Морфогенетические основы эволюционной пластичности развития Cnidaria тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.03.05, доктор наук Краус Юлия Александровна

• Краус Юлия Александровна
• доктор наук
• 2021

Оглавление диссертации доктор наук Краус Юлия Александровна

ОГЛАВЛЕНИЕ

ВВЕДЕНИЕ_4

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ_16

Объекты исследования._16

Методы исследования._20

ГЛАВА 1. Разнообразие траекторий развития Metazoa: обзор литературных данных_

1.1. Эволюционная пластичность траекторий развития Metazoa_31

1.2. Разнообразие траекторий развития Cnidaria: обзор литературы_39

Заключение по Главе 1._57

ГЛАВА 2. Разнообразие "морфогенетических машин" в раннем развитии книдарий_59

2.1. Развитие видов с инвагинационной гаструляцией_59

2.1.1. Развитие Nematostella vectensis_59

2.1.2. Развитие Aurelia aurita_69

2.2. Развитие видов с униполярной иммиграцией_74

2.2.1. Развитие Clytia hemisphaerica_74

2.2.1. Развитие Rathkea octopunctata._83

2.3. Развитие гидроидов с деламинационной гаструляцией._86

2.3.1. Развитие Dynamena pumila_86

2.3.2. Развитие Hydractinia echinata_94

ГЛАВА 3. Связь особенностей жизненных циклов и репродуктивных паттернов с разнообразием траекторий развития книдарий_104

3.1. Сложные жизненные циклы, репродуктивные паттерны и эволюция развития Metazoa._104

Заключение по разделу 3.1. _111

3.2. Разнообразие жизненных циклов Cnidaria_112

Заключение по разделу 3.2. _120

3.3. Развитие книдарий с голопелагическим жизненным циклом_120

3.3.1. Развитие Aglantha digitale (Hydrozoa)_121

3.3.2. Развитие Liriope tetraphylla и Solmundella bitentaculata (Hydrozoa)_127

3.3.3. Развитие Pelagia noctiluca (Scyphozoa). _133

3.4. Развитие Lucernaria quadricornis (Staurozoa): пример последствий эволюции репродуктивного паттерна для морфогенезов раннего развития._139

ГЛАВА 4. Эволюционная пластичность траекторий развития Cnidaria_147

4.1. Эволюционная пластичность "морфогенетических машин"._147

Заключение по разделу 4.2. _177

4.2. Связь особенностей раннего развития с эволюцией жизненных циклов и репродуктивных паттернов книдарий._180

Заключение по разделу 4.2. _194

ГЛАВА 5. Устойчивость развития Cnidaria_197

5.1. Устойчивость морфогенетических процессов_197

Заключение по разделу 5.1. _234

5.2. Регионы - организаторы Cnidaria_235

5.2.1. Эмбриональные регионы-организаторы Nematostella и Ре^1а, ассоциированные с бластопором_239

5.2.2. Регионы - организаторы колониальных гидроидов. _247

Заключение по разделу 5.2. _261

ЗАКЛЮЧЕНИЕ_263

ВЫВОДЫ_267

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ_269

ПРИЛОЖЕНИЕ

ВВЕДЕНИЕ

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Морфогенетические основы эволюционной пластичности развития Cnidaria»

Актуальность и степень разработанности темы

Понимание эволюции разнообразия жизни на Земле во многом зависит от того,

насколько хорошо мы представляем себе основные закономерности эволюции процессов развития и жизненных циклов. Как морфологические, так и молекулярно-генетические данные по развитию животных широко используются для подтверждения или опровержения филогенетических построений и макроэволюционных гипотез (Garstang, 1894; Garstang, Garstang, 1926; Jagersten, 1972; Rieger, 1994; Edgecombe et al., 2011; Nielsen, 2013; Henry et al., 2014).

К формированию первичного плана строения животного ведут траектории развития - устойчивые последовательности морфогенетических процессов. Клетки эмбриона интегрированы в «морфогенетические машины» - динамические клеточные комплексы, которые за счет согласованного изменения формы и поведения отдельных клеток меняют форму эмбриона (Beloussov, 1998; Solnica-Krezel, Sepich, 2012; Shook, Keller, 2008; Shook et al., 2018). За последние два десятилетия достигнут значительный прогресс в понимании молекулярных, клеточных, субклеточных и физических основ работы "морфогенетических машин" (Shook, Keller, 2003; Lecuit, Lenne, 2007; Sawyer et al., 2010; Lecuit, Yap, 2015; Pearl et al., 2017; Merle, Farge, 2018). Эти исследования обычно сфокусированы на отдельных морфогенезах, таких как инвагинация, планарная интеркаляция, эпителиально-мезенхимальный переход.

В пределах крупных таксонов наблюдается высокое разнообразие траекторий развития, что свидетельствует об их эволюционной пластичности. Однако конечный результат развития (плана строения таксона) стабилен - он не зависит от эволюционных изменений морфогенетических процессов, составляющих траекторию развития. Таким образом, одна из важнейших характеристик развития - его устойчивость, или "канализованность" (Waddington, 1942, 1953; Шмальгаузен, 1946). Изучение устойчивости развития - одна из актуальных задач Evo-Devo (Gursky et al., 2012; Gonzalez, Barbeito-Andres, 2018). Стабильность формирования плана строения часто связывают с активностью регионов-организаторов (Anderson, Stern, 2016; Lambert et al., 2016; Oda et al., 2020). Распространенность эмбриональных организаторов среди Metazoa, а также их консервативность (как функциональная, так и биохимическая), заставляют задуматься о том, насколько рано они появились в эволюции, каковы их первичные и консервативные черты. Для того чтобы приблизиться к решению этих проблем, необходимо выявить и изучить

регионы-организаторы низших многоклеточных животных и сопоставить полученную информацию с имеющимися данными по организаторам высших Metazoa. Одними из наиболее перспективных объектов для такого исследования являются представители Cnidaria (рис. 1), обладающие простым планом строения, удобным для экспериментального изучения.

Устойчивое развитие невозможно без глобальной интеграции морфогенетических процессов в масштабах всего эмбриона. Такая интеграция обеспечивается системой реципрокных взаимодействий (feedback-forward loops) между всеми процессами развития и развивающимися структурами (Беклемишев, 1928; Шмальгаузен, 1938; Goodwin et al., 1993). Основным интегрирующим фактором являются механические силы и напряжения (Beloussov et al., 1975; Oster et al., 1983; Goodwin et al., 1985). Однако до сих очень мало известно о том, как взаимодействуют "морфогенетические машины" в ходе развития и как они согласованно изменяются в ходе эволюции развития, не нарушая его устойчивости (Shook, Keller, 2008; Beloussov, 2015; Miller, Davidson, 2013; Williams, Solnica-Krezel, 2017). Для решения этой проблемы до сих пор использовался ограниченный набор модельных объектов: нематода Caenorabditis (Marston et al., 2016), Drosophila (Rauzi et al., 2015), Xenopus (Shook et al., 2018) и некоторые асцидии (Sherrard et al., 2010). Существенный прогресс может быть достигнут за счет использования сравнительно - эмбриологического подхода. Сравнительному анализу должен быть подвергнут репрезентативный набор модельных объектов. Они должны принадлежать таксону, который удовлетворяет следующим требованиям: эволюционно простой план строения, позволяющий надёжно интерпретировать результаты исследований; высокое разнообразие жизненных форм, жизненных циклов и репродуктивных паттернов. Всем этим требованиям удовлетворяет тип Cnidaria (рис. 1), несколько представителей которого уже стали модельными объектами эволюционной биологии развития (Evo -Devo). Данные сравнительной эмбриологии книдарий традиционно привлекаются для решения вопросов, связанных с происхождением и ранней эволюцией развития Metazoa (например, Metchnikoff, 1886; Genikhovich, Technau, 2017; Revilla-i-Domingo, Simakov, 2018). Поэтому основным направлением нашей работы стало детальное изучение и сравнительный анализ динамики морфологии, поведения и ультраструктуры клеток в ходе морфогенезов раннего развития у представителей различных таксонов Cnidaria (рис. 2). Эти данные позволят выявить закономерности согласованной эволюции "морфогенетических машин", на работе которых основано формирование плана строения эмбриона Metazoa.

Большинство Metazoa обладают сложным жизненным циклом (Davidson et al., 1995; Raff, 2008), который состоит из экологически дискретных и морфологически хорошо различимые стадий (Istock, 1967). Сложный жизненный цикл может включать нескольких фаз (жизненных форм), таких как полипы и медузы книдарий (Кауфман, 1988). Сложный

жизненный цикл определяет доступные для таксона направления эволюции, возможность биологического прогресса и диверсификации (Istock, 1967; Parker et al., 2015; McMahon, Hayward, 2016). Неоднократно подчеркивалось, что жизненный цикл представляет собой целостную систему, и его эволюция не сводится к независимой эволюции отдельных стадий (Bonner, 1965). Однако до сих фундаментальным закономерностям эволюции жизненного цикла уделялось мало внимания (Moran, 1994). Только в последние годы появились немногие примеры изучения эволюции сложного жизненного цикла как единого целого (напр. Stoks, Córdoba-Aguilar, 2012; Hardy et al., 2015). Размножение - важнейший этап жизненного цикла. Набор признаков, обеспечивающих размножение, это репродуктивный паттерн вида (Ostrovsky, 2013). Этот комплекс признаков рассматривается, как правило, в экологических работах, и очень редко в исследованиях по биологии развития (McEdward, 2000). Многие фундаментальные проблемы, касающиеся эволюции жизненного цикла и репродуктивного паттерна остаются нерешенными. Одна из них - взаимосвязь эволюции сложного жизненного цикла и процессов развития: поскольку более поздние стадии жизненного цикла формируются на основе предшествующих, то "потеря" промежуточной стадии (например, личинки) плохо совместима с устойчивым формированием половозрелой особи (Moran, 1994; Helm et al., 2015). Другая нерешенная проблема - возможность преодоления ограничений, которые накладываются на потенциально возможные направления эволюции жизненного цикла исторически сложившееся строение организма и процессы развития (McKitrick, 1993; Budd, 2006). Как должно измениться эмбриональное или личиночное развитие в связи преодолением (полным или частичным) этих ограничений? Ответу на этот вопрос посвящено одно из основных направлений представленной работы - изучение эволюции морфогенетических процессов в развитии книдарий, сопряженной с эволюцией их сложных жизненных циклов. Эти знания помогут расширить наши представления о том, как взаимосвязаны эволюция процессов развития, эволюция жизненных циклов Metazoa и диверсификации их планов строения.

Цель и задачи работы

Цель работы: Выявить морфогенетические основы и закономерности эволюции

раннего развития Cnidaria.

Для выполнения этой цели были поставлены следующие задачи:

1) Провести детальное изучение раннего развития модельных видов, принадлежащих к разным классам и подклассам книдарий, и различающихся морфогенетическими процессами раннего развития, жизненными циклами и репродуктивными паттернами;

2) Охарактеризовать морфогенетические основы разнообразия и индивидуальной изменчивости раннего развития модельных видов;

3) Провести сравнительный анализ клеточных основ морфогенетических процессов модельных видов и сформулировать гипотезы об основных направлениях эволюции морфогенезов;

4) Охарактеризовать основные морфогенетические и молекулярные механизмы, обеспечивающие устойчивость раннего развития;

5) Выявить взаимосвязь между эволюцией жизненных циклов и репродуктивных паттернов книдарий с эволюционными изменениями их раннего развития;

6) На основе полученных результатов и литературных данных выделить эволюционно консервативные и эволюционно пластичные черты развития книдарий, выявить взаимосвязи между филогенетическим положением вида и особенностями его раннего развития, определить основные направления эволюции траекторий раннего развития.

Научная новизна

Сравнительно-эмбриологический анализ морфогенезов раннего развития был впервые проведен на основе детального изучения представителей 9 отрядов, принадлежащих к 4-м классам типа Cnidaria. В том числе, были получены таблицы нормального развития видов книдарий, являющихся модельными объектами Evo -Devo (Nematostella vectensis, Clytia hemisphaerica, Hydractinia echinata). Впервые была создана таблица нормального развития для представителя класса Staurozoa.

Впервые были охарактеризованы специфичные для каждого из модельных видов особенности морфогенезов, вовлечённых в гаструляцию и морфологическую дифференцировку орально-аборальной оси; предложены модели, описывающую клеточную основу морфогенетических движений; в ряде случаев выявлена функциональная связь между особенностями экспрессии генов компонентов cWnt сигнального пути и региональными различиями в морфологии эмбриона.

Впервые показано, что эволюционно консервативной чертой развития книдарий можно считать активность регионов-организаторов, обеспечивающих устойчивое формирование плана строения. В ходе нашего исследования впервые были обнаружены эмбриональные регионы - организаторы книдарий, ассоциированные с губой бластопора инвагинационной гаструлы Nematostella (Anthozoa) и Pelagia (Scyphozoa). Выявлены молекулярные механизмы, обеспечивающие работу региона-организатора Nematostella, обнаружено их сходство у книдарий и билатерий. Было показано, что регионы-организаторы присутствуют у книдарий из класса Hydrozoa на всех стадиях жизненного цикла.

