Морфофункциональная характеристика органов размножения амфибий и рептилий, населяющих экосистемы урбанизированных территорий тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 00.00.00, кандидат наук Максимова Анастасия Сергеевна

• Максимова Анастасия Сергеевна
• кандидат наук
• 2023

Оглавление диссертации кандидат наук Максимова Анастасия Сергеевна

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1. Современная биосфера, место и значение в ней урбанизированных территорий

1.2. Характеристика амфибий и рептилий на территории Оренбургской области

1.3. Эколого-морфологическая характеристика сообществ амфибий и

рептилий в условиях урбанизированной среды

1.4. Морфофункциональная характеристика размножения самцов амфибий

1.5. Морфофункциональная характеристика размножения самцов рептилий

1.6. Морфофункциональная характеристика размножения самок амфибий

1.7. Морфофункциональная характеристика размножения самок

рептилий

1.8. Морфологические особенности репродуктивной системы самцов амфибий в условиях антропогенны1х воздействий

1.9. Морфологические особенности репродуктивной системы самцов рептилий в условиях антропогенны1х воздействий

1.10. Морфологические особенности репродуктивной системы самок амфибий в условиях антропогенны1х воздействий

1.11. Морфологические особенности репродуктивной системы самок рептилий в условиях антропогенны1х воздействий

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

2.1. Краткая характеристика исследованных урбанизированных и

экологически неизмененных территорий

2.2. Эколого-фаунистическая характеристика амфибий и рептилий исследуемых территорий

2.3. Методы, применяемые в исследовании

ГЛАВА 3. РЕЗУЛЬТАТЫ СОБСТВЕННЫХ ИССЛЕДОВАНИЙ

3.1. Структурно-функциональная характеристика семенников

озерной лягушки (Rana ridibunda) урбанизированных и фоновых территорий

3.2. Структурно-функциональная характеристика семенников зеленой жабы (Bufo viridis) урбанизированных и фоновых территорий

3.3. Структурно-функциональная характеристика семенников серой

жабы (Bufo bufo) урбанизированных и фоновых территорий

3.4. Структурно-функциональная характеристика семенников

прыткой ящерицы (Lacerta agilis) урбанизированных и фоновых территорий

3.5. Структурно-функциональная характеристика яичников озерной

лягушки (Rana ridibunda) урбанизированных и фоновых территории

3.6. Структурно-функциональная характеристика яичников зеленой

жабы (Bufo viridis) урбанизированных и фоновых территории

3.7. Структурно-функциональная характеристика яичников прыткой

ящерицы (Lacerta agilis) урбанизированных и фоновых территорий

ГЛАВА 4. ОБСУЖДЕНИЕ ПОЛУЧЕННЫХ РЕЗУЛЬТАТОВ

ВЫВОДЫ

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Морфофункциональная характеристика органов размножения амфибий и рептилий, населяющих экосистемы урбанизированных территорий»

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность. Стремительное развитие индустрии, увеличение транспортной сети и градостроительство ведут к глубоким изменениям естественных экосистем, нарушая их устойчивость. В результате трансформации среды обитания животных происходят изменения их численности и распространения, меняется их роль и значение в экосистемах (Бибиков Д. И., 1984; Большаков В.Н., Иванова Н.Л., 2013; Никифорова Е.В., Николаев В. И., 2014; Saenz D. et al., 2015).

В настоящее время во всем мире наблюдаются неблагоприятные явления, вызванные нарушениями экологического равновесия, которые в последующем способны усиливаться, вследствие ряда причин, одна из которых урбанизация. В естественных сообществах, под влиянием негативных факторов городской среды, происходит нарушение темпа и направленности эволюции, что является адаптацией к урбаногенным изменениям природной среды. Однако в ряде случаев давление окружающей среды возрастает настолько, что превышает адаптивные возможности живых организмов (Брудный А.А. и соавт., 1981; Поздняков А.Л., Самохвалов А.М., 2014).

На данный момент во всем мире ведутся интенсивные комплексные исследования антропогенных воздействий (сельского хозяйства, промышленной индустрии) на биоценозы и на слагающие их компоненты. Но без коренного пересмотра и решительных изменений всей стратегии взаимодействия с природой никакие частные меры не могут быть эффективны (Klammer S. et al., 2002; Piha H. et al., 2006; Гаранин В.И., 2006; Апанович О.И., Рыжая А.В., 2009).

Загрязнение промышленными и бытовыми отходами и изоляция популяций являются одними из ведущих неблагоприятных факторов,

4

негативно сказывающихся на численности позвоночных, обитающих на территории города (Loman J., 2001; Замалетдинов Р.И., 2003; Белова Я.В., 2009; Зарипова Ф.Ф., и соавт., 2014).

В условиях активной антропогенной деятельности сообщества амфибий и рептилий не защищены от неблагоприятных факторов, вызванных деятельностью человека. Помимо этого, представители данных классов являются весьма уязвимыми, из-за негативного отношения многих людей к этим позвоночным животным (Пестов М. В., 2004; Попов В.В., 2006).

Условия урбанизированной среды прямым образом влияют на численность амфибий и рептилий из городских экосистем, в конечном итоге изменяя видовой состав за счет вымирания не толерантных к антропогенному прессингу видов и напрямую влияя на состояние популяций толерантных видов (Городилова С.Н., 2008; Rodder D., Schulte U., 2010).

В настоящее время качественные и количественные изменения фауны урбанизированных территорий привлекают все большее внимание биологов. Амфибии и рептилии в большей мере подвержены влиянию города. Показателем антропогенного пресса, в том числе и урбанизации, служат экологические изменения особенностей отдельных видов (Высотин А.Г., Тертышников М.Ф., 1988; Самойлова Н.М., 2001; Устюжанина О.А., Стрельцов А.Б., 2001; Стариков В.П. и соавт., 2001).

Сообщества амфибий и рептилий являются значимыми в экосистемах, они являются дополнительным фактором, регулирующим численность беспозвоночных, в том числе многих насекомых-вредителей. Многие представители амфибий и рептилий являются биоиндикаторами изменения окружающей среды, а также представляют интерес в качестве экспериментальных животных. Но несмотря на большую значимость амфибий и рептилий в экосистемах, для большинства регионов России эти животные обычно остаются недостаточно изученными группами позвоночных (Гаранин В.И., 2003; Гончаров А.Г., 2009; Гаранин В.И.,

Хайрутдинов И.З., 2012; Гордеев Д.А. и соавт., 2014; Ананьева Н.Б. и соавт., 2015).

К числу недостаточно изученных относятся и вопросы морфофункциональной организации органов репродуктивной системы амфибий и рептилий, населяющих урбанизированные экосистемы.

Цель исследования. Установление морфофункциональных особенностей органов размножения амфибий и рептилий из популяций, обитающих на урбанизированных территориях степной зоны Южного Урала на примере городов Оренбурга и Медногорска.

