Морфофункциональные особенности репродуктивной системы при свинцовой интоксикации: экспериментальное исследование тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 06.02.01, кандидат наук Дуденкова, Наталья Анатолиевна

• Дуденкова, Наталья Анатолиевна
• кандидат наук
• 2015

Оглавление диссертации кандидат наук Дуденкова, Наталья Анатолиевна

СОДЕРЖАНИЕ

1. ВВЕДЕНИЕ

2. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

2.1. Строение семенников и особенности протекания в них процесса сперматогенеза

2.2. Строение яичников и особенности протекания в них процесса фолликулогенеза

2.3. Влияние тяжелых металлов (в том числе и свинца) на репродуктивную систему человека и животных

3. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

3.1. Общая характеристика экспериментального материала

3.2. Характеристика весовых параметров половых желез экспериментальных животных

3.3. Морфометрическое исследование семенников самцов белых крыс

3.4. Цитологическая оценка состояния и репродуктивная активность семенников самцов белых крыс

3.5. Исследование репродуктивное™ семенников самцов белых крыс

3.6. Морфометрическое исследование яичников самок белых крыс

3.7. Определение стадий эстрального цикла самок крыс методом влагалищных мазков

3.8. Методы статистической обработки результатов исследования

4. РЕЗУЛЬТАТЫ СОБСТВЕННЫХ ИССЛЕДОВАНИЙ

4.1. Морфофункциональные изменения семенников самцов белых крыс

в норме и при воздействии ацетата свинца

4.1.1. Морфологические изменения семенников самцов белых крыс в норме и при воздействии ацетата свинца

4.1.2. Функциональные изменения семенников самцов белых крыс в норме и при воздействии ацетата свинца

4.2. Морфофункциальные изменения яичников самок белых крыс в норме и при воздействии ацетата свинца

4.2.1. Морфологические изменения яичников самок белых крыс в норме и при воздействии ацетата свинца

4.2.2. Функциональные изменения яичников самок белых крыс в норме и при воздействии ацетата свинца

ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ ИССЛЕДОВАНИЙ

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

ПРАКТИЧЕСКИЕ ПРЕДЛОЖЕНИЯ (РЕКОМЕНДАЦИИ)

СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАННОЙ ЛИТЕРАТУРЫ

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Морфофункциональные особенности репродуктивной системы при свинцовой интоксикации: экспериментальное исследование»

1. ВВЕДЕНИЕ

Актуальность темы. Экзогенное воздействие свинца на репродуктивную систему организма является важным аспектом в прогнозировании и предупреждении патологии беременности и родов у человека и животных (Во-лощенко О. И., Мудрый И. В., 1991; Савельева Г. М. и соавт., 1991; Полякова А. Н. и соавт., 1995; Saxena D. К. et al., 1994; Gupta G., 1997; Schneider H., 1997; Torry D. S., Torry R. J., 1997; Reichrtova E. et al., 1998). Однако до сих пор остается неясным вопрос о влиянии ацетата свинца на морфофункцио-налыюе состояние мужских и женских половых желез (Вылегжанина Т. А., Кузнецова Т. Е., Манеева О. А. и соавт., 1993; Корнева Е. В., 2003; Нарбуто-ваТ. Е., 2011; Butrimovitz G. Р., 1983; Sallmen М., 2001; SallmenM., Lindbohm L., Anttila A. et al., 2000).

В условиях падения рождаемости и высокого уровня общей смертности населения проблема охраны репродуктивного здоровья приобретает особую, не только медицинскую, но и социальную значимость. Уровень заболеваемости мужчин в плане репродуктивной патологии неуклонно растет. Среди этиологических факторов, вызывающих бесплодие, практически всеми исследователями выделяются воздействия факторов внешней среды (ГалимовШ. Н., Амирова 3. К., Галимова 3. К., 2005; СнакинВ. В., 1999). Данная проблема приобретает особую актуальность в настоящее время и в связи с тем, что параллельно с увеличением степени загрязнения окружающей среды и ослаблением контроля за ее качеством, наблюдается рост так называемого идиопатического бесплодия, то есть тех его форм, при которых найти явную причину патологических изменений в организме пациента не представляется возможным (Божедомов В. А., Громенко Д. С., Ушакова И. В. и соавт., 2009; Вылегжанина Т. А., Кузнецова Т. Е., Рыжковская Е. Д., 2008). Механизмы этих нарушений интенсивно изучаются. Но по некоторым принципиальным аспектам рассматриваемой проблемы единое мнение отсутствует. Поэтому возникла необходимость изучения воздействия ацетата свинца

(проведения экспериментального исследования) на мужские и женские половые железы в период постнатального развития организма.

Цель исследования: анализ поражения семенников и яичников белых крыс ацетатом свинца в условиях эксперимента.

Задачи исследования:

1. Изучить морфологию семенников и яичников белых крыс, а также особенности протекания в них процессов сперматогенеза и фолликулогенеза (контроль).

2. С помощью гистохимических и морфометрических методов исследования изучить изменения, происходящие в семенниках и яичниках белых крыс при воздействии ацетата свинца.

3. Выяснить влияние ацетата свинца на особенности протекания процессов сперматогенеза и фолликулогенеза.

4. Изучить влияние ацетата свинца на эстральный цикл самок белых

крыс.

Научная новизна. Установлено, что ацетат свинца влияет на морфо-функционалыюе состояние мужских и женских половых желез, а также протекающие в них процессы образования и формирования половых клеток. Доказано, что при воздействии ацетата свинца снижается репродуктивность половых желез.

Научно-практическая значимость работы. Полученные данные по морфофункциональным изменениям половых желез белых крыс в условиях свинцовой интоксикации представляют интерес для сравнительной морфологии и физиологии животных и человека.

Данные по изменениям процессов сперматогенеза и фолликулогенеза белых крыс в условиях антропогенного воздействия свинца могут быть использованы для прогнозирования наступления и течения беременности, а также возможных форм патологий у плода.

Результаты по морфофункциональному состоянию половых желез в условиях свинцовой интоксикации могут быть рекомендованы к использова-

нию во врачебной практике для глубокого понимания патогенеза заболеваний, связанных с нарушением репродуктивных функций в экологически неблагоприятных регионах.

Полученные экспериментальные данные могут быть использованы анатомами, гистологами, экологами в практике научных исследований, направленных на прогнозирование и углубленное изучение роли ацетата свинца при оценке состояния репродуктивной системы животных, а также в оценке их продуктивности.

Положения, выносимые на защиту:

1. Морфофункциональные изменения в яичниках и семенниках в норме и после воздействия ацетата свинца.

2. Сперматогенез, фолликулогенез и сроки прохождения различных стадий эстрального цикла в норме и после воздействия ацетата свинца.

Реализация результатов исследования. Материалы исследования используются в научных и учебных целях на кафедрах биологического профиля: Мордовского педагогического института; Брянского, Мордовского государственных университетов; Казанской, Санкт-Петербургской академий ветеринарной медицины; Воронежского, Омского, Оренбургского, Ставропольского аграрных университетов; Орловской, Ивановской, Костромской сельскохозяйственных академий.

По материалам диссертации опубликовано 24 работы, в том числе 5 работ в журналах, входящих в перечень, рекомендованных ВАК Министерства образования и науки РФ и 5 работ - в журналах, входящих в базу цитирования Scopus и Web of Science.

Материалы диссертации доложены и опубликованы: на Всероссийской научно-практической интернет-конференции с международным участием «Окружающая среда: экологические и медицинские проблемы» (Саранск, 2011); на VI Международной заочной научно-практическая конференции «Научная дискуссия: вопросы физики, химии, биологии» (Москва, 2013); на XX Международной конференции студентов, аспирантов и молодых ученых

«ЛОМОНОСОВ - 2013» (Москва, 2013); 3rd International Conference on Science and Technology (London, 2013); на XXIX Международной научно-практической конференции «Инновации в науке» (Новосибирск, 2014); на Всероссийской заочной студенческой научно-практической конференции «Актуальные проблемы науки в студенческих исследованиях (биология, экология и химия)» (Саранск, 2014); на XXI Международной конференции студентов, аспирантов и молодых ученых «ЛОМОНОСОВ- 2014» (Москва, 2014); на Международной научно-практической конференции с элементами научной школы для молодых ученых «50-е Евсевьевские чтения» (Саранск, 2014); на XIV Международной научно-практической конференции «Теория и практика современной науки» (Москва, 2014); 4th European Conference on Biology and Medical Sciences (Vienna, 2015); на V Международной научно-практической конференции «Современная биология: актуальные вопросы» (Санкт-Петербург, 2015).

Структура и объем диссертации. Диссертация изложена на 138 страницах машинописного текста и состоит из введения, обзора литературы, методов исследования, результатов собственных исследований, обсуждения результатов исследований, выводов и списка литературы, включающего 224 источника, из которых отечественных работ - 143, иностранных - 81. Текст иллюстрирован 46 рисунками (фотографии, графики) и 12 таблицами.

2. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ ПО ТЕМЕ ИССЛЕДОВАНИЯ

2.1. Строение семенников и особенности протекания в них процесса

сперматогенеза

Семенники - парные органы, расположенные у человека и животных не в полости тела, а в мошонке. Левый семенник несколько крупнее правого и свисает ниже, что предохраняет его от ущемления в мошонке суженном пространстве позади бедер (Самусев Р. П., Капитонова M. Ю., 2010).

У млекопитающих яички в большинстве случаев спускаются в мошонку через паховый канал и остаются там или навсегда, как у человека. В период половой деятельности семенники вновь втягиваются сокращением m. cremasteris в полость живота через открытый паховый канал (грызуны, сумчатые) (Стусь В. П., 2006; Liu H. X, Qin W. H., Wang G. R. et al., 1995).

Вынос семенников за пределы полости тела связан с тем, что для нормального созревания сперматозоидов необходима температура не выше 35 °С (Дубынин В. А., Каменский А. А., Сапин М. Р., Сивоглазов В. И., 2010). Развиваясь в брюшной полости, семенники спускаются в мошонку на поздних стадиях созревания плода под влиянием гормона, вырабатываемого плацентой (Волошин Н. А., Тополенко Т. А., 2009).