Впервые были детально охарактеризована связь между эволюцией жизненных циклов книдарий (голопелагические Hydrozoa и Scyphozoa) и эволюцией их раннего развития. Также были выявлена связь между особенностями траектории развития Staurozoa и эволюцией их репродуктивного паттерна. Охарактеризованы уникальные наборы морфогенезов, сформировавшиеся в ходе эволюции развития, и позволяющие обойти ограничения, накладываемые на развитие "потерей" одной из стадий ЖЦ (стадии полипа) и изменением репродуктивного паттерна.

Основные положения, выносимые на защиту

1. Высокое разнообразие траекторий развития и высокий уровень индивидуальной

изменчивости развития - характерные признаки типа Cnidaria. Развитие книдарий обладает высокой устойчивостью - особенности процессов развития не влияют на формирование первичного плана строения.

2. Эволюционные изменения гаструляции книдарий связаны с изменением динамики морфогенезов на клеточном уровне. Разнообразие и изменчивость развития, наблюдаемые у книдарий, объясняется главным образом временными (гетерохронии) и пространственными (гетеротопии) сдвигами в прохождении элементарных гаструляционных морфогенезов.

3. Эволюционная пластичность траекторий развития книдарий делает невозможным использование признаков эмбрионов и личинок для филогенетических реконструкций.

4. Пространственная структура и конфигурация поля механических напряжений эмбриона книдарий на каждой стадии развития задают начальные условия для морфогенезов, обеспечивающих переход на следующую стадию. Таким образом, морфогенетическая «программа» постепенно формируется в процессе развития, обеспечивая устойчивую последовательность морфогенезов и стабильное формирование плана строения книдарий.

5. Устойчивое формирование плана строения книдарий как в эмбриональном, так и в постэмбриональном развитии в значительной степени обеспечивается активностью регионов-организаторов, выявленных в ходе изучения наших модельных видов.

6. Эволюция жизненных циклов и репродуктивных паттернов книдарий невозможна без преобразований эмбрионального и личиночного развития. Эти преобразования связаны с преодолением ограничений, накладываемых "потерей" стадий жизненного цикла или изменением начальных условий развития. Характерные признаки таких "модифицированных" траекторий развития - множественные гетерохронии и морфогенезы, адаптированные к изменившимся начальным условиям и процессам развития.

Теоретическое и практическое значение работы

Работа является завершенным фундаментальным научным исследованием. Результаты работы вносят вклад в наше понимание происхождения разнообразия Metazoa - процесса, основанного на эволюции траекторий раннего развития. В ходе работы выполнено детальное, с применением современных подходов и методов, описание морфогенезов раннего развития 11 видов, принадлежащих к 4-м классам книдарий, в том числе для видов, являющихся модельными объектами Evo-Devo. Эти результаты активно используются для интерпретации результатов исследований, ведущихся в области молекулярной генетики развития в ведущих лабораториях. Полученные данные существенно дополняют знания о многообразии траекторий раннего развития Metazoa и закономерностях их эволюции; вносят большой вклад в сравнительную эмбриологию, зоологию беспозвоночных, Evo -Devo. Разработаны и адаптированы к работе с представителями книдарий методики гистологии, электронной и конфокальной микроскопии, экспериментальной эмбриологии, молекулярной биологии. Эти методики применяются в научных исследованиях, а также при выполнении квалификационных работ студентами биологического факультета МГУ и других ВУЗов. Результаты диссертации используются в лекционных спецкурсах кафедры биологической эволюции биологического факультета МГУ по эволюционной биологии развития, в лекционных и практических курсах международных школ по эмбриологии беспозвоночных животных.

Личный вклад автора

Диссертационная работа является результатом многолетних исследований (1999-2G2G

гг.), выполненных лично автором и в рамках совместных проектов с сотрудниками, аспирантами и студентами следующих коллективов: кафедры биологической эволюции, эмбриологии и зоологии беспозвоночных биологического факультета МГУ им. М.В. Ломоносова; лаборатории эволюции морфогенезов Института биологии развития им. Н.К. Кольцова РАН; SARS Center for Marine Molecular Biology (Bergen, Norway); Centre for Chromosome Biology, School of Natural Sciences (National University of Ireland Galway); Department for Molecular Evolution and Development (University of Vienna, Austria); Villefranche-sur-mer Developmental Biology Laboratory (Sorbonne University, CNRS, France).

Автором была определена цель, сформулированы задачи исследования, основные положения и выводы, подготовлен текст диссертации. Автор принимал участие во всех этапах исследования, включая сбор материала, обработку материала в лаборатории методами гистологии, световой, конфокальной и электронной и микроскопии, молекулярной биологии, интерпретацию результатов и подготовку публикаций. Основная часть сбора материала, экспериментальных исследований и исследования методами микроскопии выполнены лично

автором. Исследования выполнены в соавторстве со следующими коллегами: U. Technau, Г.Е. Генихович, J. Fritzenwanker, A. Amon, E. Пухлякова, A.O. Кириллова (Kraus et al., 2006; Fritzenwanker et al., 2007; Kraus et al, 2007; Kraus et al., 2016; Kirillova et al., 2018; Pukhlyakova et al., 2019); U. Frank (Kraus et al., 2014); И.А. Косевич, Т.Д. Майорова, Е.Л. Савина, Б.В. Осадченко (Mayorova et al., 2015; 2020; Kraus et al., 2015; 2017), M. van der Saande, E. Houliston, T. Momose, J. Kaandorp (Momose et al., 2012; Kraus et al., 2020; van der Saande et al., 2020).

Степень достоверности результатов

Достоверность результатов обоснована большим объемом данных, репрезентативным

набором модельных видов исследования, воспроизводимостью результатов, использованием современных подходов и методов, включая методы электронной и конфокальной микроскопии, экспериментальной эмбриологии и молекулярной биологии развития, критическим анализом результатов исследования и сопоставлением их с актуальными данными литературы.

Апробация результатов

Основные положения работы доложены на российских и международных

конференциях: Meetings of the European Society for Evolutionary Developmental Biology (EED), (Galway, 2018; Uppsala, 2016; Vienna, 2014; Lisbon, 2012; Paris, 2010; Prague, 2008); XVIII Конференция-школа с международным участием 'Актуальные проблемы биологии развития' (Москва, 2019); Юбилейная конференция в честь 160-летия кафедры зоологии беспозвоночных 'Зоология беспозвоночных - новый век', (Москва, 2018); Seminar Series at the Department of Ecology and Evolutionary Biology, Yale University (New Haven, USA, 2018); International Workshop 'On Growth and Form 2017' (Leiden, 2017); International workshops: 'At the roots of bilaterian complexity: insights from early emerging metazoans' (Tutzing, 2019); 'The diversification of early emerging metazoans: a window into bilaterian origins?' (Tutzing, 2017); 'Animal evolution: new perspectives from early emerging metazoans' (Tutzing, 2015); 'Unravelling the Developmental Regulatory Network in Early Animals (Tutzing, 2013); 'Searching for Eve: Basal Metazoans and the Evolution of Multicellular Complexity' (Tutzing, 2011); The Evolution of Multicellularity: Insights from Hydra and other Basal Metazoans (Tutzing, 2009); 4th International Congress on Invertebrate Morphology (ICIM4) (Москва, 2016); II и III Всероссийская конференции 'Современные проблемы эволюционной морфологии животных' к 110-летию и к 105-летию со дня рождения академика А.В. Иванова (Санкт-Петербург, 2013 и 2016); Конференция 'Морфогенез в индивидуальном и историческом развитии: устойчивость и

вариабельность' (Москва, 2015); International Symposium on Networks in Bioinformatics (Amsterdam, 2010, 2011).

Публикации.

По материалам диссертации опубликовано 26 печатных работы в журналах индексируемых в базах WoS/Scopus/РИНЦ. Также в открытой базе данных опубликованы материалы 3-х конференций.

Статьи в журналах, индексируемых в базах WоS/Scopus/РИНЦ

1. Kraus Yu., Chevalier S., Houliston E. Cell shape changes during larval body plan development in Clytia hemisphaerica // Developmental Biology. - 2020. - V. 468. - P. 59-79.

2. Mayorova T.D., Osadchenko B., Kraus Y. How to build a larval body with less than a hundred cells? Insights from the early development of a stalked jellyfish (Staurozoa, Cnidaria). Organisms Diversity & Evolution. - 2020. - V. 20. P. 681-699.

3. van der Sande M., Kraus Y., Houliston E., Kaandorp Y. A cell-based boundary model of gastrulation by unipolar ingression in the hydrozoan cnidarian Clytia hemisphaerica // Developmental Biology. - 2020. - V. 460. - № 2. - P. 176-186.

4. Pukhlyakova E.A., Kirillova A.O., Kraus Y.A., Zimmermann B., Technau U. A cadherin switch marks germ layer formation in the diploblastic sea anemone Nematostella vectensis // Development. - 2019. - V. 146. - № 20. - P. 174623.

5. Bagaeva T.S., Kupaeva D.M., Vetrova A.A., Kosevich I.A., Kraus Y.A., Kremnyov S.V. сWnt signaling modulation results in a change of the colony architecture in a hydrozoan // Developmental Biology. - 2019. - V.456. - №2. - P. 145-153.

6. Kupaeva D.M., Vetrova A.A., Kraus Y.A., Kremnyov S.V. Epithelial folding in the morphogenesis of the colonial marine hydrozoan, Dynamena pumila // BioSystems. - 2018. - V. 173.- P. 157-164.

7. Kirillova A., Genikhovich G., Pukhlyakova E., Demilly A., Kraus Y., Technau U. Germ-layer commitment and axis formation in sea anemone embryonic cell aggregates // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America (PNAS). - 2018. - V. 115. - № 8. -P. 1813-1818.

8. Burmistrova Y.A., Osadchenko B.V., Bolshakov F.V., Kraus Y.A., Kosevich I.A. The embryonic development of thecate hydrozoan Gonothyraea loveni (Allman, 1859) // Development Growth and Differentiation. - 2018. - V. 69. - № 8. - P. 483-501.

9. Осадченко Б.В., Краус Ю.А. Trachylina: группа, оставшаяся загадкой после 150 лет изучения // Онтогенез. - 2018. - том 49. - № 3. - с. 134-145.

10. Сухопутова А.В., Краус Ю.А., Кириллова А.О., Марков А.В. Дифференцировка орально -аборальной оси и основных морфологических структур тела в жизненном цикле Scyphozoa // Журнал Общей Биологии. - 2018. - том 79. - № 5. - с. 342-362.

11. Сухопутова А.В., Краус Ю.А. Пластичность реакции полипов Aurelia aurita (Cnidaria, Scyphozoa) на сигнальный фактор, регулирующий их жизненный цикл // Зоологический журнал. - 2017. - том 96. - № 11. - с. 1309-1318.

12. Сухопутова А.В., Краус Ю.А. Факторы среды, индуцирующие переход между жизненными формами полипа и медузы у Aurelia aurita (Scyphozoa) // Онтогенез. - 2017. -том 48. - № 2. - с. 122-133.

13. Kraus Y., Aman A., Technau U., Genikhovich G. Pre-bilaterian origin of the blastoporal axial organizer // Nature communications. - 2016. - V. 7. - № 11694. - с. 1-9.

14. Краус Ю.А., Марков А.В. Гаструляция книдарий: ключ к пониманию филогенеза или хаос вторичных модификаций // Журнал Общей Биологии. - 2016. - том 77. - № 2. - с. 83-105.

15. Кириллова А.О., Краус Ю.А., Марков А.В. Диссоциация - реагрегация клеток книдарий как экспериментальная система для изучения регуляции развития Metazoa // Журнал Общей Биологии. - 2016. - том 77. - № 6. - с. 442-455.

16. Mayorova T., Kosevich I., Dulin N., Savina E., Kraus Y. Organizer regions in marine colonial hydrozoans // Zoology. - 2015. - V. 118. - № 2. - с. 89-101.

17. Kraus Yu., Flici H., Hensel K., Plickert G., Leitz Th, Frank U. The embryonic development of the cnidarian Hydractinia echinata // Evolution and Development. - 2014. - V. 16. - № 6. - P. 323338.

18. Momose T., Kraus Y., Houliston E. A conserved function for Strabismus in establishing planar cell polarity in the ciliated ectoderm during cnidarian larval development // Development. - 2012. -V. 139. - № 23. - P. 4374-4382.

19. Kraus Yu. A. Inductive activity of the posterior tip of planula in the marine hydroid Dynamena pumila // Russian Journal of Developmental Biology. - 2011. - V. 42. - № 2. - P. 92-100.

20. Fritzenwanker J.H., Genikhovich G., Kraus Y., Technau U. Early development and axis specification in the sea anemone Nematostella vectensis // Developmental Biology. - 2007. - V. 310.

- № 2. P. 264-279.

21. Schmich J., Kraus Yu., DeVito D., Graziussi D., Boero F., Piraino S. Induction of Reverse Development in two Marine Hydrozoans // International Journal of Developmental Biology. - 2007.

- V. 51. - P. 45-56.

22. Kraus Y., Fritzenwanker J.H., Genikhovich G., Technau U. The blastoporal organiser of a sea anemone // Current Biology. - 2007. - V. 17. - № 20. - P. R874-R876.

23. Kraus Yu., Technau U. Gastrulation in the sea anemone Nematostella vectensis occurs by invagination and immigration: an ultrastructural study // Development Genes and Evolution. - 2006.

- V. 216. - № 3. - P. 119-132.