Для достижения цели были поставлены следующие задачи:

1. Выявить сравнительную морфофункциональную характеристику органов мужской половой системы амфибий и рептилий, населяющих урбанизированные территории;

2. Определить сравнительную морфофункциональную характеристику органов женской репродуктивной системы амфибий и рептилий, населяющих урбанизированные территории;

3. Выяснить закономерности репродукции амфибий и рептилий в экосистемах, подверженных влиянию антропогенных факторов города, в сравнении с особями из экологически благополучных регионов.

Научная новизна. В результате выявления данной работы получены новые сведения, касающиеся адаптивных и реактивных преобразований органов размножения амфибий и рептилий, обитающих в условиях урбанизированной среды.

• Установлены структурные эквиваленты адаптивных и реактивных преобразований органов репродуктивной системы амфибий и рептилий, обитающих на урбанизированных территориях. Выявлено, что у животных, населяющих территории г. Оренбург и г. Медногорск, в семенниках отмечается снижение объема, занимаемого извитыми семенными канальцами, возрастание доли интерстициальной соединительной ткани,

возрастание деструкции сперматогенного эпителия. В яичниках половозрелых самок амфибий и рептилий в корковом веществе органа наблюдается увеличение количества атретических тел, возрастание доли соединительной ткани, повышение деструкции фолликулярных клеток.

• Установлено, что генеративный компартмент семенников амфибий и рептилий является более уязвимым к действию негативных факторов урбанизированной среды по сравнению с эндокринным.

• Выявлена более высокая чувствительность женских половых желез амфибий и рептилий к воздействию факторов урбанизированной среды и более быстрое истощение резервов фолликул.

• Определены основные закономерности размножения амфибий и рептилий из популяций, обитающих на урбанизированной территории г. Оренбурга и г. Медногорска. На фоне увеличения числа особей участвующих в размножении, отмечаются деструктивные изменения в мужских и женских гонадах не обеспечивающих компенсацию повышенной гибели животных.

Теоретическая и практическая значимость. Полученные результаты расширяют и дополняют представления о негативном воздействии факторов урбанизированной среды на морфофункциональную характеристику гонад амфибий и рептилий и будут способствовать дальнейшему развитию клеточной биологии, цитологии, гистологии, эмбриологии и биологии развития, а также зоологии.

Выявленные закономерности адаптивных и реактивных перестроек органов мужской и женской половой системы амфибий и рептилий могут быть использованы в качестве фундаментальной основы при разработке мероприятий, направленных на защиту позвоночных от негативных факторов урбанизированной среды. Также полученные результаты могут учитываться при разработке критериев для оценки воздействия негативных факторов окружающей среды на популяции позвоночных, а также в качестве

индикаторов при оценке воздействия негативных факторов окружающей среды на здоровье человека.

Реализация результатов исследования. Материалы диссертационной работы используются в учебном процессе Оренбургского государственного медицинского университета, Оренбургского государственного педагогического университета, Оренбургского государственного аграрного университета и Оренбургского государственного университета при проведении лекционных и лабораторно-практических занятий по дисциплине «Гистология, цитология и эмбриология».

Положения, выносимые на защиту:

1. Семенники исследуемых животных на урбанизированной территории отличаются меньшей массой. В гонадах исследуемых амфибий и рептилий наблюдается возрастание доли извитых семенных канальцев с деструкцией сперматогенного эпителия, уменьшение диаметра извитых семенных канальцев и увеличение площади интерстициальной ткани.

2. Среди популяций амфибий и рептилий городских территорий, подверженных влиянию антропогенных факторов отмечается интенсификация репродуктивной активности, выраженной в повышении доли особей способных принимать участие в размножении, с включением в данный процесс особей в более раннем возрасте, на фоне деструктивных изменений в гонадах.

3. У особей на территории города отмечается значительная функциональная активность клеток Лейдига, что свидетельствует о более выраженной устойчивости эндокринных структур семенника к воздействию негативных факторов.

4. В яичниках исследуемых амфибий наблюдается уменьшение диаметра ооцитов, незначительное увеличение количества ооцитов и значительное увеличение атретических тел. При этом увеличение численности ооцитов в яичниках не компенсирует их повышенную гибель.

5. В яичниках исследуемых рептилий отмечается увеличение диаметра ооцитов и уменьшение количества ооцитов на единицу коркового вещества яичника.

6. Выявленные нарушения в структуре сперматогенного эпителия семенника и в коре яичниках амфибий и рептилий, обитающих на территории города, свидетельствуют о напряженном, на грани истощения функционировании гонад.

Апробация результатов исследования. Материалы диссертации доложены и обсуждены на Всероссийской научно-практической конференции студентов и молодых ученых в рамках «Дней молодежной медицинской науки» (Оренбург, 2015); X Международной научной конференции «Бабухинские чтения в Орле» (Орел, 2017); II Международной конференции, посвященной памяти Николая Алексеевича Зарудного «Пространственно-временная динамика биоты и экосистем Арало-Каспийского бассейна» (Оренбург, 2017); Всероссийской научной конференции «Актуальные проблемы морфологии: эмбриональный и репаративный гистогенез, филогистогенез» (Санкт-Петербург, 2019); Всероссийской научной конференции «Гистогенез, реактивность и регенерация тканей» (Санкт-Петербург, 2021).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 15 работ, в том числе 7 в изданиях, рекомендованных ВАК при Минобразования РФ для публикации материалов докторских и кандидатских диссертаций.

Объем и структура диссертации. Диссертационная работа изложена на 166 страницах, иллюстрирована 28 таблицами и 46 рисунками, включает в себя: введение; обзор литературы; главу по материалам и методам исследования; главу, содержащую результаты собственных исследований; главу обсуждения полученных результатов; выводы и список литературы, содержащий 265 источника, в том числе 120 иностранных.

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1. Современная биосфера, место и значение в ней урбанизированных территорий

По мнению В.И. Вернадского, биосфера не просто совокупность живых организмов, а единая термодинамическая оболочка, внутри которой сконцентрирована жизнь и наблюдается непрерывный обмен веществ и потоков энергии между неорганической средой и живыми организмами (Вернадский В.И., 2007).

В то время как пути развития человечества и биоты неразрывно связаны и протекают совместно, современные технологические возможности цивилизации, достигнутые существующим уровнем развития общества, не позволяют человечеству в полной мере оценить последствия собственного вмешательства в окружающую среду (Вершинин В.Л., 2007, 2014).

Наиболее критическая ситуация наблюдается на урбанизированных территориях. Стремительные эволюционные изменения популяций протекают, в первую очередь, на наиболее загрязненных и антропогенно-измененных территориях (ЫекИаш I W. е1 а1., 2000; Большаков В.Н., Моисеенко Т.И., 2009).