Макроциркуляторная сеть семенника состоит из совокупности приносящих и выносящих сосудов, которые проводят кровь через него. Яичковая артерия берет свое начало непосредственно от аорты и направляется в семенник, где вступает в средостение органа, проходит между белочной оболочкой и паренхимой семенника, отдавая в радиальном направлении дочерние ветви, идущие по соединительнотканным перегородкам и входящие в дольки, где они окружают семенные извитые канальцы и клетки Лейдига. Из яичка кровь возвращается благодаря обширной сети венул, которые сходятся около пахового канала и формируют яичковую вену. Венозное русло муж-

ских гонад существенно отличается у различных видов млекопитающих (Desjardins С., 1993; Setchell В. Р., 1970).

Семенники имеют чрезвычайно высокую чувствительность к действию многих повреждающих факторов: нервно-психологических и инфекционно-токсических, эндокринных, физических (температурных, ионизирующего облучения, травм) (Астахов О. Б., Белкин В. Ш., 2014), влиянию сосудистых расстройств (Нарбутова Т. Е., 2011).

Снаружи большая часть яичка покрыта серозной оболочкой - брюшиной, под которой располагается плотная соединительнотканная оболочка, получившая название белочной, которую назвали так из-за большого количества в ней белой фиброзной ткани. Внутренний слой ее богат кровеносными сосудами - это сосудистая оболочка (Артифексов С. Б., Артюхин А. А., 2007; Бойчук Н. В., Исламов Р. Р., Улумбеков Э. Г., Челы-шев Ю. А., 1995). Капсула заднего края яичка резко утолщена и на некоторое расстояние распространяется вглубь железы с образованием прослоек, которые не проходят через всю толщу железы. Поскольку эти неполные перегородки располагаются главным образом в центральной части железы, то их вместе с утолщенным участком капсулы, из которого они исходят, называют средостением яичка (Russell L. D., Ettlin R. A., Hikim А. P. and Clegg E. D., 1990; Самусев P. П., Зубарева E. В., 2011).

Средостение каждого яичка пронизано протоками, выстланными эпителием. Эти протоки образуют сеть яичка. Все семенные канальцы яичка открываются в полость протоков сети яичка (Бойчук Н. В., Исламов Р. Р., Улумбеков Э. Г., Челышев Ю. А., 1995).

От средостения внутрь семенника отходят перегородки, разделяющие семенник на дольки конической формы. Каждая долька содержит от одного до четырех извитых семенных канальцев (Кузнецова Т. Е, Манеева О. А., Рыж-ковская Е. Л., 2006; Малишкш I. Н., 2000).

В семенниках различают два структурно-функциональных компонента: извитые семенные канальцы и интерстициальные клетки Лейдига, располо-

женные в рыхлой соединительной ткани между семенными канальцами. Генеративная функция (сперматогенез) осуществляется в семенных канальцах (Рузен-Ранге Э., 1980), а эндокринная - клетками Лейдига (гландулоцитами) (Багацька Н. В., 2004; Потапов С. Н., Горголь Н. И., Андреев А. В., 2011).

Семенник состоит из множества извитых семенных канальцев, в которых после наступления половой зрелости происходит созревание сперматозоидов. Причем у многих животных этот процесс имеет сезонный характер, а у других видов, в том числе и человека, происходит постоянно (Нишлаг Э., Бере Г. М., 2005).

Извитые семенные канальцы открываются в прямые, по которым сперматозоиды попадают в сеть семенника.

Сеть семенника - это система анастомозирующих тонкостенных трубочек, продолжающаяся в выносящие канальцы придатка семенника, в котором накапливаются сперматозоиды (Хэм А., Кормак Д., 1983).

Стенку семенного канальца образует собственная оболочка, состоящая из базального слоя, миоидного слоя и волокнистого слоя. Внутреннюю выстилку канальца образует сперматогенный эпителий, расположенный на ба-залыюй мембране.

Базальный слой (внутренний волокнистый слой), расположенный между двумя базальными мембранами (сперматогенного эпителия и миоидных клеток), состоит из сети коллагеновых волокон.

Непосредственно кнаружи от базалыюй мембраны расположен футляр из рыхлой соединительной ткани, в состав которого входит особый непрерывный слой миоидных клеток (Мирский В. Е., Михайличенко В. В., Заезжал-кинВ. В, 2003; Пальцев М. А., Аничков Н. М., 2001). У крыс и мышей эти клетки хорошо развиты и обладают сократимостью, благодаря чему семенным канальцам присущи небольшие ритмические сокращения (ХарченкоТ. Н., 1988). Миоидные клетки имеют форму чешуек. У человека они мало напоминают гладкомышечные клетки. Миоидные клетки содержат актиновые микро-филаменты (Мирский В. Е., Михайличенко В. В., Заезжалкин В. В, 2003).

Извитые семенные канальцы выстланы сперматогенным эпителием, который содержит клетки двух типов - это гаметы с их предшественниками на различных стадиях дифференцировки (сперматогонии, сперматоциты первого порядка, сперматоциты второго порядка, сперматиды, сперматозоиды) и поддерживающие клетки Сертоли (сустентоциты) (Топка Э. Г, Гор-пинченко И. И., Малышкин И. Н., 1993).

Клетки Сертоли располагаются на базальной мембране, имеют пирамидальную форму и достигают своей вершиной просвета извитого семенного канальца. Они делят сперматогенный эпителий на базальное и адлюми-нальное пространства. В базальном пространстве находятся только сперматогонии. В адлюминальном пространстве располагаются сперматоциты первого и второго порядков, сперматиды и сперматозоиды (Улумбеков Э. Г., Челышев 10. А., 2001; Павлюченкова С. М., 2014).

Клетки Сертоли обеспечивают развивающиеся гаметы питательными веществами (трофическая функция), фагоцитируют остатки цитоплазмы формирующихся сперматозоидов и дегенерирующие половые клетки, секре-тируют жидкость для транспорта сперматозоидов в семенных канальцах (Држевецкая И. А., 1983).

Клетки сперматогенного эпителия в семеннике половозрелых млекопитающих включены в процесс сперматогенеза, который представляет собой длинную цепь цитологических преобразований, приводящих к формированию из относительно малодифференцированной сперматогонии высокоспециализированной клетки - сперматозоида (Уагяиег-Мешуе М. Е., Сарт Я., ТоЬБа А., ЕЬНаАсН М., 2008).

Сперматогенез протекает в четыре периода: период размножения; период роста, в течение которого происходит заметное увеличение размеров половых клеток; период созревания, включающий мейоз; период формирования, завершающийся появлением сперматозоидов (Соколов И. И., 1966; Молнар Е., 1969). Пространство, на котором развертываются все изменения клеток в стенке канальцев, можно подразделить на две обширные области:

базальную, прилежащую к мембране, которая ограничивает каналец, и адлюминальную, т. е. расположенную ближе к просвету канальца (Евдокимов В. В., Селиванов Т. О., 2006).

Начальной фазой сперматогенеза является размножение сперматого-ний, занимающих наиболее периферическое (базалыюе) положение в спер-матогенном эпителии.

Согласно современным представлениям, среди сперматогонии можно выделить два типа клеток:

1) стволовые сперматогонии, которые подразделяются на две субпопуляции: долгоживущие, резервные стволовые клетки и быстро обновляющиеся полустволовые клетки, которые делятся один раз в течение цикла сперма-тогенного эпителия;

2) дифференцирующиеся сперматогонии (Волошин Н. А., Тополен-ко Т. А., 2009).

Сперматиды представляют собой небольшие округлые клетки со сравнительно крупными ядрами. Скапливаясь около верхушек поддерживающих клеток, сперматиды частично погружаются в их цитоплазму.

Сперматиды больше не делятся, но путем сложной перестройки. Вблизи просвета канальца они подвергаются метаморфозу, превращаясь в сперматозоиды. В ходе такого превращения они отделяются друг от друга и становятся «свободноживущими» клетками (Молнар Е., 1969; Плехова Е. И., Хиж-няк О. О., Левчук Л. П., 2000; Топка Э. Г., Горпинченко И. И., Малыш-кин И. Н., 1993).

После того, как завершено превращение сперматиды в сперматозоид, неиспользованный при таком метаморфозе избыток цитоплазмы отбрасывается клеткой в виде остаточного тельца, которое фагоцитируется клеткой Сертоли (Дроздов А. Л., Иванков В. Н., 2000).

Тонкий слой, покрывающий ядро, среднюю часть жгутика и хвост (кроме его конечной части) - вот все, что остается от цитоплазмы в сперма-

тозоиде (Morteza К., Mansoureh М., Seyed J. M, Hamid G., 2012; Боголюбов С. В., Поздняков О. Б., Артамонов А. А., Алисенов А. М., 2014).

Однако в современной литературе чаще принято подразделять сперматогенез на три этапа, поскольку рост мужских половых клеток в ходе сперматогенеза выражен слабо (Реунов A.A., 2005).

Согласно данной концепции, первым этапом сперматогенеза является сперматоцитогенез (Bloom W., Fawcett D. W., 1975; Реунов A. A., 2005). Ha данном этапе происходит размножение сперматогоний. Пролиферация спер-матогоний сопровождается образованием ряда генераций, причем каждая последующая генерация становится более дифференцированной, чем предыдущая. Данные клетки располагаются на базальной мембране семенных извитых канальцев (Долгов В. В., 2006). С морфологической точки зрения сперматого-нии представляют собой клетки округлой или овальной формы, имеющие ЭПС, аппарат Гольджи, а также большое количество рибосом и полисом (Реунов А. А., 2005). Характерной особенностью сперматогониев является наличие половых детерминантов (зародышевой плазмы). Ряд исследований указывает на то, что в формировании данной субстанции принимает участие мито-хондриальный матрикс (Reunov А. А. et al., 2000; Реунов А. А., 2004).

Для млекопитающих существует четкая классификация сперматогоний в зависимости от морфологии ядер (Leblond С. P., Clermont Y., 1952), однако у различных групп млекопитающих количество групп, на которые можно поделить всю популяцию сперматогоний, будет отличаться. Так, у грызунов сперматогоний делят на 3 популяции: А - незрелые, В - зрелые и сперматогоний промежуточного типа (In).

Следующая стадия сперматогонеза - мейоз. Данный процесс включает в себя спаривание хромосом, кроссинговер, а также два последовательных деления сперматоцитов, в результате чего образуются сперматиды с гаплоидным набором хромосом. Первичные сперматоциты имеют тот же набор органоидов, что и сперматогоний, а также обладают схожими размерами, однако в их цитоплазме материал половых детерминантов присутствует только в

остаточных количествах (Реунов А. А., 2005). Отростки сустентоцитов внедряются между базальной мембраной и сперматоцитами и смещают клетки, в результате чего сперматоциты начинают перемещаться в сторону просвета. К концу интерфазы количество ДНК в сперматоцитах первого порядка удваивается (Dym М., 1994).

