscinces, V. 100, 1990. P. 161-199.

201. Wardlaw C.W. Preliminary observations an tensile stress as a factor in fern phyllotaxis.//Ann. Bot., V. 12, 1948. P. 97-109.

202. Wilson B.F. Apical Control of Diameter Growth in White Pine Branches. // Forest Science, Vol. 27, № 1, 1981. P. 95-101.

203. Wilson B.F. Tree branches as population of twigs. // Canadian Journal of Botany, V. 67, № 2, 1987. P. 434-442.

204. Длина цикла парастих (X) в зависимости от структурногокоэффициента (с учетом перекрытия рядов)

205. Примечание: МКТ максимальная критическая точка