Антропогенное изменение урбанизированной территории -одна из актуальных проблем современности. Для изучения уровня загрязнения городской среды и его влияния на живые организмы можно использовать различные способы, но для объективного изучения целесообразней считается использование биоиндикаторов. Так изменение физических и химических компонентов среды в пределах городской территории сказывается на состоянии популяций животных и растений. А проблема накопления токсикантов в трофических цепях привлекает внимание экологов уже более

50 лет (Воробейчик Е. Л., Козлов М. В., 2012; Корж А.П., Задорожняя В.Ю., 2013; Яковлева А.П., Юмагулова Г.Р., 2015).

Антропогенные вмешательства в среду обитания амфибий и рептилий относятся к одной из главных причин снижения численности этих позвоночных. Так, давая оценку состоянию водных объектов в результате воздействия природных, климатических и антропогенных факторов, авторы описывают многолетнее изменение химического состава вод водохранилищ и болот, принимающих сточные воды, содержащие токсичные вещества (Днепровская В.П. и соавт., 2017; Лозовик П.А. и соавт., 2017; Stefunko M. et al., 2017).

Антропогенное влияние на животных может быть, как отрицательным для каждого конкретного вида, так и положительным. Основные результаты такого влияния способствуют изменению многообразия и численности населения тех или иных видов - увеличение численности одних, снижение численности других и полное исчезновение третьих видов (Макеева В.М. и соавт., 2006; Тропина М.Г., 2011; Polo-Cavia N., et al., 2016; Keinath D.A. et al., 2017).

В последнее время изучение различных сторон морфофункциональной характеристики организма животных, подверженных влиянию антропогенных факторов все больше привлекает отечественных и зарубежных исследователей в области зоологии, морфологии, анатомии и экологии (Mokhatla M.M. et al., 2012; Beirne C. et al., 2013; Шевлюк Н.Н., 2016; Robinson S.A. et al., 2017).

Животные, обитающие на урбанизированной территории, являются неотъемлемой частью данной среды и вызывают к себе неподдельный интерес. Городская территория с ее фауной требует особого изучения, являясь относительно новой, совершенно особенной средой (Luniak M., 2004; Wilson J.N. et al., 2013; Гусева В.П. и соавт., 2017).

1.2. Характеристика амфибий и рептилий на территории Оренбургской области

Начиная с 30-х годов XVIII века, Российской Академией наук началось изучение герпетофауны Оренбургской области.

40-50-е года XIX века отмечаются, как период, связанный с систематизацией животного мира Оренбургской области Э.А. Эверсманом, в его главных трудах «Естественные истории Оренбургского края» (Гаранин В.И., 1995).

В 80-е года XIX века большой вклад в изучение типичных мест обитания прыткой и живородящей ящериц на Территории Оренбургского края внес Н.А. Зарудный. (Давыгора А.В., 2000).

В начале ХХ в. амфибий и рептилий Южного Урала практически не изучали, лишь в 40-е года герпетофауна Урала вновь привлекает внимание зоологов (Вершинин В.Л., 2007).

В 50-60-е гг. XX века А.П. Райский (1956) подробно описал характерные особенности распространения и местообитания рептилий Чкаловской области, их отличительные особенности касающиеся морфологии и поведения (Райский А.П., 1956).

В 80-х годах XX века А.А. Чибилев (1995) публикует работы, содержащие общее описание и затрагивающие вопросы охраны амфибий и рептилий в Оренбуржье (Чибилев А.А., 1995).

В первой половине XX века, было отмечено необоснованное сокращение численности редких и распространенных видов рептилий на территории области. В 80-е года XX столетия по данным А.В. Давыгора (1995), к наиболее многосильному виду на территории Урало-Илекском междуречье относилась прыткая ящерица.

К современным исследованиям амфибий и рептилий Оренбургской области относятся труды Шевлюка Н.Н. с соавт. (2009) изучавших влияние антропогенно-измененных ландшафтов на половую систему амфибий и

рептилий. И работы Филатовой Л.Н. (2011), исследовавшие влияние предприятий черной металлургии на репродуктивную функцию самцов амфибий и рептилий. Файзулин Л.Н. (2016) дает подробную эколого-фаунистическую характеристику земноводным Оренбургской области.

1.3. Эколого-морфологическая характеристика сообществ амфибий и рептилий в условиях урбанизированной среды

Высокая толерантность амфибий к условиям урбанизации делает их удобным объектом для изучения популяций животных в пределах городских территорий (Замалетдинов Р.И. и соавт., 2013).

Амфибии и рептилии по отношению к большинству трофических связей, являются консументами второго и третьего порядка и играют важную роль в регуляции численности биомассы природных комплексах на урбанизированных территориях. А водные амфибии играют уникальную роль в соединении водных и наземных пищевых цепей, из-за присущего им наземно-водного образа жизни (Семенов Д.В., Леонтьева О.А., 1989; Маннопова Е.И., Пестов М.В., 2002; Gawalt J. et а1., 2002; Касаткин С.П., 2006; Леонтьева О.А., Макеева В.М., 2009; Казанбекова А.А., 2017).

Анализ городской фауны амфибий и рептилий позволяет получить объективную оценку того, насколько негативно для организмов существование в городе, насколько эффективны те или иные природоохранные мероприятия, какова динамика экологической обстановки (Кривошеев В.А., 2005).

Нарушение биотопов, загрязнение среды антропогенно-измененных территорий, являются важнейшими факторами сокращения численности амфибий и рептилий (Кузьмин С.Л. и соавт., 1995). Городские экосистемы расширяются во всем мире, а экология городов привлекает все больший интерес исследователей. Поскольку качество среды обитания имеет большое

значение, без природоохранных мероприятий урбанизация может привести к сокращению числа видов амфибий (Parris K.M.J., 2006).

Из-за разъединения между средами обитания, используемыми амфибиями на различных стадиях развития, животные вынуждены совершать опасные миграции для размножения в поисках подходящих водных и наземных сред обитания (Kassa B., Sinsin В., 2005; Gray M.J. et al., 2005; Becker C.G. et al., 2007).

На исследованных антропогенно-трансформированных территориях выявляется последовательное снижение численности и индекса разнообразия видов с увеличением антропогенного воздействия. Например, в ряде работ посвященные изучению динамики распространения амфибий и рептилий, показано что преобразование местообитаний амфибий и рептилий, привело к тому, что часть популяций данных классов прекратила свое существование (Замалетдинов Р.И., Хайрутдинов И.З., 2013; Новрузов Н.Э., Бунятова С.Н., 2017; Казанбекова А.А., 2017).

Отмеченное многими исследователями наблюдаемое в различных регионах Земли уменьшение численности населения амфибий и рептилий на территории города, может быть связано с рядом причин. Так отсутствие водоемов оптимальных для нереста амфибий на территории города Саранска, является ограничивающим фактором для амфибий (Ручин А.Б. и соавт., 2005, 2009). А для пресмыкающихся таким фактором является деградация или полное отсутствие биотопов, пригодных для размножения, помимо этого, еще и постоянное беспокойство со стороны населения (Leontyeva O.A., Semenov D. V., 2000).