24. Kraus Yu. A. Morphomechanical programming of morphogenesis in cnidarian embryos // International Journal of Developmental Biology. - 2006. - V. 50. - P. 267-275.

25. Краус Ю.А., Черданцев В.Г. Экспериментальное изучение формирования передне -задней полярности в раннем развитии морского гидроида Dynamena pumila // Онтогенез. - 2003. -том 36. - с. 71-82.

26. Краус Ю.А. Консервативность формы - вариабельность морфогенеза. Сравнительный анализ раннего развития Hydrozoa и Scyphozoa // Журнал Общей Биологии. - 2002. - том 63. -№ 4. - с. 326-334

Материалы конференций.

1. Bagaeva T., Kraus Y. Why hydrozoans do not invaginate? Embryonic development of the hydrozoan cnidarian Rathkea octopunctata // Conference poster. "7th Meeting of the European Society for Evolutionary Developmental Biology (EED), National University of Ireland, Galway, June 26-29, 2018". - 2018. - DOI: 10.13140/RG.2.2.16922.26567

2. Kraus Y., Osadchenko B., Mayorova T., Kremnyov S. The early development of Aglantha digitale as exiting example of the diversity and plasticity of hydrozoan ontogeny // Conference presentation. International Workshop "Animal evolution: new perspectives from early emerging metazoans. Tutzing, Germany, 14-17 September 2015". - 2015. - DOI: 10.13140/RG.2.2.14623.25760

3. Kraus Y., Osadchenko B., Mayorova T., Leclere L. Evolutionary changes of complex life cycles dramatically affect embryonic and larval development of cnidarians // Conference presentation. 4th International Congress on Invertebrate Morphology (18-23 August, 2017, Moscow, Russia). - 2017.

- DOI: 10.13140/RG.2.2.18599.98728

Структура и объем диссертации.

Диссертационная работа изложена на 306 страницах, включает 1 таблицу. Приложение

состоит из 196 рисунков, размещенных на 221 страницах. Текст диссертационной работы состоит из введения, материалов и методов, обзора литературы, результатов, обсуждения, заключения, выводов, списка литературы. Обзор литературы, результаты и обсуждение скомпонованы в 5 глав. Библиография включает 791 источник, из которых 753 - на иностранных языках.

Список основных сокращений

АБ ось - апико-базальная ось клетки,

ВР - верхушка роста,

ГБ - губа бластопора,

ГМ - гаструляционный морфогенез,

ГРС - генетическая регуляторная сеть,

ЖЦ - жизненный цикл,

КК - колбовидная клетка,

КЛСМ - конфокальная лазерная сканирующая микроскопия,

ОA ось - орально - аборальная ось,

ПЭП - преэндодермальная пластинка,

Р-О - регион-организатор,

ФЭП - фрагмент эпителиального пласта,

ЭП - эпителиальный пласт.

AZK - азакенпауллон,

BSA - Bovine Serum Albumin

cWnt - канонический Wnt сигнальный путь

DAPI - 4',6-диамидино-2-фенилиндол

DIG - дигоксигенин

EdU - 5-Этинил-2'-дезоксиуридин

EGTA - этилен гликоль-бис (2-аминоэтилэфир)-Ы^,№,№-тетрауксусная кислота, ЕМТ - эпителиально - мезенхимальный переход, FITC - флуоресцеин изотиоцианат FSW - фильтрованная морская вода,

HEPES - 4-(2-гидроксиетил)-1-пиперазинэтансульфоновая кислота

hpf - часы после оплодотворения,

MAB - буфер малеиновой кислоты,

МЕТ - мезенхимо - эпителиальный переход,

MFSW - морская вода, профильтрованная через миллипоровый фильтр,

NBT/BCIP - nitro blue tetrazolium / 5-bromo-4-chloro-3-indolyl phosphate

NM - Nematostella medium, среда для культивирования Nematostella,

NTMT - буфер для щелочной фосфатазы,

PBS - фосфатный буфер,

PBSТ - PBS и 0,01% тритона X100,

PCP - планарная полярность клеток

PFA - параформальдегид,

PTw - PBS и 0,1%Tween,

SEM - сканирующая электронная микроскопия, SW - морская вода,

TEM - трансмиссионная электронная микроскопия,

TUNEL - terminal deoxynucleotidyl transferase dUTP nick end labeling,

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

Объекты исследования.

Класс Anthozoa. Nematostella vectensis (Stephenson, 1935) (подкласс Hexacorallia,

отряд Actiniaria, семейство Edwardsiidae) (рис. 2а - в). Для вида характерно развитие с инвагинационной гаструляцией и эволютивным метаморфозом.

Использовалась культура Nematostella, содержащаяся в лаборатории Molecular Evolution and Development (Университет г. Вены, Австрия). Для содержания, индукции нереста и оплодотворения использовали протокол, опубликованный в работе Genikhovich, Technau, 2009a. Половозрелые полипы содержатся при +18С, в темноте, самки и самцы отдельно. Среда для содержания - Nematostella medium (NM), фильтрованная натуральная или искусственная морская вода, разбавленная дистиллированной водой (1 часть морской воды / 3 части дистиллята). Для размножения необходимо ежедневное кормление полипов только что вылупившимися науплиусами артемии. Индукция нереста выполняется в термостате, при +25°C и ярком свете. Через 13 часов индукции контейнеры переносятся в хорошо освещенное помещение с температурой +18°C. Отложенные самками "пакеты" (слизистые шнуры) яиц переносятся в контейнеры с отнерестившимися самцами на 15 -20 мин. Эмбрионы содержатся в чашках Петри при температуре +18С. При необходимости слизь растворяется 2% - 4% цистеином на NM (pH 7,4) - инкубация на роторном шейкере (100 об / мин), в течение 15-40 минут при комнатной температуре. Освобожденные от слизи зиготы промываются шесть раз в NM и содержатся в NM при +18С.

Класс Scyphozoa. Aurelia aurita (Linnaeus, 1758) (подкласс Discomedusae, отряд Semaeostomeae, семейство Ulmaridae) (рис. 2г - ж). Pelagia noctiluca (Forsskál, 1775) (подкласс Discomedusae, отряд Semaeostomeae, семейство Pelagiidae) (рис. 2з). Aurelia обладает типичным для сцифоидов жизненным циклом, а Pelagia утратила стадию полипа и перешла к голопелагическому жизненному циклу. Для обоих видов характерна инвагинационная гаструляция.

Список литературы диссертационного исследования доктор наук Краус Юлия Александровна, 2021 год

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

1. Беклемишев В.Н. Методология систематики. М.: Т-во науч.изд. KMK. 1994. 221 с.

2. Беклемишев В.Н. Об общих принципах организации жизни // Бюл. МОИП. Отд.биол. 1964b. Т. 69. Вып. 1. С.22-38.

3. Беклемишев В.Н. Основы сравнительной анатомии беспозвоночных. М.:Наука. 1964a. Т.1. 433 с.

4. Белинцев Б.Н. Физические основы биологического формообразования. М. : Наука. 1991. 256с.

5. Белинцев Б.Н., Белоусов Л.В., Зарайский А.Г. Модели эпителиальных морфогенезов на основе упругих сил и контактной поляризации // Онтогенез. 1985. Т.16. N1. С.5-14.

6. Белоусов Л.В. Биологический морфогенез. М.: МГУ. 1987. 239с.

7. Белоусов Л.В., Дорфман Я.Г., Черданцев В.Г. Быстрые изменения формы и клеточной архитектуры изолированных фрагментов эмбриональных тканей амфибий как экспериментальная модель морфогенеза // Онтогенез. 1974. Т.5. N4. С. 323-332.

8. Белоусов Л.В., Остроумова Т.В. Детерминация морфологической полярности в эмбриогенезе гидроидных полипов // Журн. общ. биол. 1971. Т.32. №3. С.323—331.

9. Гранович А.И., Островский А.Н., Добровольский А.А. Морфопроцесс и жизненные циклы организмов // Журнал общей биологии. 2010. Т. 71. № 6. С. 514-522.

10. Дриш Г. Витализм. Его история и система. Перевод с немецкого. М.: URSS. 2007 (1915). 255с.

11. Захваткин А.А. Сравнительная эмбриология низших беспозвоночных. М.:Наука. 1949. 395 с.

12. Иванов А.В. Происхождение многоклеточных животных. Л.: Наука. 1968. 287с.

13. Иванов П.П. Общая и сравнительная эмбриология. М., Л.: Наука. 1937. 809с.

14. Иванова-Казас O.M. Сравнительная эмбриология беспозвоночных животных: Простейшие и многоклеточные. Новосибирск: Наука. 1975. 372 с.

15. Иванова-Казас О.М. Эволюционная эмбриология животных. СПб.: Наука. 1995. 565 с.

16. Кауфман З.С. О жизненных циклах так называемых метагенетических книдарий // Губки и книдарии. Л.: Наука. 1988. С. 80-85

17. Ковалевский А.О. История развития Amphioxus lanceolatus или Branchiostoma lumbricum. СПб.: Типография Н. Тиблена и Комп. (Н. Неклюдова). 1865. 48 с.

18. Ковалевский А.О. Наблюдения над развитием Coelenterata // Изв. Императорского Общества любителей естествознания, антропол. и этногр. 1873. Т. 10. № 2. С. 1 - 38.

19. Краус Ю.А. Индукционная активность заднего конца планулы морского гидроида Dynamenapumila // Онтогенез. 2011. Т. 42. № 2. С. 116-125.

20. Краус Ю.А. Консервативность формы - вариабельность морфогенеза. Сравнительный анализ раннего развития Hydrozoa и Scyphozoa // Журнал общей биологии. 2002. Т. 63. С. 326-334.

21. Краус Ю.А., Марков А.В. Гаструляция книдарий: ключ к пониманию филогенеза или хаос вторичных модификаций // Журнал общей биологии. 2016. Т. 77. № 2. С. 83-105.

22. Краус Ю.А., Черданцев В.Г. Изменчивость и эквифинальность в раннем морфогенезе морского гидроида Dynamena pumila // Онтогенез. 1999. Т. 30. № 2. С. 118 - 129.

23. Краус Ю.А., Черданцев В.Г. Экспериментальное изучение формирования передне -задней полярности в раннем развитии морского гидроида Dynamena pumila // Онтогенез. 2003. Т. 34. №6. С. 438-452.

24. Марфенин Н.Н, Косевич И.А. Биология гидроида Obelia loveni (Allm.): формирование колонии, поведение и жизненный цикл гидрантов, размножение // Вестн. Моск. Ун -та. Сер. 16: Биол. 1984. No. 3. С. 16-24.

25. Марфенин Н.Н. Функциональная морфология колониальных гидроидов. Спб: Зоол. инт РАН. 1993. 150 с.

26

27

28

29

30

31

32

33

34

35

36

37

38

39

40

41

42

43

44

45

46

47

48

Миронов А.А., Комиссарчик Я.Ю., Миронов В.А. Методы электронной микроскопии в биологии и медицине. Спб: Наука. 1994. 400 с.

Наумов Д.В. Сцифоидные медузы морей СССР. Л.: Изд-во АН СССР. 1961. 98 с. Николис Г., Пригожин И. Самоорганизация в неравновесных системах: От диссипативных структур к упорядоченности через флуктуации. М.: Мир. 1979. 512 с. Осадченко Б.В., Краус Ю.А. Trachylina: группа, оставшаяся загадкой после 150 лет изучения // Онтогенез. 2018. Т. 49. № 3. С. 153-164.

Полтева Д. Г. Проблема трансдифференцировки клеток и морфогенезы у гидроидов // Онтогенез. 1996. Т. 27. N 1. С. 17-27

Полтева Д.Г., Айзенштадт Т.Б. Ультраструктура личинок морского гидроидного полипа Obelia. Обособление интерстициальных клеток в раннем развитии // Цитология. 1980. Т.22. N3. С.553-565.

Сухопутова А.В., Краус Ю.А., Кириллова А.О., Марков А.В. Дифференцировка орально-аборальной оси и основных морфологических структур тела в жизненном цикле Scyphozoa // Журнал общей биологии. 2018. Т. 79. № 5. С. 342-362. Уикли Б. Электронная микроскопия для начинающих М: Мир. 1975. 324с. Ульянин В.Н. О происхождении кунин, почкующихся в желудке герионид // Изв. Общ. Любит. Естеств. 1876. Т. 24. С. 1-32.

Шмальгаузен И.И. Организм как целое в индивидуальном и историческом развитии. М.-Л. Изд-во АН СССР. 1938. 144 с.

Шмальгаузен И.И. Факторы эволюции. М.; Л.: Изд-во АН СССР. 1946. 396 с. Щелкановцев Я. Наблюдения над строением и развитием Coelenterata // Изв. Общ. Любит. Естеств. 1905. Т. 110. С. 1-104.

Эбелинг В. Образование структур при необратимых процессах. М.: Мир. 1979. 279с. Abdol A.M., Rottinger E., Jansson F., Kaandorp J.A. A novel technique to combine and analyse spatial and temporal expression datasets. A case study with the sea anemone Nematostella vectensis to identify potential gene interactions // Dev. Biol. 2017. V. 428 P. 204-214.

Adler L., Jarms G. New insights into reproductive traits of scyphozoans: special methods of propagation in Sanderia malayensis Goette, 1886 (Pelagiidae, Semaeostomeae) enable establishing a new classification of asexual reproduction in the class Scyphozoa // Marine Biology. 2009. V. 15(7). P. 1411-1420.