Профаза мейотического деления складывается из четырех фаз: лепто-тенной, зиготенной, пахитенной и диплотенной. Лептотенные сперматоциты уже не соприкасаются с собственной оболочкой семенных извитых канальцев и имеют ядро, которое содержит хромосомы, имеющее вид тонких нитей. Митохондрии данных клеток также претерпевают изменения: кристы выглядят набухшими, утрачивают параллельное расположение. Сами митохондрии начинают ветвиться, что свидетельствует об их делении (Brökelmann J., 1963). В цитоплазме обнаруживаются маленькие пузырьки гладкой ЭПС. Сперматоциты на стадии зиготены характеризуются увеличением размера ядер, нитевидные хромосомы в них собираются в пары. При этом образуются синаптонемные комплексы, располагающиеся между конъюгирующими хромосомами, удерживая их друг около друга и способствуя осуществлению процесса кроссинговера (Moses М. J., 1969). Наличие в цитоплазме синапти-немальных комплексов является основным признаком, позволяющим идентифицировать первичные сперматоциты (Данилова Л. В., 1982). Объем ядер пахитенных сперматоцитов увеличивается, в них появляется крупное шаровидное ядрышко, а хромосомы становятся толстыми и короткими. В течение диплотены и диакинеза хромосомы становятся максимально короткими, а синаптонемальные комплексы исчезают, а к концу профазы мейоза исчезает ядерная мембрана. В период метафазы первого деления созревания тетрады хроматид располагаются в области экваториальной пластинки. В анафазе первого деления созревания центромеры каждой пары гомологичных хромосом начинают двигаться к противоположным полюсам клетки, увлекая за собой диады хроматид. Анафаза I и телофаза I быстро завершаются, в результа-

те чего образуются вторичные сперматоциты. Они быстро проходят второе деление созревания, в результате чего образуются сперматиды.

Морфологическая трансформация, в ходе которой сперматиды превращаются в сперматозоиды, получила название спермиогенеза. Данный процесс был детально изучен у крыс (Leblond С. P., Clermont Y., 1952). Выделяют 19 этапов спермиогенеза, которые могут быть сгруппированы в четыре фазы (O'Donnell L., et al., 2011).

Рассмотренная выше трехэтапная схема сперматогенеза характерна для всех животных с модифицированными сперматозоидами, включая позвоночных (Scheltinga D. М. et al., 2001), в том числе человека (Fawcett D. W., 1975) и считается традиционной (Реунов А. А., 2005).

Сперматогенный слой чрезвычайно чувствителен к повреждающим действиям (Малишкш, I. Н., 2000; Arbuckle Т. Е. et al., 1999; Hess et al., 2008). При различных интоксикациях, авитаминозах, недостаточности питания и других условиях (особенно при воздействии ионизирующего излучения) сперматогенез ослабляется или даже прекращается, а сперматогенный эпителий атрофируется (Нарбутова Т. Е., 2011; Калимов Ф. X., ГалимовШ. Н., Акметдинов Э. Ф., 2002; Мамина В. П., Шейко Л. Д., 2001).

Установлено, что временной цикл развития сперматогенеза стабилен и отличается видовой специфичностью (Иен С. С. К., Джаффе Р. Б., 1998; Baker Н. W. G., Brindle J., Irvine D.S., Aitken R. J., 1996). Общая продолжительность всего процесса сперматогенеза составляет у человека 74,4 дня, у крыс этот срок равен 48 дням (Chang С., Chen Y. Т., Yen S. D. et al., 2004).

В семенниках имеются интерстициальные эндокриноциты (клетки Лейдига), которые расположены в виде скоплений в щелевидных пространствах между семенными канальцами в рыхлой соединительной ткани (интер-стиции). Они вырабатывают мужской половой гормон - тестостерон (Демченко В. Н., 1983).

Зрелые клетки Лейдига семенников млекопитающих характеризуются хорошо развитой гладкой ЭПС тубулярного, тубуло-везикулярного либо ве-

зикулярного типа, а также развитым комплексом Гольджи. Гранулярная ЭПС, как правило, плохо развита. В цитоплазме данных клеток содержатся многочисленные митохондрии с электроннопрозрачным матриксом и кри-стами тубуловезикулярного типа, а также липидные капли различных размеров и электронной плотности. Для андрогенпродуциругащих клеток Лейдига характерны тесные взаимодействия структур гладкой ЭПС, митохондрий и липидных капель. В цитоплазме этих клеток нередко отмечается высокое содержание фибриллярных структур (как правило, в условиях сниженной секреторной активности) (Шевлюк Н. Н. и соавт., 2010; Волков В. П., 2015).

Основным андрогеном, секретируемым клетками Лейдига, является тестостерон, однако в небольших количествах образуется и другой высокоактивный стероид - дигидротестостерон, однако он составляет лишь небольшую часть пула андрогенов в крови мужчин. Кроме того, в яичках вырабатываются андростендион, 17-а гидроксипрогестерон, прогестерон. Установлено, что семенники являются источником образования 95% тестостерона, циркулирующего в крови (ГлрзеИ; М. В. е1 а1., 1966). Транспорт тестостерона по кровеносному руслу осуществляется, в основном, в связанном с белками плазмы виде. Одним из этих белков является тестостерон-эстрадиолсвязывающий глобулин (ТЭСГ). Только 3% тестостерона циркулирует в свободном виде, 30% связано с ТЭСГ, остальные 67% - с альбумином и другими белками.

Тестостерон оказывает биологическое действие практически на все органы и ткани организма. Эффекты, вызванные действием тестостерона и его метаболитов на развитие мужской репродуктивной системы и вторичных половых признаков, классифицируют как андрогенные, а эффекты на соматические ткани - как анаболические (Науменко Т. В., Осадчук А. В., Серова Л. И., 1983).

Тестостерон связывается в просвете канальцев с андрогенсвязываю-щим белком, выделяемым клетками Сертоли и после этого оказывает влияние на развитие сперматоцитов и сперматид. В клетках Лейдига содер-

жатся также ферменты, метаболизирующие мужской половой гормон (Држевецкая И. А., 1983).

Тестостерон и его производные регулируют дифференцировку половых органов, половое развитие, сперматогенез и образование спермы и необходимы для поддержания полового влечения, потенции и эякуляции.

У большинства позвоночных размножение связано с определенным сезоном, в связи с этим семенники функционируют ограниченное время, которое определяется периодом размножения. У человека, некоторых позвоночных животных (собака, морская свинка, крыса, мыши) семенники функционируют, начиная со времени половой зрелости, и развития сперматозоидов у них происходит непрерывно (Самусев Р. П., Капитонова М. Ю., 2010; Шев-люк Н. Н., Блинова Е. В., Боков Д. А., Рыскулов М. Ф., 2014).

2.2. Строение яичников и особенности протекания в них процесса фолликулогенеза

Яичники - это парный орган, выполняющий две важные функции: репродуктивную, выражающуюся в формировании женских половых клеток, и эндокринную, реализующуюся в продукции половых гормонов.

Яичники расположены в малом тазу несколько асимметрично на заднем листке широкой связки. К короткой части этого листка (мезоварий) яичники прикреплены нижним краем. Каждый яичник имеет две связки: одна из них (воронко-тазовая связка) направляется от верхнего полюса яичника к боковой стенки таза, другая (собственная связка яичника) связывает яичник с маткой, связка заканчивается позади и несколько ниже маточной трубы. В связках проходят кровеносные и лимфатические сосуды и нервы. В яичниках основная их масса проходит через мезоварий (Сапин М. Р., Билич Г. Л., 2002).

Список литературы диссертационного исследования кандидат наук Дуденкова, Наталья Анатолиевна, 2015 год

СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАННОЙ ЛИТЕРАТУРЫ

1. Авцын, А. П. Микроэлементозы человека / А. П. Авцын, А. А. Жаворонков, М. А. Риш, Л. С. Строчкова. - М.: Медицина, 1991. - 496 с.

2. Александровская, О. В. Цитология, гистология и эмбриология/ О. В. Александровская, Т. Н. Радостина, Н. А. Козлов. - М.: Агропромиздат, 1987.-С. 421-431.

3. Артифексов, С. Б. Состояние органного кровотока в семенниках и придатках самцов крыс в условиях экспериментального венозного тестику-лярного кровотока / С. Б. Артифексов, А. А. Артюхин // Бюллетень экспериментальной биологии и медицины. - 2007. - Т. 143. - № 6. - С. 623-627.

4. Аршавский, И. А. Физиологические механизмы индивидуального развития // И. А. Аршавский. - М.: Наука, 1982. - С. 270.

5.Аскарова, А. Е. Свинец-индуцированные патологические состояния (обзор литературы) / А. Е. Аскарова, А. Н. Нурмухамбетов // Вестник КазНМУ. - 2013. - № 3 (2). - С. 54-56.

6. Астахов, О. Б. Морфофункциональный статус семенников белых крыс в процессе адаптации к условиям Высогорья / О. Б. Астахов, В. Ш. Белкин // Морфология. - 2014. - Т. 145. - № 3. - С! 21.

7. Афанасьев, Ю. И. Гистология / Ю. И. Афанасьев, Н. А. Юрина, Е. Ф. Котовский. - М.: Медицина, 2002. - 744 с.

8. Бабичев, В. Н. Нейроэндокринология пола / В. Н. Бабичев. - М.: Наука, 1981.-222 с.

9. Багацька, Н. В. Генетичш фактори у виникненш порушень статевого розвитку у хлопщв шдлтов / Н. В. Багацька // Автореф. дис. ... на здобуття наук, ступеня д-ра бюл. наук. - К., 2004. - 38 с.

10. Баряева, О. Е. Факторы риска задержки внутриутробного развития плода в условиях промышленного города / О. Е. Баряева // Автореф. дис. ... канд. мед. наук. - Иркутск, 2005. - 27 с.

11. Батян, А. Н. Основы общей и экологической токсикологии : учебное пособие / А. Н. Батян, Г. Т. Фрумин, В. Н. Базылев. - СПб : СпецЛит, 2009. - 352 с.

12. Бшецька, Е. М. Ппешчш аспекта важких метал ¡в у навколишнь-ому середовииц / Е. М. Бшецька // Буковинський медичний вюник. - 1999. -Т. 3. -№ 2. - С. 207-211.