Например, по данным Glaw F., Schutz P. (1988) численность и видовое разнообразие амфибий в Германии, г. Дюссельдорф в 60-е - 80-е годы XX века продолжали снижаться. Считается, что основной причиной исчезновения многих видов земноводных в различных регионах Бразилии

являлось снижение рН воды в ручьях, после выпадения кислотных дождей (Weygoldt P.,1989).

По данным Пилявского Б. Р. и соавт. (1988) из 10 видов рептилий Западной Подолии для многих отмечена тенденция к сокращению численности. Сходную динамику численности населения различных рептилий отмечают для разных регионов Италии Ferr V. (1988). Похожую ситуацию с амфибиями в Нью-Йорке (США) наблюдали Gibbs J.P. с соавт. (2005).

Имеются данные о том, что в условиях неблагоприятных факторов, когда популяция находится в депрессии, значительно возрастает выживаемость самок. Данное явление имеет адаптивное значение, так как от самок в большей степени зависит восстановление численности подорванной популяции (Пескова Т.Ю., 2002; Спирина Е.В., 2007; Замалетдинов Р.И., Файзулин А.И. и соавт., 2013).

Для исследованных популяций прыткой ящерицы, обитающих в черте города, вблизи жилых комплексов, зафиксировано увеличение числа самок по отношению к числу самцов. При этом у самок наблюдается большая продолжительность жизни, в отличие от самцов (Хайрутдинов И.З., 2009; Hua J., Pierce B.A., 2013; Todd B.D. et al., 2017).

Схожая картина преобладания численности самок в городских популяции отмечена и для других рептилий. Так в измененных человеком биоценозах, расположенных в окрестностях г. Лейпцига (Германия), с 1970 по 1988 г. зарегистрировано только 257 экземпляров обыкновенной гадюки, причем 171 из них - самки (Naumann E., 1988).

Увеличение антропогенной нагрузки вполне может отразиться на численности и биоразнообразии амфибий, а также на появление среди этих животных аномалий (Гондырева Е.А., Котегов Б.Г., 2011; Кузнецова И.И., 2014).

Многие авторы отмечают исчезновение амфибий и рептилий из экосистем в связи с промышленным и сельскохозяйственным загрязнением среды отходами (Иванова Н.Л., 1985; Фоминых А.С., 2006; Вершинин В.Л., 2007; Боркин Л.Я. и соавт., 2012).

Наличие загрязняющих веществ может менять взаимодействие популяций в биотопе. Так Bridges Christine M. (1999) говорит об оказании влияния инсектицидов на уровень активности хищников или добычи, тем самым изменяя привычное поведение животных и нарушая естественную цепь питания (Дубровский Ю.В., Будак А.В., 2010; Колесник Н.Л., 2015).

Кроме этого, урбанизация активно влияет на распределение нерестовых мест из-за изменения среды обитания земноводных (Rubbo M.J., Kiesecker J.M., 2005).

В то же время многие рептилии обладают значительными адаптивными возможностями к различным факторам антропогенного прессинга (Огнев А. В., Лаптиков Ю. М., 1989; Файзулин А.И., 2014).

Имеется ряд работ, описывающих негативное влияние автомобильных дорог на численность амфибий и рептилий. Многие животные гибнут под колесами, совершая миграции (Kostrzewa S., 2006; Решетило О.С, Мыкиечак Е.Ю., 2006; Santon X. et al., 2007). Гибель животных на дорогах носит сезонный или суточный характер (Рыжевич К. К., 1989; Gibbs J.P., Shriver W.G., 2005; Бутов Г.С. и соавт., 2006; Coleman J.L. et al., 2008).

Структурно-функциональные адаптивные преобразования в организмах позвоночных в условиях действия экстремальных воздействий (а также в условиях длительного воздействия вредных факторов малой интенсивности) направлены в первую очередь на реализацию стратегии выживания.

1.4. Морфофункциональная характеристика размножения самцов амфибий

Сезонное размножение присуще видам, у которых сезон спаривания происходит в определенное время года. Однако данный термин может быть применен к видам, которые размножаются в определенный сезон года и видам, у которых происходит появление молоди, также в определенный сезон. У позвоночных, которым свойственно сезонное размножение выделяют несколько этапов в годовом цикле гонад. (Lincoln G.A., 1981; Шевлюк Н.Н., Стадников А.А., 2010).

Копулятивные органы у огромного большинства земноводных отсутствуют. У бесхвостых и части хвостатых земноводных оплодотворение внешнее. Но некоторым хвостатым земноводным присуще внутреннее оплодотворение, так, например, самец тритона откладывает сперматофор, а самка захватывает его краями клоаки (Gredler M.L. 2016).

Семенники амфибий покрыты белочной оболочкой. Основу органа составляет паренхима, состоящая из извитых семенных канальцев и интерстициальной ткани, в которой между извитыми семенными канальцами в рыхлой соединительной ткани расположены интерстициальные эндокриоциты (клетки Лейдига). Это крупные оксифильные клетки, продуцирующие мужские половые гормоны. Размер клеток Лейдига у амфибий зависит от сезонных изменений. Когда происходит подавление сперматогенеза, объем интерстициальных клеток уменьшаются. Наибольшая активность интерстициальных эндокриноцитов отмечается перед началом сезонна размножения (Iruzubieta Villagra L. et al., 2018).

Особенностью морфологии интерстициальных эндокриноцитов низших позвоночных и их отличие от интерстициальных эндокриноцитов млекопитающих, является слабо развитый эндоплазматический ретикулум. А фолликулярные клетки семенника амфибий имеют типичное строение, сходное со строением клеток Сертоли млекопитающих (Iruzubieta Villagra A.L. et al., 2014).

У бесхвостых амфибий семенники по типу гистологического строения относятся к канальцево-цистному типу. Цисты образуются путем соединения фолликулярных эпителиальных клеток с первичными сперматогониями внутри цист происходит сперматогенез (Pudney J., 1995; Pierantoni R. et al., 2002; Haczkiewicz K. et al., 2017).

Количество фолликулярных клеток, образующих цисту непостоянно, и носит видоспецифичный характер. Помимо этого, их количество зависит от сперматогенного цикла и коррелируется в зависимости от количества половых клеток в цисте и от объема самой цисты (Rafal P. Piprek et al., 2010; Rozenblut-Koscisty B. et al., 2017).

Среднее количество первичных сперматоцитов на одну фолликулярную клетку у бесхвостых амфибий всегда одинаковое, независимо от возраста и вида. Сперматогенные цисты располагаются по всей длине семенных канальцев, а их цитоплазматические мостики обеспечивают синхронность развития половых клеток. После созревания половые клетки высвобождаются в просвет извитого семенного канальца, разрывая цисты (Ferreira A. et al., 2008; McClusky L.M., 2012; Haczkiewicz K. et al., 2017; Beata Rozenblut-Koscisty. et al., 2017).