Akam M. The molecular basis for metameric pattern in the Drosophila embryo // Development. 1987. V. 101(1). P.1-22.

Akiyama-Oda Y., Oda H. Cell migration that orients the dorsoventral axis is coordinated with anteroposterior patterning mediated by Hedgehog signaling in the early spider embryo // Development. 2010. V. 137(8). P. 1263-1273.

Akiyama-Oda Y., Oda H. Early patterning of the spider embryo: a cluster of mesenchymal cells at the cumulus produces Dpp signals received by germ disc epithelial cells // Development. 2003. V.130 (9). P. 1735-1747.

Allman G.J. A monograph on the gymnoblastic or tubularian hydroids. In two parts. I - The Hydroida in general. L.: Royal Society. 1871. 154 p.

Ambrosi D., Beloussov L.V., Ciarletta P. Mechanobiology and morphogenesis in living matter: a survey // Meccanica. 2017. V. 52(14). P. 3371-3387.

Amiel A.R., Henry J.Q., Seaver E.C. An organizing activity is required for headpatterning and cell fate specification in the polychaete annelid Capitella teleta: new insights into cell-cell signaling in Lophotrochozoa // Dev. Biol. 2013. V. 379. P. 107-122.

Amiel A.R., Johnston H., Chock T., et al. A bipolar role of the transcription factor ERG for cnidarian germ layer formation and apical domain patterning // Developmental biology. 2017. V. 430(2). P. 346-361.

Anderson C., Stern C.D. Organizers in development // Curr. Top. Dev. Biol. 2016. V. 117. P. 435-454.

49

50

51

52

53

54

55

56

57

58

59

60

61

62

63

64

65

66

67

68

Angelini D.R., Liu P.Z., Hughes C.L., Kaufman T.C. Hox gene function and interaction in the milkweed bug Oncopeltus fasciatus (Hemiptera) // Developmental biology. 2005. V. 287(2). P. 440-455.

Annunziata R., Arnone M.I. A dynamic regulatory network explains ParaHox gene control of gut patterning in the sea urchin // Development. 2014. V. 141(12). P. 2462-2472. Anon E., Serra-Picamal X., Hersen P., et al. Cell crawling mediates collective cell migration to close undamaged epithelial gaps // PNAS. 2012. V. 109(27). P. 10891-10896. Anstrom J.A. Microfilaments, cell shape changes, and the formation of primary mesenchyme in sea urchin embryos // Journal of Experimental Zoology. 1992. V. 264(3). P. 312-22. Appellöf J.J.A. Studien über Actinien-Entwicklung // Bergens Museums Aabog. 1900. № 1. P. 3 - 99.

Arata Y., Takagi H., Sako Y., Sawa H. Power law relationship between cell cycle duration and cell volume in the early embryonic development of Caenorhabditis elegans // Front. Physiol. 2014. V. 5. P. 529.

Arenas-Mena C. Indirect development, transdifferentiation and the macroregulatory evolution of metazoans. Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences. 2010. V. 365(1540). P. 653-669.

Arenas-Mena C. The origins of developmental gene regulation. Evolution & development. 2017. V. 19(2). P. 96-107.

Arendt D., Nübler-Jung K. Rearranging gastrulation in the name of yolk: evolution of gastrulation in yolk-rich amniote eggs. Mechanisms of development. 1999. V. 81(1-2). P. 322.

Babcock R.C., Heyward A.J. Larval development of certain gamete-spawning scleractinian corals // Coral Reefs. 1986. V. 5. № 3. P. 111 - 116.

Babcock R.C., Ryland J.S. Larval development of a tropical zoanthid (Protopalythoa sp.) // Invertebrate reproduction & development. 1990. V. 17(3). P. 229-236.

Babonis L.S., Martindale M.Q. Phylogenetic evidence for the modular evolution of metazoan signalling pathways // Phil. Trans. R. Soc. B: Biol. Sci. 2017. V. 372(1713). P. 20150477. Bagaeva T., Kraus Y. Why hydrozoans do not invaginate? Embryonic development of the hydrozoan cnidarian Rathkea octopunctata // Conference poster. "7th Meeting of the European Society for Evolutionary Developmental Biology (EED), National University of Ireland, Galway, June 26-29, 2018". 2018. DOI: 10.13140/RG.2.2.16922.26567 Bagaeva T.S., Kupaeva D.M., Vetrova A.A., Kosevich I.A., Kraus Y.A., Kremnyov S.V. cWnt signaling modulation results in a change of the colony architecture in a hydrozoan // Developmental Biology. 2019. V.456. №2. P. 145-153.

Ball E.E., Hayward D.C., Reece-Hoyes J.S., Hislop N.R., Samuel G., Saint R., Harrison P.L, Miller D.J., 2002. Coral development: from classical embryology to molecular control // Int. J. Dev. Biol. V. 46. № 4. P. 671 - 678.

Ball E.E., Hayward D.C., Saint R., Miller D.J. A simple plan - cnidarians and the origins of developmental mechanisms // Nature Reviews Genetics. 2004. V.5. № 8. P. 567 - 577. Barrallo-Gimeno A., Nieto M.A. The Snail genes as inducers of cell movement and survival: implications in development and cancer // Development. 2005. V. 132(14). P. 3151-3161. Beadle L.C., Booth F.A. The reorganization of tissue masses of Cordylophora lacustris and the effect of oral cone grafts, with supplementary observations on Obelia gelatinosa // J. Exp. Biol. 1938. V.15. P. 303-326.

Beccari L, Moris N, Girgin M, Turner DA, Baillie-Johnson P, Cossy AC, Lutolf MP, Duboule D, Arias AM. Multi-axial self-organization properties of mouse embryonic stem cells into gastruloids // Nature. 2018. V. 562(7726). P. 272-276.

Beermann A., Prühs R., Lutz R., Schröder R. A context-dependent combination of Wnt receptors controls axis elongation and leg development in a short germ insect // Development. 2011. V. 138(13). P. 2793-2805.

69. Begnaud S., Chen T., Delacour D., Mege R.M., Ladoux B. Mechanics of epithelial tissues during gap closure // Curr. Opin. Cell Biol. 2016. V.1. № 42. P. 52-62.

70. Behrndt M, Salbreux G, Campinho P., et al. Forces driving epithelial spreading in zebrafish gastrulation // Science. 2012. V. 338(6104). P. 257-260.

71. Beldade P., Mateus A.R., Keller R.A. Evolution and molecular mechanisms of adaptive developmental plasticity // Mol Ecol. 2011. V. 20(7). P. 1347-1363.

72. Belintsev B.N., Beloussov L.V., Zaraisky A.G. Model of pattern formation in epithelial morphogenesis // Journal of theoretical biology. 1987. V. 129(4). P. 369-394.

73. Beloussov L.V. Mechanical stresses in animal development: Patterns and morphogenetical role. // Dynamics of cell and tissue motion / Eds Alt W., Deutsch A., Dunn G. Springer Science & Business Media. 1997. P. 221-228.

74. Beloussov L.V. Mechanically based generative laws of morphogenesis // Physical biology. 2008. V. 5(1). P. 015009.

75. Beloussov L.V. Morphogenesis as a macroscopic self-organizing process // Biosystems. 2012. V. 109(3). P. 262-279.

76. Beloussov L.V. Morphogenesis on the Multicellular Level: Patterns of Mechanical Stresses and Main Modes of Collective Cell Behavior // Morphomechanics of Developmen / Ed. L. V. Beloussov. Cham: Springer International Publishing. 2015. P. 75-111.

77. Beloussov L.V. Morphomechanical rules of embryonic development // Biosystems. 2018. V. 173. P. 10-17.

78. Beloussov L.V. Patterns of mechanical stresses and formation of the body plans in animal embryos // Verh. Dtsch. Zool. Ges. 1996. V. 89. P.219-229.

79. Beloussov L.V., Dorfman J.G., Cherdantzev V.G. Mechanical stresses and morphological patterns in amphibian embryos // Development. 1975. V. 34(3). P. 559-574.

80. Beloussov L.V., Grabovsky V.I. Morphomechanics: goals, basic experiments and models // Int. J. Dev. Biol. 2003. V. 50(2-3). P. 81-92.

81. Beloussov L.V., Louchinskaia N.N., Stein A.A. Tension-dependent collective cell movements in the early gastrula ectoderm of Xenopus laevis embryos // Development genes and evolution. 2000. V. 210(2). P. 92-104.

82. Beloussov LV. Morphogenetic Fields: Outlining the Alternatives and Enlarging // Rivista di Biologia/Biology Forum. 2001. V. 94. P. 219-236.

83. Benayahu Y., Berner T., Achituv Y. Development of planulae within a mesogleal coat in the soft coral Heteroxenia fuscescens // Marine Biology. 1989. V.100. № 2. P. 203 - 210.

84. Benayahu Y., Loya Y. Surface brooding in the Red Sea soft coral Parerythropodium fulvum fulvum (Forskal, 1775) // Biol. Bull. 1983. V. 165. № 2. P. 353 - 369.

85. Benayahu Y., Schleyer M.H. Reproduction in Anthelia glauca (Octocorallia: Xeniidae). II. Transmission of algal symbionts during planular brooding // Marine Biology. 1998. V. 131. № 3. P. 433 - 442.

86. Benitez M., Alvarez-Buylla E.R. Dynamic-module redundancy confers robustness to the gene regulatory network involved in hair patterning of Arabidopsis epidermis // Biosystems. 2010. V. 102(1). P. 11-15.

87. Ben-Tabou de-Leon S. Robustness and Accuracy in Sea Urchin Developmental Gene Regulatory Networks // Frontiers in genetics. 2016. V. 7. P. 16.

88. Bergh R.S. Bemaerkninger om Udviklingen af Lucernaria // Vidensk Meddel Naturhist Foren Kjobenhavn. 1888. P. 214-220.

89. Bergman A, Siegal ML. Evolutionary capacitance as a general feature of complex gene networks // Nature. 2003. V. 424(6948). P. 549-552.

90. Berking S. Principles of branch formation and branch patterning in Hydrozoa // Int. J. Dev. Biol. 2006. V. 50. P. 123-134.

91. Berrill N.J. Developmental analysis of scyphomedusae // Biological Reviews. 1949. V. 24. № 4. P. 393 - 409.

92. Bertet C., Sulak L., Lecuit T. Myosin-dependent junction remodelling controls planar cell intercalation and axis elongation // Nature. 2004. V. 429(6992). P. 667-671.

93. Bielen H., Oberleitner S., Marcellini S. et al. Divergent functions of two ancient Hydra brachyury paralogues suggest specific roles for their C-terminal domains in tissue fate induction // Development. 2007. V. 134(23). P. 4187-4197.

94. Bigelow H.B. Reports on the scientific results of the expedition to the tropical Pacific. XVI: the medusae // Mem. Mus. Comp. Zool. Harvard. 1909. V. 37. P. 1-243.

95. Bisgrove B.W., Raff R.A. Evolutionary Conservation of the Larval Serotonergic Nervous System in a Direct Developing Sea Urchin // Development, growth & differentiation. 1989. V. 31(4). P. 363-370.

96. Blankenship J.T., Backovic S.T., Sanny, J.S.P., Weitz O., Zallen J. A. Multicellular rosette formation links planar cell polarity to tissue morphogenesis // Developmental Cell 2006. V. 11(4). P. 459-470.

97. Blomberg S.P., Garland Jr.T. Tempo and mode in evolution: phylogenetic inertia, adaptation and comparative methods // Journal of Evolutionary Biology. 2002. V. 15(6). P. 899-910.

98. Blumenthal T., Davis P., Garrido-Lecca A. Operon and non-operon gene clusters in the C. elegans genome. 2005. WormBook. https://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK293639

99. Bode H., Dunne J., Heimfeld S., Huang L. et al. Transdifferentiation occurs continuously in adult Hydra // Curr. Top. Dev. Biol. 1986. V. 20. P. 257-280.

100. Bode H.R. Axial patterning in Hydra // Cold Spring Harbor perspectives in biology. 2009. V. 1(1) P. a000463.

101. Bode H.R. The head organizer in Hydra // Int J Dev Biol. 2012. V. 56(6-8). P. 473-478.

102. Bode H.R. The interstitial cell lineage of Hydra: a stem cell system that arose early in evolution // Journal of cell science. 1996. V. 109(6). P. 1155-1164.

103. Bodo F., Bouillon J. Etude histologique du développement embryonnaire de quelques hydroméduses de Roscoff: Phialidium hemisphaericum (L.), Obelia sp. Péron et Lesueur, Sarsia eximia (Allman), Podocoryne carnea (Sars), Gonionemus vertens Agassiz // Cahiers de Biologie Marine. 1968. V. 9. P. 69-104.

104. Boelsterly U. An electron microscopic study of early developmental stage, myogenesis, oogenesis and cnidogenesis in the Anthomedusa, Podocoryna carnea, M. Sars (Hydrozoa, Athecata, Hydractiniidae) // J. Morph. 1977. V. 154. P. 259-290.

105. Boero F., Bouillon J., Piraino S. On the origins and evolution of hydromedusan life cycles (Cnidaria, Hydrozoa) // Sex Origin and Evolution. 1992. V. 6. P. 59-68.