13. Боголюбов, С. В. Структура сперматозоидов и функция простаты и семенных пузырьков / С. В. Боголюбов, О. Б. Поздняков, А. А. Артамонов,

A. М. Алисенов // Морфология. - 2014. - Т. 145. - № 3. - С. 35.

14. Божедомов, В. А. Оксидативный стресс сперматозоидов в патогенезе мужского бесплодия / В. А. Божедомов, Д. С. Громенко, И. В. Ушакова и др. // Урология . - 2009. - № 2. - С. 51-56.

15. Бойчук, Н. В. Курс гистологии / Н. В. Бойчук, Р. Р. Исламов, Э. Г. Улумбеков, Ю. А. Челышев. - Казань: Поволжский книжный центр, 1995.-282 с.

16. Боровая, Т. Г. Фолликулогенез и факторы его модуляции / Т. Г. Боровая // Автореф. докт. мед. наук. - М., 1993. - 50 с.

17. Боярский, К. Ю. Функциональные тесты, определяющие овариаль-ный резерв, и вспомогательные репродуктивные технологии / К. Ю. Боярский // Проблемы репродукции. - 2002. - № 3. - С. 36-43.

18. Брюхин, Г. В. Особенности становления фолликулогенеза в яичниках у потомства матерей с хроническим поражением гепатобилиарной системы в условиях эксперимента / Г. В. Брюхин, Е. В. Вторушина // Проблемы репродукции. - 2004. - № 3. - С. 54-57.

19. Быков, В. Л. Функциональная морфология овуляции у человека /

B. Л. Быков // Морфология. - 2001. - № 1. - С.82-89.

20. Варшавский, А. А. Изменчивость размеров внутренних органов грызунов / А. А. Варшавский // Актуальные проблемы морфологии и экологии высших позвоночных. - 1988. -Ч. 1. - С. 230-247.

21. Васильева, С. Г. Морфофункциональная характеристика семенников крыс вистар при воздействии липополисахарида в условиях гиперандрогене-мии / С. Г. Васильева, В. А. Мхитаров, А. М. Косырева, О. В. Макарова // Российский медико-биологический вестник имени академика И. П. Павлова. -2011.-№2.-С. 35-40.

22. Вихляева, Е. М. Руководство по эндокринной гинекологии / Е. М. Вихляева. - М.: Медицинское информационное агентство, 2006. - 784 с.

23. Волков, В. П. Функциональная морфология гонад при антипсихотической терапии / В. П. Волков // Проблемы эндокринологии. - 2014. -№ 4. - С. 30-34.

24. Волков, В. П. Морфологические изменения мужских гонад при антипсихотической терапии / В. П. Волков // Современная медицина: актуальные вопросы. - 2014. - № 30. - С. 14-21.

25. Волков, В. П. Функциональная морфология клеток Лейдига при антипсихотической терапии в зависимости от возраста / В. П. Волков // Инновации в науке. -2015. -№ 41. - С. 146-154.

26. Волкова, О. В. Функциональная морфология женской репродуктивной системы / О. В. Волкова. - М.: Медицина, 1983. - 224 с.

27. Волкова, О. В. Структура и регуляция функции яичников / О. В. Волкова. -М.: Медицина, 1989. - 186 с.

28. Волкова, О. В. Методы количественного анализа в оценке морфо-функционалыюго состояния яичника / О. В. Волкова. Т. Г. Боровая // Архив анатомии гистологии и эмбриологии. - 1990. - №11. - С. 81-84.

29. Волкова, О. В. Морфогенетические основы развития и функции яичников /О. В. Волкова, Т. Г. Боровая. - М., 1999. - 254с.

30. Волкова, О. В. Актуальные аспекты ово-фолликулогенеза / О. В. Волкова, Т. Г. Боровая, Е. О. Погорельская, И. А. Бичерова // Успехи современного естествознания. - 2003. - № 1. - С. 45-47.

31. Волошин, Н. А. Морфофукциональные особенности формирования яичек крыс от момента рождения до второго месяца жизни / Н. А. Волошин,

Т. А. Тополенко // Украшський морфолопчний альманах. - 2009. - Т. 7. -№ 2. - С. 32-34.

32. Волощенко, О. И. Гигиеническое значение поверхностно-активных веществ / О. И. Волощенко, И. В. Мудрый. - Киев, 1991. - 115 с.

33. Вылегжанина, Т. А. Морфофункциональная характеристика яичников, щитовидной железы и надпочечников при экспериментальном отравлении уксуснокислым свинцом / Т. А. Вылегжанина, Т. Е. Кузнецова, О. А. Манеева, И. И. Новиков, Е. JI. Рыжковская // Медицина труда и промышленная экология. - 1993. - № 9-10. - С. 6-8.

34. Вылегжанина, Т. А. Морфофункциональная характеристика реакции некоторых органов репродуктивной и симпато-адреналовой систем на действие ацетата свинца / Т. А. Вылегжанина, Т. Е. Кузнецова, Е. JI. Рыжковская// Ксенобиотики и живые системы: матер. III междунар. научн. конф., Минск, 22-24 октября 2008 г. - Минск : Изд. Центр БГУ, 2008. - С. 25-27.

35. Галимов, Ш. Н. «Кризис сперматозоида» и техногенное загрязнение окружающей среды: факты и гипотезы / Ш. Н. Галимов, 3. К. Амирова, Э. Ф. Галимова// Проблемы репродукции. - 2005. - № 2. - С. 19-22.

36. Гаркави, JI. X. Адаптационные реакции и резистентность организма / JI. X. Гаркави, Е. Б.Квакина, М. А.Уколова. - Ростов-на-Дону: Изд-во Ростовского ун-та, 1977. - 119с.

37. ГОСТ 12.1.007 «ССБТ. Вредные вещества. Классификация и общие требования безопасности».

38. Губарева, Л. И. Экологический стресс : монография / Л. И. Губарева. - СПб. : Издательство «Лань», 2001. - 148с.

39. Губарева, Л. И. Экологический стресс / Л. И. Губарева. - СПб : ЛАНЬ, Ставрополь: Ставропольсервисшкола, 2001. - 448 с.

40. Данилова, Л. В. Сперматогонии, сперматоциты, сперматиды / Л. В. Данилова // Современные проблемы сперматогенеза. - М.: Наука, 1982.-С. 25-72.

41.Даутов, Ф. Ф. Изучение связи между загрязнением окружающей среды и уровнем заболеваемости детского населения города / Ф. Ф. Даутов, И. Я. Яруллин // Гигиена и санитария. - 1993. - № 8 - С. 4-6.

42. Демченко, В. Н. Андрогенная активность семенников препубертат-ных самцов крыс в условиях применения хлорида кадмия / В. Н. Демченко // Тез. докл. II Всерос. конф. - 1983. - С. 45.

43. Демяшкин, Г. А. Паракринные механизмы регуляции функций семенника (иммуноцитохимический аспект) / Г. А. Демяшкин, Н. Ш. Амиров // Фундаментальные исследования. - 2009. - № 2 - С. 88-90.

44. Динерман, А. А. Роль загрязнителей окружающей среды в нарушении эмбрионального развития / А. А. Динерман. - М.: Медицина, 1980. - 192 с.

45. Дмитриева, Н. Г. Размножение красной полевки в естественных и нарушенных лесных биоценозах Кузнецкого Алатау / Н. Г. Дмитриева, Е. В. Голосова, В. Ю. Ковалева // 5 съезд Всесоюз. териол.4 о-ва АН СССР. - 1990. - Т. 2. - С. 229-230.

46. Дмитруха, Н. М. Експериментальне дослщжения впливу важких метал!в (свинцю та кадм!ю) на неспециф!чну резистентшсть оргашзму бших щурив / Н. М. Дмитруха // Современные проблемы токсикологии. - 2004. -№ 4. - С. 27-30.

47. Долгов, В. В. Лабораторная диагностика мужского бесплодия / В. В. Долгов, С. А. Луговская, Н. Д. Фанченко, И. И. Миронова, Е. К. Назарова, Н. Г. Ракова, С. С. Раков, Т. О. Селиванов, А. М. Щелчков. - М.: ООО «Издательство «Триада», 2006. - 144с.

48. Држевецкая, И. А. Основы физиологии обмена веществ и эндокринной системы / И. А. Држевецкая. -М.: Высш. шк., 1983. - 272 с.

49. Дроздов, А. Л. Морфология гамет животных / А. Л. Дроздов, В. Н. Иванков. - М.: Круглый стол, 2000. - 460 с.

50. Дубинин, В. А. Регуляторные системы организма человека / В. А. Дубынин, А. А. Каменский, М. Р. Сапин, В. И.Сивоглазов. - М. : Дрофа, 2010.-365 с.

51. Евдокимов, В. В. Нарушение сперматогенеза при варикоцеле: патогенез и прогноз лечения / В. В. Евдокимов, Т. О. Селиванов // Андрология и генитальная хирургия. - 2006. - № 3. - С. 12-13.

52. Захидов, С. Т. Стволовые клетки сперматогониального компарт-мента / С. Т. Захидов, А. Ю. Кулибин, Е. А. Малолина, Т. Л. Маршак // Молекулярная медицина. - 2009. - № 4. - С. 37-44.

53. Зубарев, Н. Ф. Роль хронических поражений печени матери в нарушении становления эндокринной и репродуктивной функции яичников потомства к условиях эксперимента / Н. Ф. Зубарев // Автореф. дис. ... канд. биол. наук. - Оренбург, 2012. - 25 с.

54. Иваницкая, Н. Ф. Сочетанное воздействие свинца и радиации на потомство в период предимплантации / Н. Ф. Иваницкая, Ю. Н. Талакин, Т. Ю. Бабич//Современные проблемы токсикологии. -2001-№ 3. - С. 10-18.

55. Иен, С. С. К. Репродуктивная эндокринология: в 2-х т. Том 1 / С. С. К. Иен, Р. Б. Джаффе. -М. : Медицина, 1998. - 704 с.

56. Измеров, Н. Ф. Свинец и здоровье. Гигиенический и медико-биологический мониторинг / Н. Ф. Измеров. - М.: Медицина, 2000. - 256 с.

57. Иванов, Ю. Н. Исследование синхронизации полового цикла у самок серой крысы (ИлИиБ поп^1сш) при совместном содержании / Ю. Н. Иванов, Д. В. Клочков, М. А. Позняков // Вавиловский журнал генетики и селекции.-2011.-Т. 15.-№ 1.-С. 35-44.