У большинства амфибий цисты имеют общие черты. Цисты варьируют в размере в зависимости от протекания процессов сперматогенеза. В процессе сперматогенеза сперматиды удлиняются и соединяются в пучки, которые остаются связанными с фолликулярными клетками. Головки сперматозоидов заложены в гипертрофированные апикальные части фолликулярных клеток. При разрыве цисты хвосты сперматозоидов выступают в просвет семенных канальцев и позже окончательно отделяются от фолликулярных клеток, которые в свою очередь так и остаются включенными в стенки семенного канальца (Pudney J., 1993).

Список литературы диссертационного исследования кандидат наук Максимова Анастасия Сергеевна, 2023 год

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

1. Автандилов Г.Г. Медицинская морфометрия / Г.Г. Автандилов. -М.: Медицина. 1990. 384 с.

2. Ананьева Н.Б., Утешев В.К., Орлов Н.Л., Гахова Э.Н. Стратегии сохранения редких видов земноводных и пресмыкающихся // Известия Российской академии наук. 2015. № 5. С. 509-517.

3. Апанович О.И., Рыжая А.В. Трофическая специализация земноводных урбанизированной территории (Гродно, Беларусь) // Вестник Мордовского университета. 2009. № 1. С. 103-104.

4. Байтимирова Е.А., Вершинин В.Л. Сравнительный анализ морфофункционального состояния семенников остромордой лягушки (Rana arvalis (Nilsson 1842)) - возрастной и популяционный аспекты // Успехи современного естествознания. 2014. № 5-1. С. 49-54.

5. Байтимирова Е.А., Мельникова Т.А. Влияние гидрохимических особенностей природных вод на подвижность тестикулярных сперматозоидов остромордой лягушки (Rana arvalis, nilsson, 1842) // Научные исследования и разработки молодых ученых. 2015. № 7. С. 811.

6. Байтимирова Е.А., Мельникова Т.А. Межпопуляционная изменчивость уринальной спермы самцов остромордой лягушки (Rana arvalis nilsson, 1842) // Вестник Санкт-Петербургского университета. 2016. № 3. С. 20-24.

7. Бакиев А.Г., Гаранин В.И., Павлов А.В., Шуршина И.В., Маленев А.Л. Восточная степная гадюка Vipera Renardi (Reptilia, Viperidae) в Волжском бассейне: материалы по биологии, экологии и токсинологии // Бюллетень Самарская лука. 2008. Т. 17, № 4. С. 817-845.

8. Банников А.Г. Определитель земноводных и пресмыкающихся / А.Г. Банников, И.С. Даревский. М.: Высш. шк. 1977. 217 с.

9. Белова Я.В. Взаимосвязь явления полиаморфизма в популяциях озерной лягушки с трансформацией среды обитания // Естественные науки. 2009. № 4. С. 9-16.

10. Бибиков Д. И. Экологические «ответы» природы // Земля людей. Вып. 6. (Круглый стол по проблеме "человек и природа"). М.: Знание. 1984. с. 72-86.

11. Боков Д.А., Ковбык Л.В., Семенова М.В. Влияние хрома и бензола на клетки Лейдига семенников // Известия Оренбургского государственного аграрного университета. 2013. № 3 (41). С. 104-106.

12. Большаков В.Н., Иванова Н.Л. Озерная лягушка (Rana ridibunda Pall.) как объект мониторинга водоема-охладителя Рефтинской ГРЭС // Известия Оренбургского Государственного Аграрного Университета. 2013. № 1. С. 245-247.

13. Большаков В.Н., Пястолова О.А., Вершинин В.Л. Специфика формирования видовых сообществ животных в техногенных и урбанизированных ландшафтах // Экология. 2001. № 5. С. 343-354.

14. Большаков В.Н., Моисеенко Т.И. Антропогенная эволюция животных: факты и их интерпретация //Экология. 2009. № 5. С. 323332.

15. Боркин Л.Я., Безман-Мосейко О.С., Литвинчук С.Н. Оценка встречаемости морфологических аномалий в природных популяциях (на примере амфибий) // Труды зоологического института РАН. 2012. Т. 316, № 4. С. 324-343.

16. Брудный A.A., Кавтарадзе Д.Н., Тихомиров В.Н. Программа «Экополис» первый этап работы // Экология малого города. -Пущино. 1981. С. 3-8.

17. Булахова Н. А., Берман Д. И. Возрастные и сезонные морфологические изменения половой системы самцов сибирского углозуба (Salamandrella Keyserlingii, Caudata, Hynobiidae) на Охотоморском побережье // Экологический журнал. 2015. Т. 94, № 7. С. 791-800.

18. Булахова Н. А., Берман Д. И. Половая система углозуба Шренка (Salamandrella Schrenckii, Amphibia, Caudata, Hynobiidae) весной и осенью // Экологический журнал. 2012. Т. 91, № 11. С. 13151329.

19. Бутов Г.С., Простаков Н.И., Хицова Л.Н. Гибель земноводных и пресмыкающихся на дорогах юго-западной части Усманского бора // Вестник Воронежского государственного университета. 2006. № 1. С. 104-115.

20. Быстрых В. В., Баширов В. Д., Белослудцева Л. А., Богатое А. И., Кузьмин С. А. Комплексная оценка состояния атмосферного воздуха Оренбургской области // Вестник ОГУ. 2006. Т. 51, № 1. С. 46.

21. Вернадский В.И. Биосфера и ноосфера / В.И. Вернадский. -М.: Айрис. 2007. 576 с.

22. Вершинин В. Л. Амфибии и рептилии Урала // Екатеринбург: УрО РАН. 2007. 170 с.

23. Вершинин В.Л. Биота урбанизированных территорий // Екатеринбург: УрГУ. 2007. 85 с.

24. Вершинин В.Л. Гемопоэз бесхвостых амфибий - специфика адаптациогенеза видов в современных экосистемах // Зоол.ж. 2004. Т. 83, № 11. С. 1367-1374.

25. Вершинин В.Л. Флуктуирующая асимметрия мерных признаков у остромордой лягушки: методические аспекты // Экология, 2007. № 1. С. 75-77.

26. Вершинин В.Л. Экология города // Екатеринбург: УрГУ. 2014. 88 с.

27. Вершинин В.Л., Середюк С.Д., Черноусова Н.Ф., Толкачев О.В., Силе Е.А. Пути адаптациогенеза наземной фауны к условиям техногенных ландшафтов. - Екатеринбург: УрО РАН. 2006. 183 с.

28. Вершинин Л.В. Экологические особенности популяций амфибий урбанизированных территорий // Екатеренбург, Автореф. .. дис. докт. био. наук. 1997. 47 с.

29. Волков В.П. К вопросу о возрастной функциональной морфологии клеток Лейдига: морфометрическое исследование, материал XXIX Международной научно-практической конференции «Современная медицина: актуальные вопросы» (Россия, г. Новосибирск, 12 марта 2014 г.) // Современная медицина: актуальные вопросы. 2014. № 29. С. 27-36.