106. Boero P.S.F., Aeschbach B., Schmidt V. Reversing the life cycle: medusae tr ansformation into polyps and cell transdifferentiation in Turritopsis nutricula (Cnidaria, Hydrozoa) // Biol. Bull. 1996. V.190. N3. P.302-313.

107. Bolker J.A. Model systems in developmental biology // BioEssays. 1995. V. 17(5). P. 451455.

108. Bolognesi R., Farzana L., Fischer T.D., Brown S.J. Multiple Wnt genes are required for segmentation in the short-germ embryo of Tribolium castaneum // Curr. Biol. 2008. V. 18(20). P. 1624-1629.

109. Bonner J.T. The origins of multicellularity // Integrative Biology: Issues, News, and Reviews. 1998. V. 1(1). P. 27-36.

110. Bosch T.C. Why polyps regenerate and we don't: towards a cellular and molecular framework for Hydra regeneration // Dev. Biol. 2007. V. 303. № 2. P. 421 - 433.

111. Bosch TC. Hydra and the evolution of stem cells // Bioessays. 2009. V. 31(4). P. 478-86.

112. Bouillon J, Werner B. Production of medusae buds by the polyps of Rathkea octopunctata (M. Sars) (Hydroida Athecata) // Helgoländer wissenschaftliche Meeresuntersuchungen. 1965. V. 12(1). P. 137-148.

113. Bouillon J. Considerations sur le developpement des narcomeduses et sur leur position phylogenetique // Indo-Malay Zool. 1987. V. 4. P. 189-278.

114. Bouillon J. Origine et phylogenèse des cnidaires et des hydropolypes-hydroméduses // Annales de la Société Royale Zoologique de Belg ique. 1981. V. 11. P. 45-56.

115. Bouillon J., Boero F. Phylogeny and classification of hydroidomedusae. The hydrozoa: A new classification in the light of old knowledge // Thalassia Salentina 2000. V. № 24. C.1 -296.

116. Bouillon J., Boero F., Cicogna F. et al. Non-Siphonophoran Hydrozoa: what are we talking about? // Scient. Mar. 1992. V. 56. № 2-3. P. 279-284.

117. Bouwmeester T., Kim S.H., Sasai Y., Lu B., De Robertis E.M. Cerberus is a head-inducing secreted factor expressed in the anterior endoderm of Spemann's organizer // Nature. 1996. V. 382. N 6592. P. 595-601.

118. Bredov D., Volodyaev I. Increasing complexity: Mechanical guidance and feedback loops as a basis for self-organization in morphogenesis // Biosystems. 2018. V. 173. P. 133-156.

119. Brekhman V, Malik A, Haas B, Sher N, Lotan T. Transcriptome profiling of the dynamic life cycle of the scypohozoan jellyfish Aurelia aurita // BMC genomics. 2015. V. 16(1). P. 74.

120. Bridge D., Cunningham C.W., DeSalle R., Buss L.W. Class-level relationships in the phylum Cnidaria: molecular and morphological evidence // Mol. Biol. Evol. 1995. V. 12. № 4. P. 679 - 689.

121. Bridge D., Cunningham C.W., Schierwater B., DeSalle R., Buss L.W. Class-level relationships in the phylum Cnidaria: evidence from mitochondrial genome structure // Proc. Nat. Acad. Sci. USA. 1992. V. 89. № 18. P. 8750 - 8753.

122. Broun M., Gee L., Reinhardt B., Bode H.R. Formation of the head organizer in Hydra involves the canonical Wnt pathway // Development. 2005. V. 132(12). P. 2907-2916.

123. Browne E.N. The production of new Hydranths in Hydra by the insertion ofsmall grafts // J. Exp. Zool. 1909. V. 7. P. 1-23.

124. Brujic J., Hermans R.I., Garcia-Manyes S., Walther K.A., Fernandez J.M. Dwell-time distribution analysis of polyprotein unfolding using force-clamp spectroscopy // Biophysical journal. 2007. V. 92(8). P. 2896-2903.

125. Brunet T., Bouclet A., Ahmadi et al. Evolutionary conservation of early mesoderm specification by mechanotransduction in Bilateria // Nature Communications 2013. V. 4. P. 1 -15.

126. Budd G.E. On the origin and evolution of major morphological characters // Biological Reviews. 2006 V. 81(4). P. 609-28.

127. Bunting M. The origin of the sex-cells in Hydractinia and Podocoryne; and the development of Hydractinia // J. Morph. 1894. V. 9. P. 203 - 236.

128. Burke R.D., Myers R.L., Sexton T.L., Jackson C. Cell movements during the initial phase of gastrulation in the sea urchin embryo // Developmental biology. 1991. V. 146(2). P. 542-557.

129. Burmistrova Y.A., Osadchenko B.V., Bolshakov F.V., Kraus Y.A., Kosevich I.A. The embryonic development of thecate hydrozoan Gonothyraea loveni (Allman, 1859) // Development Growth and Differentiation. 2018. V. 69. № 8. P. 483-501.

130. Buss L.W. Bryozoan overgrowth interactions - the interdependence of competition for space and food // Nature. 1979. V. 281. P. 475-477.

131. Bütschli O. Bemerkungen zur Gastraea-Theorie // Morphol. Jahrb. 1884. Bd. 9. S. 415-427.

132. Byrne M. Life history diversity and evolution in the Asterinidae // Integrative and Comparative Biology. 2006. V. 46 (3). P. 243-254

133. Byrum C.A. An analysis of hydrozoan gastrulation by unipolar ingression // Dev. Biol. 2001. V. 240. № 2. P. 627 - 640.

134. Byrum C.A., Xu R., Bince J.M., McClay D.R., Wikramanayake A.H. Blocking Dishevelled signaling in the noncanonical Wnt pathway in sea urchins disrupts endoderm formation and spiculogenesis, but not secondary mesoderm formation // Developmental dynamics. 2009. V. 238(7). P. 1649-1665.

135. Cadwell C.M., Su W., Kowalczyk A.P. Cadherin tales: regulation of cadherin function by endocytic membrane trafficking // Traffic. 2016. V. 17(12). P. 1262-1271.

136. Campas O., Mammoto T., Hasso S. et al. Quantifying cell-generated mechanical forces within living embryonic tissues // Nature methods. 2014. V. 11(2). P. 183-189.

137. Campbell K., Casanova J. A common framework for EMT and collective cell migration // Development. 2016. V. 143(23). P. 4291-4300.

138. Carre C. Le developpement larvaire dAbylopsis tetragona Otto 1823 (Siphonophore, Calycophore, Abylidae) // Cahiers de biologie marine. 1967. V. 8. P. 185-193.

139. Carre C., Carre D. Ordre des siphonophores // Traite de Zoologie. Anatomie, Systematique, Biologie / Ed. Grasse P.-P. Paris: Masson. 1993. P. 523-559

140. Carre D. Etude du developpement de Cordagalma cordiformis Totton, 1932, Siphonophore physonecte, Agalmidae // Bijdragen tot de Dierkunde. 1973. V. 43(1). P. 113-118.

141. Carre D. Etude du developpement d'Halistemma rubrum (Vogt, 1852) siphonophore physonecte Agalmidae // Cah. Biol. Mar. 1971. V. 12(1). P. 77-93,

142. Carre D. Etude histologique du developpement de Nanomia bijuga (Chiaje, 1841), siphonophore physonecte, Agalmidae // Cah. Biol. Mar. 1969. V. 10. P. 325-341.

143. Carriere Y., Roff D. A. The evolution of offspring size and number: a test of the Smith-Fretwell model in three species of crickets // Oecologia. 1995. V. 102(3). P. 389-396.

144. Cartwright P. Developmental insights into origin of complex colonial hydrozoans // Integr. Comp. Biol. 2003. V. 43. P. 82-86.

145. Cartwright P., Collins A. Fossils and phylogenies: integrating multiple lines of evidence to investigate the origin of early major metazoan lineages // Integ. Comp. Biol. 2007. V. 47. № 5. P. 744 - 751.

146. Cartwright P., Evans N.M., Dunn C.W. et al. Phylogenetics of Hydroidolina (Hydrozoa: Cnidaria) // JMBA. 2008. V. 88. P. 1663-1672.

147. Cartwright P., Halgedahl S.L., Hendricks J.R. et al. Exceptionally preserved jellyfishes from the Middle Cambrian // PloS One. 2007. V. 2. № 10. P. e1121.

148. Cartwright P., Nawrocki A.M. Character evolution in Hydrozoa (phylum Cnidaria) // Integ. Comp. Biol. 2010. V. 50. № 3. P. 456-472.

149. Chaparro OR, Charpentier JL, Collin R. Embryonic velar structure and function of two sibling species of Crepidula with different modes of development // Biol. Bull. 2002. V. 203(1). P. 80-86.

150. Chen J.Y., Oliveri P., Gao F., Dornbos S.Q., Li C.W., Bottjer D.J., Davidson E.H. Precambrian animal life: probable developmental and adult cnidarian forms from Southwest China // Dev. Biol. 2002. V. 248. №1. P. 182 - 196.

151. Cherdantsev V.G. The dynamic geometry of mass cell movements in animal morphogenesis // Int. J. Dev. Biol. 2006. V. 50(2/3). P.169.

152. Cherdantsev V.G., Grigorieva O.V. Morphogenesis of active shells // Biosystems. 2012. V. 109(3). P. 314-328.

153. Cherdantsev V.G., Scobeyeva V.A. Morphogenetic origin of natural variation // Biosystems. 2012. V. 109(3) P. 299-313.

154. Cherry Vogt K.S., Harmata K.L., Coulombe H.L. et al. Causes and consequences of stolon regression in a colonial hydroid // J. Exp. Biol. 2011. V. 214. P. 3197-3205.

155. Chevalier S., Martin A., Leclere L., Amiel A., Houliston E. Polarised expression of FoxB and FoxQ2 genes during development of the hydrozoan Clytia hemisphaerica // Development genes and evolution. 2006. V. 216. №11. P. 709-720.

156. Chia F.S., Spaulding J.G. Development and juvenile growth of the sea anemone, Tealia crassicornis // Biol. Bull. 1972. V. 142. P. 206 - 218.

157. Chien Y.H., Keller R., Kintner C., Shook D.R. Mechanical strain determines the axis of planar polarity in ciliated epithelia // Curr. Biol. 2015. V. 25(21). P. 2774-2784.

158. Chipman A.D. Variation, plasticity and modularity in anuran development. Zoology. 2002. V. 105. P. 97-104.

159. Chu C.W., Masak G., Yang J., Davidson L.A. From biomechanics to mechanobiology: Xenopus provides direct access to the physical principles that shape the embryo // Curr. Opin. Genet. Dev. 2020. V. 63. P. 71-77.

160. Clark E. Dynamic patterning by the Drosophila pair-rule network reconciles long-germ and short-germ segmentation // PLoS Biology. 2017. V. 15(9). P. e2002439.

161. Clarke J. Role of polarized cell divisions in zebrafish neural tube formation // Curr. Opin. Neurobiol. 2009. V. 19(2). P. 134-138.

162. Claus C. Entwicklung der scyphistoma von Cotylorhiza, Aurelia and Chrysaora // Arb. Zool. Inst. Wien. 1892. V. 10. P. 1-70.

163. Claus C. Ueber die Entwicklung des Scyphostoma von Cotylorhiza, Aurelia, und Chrysaora, sowie ueber die systematische Stellung der Scyphomedusen // Arb. Zool. Inst. Wien. 1890. V. 9. P. 85 - 128.

164. Collin R. Phylogenetic effects, the loss of complex characters, and the evolution of development in calyptraeid gastropods // Evolution. 2004. V. 58(7). P. 1488-1502.

165. Collin R. Worldwide patterns in mode of development in calyptraeid gastropods // Marine Ecology Progress Series. 2003. V. 247. P. 103-22.

166. Collin R., Moran A. Evolutionary transitions in mode of development // Evolutionary Ecology of Marine Invertebrate Larvae / Eds Carrier T. J., Reitzel A. M., Heyland A. Oxford: Oxford University Press. 2018. P. 50-66.

167. Collins A. G. Phylogeny of Medusozoa and the evolution of cnidarian life cycles // J. Evol. Biol. 2002. V. 15. P. 418-432.

168. Collins A. G. Recent insights into cnidarian phylogeny // Smithsonian Contrib. Mar. Sci. 2009. V. 38. P. 139-149.

169. Collins A.G. Evaluating multiple alternative hypotheses for the origin of Bilateria: an analysis of 18S rRNA molecular evidence // Proc. Nat. Acad. Sci. USA. 1998. V. 95. № 26. P. 15458 - 15463.

170. Collins A.G., Bentlage B., Lindner A. and others. Phylogenetics of Trachylina (Cnidaria: Hydrozoa) with new insights on the evolution of some problematical taxa // J. Mar. Biol. Assoc. UK. 2008. V. 88. № 8. P. 1673-1685.

171. Collins A.G., Cartwright P., McFadden C.S., Schierwater B. Phylogenetic context and basal metazoan model systems // Integrative Comparative Biology. 2005. V. 45. № 4. P. 585 - 594.

172. Collins A.G., Schuchert P., Marques A.C. et al. Medusozoan phylogeny and character evolution clarified by new large and small subunit rDNA data and an assessment of the utility of phylogenetic mixture models // Systematic biology. 2006. V. 55. №1. P. 97 - 115.