58. Кабак, Я. М. Практикум по эндокринологии. Основы методики экспериментально эндокринологических исследований / Я. М. Кабак. - М. : МГУ, 1968.-276 с.

59. Калимов, Ф. X. Синдром андрогенной недостаточности как маркер техногенного загрязнения среды обитания / Ф. X. Калимов, Ш. Н. Га-лимов, Э. Ф. Акметдинов и др. // Проблемы репродукции. - 2002. - № 1. -С. 46-50.

60. Клочков, Д. В. Возрастные особенности эстральной цикличности и фолликулогенеза самок крыс линии ГК, селекционированных на проявление

кататонической реактивности / Д. В. Клочков, Т. А. Алехина, О. И. Прокуди-на // Бюллетень экспериментальной биологии и медицины. -2011.-Т. 151.-№2.-С. 182-185.

61. Клочков, Д. В. Селекция на усиление кататонической реактивности крыс, половая функция и синхронизация эстралыюй цикличности / Д. В. Клочков, Т. А. Алехина // Вавиловский журнал генетики и селекции. -2012.-№ 16.-С. 1025-1031.

62. Ковальский, Г. Б. Структурные основы генеративной и эндокринной функции яичников в норме и патологии / Г. Б Ковальский, Э.М., Китаев, Б. Я. Рыжавский, JI. М. Мельникова. - СПб, 1996. - 202 с.

63. Колосова, И. И. Влияние ацетата свинца, солей тяжелых металлов на репродуктивную функцию / И. И. Колосова // Вюник проблем бюлогн i медицини. - 2013. - Вип. 3. - Т. 2 (103). - С. 13-18.

64. Корбакова, А. И. Свинец и его действия на организм (обзор литературы) / А. И. Корбакова, Н. С. Сорокина, Н. Н. Молодкина, А. Е. Ермоленко, К. А. Веселовская // Медицина труда и промышленная экология. - 2001. — № 5. — С. 29-34.

65. Корнева, Е. В. Значение эндокринных деструкторов, действующих перинатально, в половом развитии взрослой особи // Наука i сощапьш про-блеми суспшьства: медицина, фармащя, бютехнолог^я: тези доп. III м1жнар. наук.-практ. конф. -Харюв, 2003. -Ч. 2. - С. 101.

66. Кузнецов, С. J1. Гистология, цитология и эмбриология / С. Л. Кузнецов, Н. Н. Мушкамбаров. - М.: Медицинское информационное агентство, 2005. - 600 с.

67. Кузнецова, Т. Е. Морфофункциональные изменения в некоторых эндокринных органах крысят при действии ацетата свинца / Т. Е. Кузнецова, О. А. Манеева, Е. Л. Рыжковская // Здоровье и окружающая среда: Сборник научных трудов. - Минск, 2006. - Вып. 8. - С. 590-595.

68. Кулибин, А. Ю. Цитогенетические изменения сперматогенных клеток у мышей линии SAMP1 (Senescence-accelerated mouse prone) под влияни-

ем химического мутагена дипина / А. Ю. Кулибин // Тезисы Всероссийской конференции молодых исследователей «Физиология и медицина». - Москва, 2005.-С. 61.

69. Кундиев, Ю. И. Эколого-гигиенические аспекты проблемы тяжелых металлов как техногенных загрязнителей / Ю. И. Кундиев, И. М. Трахтен-берг // Гигиена труда. - 1991. - Вып. 27. - С. 3-8.

70. Кустаров, В. Н. Нарушения менструального цикла / В. Н. Кустаров, В. А. Линде, В. И. Ильяшевич. - СПб.: «Гиппократ», 2008. - 128 с.

71.Кушнарев, А. А. Две субпопуляции клеток Сертоли при экспериментальном крипторхизме и его хирургической коррекции / А. А. Кушна-рев // Актуалып проблеми науки i освгги. - 2002. - № 3. - С.54-57.

72. Кэттайл, В. М. Патофизиология эндокринной системы / В. М. Кэт-тайл, Р. А. Арки. - СПб : БИНОМ, 2001. - 336 с.

73. Лапач, С. Н. Статистические методы в медико-биологических исследованиях с использованием Excel / С. Н. Лапач, А. В. Чубенко, П. Н. Бабич. - К. : МОРИОН, 2001.- 408 с.

74. Ласьков, Д. С. Особенности морфофункционального становления генеративной функции семенников у потомства самок крыс с хроническим экспериментальным поражением печени алкогольного и мезенхимного ге-неза / Д. С. Ласьков // Автореф. дис. ... канд. биол. наук. - Оренбург, 2014.-25 с.

75. Лебедева, Т. С. Морфодинамика фолликулогенеза млекопитающих / Т. С. Лебедева, Ю. В. Храмова // ЛОМОНОСОВ - 2014: тез. докл. XXI Междунар. конф. студентов, аспирантов и молодых ученых: Секция «Биология», Москва, 7-11 апреля 2014 г. - М. : Изд. Московского университета, 2014. - С. 7.

76. Луцкий, Д. Л. Влияние химических факторов на состояние мужской репродуктивной системы (обзор литературы) / Д. Л. Луцкий, С. В. Выборное, А. М. Луцкая, Л. А. Гончарова, Р. М. Махмудов // Проблемы репродукции. -2009.-№6.-С. 48-64.

77. Малишкш, I. Н. Дисперсшний анал1з штегращ!" судинно'1 та гермшативно1 систем яечка у патогегез! нешиднос™ / I. Н. Малишкш // Лжарська справа. - 2000. - № 3. - С. 77-80.

78. Мамина, В. П. Влияние ионизирующего излучения и ксенобиотиков на сперматогенный эпителий лабораторных животных / В. П. Мамина, Л. Д. Шейко // Гигиена и санитария. - 2001. - №6. - С. 24-27.

79. Мелик-Алавердян, Н. О. Генеративная функция яичников и эст-ральный цикл у крыс при хронической хлоропреновой интоксикации / Н. О. Мелик-Алавердян. - Ереван : Айастан, 1967. - 162 с.

80. Мельникова, Н. А. Исследование жизнеспособности клеток при воздействии ацетата свинца на организм крысы / Н. А. Мельникова, О. С. Шубина, Н. А. Дуденкова, М. В. Лапшина, О. В. Лиференко, О. И. Тимошкина // Современные проблемы науки и образования. - 2013. -№ 5; URL: http://www.science-education.ni/l 11-10588

81. Мина, М. В. Рост животных / М. В. Мина, Г. А. Клевезаль // М. :Наука, 1976.-214 с.

82. Мирский, В. Е. Детская и подростковая андрология / В. Е. Мирский, В. В. Михайличенко, В. В. Заезжалкин. - СПб. : Питер, 2003. - 224 с.

83. Молнар, Е. Общая сперматология / Е. Молнар. - Будапешт, 1969. -294 с.

84. Мудрый, И. В. Изучение эмбриотоксического и тератогенного воздействия свинца на организм белых крыс / И. В. Мудрый, Р. П. Петрова // Гигиена и санитария. - 1993. - № 4. - С. 51-52.

85. Мюллер, П. Таблицы по математической статистике / П. Мюллер, П. Нойман, Р.Шторм. -М. : Финансы и статистика, 1982.-278 с.

86. Нарбутова, Т. Е. Динамика структурно-функциональных изменений семенников мышей второго поколения при кумуляции свинца в организме и введении альфа-токоферола / Т. Е. Нарбутова // Biomedical and Biosocial Anthropology. - 2011. - № 16. - С. 27-31.

87. Нарбутова Т. Е. Морфологическое обоснование использования эр-бисола для коррекции негативного влияния свинца на репродуктивную си-

стему у мышей в эксперименте / Т. Е. Нарбутова // Актуал. пробл. сучасн. мед.: BicH. Укр. мед. стомат. акад. : Науково-практичний ж-л. - 2011. -Т. 11. -№3. -С. 66-69.

88. Нарбутова, Т. Е. Динамика структурно-функциональных изменений семенников мышей второго поколения при кумуляции свинца в организме и введении альфа-токоферола / Т. Е. Набутова // Biomedical and Biosocial Anthropology. - 2011. - № 16. - С. 27-31.

89. Науменко, Т. В. Генетико-физиологические механизмы регуляции функции семенников / Т. В. Науменко, А. В. Осадчук, JT. И. Серова - Новосибирск: Запфдно-Сибирское книжное издательство, 1983. -286 с.

90. Николаев, В. В. Биохимические исследования спермоплазмы при мужском бесплодии / В. В Николаев, В. А. Строев, А. Ф. Астраханцев // Урология и нефрология - 1993. - № 3. - С. 33-36.

91.Нишлаг, Э. Андрология. Мужское здоровье и дисфункция репродуктивной системы / Э. Нишлаг, Г. М. Бере. - М. : Медицина, 2005. - 554 с.

92. Обухова, Ю. Д. Морфология яичников в различные периоды онтогенеза. Обзор литературы / Обухова Ю. Д. // Вестник новых медицинских технологий. - 2010. - Т. XVII. - № 2 - С. 301-305.

93. Оксенгендлер, Г. И. Яды и организм / Г. И. Оксенгендлер. - СПб. : Наука, 1991.-320 с.

94. Павлюченкова, С. М. Клетки Сертоли половозрелых мышей разных линий in vitro. Влияние условий культивирования / С. М. Павлюченкова// ЛОМОНОСОВ - 2014: тез. докл. XXI Междунар. конф. студентов, аспирантов и молодых ученых: Секция «Биология», Москва, 7-11 апреля 2014 г. -М.: Изд. Московского университета, 2014. - С. 10.

95. Пальцев, М. А. Патологическая анатомия / М. А. Пальцев, Н. М. Аничков. - М.: Медицина, 2001. - Т. 2, ч. II. - 680 с.

96. Паранько, Н. М. Роль тяжелых металлов в возникновении репродуктивных нарушений / Н. М. Паранько, Н. И. Рублевская, Э. Н. Белицкая,

Т. А. Головкова, Т. Д. Землякова, JI. Е. Чуб, Г. Г. Шматков // Гигиена и санитария. - 2002. - № 1. - С. 28-30.

97. Патутин, В. Н. Особенности изменений менструальной функции в различные периоды онтогенеза у работниц приборостроительной промышленности / В. Н. Патутин, Д. Ф. Костючек // Журнал акушерства и женских болезней. - 2003. - № 2. - С. 59-61.