30. Воробейчик Е. Л., Козлов М. В. Воздействие точечных источников эмиссии поллютантов на наземные экосистемы: методология исследований, экспериментальные схемы, распространенные ошибки // Экология. 2012. № 2. С. 83-91.

31. Высотин А.Г., Тертышников М.Ф. Видовой состав и плотность амфибий и рептилий песков западной части Терско-Кумской низменности // Вид и его продуктивность в апреле: Матер. 5 Всес. совещ., Тбилиси, 10-12 нояб., 1988. -Вильнюс. 1988. С. 124-126.

32. Галицин Д.И., Вершинин В.Л. Репродуктивные особенности самок прыткой ящерицы (Lacerta agilis ... горной страны на северном пределе распространения вида // Принципы экологии. 2018. № 2. С. 19-28.

33. Гамм Т.А., Гривко Е.В., Долгих Е.С. Об экологической оптимизации городской среды (на примере Южного округа г. Оренбурга) // Вестник ОГУ. 2015. Т. 181, № 6. С. 78-84.

34. Гаранин В. И. Э.А. Эверсман и зоологический музей Казанского университета // Животный мир Южного Урала и Северного Прикаспия: Тез. докл. м материалы III региональной конференции. -Оренбург: Изд-во ОГПИ. 1995. С. 5-7.

35. Гаранин В.И. О поведении медянки // Змеи Восточной Европы: Мат. междунар. конф., Тольятти. 2003. С. 9-12.

36. Гаранин В.И. Синантропизация, экотоны и герпетофауна // Актуальные проблемы герпетологии и токсинологии. Сб. науч. трудов. Вып. 9. Тольятти. 2006. С. 33-42.

37. Гаранин В.И., Хайрутдинов И.З. Герпетология. Ч. I. Учебное пособие к курсу Герпетология. Казань: Казан. ун-т, 2012 40 с.

38. Гливич И. Исследование пресса синурбизации животных на примере городских популяций // Studia Geographica, 1980. Т. 71, № 1. С.121-132.

39. Гондырева Е.А., Котегов Б.Г. Видовой состав и биоиндикационные показатели бесхвостых амфибий города Ижевска // Экология: сквозь время и расстояние. Материалы конф. молодых ученых, 11-15 апреля 2011 г. / иЭриж Уро Ран — Екатеринбург. 2011. С. 32-33.

40. Гончаров А.Г. О питании прыткой ящерицы (Lacerta agilis) в Центральном Черноземье // Вестник Тамбовского университета. серия: естественные и технические науки. 2009. Т. 14, № 3. С. 555-558.

41. Гордеев Д.А., Прилипко Н.И., Прилипко С.К. Фауна земноводных и пресмыкающихся Волгоградской области // Известия Самарского научного центра Российской академии. 2014. Т. 16, № 5 (1). С. 404-408.

42. Городилова С.Н. Материалы по распространению и размножению озерной лягушки (Rana ridibunda) на территории южной части Средней Сибири // Фауна и экология животных Средней Сибири

и Дальнего Востока: межвуз. сб. науч. тр. - Красноярск. 2008. С. 142— 156.

43. Государственный доклад о состоянии и об охране окружающей среды Оренбургской области 2014—2018 годы. Режим доступа: http://orenburg-gov.ru/

44. Гуменный В.С., Бахарев, В.А. Фенология и особенности размножения амфибий урбанизированного ландшафта города Гродно // Весшк Мазырскага дзяржаунага педагапчнага ушверсггэта iмя I. П. Шамякша. 2009. № 1. С. 15—25.

45. Гусева В.П., Чеботина М.Я., Ищенко В.Г., Берзин Д.Л. Накопление радионуклидов амфибиями (Pelophylax ridibundus pall.), обитающими на Среднем Урале // Сибирский экологический журнал. 2017. Т. 24, № 1. С. 99—106.

46. Давыгора А.В. Современное состояние и динамика популяций позвоночных животных, внесенных в красную книгу Оренбургской области // Вестник Оренбургского государственного педагогического университета. 2005. № 3. С. 82—91.

47. Давыгора А.В. Реликтовое нахождение живородящей ящерицы (Lacerta vivípara) в Оренбургском степном Предуралье // Животный мир Южного Урала и Северного Прикаспия: тез. докл. и материалы IV региональной конф. Оренбург: Изд-во. ОГПИ. 2000. С. 25—29.

48. Давыгора А.В. Современное состояние и долговременные изменения герпетофауны степного Предуралья // Животный мир Южного Урала и Северного Прикаспия: тез. докл. и материалы III региональной конф. Оренбург: Изд-во ОГПИ. 1995. С. 88—93.

49. Давыгора А.В. Список видов рептилий и амфибий, внесенных в красную книгу Оренбургской области // Красная книга

Оренбургской области. - Оренбург: Оренбургское книжное изд-во. 1998. С 80-86.

50. Днепровская В.П., Ященко И.Г., Перемитина Т.О. Комплексное исследование антропогенного воздействия на природные объекты Западно-Сибирского региона с применением данных наземного и дистанционного исследования территорий // Интерэкспо Гео-Сибирь, 2017. Т. 4, № 2. С. 151-156.

51. Дубровский Ю.В., Будак А.В. Трофические связи бесхвостых амфибий в рыбоводных прудах Киева и его окрестностей // Проблемы изучения и сохранения позвоночных животных антропогенных водоемов: Материалы Всерос. науч. конф. с международ. участием / редкол.: С. Н. Спиридонов (отв. ред.) и соавт. -

Саранск: Типография «Прогресс». 2010. С. 32-35.

52. Ермохин М.В., Табачишин В.Г., Иванов Г.А., Рыбальченко Д.А. Зависимость репродуктивных параметров самок ВотЫпа ЬотЫпа и Ре1орИу1ах п&ЬипёиБ (АтрЫЫа, Апига) от размерных и весовых характеристик // Современная герпетология. 2016. Т. 15, № 1-2. С. 313.

53. Жукова Т.И., Кубанцев Б.С, Влияние пестицидного загрязнения водоемов на некоторые морфологические характеристики озерной лягушки // Антропогенные воздействия на природные экосистемы и их компоненты. Волгоград: Изд-во Волгогр. Пед. Ин-та. 1982. С. 104-120.

54. Замалетдинов Р.И. Морфологические аномалии в городских популяциях бесхвостых амфибий (на примере г. Казани) // Соврем, герпетол. 2003. № 2. С. 148-153.

55. Замалетдинов Р.И., Файзулин А.И. Материалы по скорости роста тела в городских популяциях прудовых лягушек // Вопр. герпетол. Матер. Третьего съезда Герпетологического общества им. А.

М. Никольского., г. Пущино, 9-13 окт., 2006. Санкт-Петербург. 2008. С. 136-141.