173. Conklin E.G. The embryology of Fulgar. A study of the influence of yolk on development // Proc. Acad. Nat. Sci. Phila. 1907. V. 59. P. 320-359.

174. Conklin G. The habits and early development of Linerges mercurius // Publ. Carneg. Instn. 1908. №103. P. 153 - 170.

175. Costa M, Wilson ET, Wieschaus E. A putative cell signal encoded by the folded gastrulation gene coordinates cell shape changes during Drosophila gastrulation // Cell. 1994. V. 76(6). P. 1075-1089.

176. Cowen L.E., Lindquist S. Hsp90 potentiates the rapid evolution of new traits: drug resistance in diverse fungi // Science. 2005. V. 309. P. 2185-2189.

177. Cridge A.G., Dearden P.K., Brownfield L.R. Convergent occurrence of the developmental hourglass in plant and animal embryogenesis? // Annals of botany. 2016. V. 117(5). P. 833843.

178. Croce J., Duloquin L., Lhomond G., McClay D.R., Gache C. Frizzled 5/8 is required in secondary mesenchyme cells to initiate archenteron invagination during sea urchin development // Development. 2006. V. 133(3). P. 547-557.

179. Crowell S. Developmental problems in Campanularia // The Biology of Hydra and of Some Other Coelenterates / Eds Lenhoff H.M., Loomis W.F. Coral Gables: University of Miami Press. 1961. P. 297-316.

180. Crowell S. Differential responses of growth zones to nutritive level, age, andtemperature in the colonial hydroid Campanularia // J. Exp. Zool. 1957. V. 134. P. 63-90.

181. Crowell S. The regression-replacement cycle of Hydranths of Obelia and Campanularia // Physiol. Zool. 1953. V. 26. P. 319-327.

182. Dahan M., Benayahu Y. Embryogenesis, planulae longevity, and competence in the octocoral Dendronephthya hemprichi // Invertebrate Biology. 1998. V. 117. №. 4. P. 271 - 280.

183. Daly M., Fautin D.G., Cappola V.A. Systematics of the hexacorallia (Cnidaria: Anthozoa) // Zoological Journal of the Linnean Society. 2003. V. 139(3). P. 419-437.

184. Darling J A., Reitzel A.R., Burton P.M., Mazza M.E., Ryan J.F., Sullivan J.C., Finnerty J.R. Rising starlet: the starlet sea anemone, Nematostella vectensis // Bioessays. 2005. V. 2. P. 211-221

185. Das D., Jülich D., Schwendinger-Schreck J. et al. Organization of embryonic morphogenesis via mechanical information // Developmental cell. 2019. V. 49(6). P. 829-839.

186. Davidson L.A., Koehl M.A.R., Keller R., Oster G.F. How do sea urchins invaginate? Using biomechanics to distinguish between mechanisms of primary invagination // Development. 1995. V. 121. P. 2005-2018.

187. Davidson L.A., Oster G.F., Keller R.E., Koehl M.A.R. Measurements of mechanical properties of the blastula wall reveal which hypothesized mechanisms of primary invagination are physically plausible in the sea urchin Strongylocentrotus purpuratus // Dev Biol. 1999. V. 209. P. 221-238.

188. Davis G.K., Patel N.H. Short, long, and beyond: molecular and embryological approaches to insect segmentation // Annual review of entomology. 2002. V. 47(1). P. 669-699.

189. Davy S.K., Turner J.R. Early development and acquisition of zooxanthellae in the temperate symbiotic sea anemone Anthopleura ballii (Cocks) // Biol. Bull. 2003. V. 205. №1. P. 66 -72.

190. De Robertis E.M. Spemann's organizer and self-regulation in amphibian embryos // Nat. Rev. Mol. Cell Biol. 2006. V. 7. P. 296-302.

191. De Robertis E.M. Spemann's organizer and the self-regulation of embryonic fields // Mechanisms of development. 2009. V. 126(11-12). P. 925-941.

192. De Robertis E.M., Kuroda H. Dorsal-ventral patterning and neural induction in Xenopus embryos // Annu. Rev. Cell Dev. Biol. 2004. V. 20. P. 285-308.

193. De Robertis E.M., Larrain J., Oelgeschläger M., Wessely O. The establishment of Spemann's organizer and patterning of the vertebrate embryo // Nature Reviews Genetics. 2000. V. 1(3). P. 171-181.

194. Delage Y., Herouard E. Traite de Zoologie Concrete. V. 2 (2). Paris. 1901. 848 p. ^ht. no HBaHOBa-Ka3ac, 1975).

195. Denoeud F., Henriet S., Mungpakdee S. et al. Plasticity of animal genome architecture unmasked by rapid evolution of a pelagic tunicate // Science. 2010. V. 330. № 6009. P. 13811385.

196. Desprat N., Supatto W., Pouille P.A., Beaurepaire E., Farge E. Tissue deformation modulates twist expression to determine anterior midgut differentiation in Drosophila embryos // Developmental cell. 2008. V. 15(3). P. 470-477.

197. Dias A.S., de Almeida I., Belmonte J.M., Glazier J.A., Stern C.D. Somites without a clock // Science. 2014. V. 343(6172). P. 791-795.

198. Domazet-Loso T., Tautz D. A phylogenetically based transcriptome age index mirrors ontogenetic divergence patterns // Nature. 2010. V. 468(7325). P. 815-818.

199. Dominguez I., Itoh K., Sokol S.Y. Role of glycogen synthase kinase 3 beta as a negative regulator of dorsoventral axis formation in Xenopus embryos // Proc. Nat. Acad. Sci. USA. 1995. V. 92(18). P. 8498-8502.

200. Driesch H. Die isolirten Blastomeren des Echinidenkeimes // Archiv für Entwicklungsmechanik der Organismen. 1900. V. 10(2-3). P. 361-410.

201. du Roure O., Saez A., Buguin A., Austin R.H., Chavrier P., Silberzan P., Ladoux B. Force mapping in epithelial cell migration // Proc. Nat. Acad. Sci. USA. 2005. V. 102(7). P. 2390-2395.

202. Duffy D.J., Plickert G., Kuenzel T., Tilmann W., Frank U. Wnt signaling pro-motes oral but suppresses aboral structures in Hydractinia metamorphosis andregeneration // Development. 2010. V. 137. P. 3057-3066.

203. Dumortier J.G., Martin S., Meyer D., Rosa F.M., David N.B. Collective mesendoderm migration relies on an intrinsic directionality signal transmitted through cell contacts // Proc. Nat. Acad. Sci. USA. 2012. V. 109(42). P. 16945-16950.

204. Dunn C. Siphonophores // Curr. Biol. 2009. V. 19(6). P. R233-R234.

205. Dunn C.W., Giribet G., Edgecombe G.D., Hejnol A. Animal phylogeny and its evolutionary implications // Annual review of ecology, evolution, and systematics. 2014. V. 45. P. 371395.

206. Dunn C.W., Hejnol A., Matus D.Q., et al. Broad phylogenomic sampling improves resolution of the animal tree of life // Nature. 2008. V. 452. № 7188. P. 745 - 749.

207. Dworkin I. Canalization, cryptic variation, and developmental buffering: a critical examination and analytical perspective // Variation: a Central Concept in Biology / Eds Hallgrimsson B., Hall B.K. Amsterdam/New York: Elsevier/Academic Press. 2005a. P. 131 -158.

208. Dworkin I. Towards a genetic architecture of cryptic genetic variation and genetic assimilation: the contribution of K G. Bateman // J. Genet. 2005b. V. 84. P. 223-226.

209. Eckelbarger K.J., Hand C., Uhlinger K.R. Ultrastructural features of the trophonema and oogenesis in the starlet sea anemone, Nematostella vectensis (Edwardsiidae) // Invertebrate Biology. 2008. V. 127. № 4. P. 381 - 395.

210. Eckelbarger K.J., Larson R.L. Ovarian morphology and oogenesis in Aurelia aurita (Scyphozoa: Semaeostomae): ultrastructural evidence of heterosynthetic yolk formation in a primitive metazoan // Marine Biology. 1988. V. 100(1). P. 103-115.

211. Edgar A., Bates C., Larkin K., Black S. Gastrulation occurs in multiple phases at two distinct sites in Latrodectus and Cheiracanthium spiders // EvoDevo. 2015. V. 6(1). P. 1-6.

212. Edgecombe G.D., Giribet G., Dunn C.W., et al. Higher-level metazoan relationships: recent progress and remaining questions // Organisms Diversity Evolution. 2011. V. 11. № 2. P. 151 - 172.

213. Ereskovsky A.V., Renard E., Borchiellini C. Cellular and molecular processes leading to embryo formation in sponges: evidences for high conservation of processes throughout animal evolution // Development genes evolution. 2013. V. 223. № 1 - 2. P. 5 - 22.

214. Ereskovsky A.V., Tokina D.B., Bezac C., Boury-Esnault N. Metamorphosis of cinctoblastula larvae (Homoscleromorpha, Porifera) // Journal of Morphology. 2007. V. 268(6). P. 518-528.

215. Erwin D.H., Laflamme M., Tweedt S.M., Sperling E.A., Pisani D., Peterson K.J. The Cambrian conundrum: early divergence and later ecological success in the early history of animals // Science. 2011. V. 334. № 6059. P. 1091 - 1097.

216. Ettensohn C.A. Primary invagination of the vegetal plate during sea urchin gastrulation // American Zoologist. 1984. V. 24(3). P. 571-588.

217. Ettensohn C.A. The gene regulatory control of sea urchin gastrulation // Mechanisms of Development. 2020. V.162. P.103599.

218. Evans N.M, Lindner A., Raikova E.V., Collins A.G., Cartwright P. Phylogenetic placement of the enigmatic parasite, Polypodium hydriforme, within the Phylum Cnidaria // BMC evolutionary biology. 2008. V. 8(1). P. 139.

219. Evolutionary Developmental Biology of Invertebrates (V. 1 - 4) / Ed. Wagner A. Springer. 2015.

220. Evren S., Wen J.W., Luu O., Damm E.W., Nagel M., Winklbauer R. EphA4-dependent Brachyury expression is required for dorsal mesoderm involution in the Xenopus gastrula // Development. 2014. V. 141(19). P. 3649-3661.

221. Ewald A.J., Peyrot S.M., Tyszka J.M., Fraser S.E., Wallingford J.B. Regional requirements for Dishevelled signaling during Xenopus gastrulation: separable effects on blastopore closure, mesendoderm internalization and archenteron formation // Development. 2004. V. 131(24). P. 6195-6209.

222. Farge E. Mechanotransduction in development // Curr. Top. Dev. Biol. 2011. Vol. 95. P. 243265.

223. Fautin D.G., Mariscal R.N. Cnidaria: anthozoa // Microscopic Anatomy of Invertebrates / Eds Harrison F.W., Westfall J A. New York: Wiley-Liss. 1991. V.2. P. 267-358.

224. Felix M.A., Barkoulas M. Pervasive robustness in biological systems // Nature Reviews Genetics. 2015. V. 16(8). P. 483-496.

225. Felix M.A., Wagner A. Robustness and evolution: concepts, insights and challenges from a developmental model system // Heredity. 2008. V. 100(2). P. 132-140.

226. Fernandez-Sanchez M.E., Barbier S., Whitehead J. et al. Mechanical induction of the tumorigenic beta-catenin pathway by tumour growth pressure // Nature. 2015. V. 523(7558). P. 92-95.

227. Ferreira M.C., Hilfer S.R. Calcium regulation of neural fold formation: visualization of the actin cytoskeleton in living chick embryos // Developmental biology. 1993. V. 159(2). P. 427440.

228. Flatt T. The evolutionary genetics of canalization // The Quarterly review of biology. 2005. V. 80(3). P. 287-316.

229. Fletcher A.G., Osterfield M., Baker R.E., Shvartsman S.Y. Vertex models of epithelial morphogenesis // Biophysical journal. 2014. V. 106(11). P. 2291-2304.

230. Fol H. Die erste Entwickelung des Geryonideneies // Arch. f. Naturges. 1873. Bd. 41. S. 471 -492.

231. Forero Mejia A.C., Molodtsova T., Ostman C., Bavestrello G., Rouse G.W. Molecular phylogeny of Ceriantharia (Cnidaria: Anthozoa) reveals non-monophyly of traditionally accepted families // Zool. J. Linnean Soc. 2020. V. 190(2). P. 397-416.

232. Fouchard J., Wyatt T.P., Proag A. et al. Curling of epithelial monolayers reveals coupling between active bending and tissue tension // Proc. Nat. Acad. Sci. USA. 2020. V. 117(17). P. 9377-9383.

233. Fournier M. F., Sauser R., Ambrosi D., Meister J.-J., Verkhovsky A.B. Force transmission in migrating cells // The Journal of Cell Biology. 2010. V. 188(2). P. 287-297.

234. Frank U., Leitz T., Muller W.A. The hydroid Hydractinia: A versatile, informative cnidarian representative // BioEssays. 2001. V. 23. № 10. C. 963-971.

235. Frank U., Nicotra M.L., Schnitzler C.E. The colonial cnidarian Hydractinia // EvoDevo. 2020. V. 11(1). P. 1-6.

236. Freeman G. Experimental studies on embryogenesis in hydrozoans (Trachylina and Syphonophora) with direct development // Biol. Bull. 1983. V. 165. P. 591 - 618.