98. Печкурова, Е. А. Определение токсических элементов в продукции животноводства / Е. А. Печкурова, О. Н. Новикова // Зоотехния. - 1997. -№ 3. - С. 27-28.

99. Плехова, Е. И. Задержка полового развития мальчиков / Е. И. Пле-хова, О. О. Хижняк, JI. П. Левчук. - М. : Знание, 2000. - 112 с.

100. Полякова, А. Н. Результаты клинико-лабораторных исследований населения для выявления неблагоприятного воздействия на организм солей тяжелых металлов как экологического фактора / А. Н. Полякова, С. Б. Назаров, Г. Н. Кашманова // Гигиена и санитария. - 1995. - № 1. - С. 33-35.

101. Потапов, С. Н. Морфологические особенности клеток Лейдига плодов и новорожденных от матерей с преэклампсией / С. Н. Потапов, Н. И. Горголь, А. В. Андреев // Медицина сьогодш i завтра - 2011. -№ 4 (53). - С. 23-26.

102. Потемина, Т. Е. Нарушение сперматогенеза в условиях стресса у самцов крыс / Т. Е. Потемина // Бюллетень экспериментальной биологии и медицины. - 2008. - Т. 145. - № 6. - С. 645-647.

103. Потемина, Т. Е. Изменение параметров семенной жидкости самцов белых крыс при различных видах экспериментального стресса / Т. Е. Потемина, С. В. Кузнецова, В. А. Ляляев // Современные технологии в медицине. - 2009. - № 2. - С. 23-26.

104. Райцина, С. С. Сперматогенез и структурные основы его регуляции / С. С. Райцина. - М.: Наука, 1985. - 207 с.

105. Реунов, А. А. Ультраструктурное исследование взаимодействий герминативных гранул и митохондрий у Apostichopus japonicus

(Echinodermata: Holothuroidea) и Pleuronectes asper (Teleostei: Pleuronectidae) / А. А. Реунов // Биология моря. - 2004. - Т. 30. - № 3. - С. 244-246.

106. Реунов, А. А. Сперматогенез многоклеточных животных / А. А. Реунов. - М.: Наука, 2005. - 123 с.

107. Рузен-Ранге, Э. Сперматогенез у животных / Э. Рузен-Ранге. - М.: Мир, 1980.-259 с.

108. Рыжавекий, Б. Я. Влияние численности пометов крыс на показатели развития мозга, гонад и надпочечников / Б. Я. Рыжавекий, Е. М. Лит-винцева, Р. В. Учакина // Дальневосточный медицинский журнал. - 2009. -№ 1.-С. 85-87.

109. Савельева, Г. В. Плацентарная недостаточность / Г. В. Савельева, М. В. Федорова, П. А. Клименко, Л. Г. Сичинава. -М.: Медицина, 1991.-270 с.

110. Салангина, Л. И. Гигиеническая оценка условий труда и состояние здоровья женщин, занятых процессами пайки / Л. И. Салангина, Л. С. Дубейковская, Ю. Н. Сладкова, О. Л. Маркова // Медицина труда и промышленная экология. - 2000. - № 10. - С. 8-13.

Ш.Самусев, Р. П. Общая и частная гистология / Р. П. Самусев, М. Ю. Капитонова. - М.: Мир и Образование, 2010. - 336 с.

112. Самусев, Р. П. Железы внутренней секреции / Р. П. Самусев, Е. В. Зубарева. - М. : Мир и образование, 2011. - 144 с.

113. Саноцкий, И. В. Отдаленные последствия влияния химических соединений на организм / И. В. Саноцкий, В. И. Фоменко - М. : Медицина, 1979.-232 с.

114. Сапин, М. Р. Анатомия человека / М. Р. Сапин, Г. Л. Билич. - М. : Медицина, 2002. - Т. 2. - 384 с.

115. Саяпина, И. Ю. Окислительный стресс в семенниках крыс, индуцированный адаптацией к низким температурам, и его коррекция дигидроквер-цетином / И. Ю. Саяпина, Т. Л. Огородникова // Политематический сетевой электронный научный журнал Кубанского государственного аграрного университета (Научный журнал КубГАУ). - Краснодар: КубГАУ, 2013. -

№05(89). - IDA [article ID]: 0891304039. - Режим доступа: http://ej.kubagro.ru/2013/05/pdf/39.pdf. (дата обращения: 20.12.2014)

116. Семченко, B.B. Гистологическая техника / В.В. Семченко. - Омск : Омская медицинская академия, 2006. - 285с.

117. Сетко, Н. П. Кинетика металлов в системе мать-плод-новорожденный при техногенном воздействии / Н. П. Сетко, Е. А. Захарова // Гигиена и санитария. - 2008. - № 6. - С. 65-67.

118. Сизоненко, М. JI. Становление генеративной функции семенников потомства самок крыс с хроническим поражением печени / М. JI. Сизоненко, Г. В. Брюхин // Проблемы репродукции. - 2012. - № 1. - С. 16-19.

119. Снакин, В. В. Загрязнение биосферы свинцом: масштабы и перспективы для России / В. В. Снакин // Медицина труда и промышленная экология. - 1999. -№ 5. - С. 21-27.

120. Соколов, И. И. Цитологические основы полового размножения многолкеточных животных / И. И. Соколов // Руководство по цитологии / под ред. Л. Н. Жинкина, П. П. Румянцева. - Л.: Наука, 1966. - Т. 2. - С. 390-461.

121. Стадников, А. А. Гипоталамическая нейросекреция и структурно-функциональный гомеостаз про- и эукариот (морфологические основы реактивности, пластичности и регуляции) / А. А. Стадников, О. В. Бухарин -Оренбург: ОрГМА, 2012. - 296 с.

122. Столяров, И. Д. Коррекция миелопидом иммунодефицита у сотрудников промышленного предприятия, работающих со свинецсодержащи-ми материалами / И. Д. Столяров, Р. П. Огурцов, М. В. Вотинцева, Е. В. Ивашкова, Л. А. Пестова, В. А. Елкина // Медицина труда и промышленная экология. - 1998. - № 12. - С. 18-24.

123. Стусь, В. П. Вмют важких метал!в у тканинах сечостатевих оргашв мешканщв штенсивного промислового регюну / В. П. Стусь // Уролопя. -2006.-№4.-С. 30-37.

124. Тельцов, Л. П. Влияние ацетата свинца на строение почек потомства белых крыс / Л. П. Тельцов, О. С. Шубина, Ю. В. Киреева, Н. А. Мель-

никова, Н. А. Смертина, JL В. Грызлова // Морфологические ведомости. -2010. -№ 1.-С. 93-97.

125. Терехова, М. Н. Клинико-морфофункциональная характеристика развития яичников потомства при различном течении беременности / М. Н. Терехова// Автореф. дис. ... докт. мед. наук. -М., 1994. - 37 с.

126. Топка, Э. Г. Этиология, патогенез, клиническая картина и лечение вторичного мужского бесплодия / Э. Г. Топка, И. И. Горпинченко, И. Н. Малышкин // Урология и нефрология. - 1993. - № 5. - С. 43-48.

127. Трахтенберг, И. М. Тяжелые металлы как химические загрязнители производственной и окружающей среды / И. М. Трахтенберг // Дов-кшля та здоров'я. - 1997. - № 2. - С. 48-51.

128. Улумбеков, Э. Г. Гистология / Э. Г. Улумбеков, Ю. А. Челышев. -М.: ГЭОТАР-МЕД, 2001. - 694 с.

129. Харченко, Т. Н. Развитие белых крыс в условиях хронической свинцовой интоксикации / Т. Н. Харченко // Докл. АН УССР. - 1988. - № 2 -С. 85-88.

130. Харченко, Т. Н. Гонадотоксическое действие ацетата свинца в эксперименте на белых крысах / Т. Н. Харченко, С. К. Андреева // Доклад АН УССР. - 1987. - Т. 6. - № 5. - 81 с.

131.Хван, П. А. Структурно-функциональное состояние гонад крыс при воздействии свинецсодержащей пыли / П. А. Хван // II Всерос. конф. «Эндокринные системы и органы и вредные факторы внешней среды». Тез. докл.-Л.- 1983 -С. 163.

132. Хмелевская, Г. В. Гигиеническое нормирование свинецсодержа-щих веществ в воздухе рабочей зоны / Г. В. Хмелевская // Свинец в окружающей среде (гигиенические аспекты). - М., 1978. - С 58-61.

133. Хэм, А. Гистология: Пер. с англ. / А. Хэм, Д. Кормак. - М. : Мир, 1983.-Т. 5.-296 с.

134. Черток, В. М. Морфофункциональная характеристика семенников крыс при воздействии жира печени минтая / В. М. Черток, Т. А. Ботвич //

Бюллетень экспериментальной биологии и медицины. - 1998. - №6. -С. 699-701.

135. Чэн, Ф. Ю. Содержание свинца и кадмия в крови взрослых людей г. Чанша, КНР / Ф. Ю. Чэн, JI. Ю. Цун // Гигиена и санитария. - 1996. -№ 2. - С. 39-40.

136. Чухловина, М. А. Свинец и нервная система / М. А. Чухловина // Гигиена и санитария. - 1997. - № 5. - С. 39-42.

137. Шаляпина, В. Г. Эндокринология репродукции / В. Г. Шаляпина. -СПб. : Наука, 1991.-192 с.

138. Шевантаева, О. Н. Сперматогенез после экстремальных гипокси-ческих и ишемических воздействий и возможность его медикаментозной коррекции в эксперименте / О. Н. Шевантаева // Автореф. дис. ... докт. мед. наук. - М., 2012.-37 с.

139. Шевлюк, Н. Н. Механизмы сезонного изменения активности сперматогенеза у животных с сезонным характером репродуктивной активности / Н. Н. Шевлюк, Е. В. Блинова, Д. А. Боков, М. Ф. Рыскулов // Морфология. -2014.-Т. 145.-№3.-С. 221.

140. Шейко, JI. Д. Влияние малых доз шестивалентного хрома на репродуктивную функцию мелких млекопитающих: Модельный эксперимент / JI. Д. Шейко // Автореф. дис____канд. биол. наук. - Екатеринбург, 1998. - 28 с.

141. Шепитько, В. И. Динамика ранних сроков острого асептического воспаления семенников под явлиянием трансплантации криоконсервирован-ной плаценты / В. И. Шепитько, Е. В. Стецук // Морфолопя - 2007. - Т. 1. -№ 1. - С. 120-123.