56. Замалетдинов Р.И., Файзулин А.И., Михайлова Р.И., Кузовенко А.Е. Материалы к мониторингу возрастной структуры популяций амфибий на урбанизированных территориях Волжского бассейна // Ученые записки Казанской государственной академии ветеринарной медицины им. Н.Э. Баумана. 2013. Т. 213. С. 85-90.

57. Замалетдинов Р.И., Хайрутдинов И.З. Влияние развития города на условия существования фауны амфибий и рептилий на примере Казани // Вестник Тамбовского университета. Серия: Естественные и технические науки. 2013. Т. 18, № 6. С. 3006-3008.

58. Зарипова Ф.Ф., Файзулин А.И., Кузовенко А.Е., Конькова А.М. Амфибии урбанизированных территорий Республики Башкортостан // Известия Самарского научного центра Российской академии наук. 2014. Т. 16, № 1-1. С. 148-151.

59. Зарудный Н.А. Материалы для фауны амфибий и рептилий Оренбургского края // Bull. De la Soc. Imp. Nat. de Moskou. - M. 1895. T. 3, Вып. 16. С. 361-370.

60. Змеева Д.В. Популяционная специфика репродуктивных показателей сибирского углозуба в лесопарковом поясе г. Екатеринбурга // Эволюционная и популяционная экология (назад в будущее). Материалы конф. молодых ученых ИЭРиЖ УрО РАН. Екатеринбург: Гощицкий. 2009. С. 62-65.

61. Ибрагимова Д.В. Амфибии в экосистемах города Сургута: Автореф. дисс. ...канд. биол. наук. - Новосибирск. 2013. 20 с.

62. Ибрагимова Д.В., Наконечный Н.В. Репродуктивные характеристики Rana Arvalis, Nils., 1842, городских местообитаний Среднего Приобья (на примере города Сургута) // Вестник Сургутского государственного Университета. 2016. Т. 3, №13. С. 33-36.

63. Ибрагимова Д.В., Стариков В.П. Амфибии в экосистемах города Сургута: проблема оптимизации городской среды // Сургут: Изд-во ООО «Библиография». 2013. 166 с.

64. Ибрагимова Д.В., Стариков В.П. Материалы по размножению остромордой лягушки (Rana arvalis) города Сургута // Сборник научных трудов биологического факультета. - Сургут: ИЦ СурГУ. 2010. Вып. 7. С. 60-68.

65. Иванова Н.Л. Морфологические особенности сеголеток некоторых видов земноводных, выращенных в условиях различной групповой плотности // Экологические аспекты скорости роста и развития животных. Свердловск. 1985. С. 76-84.

66. Казанбекова А.А. Реакция рептилий на загрязнение среды Кизилюртовского района // Биоразнообразие и рациональное использование природных ресурсов. 2017. С. 192-196.

67. Казанбекова А.А. Суточная цикличность и сезонные миграции рептилий низменного Дагестана // Биоразнообразие и рациональное использование природных ресурсов. 2017. С. 75-78.

68. Касаткин С.П. Амфибии и рептилии Мордовского заповедника (эколого-фаунистический очерк) // Труды Мордовского государственного заповедника им. П.Г. Смидовича. Вып. VII. М. ФГУП ВНИИНМ. 2006. С. 24-35.

69. Колесник Н.Л. Токсическое влияние пестицидов на биоту пресных водоемов Украины (обзор) // Рибогосподарська наука Украши. 2015. № 4 (34). С. 31-53.

70. Колобаев Н.Н. Амфибии и рептилии Верхнего Приамурья автореф. дис. ... канд. биол. наук. Владивосток. 2003. 23 с.

71. Кондукторова В.В., Лучинская Н.Н. Фолликулярные клетки яичника амфибий: происхождение, структура и функции // Онтогенез. 2013. Т. 22, № 5. С. 316-330.

72. Корж А.П., Задорожняя В.Ю. Морфометрические и морфофизиологические показатели зеленых лягушек городской и сельской местности Юго-Востока Украины 1 // Научные ведомости Белгородского государственного университета. 2013. Т. 22, № 3. С. 72— 77.

73. Корзиков В.А. К изучению плодовитости серой жабы bufo bufo (Linnaeus, 1758) // Вестник Тамбовского университета. 2013. Т. 18, № 6. С. 3017—3018.

74. Косинцева А.Ю. Гашев С.Н. Влияние факторов урбанизации на экологию и фауну земноводных // Вестник ОГУ. 2006. № 4. С. 70—72.

75. Кривошеев В. А. Воздействие антропогенных факторов на амфибий и рептилий в городской зоне Ульяновска // Бiорiзноманiття та роль зооценозу в природних i антропогенних екосистемах: Матерiали III Мiжнародноi науково! конференций — Д.: Вид-во ДНУ. 2005. С. 365— 368.

76. Кузнецова И.И. Серая жаба (Bufobufo linnaeus, 1758) как индикатор экологического состояния окружающей среды // В сборнике: II Молодежный Экологический Форум Сборник материалов форума. 2014. С. 38.

77. Кузьмин С. Л. Сокращение численности земноводных и проблема вымирания таксонов // Успехи соврем. биологии,1995. Т. 115, № 2. С. 141—155.

78. Куксанов В. Ф., Грошев И. В., Григорьева О. В. Эколого-гигиеническая характеристика воздействия тяжелых металлов на компоненты природной среды г. Медногорска // Вестник ОГУ. 2006. № 5. С. 89—95.

79. Лебединский А.А., Поморина Е.Н. Некоторые особенности популяции травяной лягушки в связи с ее обитанием на

урбанизированной территории // Вестник Нижегородского университета им. Н.И. Лобачевского. 2008. № 2. С. 91-95.

80. Леонтьева О.А., Макеева В.М. Мониторинг фауны и населения земноводных в антропогенных ландшафтах Москвы и Подмосковья // Актуальные вопросы в области охраны природной среды. - M.: ФГУ «ВНИИприроды». 2009. C. 135-140.

81. Лозовик П.А., Галахина Н.Е., Кравченко И.Ю. Современное состояние водных объектов Карелии в результате воздействия природных, климатических и антропогенных факторов // Водное хозяйство России: проблемы, технологии, управление. 2017. № 3. С. 24-39.

82. Ляпков С.М., Волонцевич Р.В. Формирование географической изменчивости размеров и репродуктивных характеристик самок остромордой лягушки Rana arvalis Nilsson, 1842 // Вестник Тамбовского университета. 2015. Т. 29, № 1. С. 113-154.

83. Ляпков С.М., Корнилова М.Б., Северцов А.С. Факторы, влияющие нарепродуктивный успех самцов травяной лягушки (Ranatemporaria). 1. Демографические и морфометрические характеристики // Зоологический журнал. 2004. Т. 83, № 11. С. 13751386.

84. Ляпков С.М., Черданцев В.Г., Черданцева Е.М. Регуляция численности остромордой лягушки (Rana arvalis) по данным многолетних наблюдений за одной популяцией // Зоологический журнал. 2006. Т. 85, вып. 9. С. 1128-1142.