237. Freeman G. The cleavage initiated site establishes the P pole of the hydrozoan embryo // W. Roux's Arch. 1981a. V. 190. P. 123 - 125.

238. Freeman G. The role of polarity in the development of the hydrozoan planula larva // W. Roux's Arch. 1981b. V. 190. P. 168 - 184.

239. Fritzenwanker J.H., Genikhovich G., Kraus Yu., Technau U. Early development and axis specification in the sea anemone Nematostella vectensis // Dev. Biol. 2007. V. 310. № 2. P. 264 - 279.

240. Fritzenwanker J.H., Saina M., Technau U. Analysis of forkhead and snail expression reveals epithelial - mesenchymal transitions during embryonic and larval development of Nematostella vectensis // Dev. Biol. 2004. V. 275. № 2. P. 389 - 402.

241. Fritzenwanker J.H., Technau U. Induction of gametogenesis in the basal cnidarian Nematostella vectensis (Anthozoa) // Dev Genes Evol. 2002. V. 212. P. 99-103

242. Fuchs B., Wang W., Graspeuntner S., Li Y., Insua S., et al. Regulation of polyp-to-jellyfish transition in Aurelia aurita // Curr. Biol. 2014. V. 24. № 3. P. 263 - 273.

243. Fujii S., Nishio T., Nishida H. Cleavage pattern, gastrulation, and neurulation in the appendicularian, Oikopleura dioica // Development Genes and Evolution. 2008. V. 218(1-2). P. 69-79.

244. Fukami H., Chen C.A., Budd A.F. et al. Mitochondrial and nuclear genes suggest that stony corals are monophyletic but most families of stony corals are not (Order Scleractinia, Class Anthozoa, Phylum Cnidaria) // PloS One. 2008. V.3. № 9. P. e3222.

245. Fukui Y. Embryonic and larval development of the sea anemone Haliplanella lineata from Japan // Coelenterate Biology: Recent Research on Cnidaria and Ctenophora / Eds Williams R.B., Cornelius P.F.S., Hughes R.G., Robson E.A. Netherlands: Kluwer Academic Publishers. 1991. P. 137- 142.

246. Funayama N., Fagotto F., McCrea P., Gumbiner B.M. Embryonic axis induction by the armadillo repeat domain of beta-catenin: evidence for intracellular signaling // The Journal of cell biology. 1995. V. 128(5). P. 959-968.

247. Garcia-Fernandez J., D'Aniello S., Escriva H. Organizing chordates with anorganizer // BioEssays. 2007. V. 29. P. 619-624.

248. Gardiner S.L., Rieger R.M. Rudimentary cilia in muscle cells of annelids and echinoderms // Cell and Tissue Research. 1980. V. 213(2). P. 247-252.

249. Garstang S.L., Garstang W. 1926. On the development of Botrylloides and the ancestry of vertebrates // Proc. Leeds Phil. Soc. P. 81 - 86.

250. Garstang W. Preliminary note on a new theory of the phylogeny of the Chordata // Zool. Anz. 1894. V. 17. P. 122 - 125.

251. Gasiorowski L., Hejnol A. Hox gene expression in postmetamorphic juveniles of the brachiopod Terebratalia transversa // EvoDevo. 2019. V. 10(1). P. 1-9.

252. Gee L., Hartig J., Law L., Wittlieb J., Khalturin K., Bosch T.C., Bode H.R. beta-catenin plays a central role in setting up the head organizer in Hydra // Dev Biol. 2010. V. 340(1). P. 116124.

253. Gemmill J.F. Memoirs: The development of the sea anemone Bolocera Tuediae (Johnst) // Journal of Cell Science. 1921. V. 2(260). P. 577-587.

254. Gemmill J.F. The development of the sea anemones, Melridium dianthus (Ellis) and Adamsia palliata (Bohad) // Phil. Trans. Roy. Soc. London Ser.B. 1920. V. 209. P. 351 - 375.

255. Genikhovich G. How do developmental programs evolve? // Old Questions and Young Approaches to Animal Evolution / Martin-Duran J.M., Vellutini B.C. Cham: Springer. 2019. P. 73-106.

256. Genikhovich G., Fried P., Prünster M.M., Schinko J.B., Gilles A.F., Fredman D., Technau U. Axis patterning by BMPs: Cnidarian network reveals evolutionary constraints // Cell reports. 2015. V. 10. № 10. P. 1646 - 1654.

257. Genikhovich G., Technau U. (a) Induction of spawning in the starlet sea anemone Nematostella vectensis, in vitro fertilization of gametes, and dejellying of zygotes // Cold Spring Harbor Protocols 2009. V. 9. pdb-rot5281.

258. Genikhovich G., Technau U. (b) Anti-acetylated tubulin antibody staining and phalloidin staining in the starlet sea anemone Nematostella vectensis // Cold Spring Harbor Protocols. 2009. V. 9. pdb-rot5283.

259. Genikhovich G., Technau U. (c) In situ hybridization of starlet sea anemone (Nematostella vectensis) embryos, larvae, and polyps // Cold Spring Harb Protoc. 2009. V.9. pdb.prot5282

260. Genikhovich G., Technau U. On the evolution of bilaterality // Development. 2017. V. 144(19). P. 3392-3404.

261. Gheldof A., Berx G. Cadherins and epithelial-to-mesenchymal transition // Progress in molecular biology and translational science. 2013. V. 116. P. 317-336.

262. Gibson G., Dworkin I. Uncovering cryptic genetic variation // Nat. Rev. Genet. 2004. 5. 681690.

263. Goentoro L., Kirschner M.W. Evidence that fold-change, and not absolute level, of beta-catenin dictates Wnt signaling // Molecular cell. 2009. V. 36(5). P. 872-884.

264. Goette A. Abhandlungen zur Entwickelungsgeschichte der Tiere. Viertes Heft. Entwickelungsgeschichte der Aurelia aurita und Cotylorhiza tuberculata. Hamburg und Leipzig: Verlag von Leoplod Voss. 1887. 79p.

265. Goette A. Vergleichende Entwicklungsgeschichte von Pelagia noctiluca Per. // Z Wiss Zool. 1893. V. 55. P. 644-95 (pl. 28-31).

266. Gold D.A., Nakanishi N., Hensley N.M., Hartenstein V., Jacobs D.K. Cell tracking supports secondary gastrulation in the moon jellyfish Aurelia // Development Genes and Evolution. 2016. V. 226(6). P. 383-387.

267. Goodwin B.C. Problems and paradigms: What are the causes of morphogenesis? // BioEssays. 1985 V. 3(1). P. 32-36.

268. Goodwin B.C. The life of form. Emergent patterns of morphological transformation // Comptes Rendus de l'Académie des Sciences-Series IlI-Sciences de la Vie. 2000. V. 323(1). P. 15-21.

269. Goodwin B.C., Kauffman S., Murray J.D. Is morphogenesis an intrinsically robust process? // Journal of Theoretical Biology. 1993. V. 163(1). P. 135-144.

270. Goto H., Kimmey S.C., Row R.H., Matus D.Q., Martin B.L. FGF and canonical Wnt signaling cooperate to induce paraxial mesoderm from tailbud neuromesodermal progenitors through regulation of a two-step epithelial to mesenchymal transition // Development. 2017. V. 144(8). P. 1412-1424.

271. Govindarajan A.F., Boero F., Halanych K.M. Phylogenetic analysis with multiple markers indicates repeated loss of the adult medusa stage in Campanulariidae (Hydrozoa, Cnidaria) // Mol. Phylogen. Evol. 2006. V. 38. P. 820-834.

272. Green R.M., Fish J.L., Young N.M. et al. Developmental nonlinearity drives phenotypic robustness // Nature communications. 2017. V. 8(1). P. 1-2.

273. Green R.M., Fish J.L., Young N.M. et al. Developmental nonlinearity drives phenotypic robustness // Nature communications. 2017. V. 8(1). P. 1-2.

274. Gregor T., Tank D.W., Wieschaus E.F., Bialek W. Probing the limits to positional information // Cell. 2007. V. 130(1). P. 153-164.

275. Grenacher H. Zur Entwicklungsgeschichte der Cephalopoden. Zugleich ein Beitrag zur Morphologie der höheren Mollusken // Z. Wissen. Zool. 1874. V. 24. P. 419-498.

276. Gross J.M., McClay D.R. The role of Brachyury (T) during gastrulation movements in the sea urchin Lytechinus variegatus // Developmental Biology. 2001. V. 239(1). P. 132-147.

277. Guder C., Philipp I., Lengfeld T., Watanabe H., Hobmayer B., Holstein T.W. The Wnt code: cnidarians signal the way // Oncogene. 2006. V. 25(57). P. 7450-7460.

278. Gudipaty S.A., Lindblom J., Loftus P.D. et al. Mechanical stretch triggers rapid epithelial cell division through Piezo1 // Nature. 2017. V. 543(7643). P. 118-121.

279. Gursky V.V., Surkova S.Y., Samsonova M.G. Mechanisms of developmental robustness // Biosystems. 2012. V. 109(3). P. 329-335.

280. Gurwitsch A.G. Der Vererbungsmechanismus der Form // Arch. fur Entwicklungsmechaniks. 1922. Bd.39. S. 516-577.

281. Gustafson T., Wolpert L. The cellular basis of morphogenesis and sea urchin development // Int. Rev. Cytol. 1963. V. 15. P. 139-214.

282. Gutzman J.H., Graeden E.G., Lowery L.A., Holley H.S., Sive H. Formation of the zebrafish midbrain-hindbrain boundary constriction requires laminin-dependent basal constriction // Mech. Dev. 2008. V. 125. N11-12. P. 974-983.;

283. Haeckel E. 1874. Die Gastraea-Theorie, die phylogenetische Classification des Thierreichs und die Homologie der Keimblatter // J. Zeitschr. Naturwiss. V. 8. P. 1 - 55.

284. Haeckel E. Ueber eine neue Form des Generationswechsels bei den Medusen, und uber der Verwandtschaft der Geryoniden und Aeginiden. // Monatsbericht der Konigl. Akad. der Wissenschaft zu Berlin. 1865. P. 83-94.

285. Hale L.J. Cell movements, cell division and growth in the hydroid Clytia johnstoni // J. Embryol. Exp. Morphol. 1964. V. 12. P. 517-538.

286. Hale L.J. The pattern of growth of Clytia johnstoni // J. Embryol. Exp. Morphol. 1973. 29. 283-309.

287. Hall B.K. Homoplasy and homology: Dichotomy or continuum? // Journal of Human Evolution. 2007. V. 52(5). P. 473-479.

288. Hallgrimsson B., Green R.M., Katz D.C. et al. The developmental-genetics of canalization // Seminars in Cell & Developmental Biology. 2019. V. 88. P. 67-79.

289. Han J., Kubota S., Uchida H. et al. Tiny sea anemone from the Lower Cambrian of China // PLoS One. 2010. V. 5. № 10. P. e13276.

290. Hanaoka K.I. Notes on the early development of a stalked medusa // Proc. Imp. Acad. Japan. 1934. V.10. P. 117 - 120.

291. Hand C., Uhlinger K.R. The culture, sexual and asexual reproduction, and growth of the sea anemone Nematostella vectensis // Biol Bull. 1992. V. 182. P. 169-176

292. Hanitzsch P. Der Entwicklungkreislauf von Cunina parasitica Metschn. // Mitt. Zool. Stat. Neapel. 1911. Bd. 20. S. 204-250.

293. Hanitzsch P. Uber die Eigenart und Entstehung der Vermehrungsweise durch aborale und orale Proliferation bei Narcopolypen und Scyphopolypen // Zool. Jahrb. Abt. Anat. 1921. Bd. 42. S. 363-416.

294. Hannezo E., Scheele C.L., Moad M., Drogo N., Heer R., Sampogna R.V., Van Rheenen J., Simons B.D. A unifying theory of branching morphogenesis // Cell. 2017. V. 171(1). P. 242255.

295. Harding K., Wedeen C., McGinnis W., Levine M. Spatially regulated expression of homeotic genes in Drosophila // Science. 1985. V. 229. P. 1236-1242

296. Hardy N.B., Peterson D.A., von Dohlen C.D. The evolution of life cycle complexity in aphids: Ecological optimization or historical constraint? // Evolution. 2015. V. 69(6). P. 14231432.

297. Hargitt C.W., Hargitt G.T. Studies on the development of Sycphomedusae // J. Morph. 1910. V. 21. P. 217 - 262.

298. Harland R., Gerhart J. Formation and function of Spemann's organizer // Annual review of cell and developmental biology. 1997. V. 13(1). P. 611-667.

299. Harm K. Die Entwicklung von Clava squamata //Z. Wiss. Zool. 1903. V. 73. P. 115 - 165.

300. Harris A.K., Wild P., Stopak D. Silicone rubber substrata: a new wrinkle in the study of cell locomotion // Science. 1980. V. 208(4440). P. 177-179.

301. Harrison F.W., Westfall J.A. Microscopic Anatomy of Invertebrates. Cnidaria. V.2 / Eds Harrison F.W., Westfall J.A. New York: Wiley-Liss. 1991.

302. Hart M.W., Byrne M., Smith M.J. Molecular phylogenetic analysis of life-history evolution in asterinid starfish // Evolution. 1997. V. 51(6). P. 1848-1861.