142. Шубина, О. С. Свинец и его влияние на организм / О. С. Шубина, JT. В. Грызлова, Ю. В. Киреева. - Саранск : Мордов. гос. пед. ин-т, 2007. - 58 с.

143. Шустов, В. Я. Профессиональные болезни / В. Я. Шустов, В. В. Королев, А. Г. Ольховская. - Саратов : Изд-во Сарат. ун-та, 1991. - 202 с.

144. Alexander, В. Н. Contrasting associations of blood and semen lead concentration with semen quality among lead smelter workers / В. H. Alexan-

der, H. Checkoway, E. M. Faustman et al. // Am J Ind Med. - 1998. - № 34. -p. 464-469.

145. Arbuckle, T. E. 2,4-Dichlorophenoxyacetic acid residues in semen of Ontario farmers / T. E. Arbuckle, S. M. Scharader, D. Cole et al. //Reprod Toxicol. - 1999. - № 13. - P. 421-429.

146. Baker, H. W. G. Protective effect of antioxidants on the impairments of sperm motility by activated polymorphonuclear leukocytes / H. W. G. Baker, J. Brindle, D. S. Irvine, R. J. Aitken // Fértil. Steril. - 1996. - Vol. 65. - P. 411-419.

147. Bloom, W. Textbook of histology / W. Bloom, D. W. Fawcett. - New York: Saunders Co., 1975. - 1033 p.

148. Brannstrom, M. Ovulatory effect of interleukin-IB on the perfused rat ovary / M. Brannstrom, L. Wang, R. J. Norman // Endocrinology. - 1993. -Vol. 132.-P. 399-404.

149. Brannstrom, M. Localization leukocyte subsets in the follicle wall and in the corpus luteum throughout the human menstrual cycle / M. Brannstrom, V. Pascoe, R. J. Norman, N. McClure //Fértil. Steril. - 1994. - Vol. 61. - P. 488-495.

150. Broekmans, F. J. Anti-Mullerian hormone and ovarian dysfunction / F. J.Broekmans, J. A. Visser., J. S. Laven et al. // Trends Endocrinol. Metab. -2008. - Vol. 19. - P. 340- 347.

151. Brokelmann, J. Fine structure of germ sell and Sertoli sell during the cycle of the seminiferous epithelium in the rat / J. Brokelmann // Z Zellforsch Mikrosk Anat. - 1963. - Vol. 59. - P. 820-850.

152. Butrimovitz, G. P. Extremely low seminal lead concentrations and male fertility / G. P. Burimovitz, I. Lo, R. Sharlip. - Clin Chim Acta, 1983. -P. 229-231.

153. Chang C. Infertility with defective spermatogenesis and hypotestos-teronemia in male mice lacking the androgen receptor in Sertoli cells / C. Chang, Y. T. Chen, S. D. Yen et al. // Proc. Natl. Acad. Sci USA. - 2004. - Vol. 101. — P 6876 -6881.

154. Creasy, D. M. Pathogenesis of male reproductive toxicity /

D. M. Creasy // Toxicologic Pathology. - 2001. - Vol. 29. - P. 64-76.

155. Crowley, W. F. Jr. Neuroendocrine control of human reproduction in the male / W. F. Jr. Crowley, R. W. Whitcomb, J. L. Jameson, J. Weiss, J. S. Finkelstein, L. S. O'Dea // Recent Progress in Hormone Research. -1991.-Vol. 47. P. 27-62.

156. Dawson, E. B. Seminal plasma trace metal levels in industrial workers /

E. B. Dawson, D. R. Evans, W. A. Harris, L. C. Powell // Biol Trace Elem Res. -2000.-№74.-P. 97-105.

157. De Rooij, D. G. Stem cells in the testis / D. G. De Rooij // International Journal of Experimental Pathology. - 1998. - Vol. 79. - P. 67-80.

158. De Rooij, D. G. All you wonted to know about spermatogonia but were afraid to ask / D. G. De Rooij, L. D. Russell // Andrology. -2000. - Vol. 21. -P. 776-798.

159. Desjardins, C. Design and function of the microcirculation / C. Desjardins // Cell and Molecular Biology of the Testis / ed. C. Desjardins, L. L. Ewing.-New York: Oxford Press, 1993. - P.127-136.

160. Di Carlo, A. A role of E-cadlierin in mouse primordial germ cell development / A. Di Carlo, M. De Fella // Dev. Biol. - 2000. - Vol. 226. - P. 209-219.

161. Dym, M. Basement membrane regulation of Sertoli cells / M. Dym // Endocr. Rev. - 1994 - Vol.15. - P. 102-115.

162. Empereire, J.-C. Le deslenchement le 'ovulation / J.-C. Empereire // Gyn. Obs. - 1999. - № 408. - P. 24-26.

163. Epifano, O. Genelic control of early folliculogenesis in mice / O. Epifano, J. Dean // Trends in Endocrinology and Metabolism. - 2002. - Vol. 13. - P. 169-173.

164. Espey, L. L. Current status of the hypothesis that mammalian ovulation is comparable to an inflammatory reaction / L. L. Espey // Biology Of Reproduction. - 1994. - Vol. 50. - P. 233-238.

165. Fawcett, D. W. The mammalian spermatozoon / D.W. Fawcett // Dev. Biol. - 1975. - Vol. 44. - P. 394-436.

166. Fortune, J. E. Follicular development: the role of the follicular microenvironment in selection of the dominant follicle / J. E. Fortune, G. M. Rivera, M. Y. Yang // Anim. Reprod. Sci. - 2004. - Vol. 83. - P. 109-126.

167. Gougeon, A. Evolution of diameters of the largest healthy and atretic follicles during the human menstrual cycle / A. Gougeon, B. Lefevre // J. Reprod. Fertil. - 1986. - Vol. 69. - P. 497-502.

168. Gupta, G. S. Trace metals and metalloenzymes in placenta after oral administration of lead acetate / G. S. Gupta, J. Singh, A. Gupta // Biol. Trace. El-em. Res.-1997 Oct-Nov.-V. 60.-№ 1-2.-P 145-152.

169. Hess, R. A. Spermatogenesis and cycle of the seminiferous epithelium. Molecular mechanisms in spermatogenesis / R. A. Hess, R. L. Franca // Austin. TX: Landes Bioscience / Springer Science. - 2008. - pp. 1-15.

170. Jahnukainen, K. Increased Apoptosis Occurring During the First Wave of Spermatogenesis Is Stage-Specific and Primarily Affects Midpachytene Spermatocytes in the Rat testis / K. Jahnukainen, D. Crhysis, M. Hou, M. Parvinen, S. Eksborg, O. Soder // Biology of reproduction - 2004. - Vol. 70. - P. 290-296.

171. .Karaca, T. Distribution and quantitative patterns of mast cells in ovary and uterus of rat / T. Karaca, S. Uslu //Arch Med. - 2007. - V. 39. - № 2. -P. 389-393.

172. Kuriyama, K. Evaluation of testicular toxity and sperm morphology in rats treated with methyl methanesulphonate (MMS) / K. Kuriyama, T. Kitamura, R. Yokoi, M. Hayashi, K. Kobayashi, J. Kuroda, H. Tsujii // Journal of Reproduction and Development. - 2004. - Vol. 50. - P. 455-461.

173. Leblond, C. P. Spermiogenesis of rat, mouse,hamster and guinea pig as revealed by the periodic acid-fuchsinsulfurous acid technique / C. P. Leblond, Y. Clermont // Am. J. Anat. - 1952. - Vol. 90(2). - P. 167-215.

174. Leng, Z. Characterization of ciliary activity in distal Fallopian tube biopsies of women with obstructive tubal infertility / Z. Leng, D. E.Moore, B. A. Mueller, C. W.Critchlow, D. L.Patton, S. A. Halbert, S. P. Wang // Hum Reprod. - 1998.-№ 13(11).-P. 3121-3127.

175. Lin, L. Sex-dependent expression of placental (P) cadhetin during mouse gonadogenesis / L. Lin, R. DePhilip // Anat. Rec. - 1996. - Vol. 246 -P. 535-544.

176. Lima, F. B. Pargiline effect on luteinizing hormone secretion throughout the rat estruus cycle: correlation with serotonin, catecholamines and nitric oxide in the medial preoptic area / F. B. Lima, R. E. Szawka, J. A. Anselmo-Franci, C. R. Franci // Brain Res. - 2007 . - V. 20. - № 1142. - P. 37-45.

177. Lipsett, M. B. Studies on Leydig cell physiology and pathology: Secretion and metabolism of testosterone / M. B. Lipsett, H. Wilson, M. A. Kirschner, S. G. Korenman, L. M. Fishman, G. A. Sarfaty, C. W. Bardin // Recent Prog. Horm. Res. - 1966. - Vol. 22. - P. 245.

178. Liu, H. X. Some altered concentrations of elements in semen of work- j ers exposed to trinitrotoluene / H. X Liu, W. H. Qin, G. R. Wang et al. // Occup Environ Med. - 1995. - № 52. - P. 842-845.

179. Lu, J. Transplacental kinetics of lead in pregnantmini-pigs / J. Lu, G. Petroianu, B. Widjaja, R. Rufer //Arch. Toxicol. - 1997. - V. 71 - № 3. -P. 187-192.

180. Marchlewska, K. Triiodothyronine modulates initiation of spermatogenesis in rats depending on treatment timing and blood level of the hormone / K. Marchlewska, K. Kula, R. Walczak-Jedrzejowska, E. Oszukowska, S. Orkisz, J. Slowikowska-Hilczer // Molecular and Cellular Endocrinology. -2011. -Vol. 341.-P. 25-34.

181. Miller, R. K. Human placental explants in culture: approaches and assessments / R. K. Miller, O. Genbacev, M. A. Turner et al. // Placenta. - № 26. -2005.-P. 439-48.

182. Morales, A. Apoptosis and Blood-Testis Barrier During the First Sper-matogenic Wave in the Pubertal Rat / A. Morales, F. Mohamed, J. C. Cavicchia // The anatomical record - 2007. - Vol. - 290. - P. 206-214.

183. Moreno, S. G. High sensitivity of rat foetal germ cells to low dose-rate irradiation / S. G. Moreno, B. Dutrillaux, H. Coffigny // Int. Radiat. Biol. - 2001. -Vol. 77. - № 4. - P. 529-538.