303. Hasegawa Y., Watanabe T., Takazawa M., Ohara O., Kubota S. De novo assembly of the transcriptome of Turritopsis, a jellyfish that repeatedly rejuvenates // Zoological science. 2016. V. 33(4). P. 366-371.

304. Haszprunar G., Salvini-Plawen L.V., Rieger R.M. Larval planktotrophy—a primitive trait in the Bilateria? // Acta Zoologica. 1995. V. 76(2). P. 141-154.

305. Haupt A., Minc N. How cells sense their own shape-mechanisms to probe cell geometry and their implications in cellular organization and function // Journal of cell science. 2018. V. 131(6). jcs214015.

306. Hayward D.C., Grasso L.C., Saint R., Miller D.J., Ball E.E. The organizer in evolution-gastrulation and organizer gene expression highlight the importance of Brachyury during development of the coral, Acropora millepora // Dev. Biol. V. 2015. V. 399. № 2. P. 337 -347.

307. Hayward D.C., Miller D.J., Ball E.E. Snail expression during embryonic development of the coral Acropora: blurring the diploblast/triploblast divide? // Dev Genes Evol. 2004. V. 214. P. 257-60

308. He F., Wen Y., Deng J. et al. Probing intrinsic properties of a robust morphogen gradient in

Drosophila // Developmental cell. 2008. V. 15(4). P. 558-567.

309. Hein W. Untersuchungen über die Entwicklung von Cotylorhiza tuberculata // Z. wiss. Zool. 1903. V.73. P. 302 - 320.

310. Hein W. Unteruchungen uber die Entwiclung der Aurelia aurita // Z. wiss. Zool. 1900. V. 67. P. 401-438.

311. Hejnol A., Lowe C.J. Embracing the comparative approach: how robust phylogenies and broader developmental sampling impacts the understanding of nervous system evolution // Phil. Trans. R.Soc. B: Biological Sciences. 2015. V. 370(1684). P. 20150045.

312. Hejnol A., Martin-Duran J.M. Getting to the bottom of anal evolution // Zoologischer Anzeiger-a Journal of Comparative Zoology. 2015. V. 256. P. 61-74.

313. Hejnol A., Obst M., Stamatakis A. et al. Assessing the root of bilaterian animals with scalable phylogenomic methods // Proc. R. Soc. B. 2009. V. 276. P. 4261 - 4270.

314. Hejnol A.A. A twist in time - the evolution of spiral cleavage in the light of animal phylogeny // Integrative comparative biology. 2010. V. 50. № 5. P. 695 - 706.

315. Helm R.R. Evolution and development of scyphozoan jellyfish // Biological Reviews. 2018. V. 93(2). P. 1228-1250.

316. Helm R.R., Tiozzo S., Lilley M.K., Lombard F., Dunn C.W. Comparative muscle development of scyphozoan jellyfish with simple and complex life cycles // EvoDevo. 2015. V. 6(1). P. 11.

317. Hemmrich G., Khalturin K., Boehm A.M., et al. Molecular signatures of the three stem cell lineages in Hydra and the emergence of stem cell function at the base of multicellularity // Mol Biol Evol. 2012. V. 29(11). P. 3267-3280.

318. Henry J.J., Perry K.J., Fukui L., Alvi N. Differential localization of mRNAs during early development in the mollusc, Crepidula fornicata // Integr. Compar. Biol. 2010. V. 50(5). P. 720-733.

319. Henry J.Q. Spiralian model systems // Int. J. Dev. Biol. 2014. V. 58. № 6 - 8. P. 389 - 401.

320. Henry J.Q., Perry K.J., Martindale M.Q. Cell specification and the role of the polar lobe in the gastropod mollusc Crepidula fornicata // Developmental biology. 2006. V. 297(2). P. 295307.

321. Hirose M., Kinzie R.A., Hidaka M. Early development of zooxanthella-containing eggs of the corals Pocillopora verrucosa and P. eydouxi with special reference to the distribution of zooxanthellae // Biol. Bull. 2000. V. 199. № 1. P. 68 - 75.

322. Hirose M., Obuchi M., Hirose E., Reimer J.D. Timing of spawning and early development of Palythoa tuberculosa (Anthozoa, Zoantharia, Sphenopidae) in Okinawa, Japan // The Biological Bulletin. 2011. V. 220(1). P. 23-31.

323. Hoffman B.D., Grashoff C., Schwartz M.A. Dynamic molecular processes mediate cellular mechanotransduction // Nature. 2011. V. 475(7356). P. 316-323.

324. Hofmann D.K., Fitt W.K., Fleck J. Checkpoints in the life-cycle of Cassiopea spp.: control of metagenesis and metamorphosis in a tropical jellyfish // Int. J. Dev. Biol. 2003. V. 40. № 1. P. 331-338.

325. Holland L.Z. Genomics, evolution and development of amphioxus and tunicates: the goldilocks principle // J. Exp. Zool. B: Mol. Dev. Evol. 2014. V. 324. № 4. P. 342-352.

326. Holland L.Z., Onai T. Early development of cephalochordates (amphioxus) // Wiley Interdisciplinary Reviews: Developmental Biology. 2012. V. 1(2). P. 167-183.

327. Holm A. Experimentelle Untersuchungen über die Entwicklung und Entwicklungsphysiologie des Spinnenembryos // Zool BiDr Uppsala. 1952. V. 29. P. 293-424

328. Hookham B., Page L.R. How did phytoplankton-feeding larvae re-evolve within muricid gastropods? A view from developmental morphology // Marine biology. 2016. V. 163(1). P. 11.

329. Horn T., Hilbrant M., Panfilio K.A. Evolution of epithelial morphogenesis: phenotypic integration across multiple levels of biological organization // Front. Genet. 2015. V.6. fgene.2015.00303

330. Houliston E., Momose T., Manuel M. Clytia hemisphaerica: a jellyfish cousin joins the laboratory // Trends Genet. 2010. V. 26(4). P. 159-167.

331. Howard J., Grill S. W., Bois J. S. Turing's next steps: the mechanochemical basis of morphogenesis // Nature Reviews Molecular Cell Biology. 2011. V. 12. P. 392-398

332. Huebner R.J., Wallingford J.B. Coming to consensus: a unifying model emerges for convergent extension // Developmental cell. 2018. V. 46(4). P. 389-396.

333. Hutson M.S., Tokutake Y., Chang M.S. Forces for morphogenesis investigated with laser microsurgery and quantitative modeling // Science. 2003. V. 300(5616). P. 145-149.

334. Huxley J.S., de Beer G.R. Studies in dedifferentiation. IV. Resorption anddifferential inhibition in Obelia and Campanularia // Q. J. Microsc. Sci. 1923. V. 67. P. 473 -495.

335. Hyde I. Entwicklungsgeschichte einiger Scyphomedusen // Z. Wiss. Zool. 1894. V. 58. P. 553 - 563.

336. Hyman L.H. The Invertebrates: Protozoa through Ctenophora. N.Y.: McGraw-Hill Book. 1940. 726p.

337. Ikuta T., Saiga H. Organization of Hox genes in ascidians: present, past and future // Dev. Dyn. 2005. V. 233. № 2. P. 382-389.

338. Ishii H., Takagi A.I. Development time of planula larvae on the oral arms of the scyphomedusa Aurelia aurita // Journal of Plankton Research. 2003. V. 25(11). P. 1447-1450.

339. Israel J.W., Martik M.L., Byrne M. Comparative developmental transcriptomics reveals rewiring of a highly conserved gene regulatory network during a major life history switch in the sea urchin genus Heliocidaris // PLoS biology. 2016. V. 14(3). e1002391.

340. Istock C.A. The evolution of complex life cycle phenomena: an ecological perspective. Evolution. 1967. P. 592-605.

341. Itow T., Kenmochi S., Mochizuki T. Induction of secondary embryos by intra-and interspecific grafts of center cells under the blastopore in horseshoe crabs // Dev. Growth Differ. 1991. V. 33. P. 251-258.

342. Jaeger J., Sharp D.H., Reinitz J. Known maternal gradients are not sufficient for the establishment of gap domains in Drosophila melanogaster // Mechanisms of development. 2007. V. 124(2). P. 108-128.

343. Jager M., Manuel M. Ctenophores: an evolutionary-developmental perspective // Curr Opin Genet Dev. 2016. V. 39. P. 85-92.

344. Jager M., Queinnec E., Le Guyader H., Manuel M. Multiple Sox genes are expressed in stem cells or in differentiating neuro-sensory cells in the hydrozoan Clytia hemisphaerica // EvoDevo. 2011. V. 2(1). P. 1-7.

345. Jagersten G.Evolution of the metazoan life cycle. New York: Academic Press, 1972. 282 p.

346. Jahnel S.M., Walzl M., Technau U. Development and epithelial organisation of muscle cells in the sea anemone Nematostella vectensis // Frontiers zoology. 2014. V.11. № 44. 17429994-11-44.

347. Janies D.A., McEdward L.R. Highly derived coelomic and water-vascular morphogenesis in a starfish with pelagic direct development // Biol. Bull. 1993. V. 185(1). P. 56-76.

348. Jankowski T., Collins A.G., Campbell R. Global diversity of inland water cnidarians // Freshwater Animal Diversity Assessment / Eds Balian E.V., Leveque C., Segers H., Martens K. Dordrecht: Springer. 2007. P. 35-40

349. Jarms G, Bamstedt U, Tiemann H, Martinussen M.B., Fossa J.H., Hoisoeter T. The holopelagic life cycle of the deep-sea medusa Periphyllaperiphylla (Scyphozoa, Coronatae) // Sarsia. 1999. V. 84(1). P. 55-65.

350. Jeffery W.R. A gastrulation center in the ascidian egg // Development. 1992. 116(S). 53 -63.

351. Jeffery W.R., Swalla B.J. Evolution of alternate modes of development in ascidians // Bioessays. 1992. V. 14(4). P. 219-226.

352. Jenner R.A., Wills M.A. The choice of model organisms in evo-devo // Nature Reviews Genetics. 2007. V. 8(4). P. 311-314.

353. Jones C., Stankowich T., Pernet B. Allocation of cytoplasm to macromeres in embryos of annelids and molluscs is positively correlated with egg size // Evol. Dev. 2016. V. 18. P. 156170.

354. Kakinuma Y. An experimental study of the life cycle and organ differentiation of Aurelia aurita Lamarck // Bull. Mar. Biol. Stat. Asamushi. 1975. V. 15. pl-3.

355. Kalinka A.T., Tomancak P. The evolution of early animal embryos: Conservation or divergence? // Trends in Ecology and Evolution. 2012. V. 27(7). P. 385-393.

356. Katow H., Sollursh M. Ultrustructure of primary mesenchyme cell ingression in the sea urchin Lytechinuspictus // J Exp Zool. 1980. V. 213. P. 231-246.

357. Kauffman J.S., Raff R.A. Patterning mechanisms in the evolution of derived developmental life histories: the role of Wnt signaling in axis formation of the direct-developing sea urchin Heliocidaris erythrogramma // Development genes and evolution. 2003. V. 213(12). P. 612624.

358. Kayal E, Bentlage B, Pankey MS. et al. Phylogenomics provides a robust topology of the major cnidarian lineages and insights on the origins of key organismal traits // BMC evolutionary biology. 2018. V. 18. №1. P. 68.

359. Kayal E., Bentlage B., Cartwright P. et al. Phylogenetic analysis of higher-level relationships within Hydroidolina (Cnidaria: Hydrozoa) using mitochondrial genome data and insight into their mitochondrial transcriptiome // PeerJ. 2015. V. 3. P. e1403.

360. Kayal E., Bentlage B., Collins A.G., Kayal M., Pirro S., Lavrov D.V., 2012. Evolution of linear mitochondrial genomes in medusozoan cnidarians // Genome biology and evolution. V. 4. № 1. P. 1 - 2.

361. Kayal E., Roure B., Philippe H., Collins A. G., Lavrov D. V., 2013. Cnidarian phylogenetic relationships as revealed by mitogenomics // BMC evolutionary biology. V. 13. №1. 1-18.

362. Keller R. Cell rearrangement in morphogenesis // Zool. Sci. 1987. V. 4. P.763-779.

363. Keller R., Davidson L., Shook D. How we are shaped: The biomechanics of gastrulation // Differentiation. 2003. V. 71. P. 171-205

364. Keller R., Sutherland A. Convergent extension in the amphibian, Xenopus laevis. // Curr. Top. Dev. Biol. 2020. V. 136. 271-317.

365. Kikinger R., von Salvini-Plawen L. Development from polyp to stauromedusa in Stylocoronella (Cnidaria: Scyphozoa) // Journal of the Marine Biological Association of the United Kingdom. 1995. V. 75(4). P. 899-912.

366. Kirillova A., Genikhovich G., Pukhlyakova E., Demilly A., Kraus Y., Technau U. Germ-layer commitment and axis formation in sea anemone embryonic cell aggregates // Proc. Nat. Acad. Sci. USA. 2018. V. 115. № 8. P. 1813-1818.

367. Kispert A., Ortner H., Cooke J. Herrmann B.G. The chick brachyury gene - developmental expression pattern and response to axial induction by localized activin // Dev Biol. 1995. V. 168. P. 406-415.

368. Knust E., Bossinger O. Composition and formation of intercellular junctions in epithelial cells // Science. 2002. V. 298 (5600). P. 1955-1959.