184. Moreno, R. D. Caspase activation throughout the first wave of spermatogenesis in the rat / R. D. Moreno, C. Lizama, N. Urzua, S. P. Vergara. J. G. Reyes // Cell and Tissue Research. - 2006. - Vol. 325. - P. 533-540.

185. Morteza, K. Autologous Transplantation of Adult Mice Spermatogonial Stem Cells into Gamma Irradiated Testes / K. Morteza, M. Mansoureh, J. M. Seyed, G. Hamid // Cell Journal. - 2012. - № 14. - P. 82-89.

186. Moses, M. J. Structure and function of the synaptonemal complex / M. J. Moses // Genetics. - 1969. - 61 (1). - P. 41 -51.

187. Novak, D. A. Ontogeny of amino acid transport system a in rat placenta/ D. A. Novak, M. J. Beveridge, M. Malandro, J. Seo //Placenta. - 1996, October. - V. 17. - № 8. - P. 643-651.

188. O'Donnell, L. Spermiation: The process of sperm release / L. O'Don-nell, P. K. Nicholls, M. K. O'Bryan, R. I. McLachlan, P. G. Stanton // Spermatogenesis.-2011.-Vol. 1. - № 1. - P. 14-35.

189. Orth, J. M. Cell biology of testicular development in the fetus and neonate / J. M. Orth // Cell and molecular biology of the testis, 1st ed. / C. Desjardins, L. L. Ewing (Eds). - New York: Oxford University Press, 1993. -P.3-42.

190. Pepling, M. E. From primordial germ cell to primordial follicle: mammalian female germ cell development / M. E. Pepling // Genesis. - 2006. - Vol. 44 -P. 622-632.

191. Pepling, M. E. Mouse ovarian germ cell cysts undergo programmed breakdown to form primordial follicles / M. E. Pepling, A. C. Spradling // Dev. Biol.-2001.-Vol. 234.-P. 339-351.

192. Pfaff, D. Concepts and mechanisms of generalized central nervous system arousal / D. Pfaff, A. Ribeiro, J. Mattews, L.-M. Kow // Ann. N. Y. Acad. Sci. -2008. -№ 1129.-P. 11-25.

193. Reichrtova, E. Sites of lead and nickel accumulation in the placental tissue / E. Reichrtova, F. Dorociak, L. Palkovicova // Hum. Exp. Toxicol. -1998.-V. 17.-№3.-P. 176-81.

194. Reunov, A. Nuage constituents arising from mitochondria: is it possible? / A. A. Reunov, V. V. Isaeva, D. W. T. Au, R. S. S. Wu // Development, Growth & Differentiation. -2000. - Vol. 42 -№ 2. - P. 139-143.

195. Rezvanfar, M. A. Protection of cyclophosphamide-induced toxicity in reproductive tract histology, sperm characteristics, and DNA damage by an herbal source; evidence for role of free-radical toxic stress / M. A. Rezvanfar, R. A. Sadr-khanlou, A. Ahmadi, H. Shojaei-Sadee, M. A. Rezvanfar, A. Mohammadirad, A. Salehnia, M. Abdollah // Human & Experimental Toxicology. - 2008. -Vol. 27.-№ 12.-P. 901-910.

196. Richards, J. Hormonal control of gene expression in the ovary / J. Richards // Endocr. Rev. - 1994. - Vol. 15 - P. 725-751.

197. Richter, J. Relation of metal and lysozyme levels in the placentas of women with intrauterine fetal growth retardation / J. Richter, Z. Hajek, I. Pfeifer, P. Subrt //Ceska Gynekol. - 1997 Jun. - V. 62. - № 3. - P. 117-122.

198. Ritzen, E. M. The Sertoli cells / E. M. Ritzen, V. Hansson, F. S. French // The testis / Ed H. Burger, D. de Kretser. - New York: Raven Press. - 1981. -P.171-195.

199. Rondia, D. Les metaux lourds et I environnement / D. Rondia // El-ektricite. Belg. - 1999. -№188. - P. 3-20.

200. Russell, L. D. Histopathology of the testis quantit ative evaluation of testis histopathology / L. D. Russell, R. A. Ettlin, A. P. Hikim and E. D. Clegg. -1990.-P. 240-264.

201. Saito, K. Spermiation failure is a major contributor to early spermato-genic suppression caused by hormone withdrawal in adult rats / K. Saito, L. O'Donnell, R. I. McLachlan, D. M.Robertson // Endocrinology. - 2000. -Vol. 141.-№8.-P. 2779-2785.

202. Sallmen, M. Exposure to lead and male fertility / M. Sallmen // Int J Occup Med Environ Health. - 2001. - № 14. - P. 219-222.

203. Sallmen, M. Time to pregnancy among the wives of men occupational-ly exposed to lead / M. Sallmen, M. L. Lindbohm, A. Anttila et al. // Epidemiology.-2000.-№ 11.-P. 141-147.

204. Saxena, D. K. Blood and placental lead levees in an Indian city: a preliminary report / D. K Saxena, C. Singh, R. C. Murthy, N. Mathur, S. V. Chandra // Arch. Environ Health. - 1994 Mar-Apr. - V. 49. - № 2. - P. 106-110.

205. Sayasith, K. Molecular Characterization of Equine P-Selectin (CD62P) and Its Regulation in Ovarian Follicles During the Ovulatory Process / K. Sayasith, N. Bouchard, D. Boerboom, K. A. Brown, M. Dore, J. Sirois // Biology Of Reproduction. - 2005. - Vol. 72 - P. 736-744.

206. Scheltinga, D. M. Descriptions of the mature spermatozoa of the lizards Crotaphytus bicinctores, Gambelia wislizenii (Crotaphytidae), and Anolis caro-linensis (Polychrotidae) (Reptilia, Squamata, Iguania) / D. M. Scheltinga,

B. G. Jamieson, R. E. Espinoza, K. S. Orrell // J. Morphol. - 2001. - Vol. 247. -№2.-P.-P. 160-171.

207. Schneider, H. Physiology of the placenta: development of fetal nutrition during pregnancy / H. Schneider // Z. Geburtshilfe Neonatol. - 1997. -V. 201 Suppl. - № l.-P. 1-8.

208. Setchell, B. P. The secretion of fluid by the testes of rats, rams and goats with some observations on the effect of age, cryptorchidism, and hy-pophysectomy / J. Reprod. Fertil. - 1970. - Vol. 23. - P. 79-85.

209. Sharpe, R. M. Proliferation and functional maturation of Sertoli cells, and their relevance to disorders of testis function in adulthood / R. M. Sharpe,

C. McKinnell, C. Kivlin, J.S. Fisher // Reproduction. - 2003. - Vol. 125(6). -P. 769-784.

210. Simon, A. Female infertility in mice lacking connexin 37 / A. Simon // Nature. - 1997. - Vol. 385 - P. 525-529.

211. Stocco, C. He molecular control of corpus luteum formation, function, and regression / C. Stocco, C. Telleria, G. Gibori // Endocr Rev. - 2007. -Vol. 28(1).-P. 117-49.

212. Stowe, H. O. Experimental oral lead toxicity in young dogs: clinical and morphologic effects / H. O. Stowe, R. A. Goyer, M. M. Krigman, M. Wilson, M. Cates // Arch. Pathol. - 1973. - № 95. - P. 106-116.

213. Telisman, S. Semen quality and reproductive endocrine function in relation to biomarkers of lead, cadmium, zinc, and copper in men / S. Telisman, P. Cvitkovic, J. Jurasovic et al. // Environ Health Perspect. - 2000. - № 108. -P. 45-53.

214. Tomei, G. Urban stressors and plasmatic 17-beta-estradiol (E2) in male exposed workers / G. Tomei, M. V. Rosati, M. Ciarrocca et al. // Toxicol Ind Health. - 2007. - № 23(9). - P. 537-543.

215. Torry, D. S. Angiogenesis and the expression of vascular endothelial growth factor in endometrium and placenta / D. S Torry, R. J. Torry //Am. J. Re-prod. Immunol. - 1997 Jan. - V. 37. - № 1. - P. 21 -29.

216. Van der Hoeka, K. H. Intrabursal Injection of Clodronate Liposomes Causes Macrophage Depletion and Inhibits Ovulation in the Mouse Ovary / K. H. Van der Hoeka, S. Maddocksc, C. M.Woodhousea, N. Rooijend, S. A. Robertsonb, R. J. Norman // Biology of Reproduction. - 2000. - Vol. 62. -P. 1059-1066.

217. Vazquez-Memije, M. E. Analysis of age-associated changes in mitochondrial free radical generation by rat testis / M. E. Vazquez-Memije, R. Ca-pin, A. Tolosa, M. El-Hafldi // Mol Cell Biochem. - 2008. - Vol. 307. - № 1. -P. 23-30.

218. Vinatier, D. Immunological aspects of ovarian function: role of the cytokines / D. Vinatier, P. Dufour, N. Tordjeman-Rizzi et al. // Eur. J. Obstet. Gynecol. Reprod. Biol. - 1995. - Vol. 63. - P. 155-168.

219. Visser, J. A. Anti-Mullerian hormone: a new marker for ovarian function / J. A. Visser, F. H de Jong., J. S. Laven, A. P. Themmen // Reproduction. -2006.-Vol. 131.-P. 1-9.

220. Wartenberg, H. Germ cell kinetics during early ovarian differentiation: an analysis of the oogonial cell cycle and the subsequent changes in oocyte development during the onset of meiosis in the rat / H. Wartenberg, B. Hilscher, W. Hilscher // Microsc. Res. Tech. - 1998. - Vol. 40. - P. 377-397.

221. Winship, K. A. Toxicity of lead: Areview / K. A. Winship // Adverse Drug React and Acute Poison. Rev. - 1999.-V. 8.-№3.-P. 117-153.

222. Wood, A. W. Apoptosis and ovarian function: novel perspectives from the teleosts / A. W. Wood, G. J. Van Der Kraak // Biology of Reproduction. -2001. -Vol. 64(1). - P. 264-271.

223. Zogbi, C. Gonocyte development in rats: proliferation, distribution and death revisited / C. Zogbi, R. B. Tesser, G. Encinas, S. M. Miraglia, T. Stumpp // Histochem Cell Biol. - 2012. - Vol. 138(2). - P. 305-322.

224. Yang, Ying. Huanjing yu fiankang zazhi / Yang Ying, Dong Sheng-zhang, Lin Zhong-ning // J. Environ, and Health. - 2003. - V. 20. - № 2. -P. 86-88.