85. Макеева В.М., Белоконь М.М., Малюченко О.П., Леонтьева О.А. Оценка состояния генофонда природных популяций позвоночных животных в условиях фрагментированного ландшафта Москвы и Подмосковья (на примере бурых лягушек) // Общая генетика. 2006. Т. 42, № 5. С. 628-642.

86. Маннопова Е.И., Пестов М.В. Герпетофауна Керженского заповедника // Труды ГПЗ "Керженский". 2002. Т. 2. С. 71-77.

87. Матушкина К.А., Янчуревич О.В., Кидов А.А. Возраст и рост талышской жабы (Bufo eichwaldi litvinchuk, borkin, skorinov et rosanov, 2008) в Ленкоранской низменности (Юго-восточный Азербайджан) // Современная герпетология. 2015. Т. 15, № 3-4. с. 114-119.

88. Мисюра, А.Н. Экология фонового вида амфибий центрального степного Приднепровья в условиях промышленного загрязнения водоемов: Автореф. дис. ... канд. биол. наук: 03.00.16. /Мисюра Андрей Николаевич. - М. 1989. 22 с.

89. Никитин А. И. Вредные факторы среды и репродуктивная система человека (ответственность перед будущими поколениями). Санкт-Петербург: ЭЛБИ-СПб. 2005. 216 с.

90. Никифорова Е.В. Изменения численности бурых лягушек Юго-западного Подмосковья // Вестник МГОУ. 2006. № 4. С. 107-111.

91. Никифорова Е.В., Николаев В. И. Динамика численности и пути сохранения фоновых видов амфибий ближнего Подмосковья // Вестник Тверского государственного университета. 2014. № 2. С. 7883.

92. Новиков Г.А. Полевые исследования экологии наземных позвоночных животных / Г.А. Новиков. Л.: Изд-во Сов. наука, 1949. -602 с.

93. Новиков, Г.А. Полевые исследования наземных позвоночных // Г.А. Новиков - М.: Сов. Наука. 1953. 503 с.

94. Новрузов Н. Э., Бунятова С.Н. Современное состояние и перспективы синантропизации амфибий и рептилий в антропоценозах Восточного Азербайджана // Самарский научный вестник. 2017. Т. 6, № 2. С. 65-70.

95. Обухова Н.В., Шевлюк Н.Н., Мешкова О.А., Филатова Л.Н. Сравнительная эколого-морфологическая и функциональная характеристика органов репродуктивной системы позвоночных популяций, обитающих в зоне влияния предприятия черной металлургии // Известия Оренбургского государственного аграрного университета. 2010. Т. 4, № 28-1. С. 208-210.

96. Огнев А. В., Лаптиков Ю. М. Распространение и некоторые особенности экологии обыкновенной гадюки Уфега Ьегш в Московской области // Земноводные и пресмыкающиеся Московской области. матер. совещ. по герпетофауне Москвы и Московской области. (Москва, 9-10 ноября 1987 г.). М. 1989. С. 37-39.

97. Панин М.С., Корнейчук В.П. Особенности содержания химических элементов в организме прыткой ящерицы на ранних этапах онтогенеза в условиях антропогенного загрязнения // Проблемы устойчивого функционирования водных и наземных экосистем: Мат. Междунар. научной конф., Ростов-на-Дону, 9-12 окт., 2006а. Ростов н/Д. 2006. С. 313-314.

98. Песков А.Н. Гадюки (Seгpentes, vipeгidae, vipeгa) Волжского бассейна: фауна, экология, охрана и прикладное значение: Автореф. дисс. ...канд. биол. наук. - Тольятти. 2003. 20 с.

99. Пескова Т.Ю. Морфологические и морфофизиологические изменения земноводных при обитании в условиях загрязнения // Изв. вузов. Сев. - Кавк. регион. Естеств. н. 2004. № 1. С. 60-64.

100. Пескова Т.Ю. Структура популяций земноводных как биоиндикатор антропогенного загрязнения среды // М.: Наука. 2002. 132 с.

101. Пестов М. В. Эколого-фаунистическая характеристика и проблемы охраны амфибий и рептилий Нижегородской области //Н. Новгород, Автореф. .. дис. канд. био. наук. 2004. 24 с.

102. Пилявский Б.Р., Майхрук М.И., Шевчик Л.Е. Состав и распространение пресмыкающихся в Западной Подолии и их охрана // Рациональное использование, охрана, воспроизводство биологических ресурсов и экологическое воспитание. тез. докл. Респ. конф. 27-29 сентября 1988 г. Запорожье,1988, - С. 223-224.

103. Поздняков А. Л., Самохвалов А.М. Урбанизация и ее влияние на экологию городов и поселений // Известия Юго-Западного государственного университета. 2014. № 6. С. 74-78.

104. Попов В.В. Охрана рептилий и амфибий в Байкальском регионе // cta Biomedica Scientifica. 2006. № 2. С. 121-126.

105. Райский А.П. О животных Чкаловской области // По родному краю. Чкалов. 1956. С. 187-215.

106. Решетило О.С., Мыкиечак Е.Ю. Влияние автомобильных дорог на гибель земноводных во время миграций // Совр. Пробл. популяционной экологии: Мат. 9 Междунар. научно-практ. экологич. конф. Белгород, 2-5 окт. 2006. Белгород, 2006. С. 166-167.

107. Рузина Е.Н. Особенности аккумуляции тяжелых металлов бесхвостыми амфибиями (Rana ridibunda) из эталонных и деструктивных экосистем Степного Приднепровья // Вест. Днепровского ун-та. Биология. Экология. 2001. Вып. 9, Т. 2. С. 231235.

108. Ручин А.Б., Вечканов В.С., Рыжов М.К. О Биотопах прыткой ящерицы Lacerta agilis (reptilia, lacertidae) в бассейнах рек Мокши и Суры // Тольятти, Самарская лука: проблемы региональной и глобальной экологии, Изд-во: Институт экологии Волжского бассейна РАН. 2009. Т.18, № 1. С. 116-118.

109. Ручин А.Б., Рыжов М.К., Лукианов С.В., Артаев О.Н. Амфибии и рептилии города: Видовой состав, распределение,

численность, биотопы (на примере г.Саранска) // Поволж. экол. ж. 2005. № 1. С. 47-59.

110. Рыжевич К. К. Гибель амфибий и рептилий на дорогах // Молодежь и современная наука. тез. докл. 2-й респ. конф. молодых исследователей. Кишенев, 14-15 декабря 1989 г. Секц. биол. и сельскохоз. науки. Хим. науки. Кишенев. 1989. С. 57-58.

111. Самойлова Н. М. Влияние урбанизации на фауну позвоночных животных // Матер. международной конф. "Биоразнообразие и биоресурсы Урала и сопредельных территорий". Оренбург, 30-31 января 2001 г. Оренбург. 2001. С. 304-305.

112. Северцов А.С., Сурова Г.С. Динамика численности бурой лягушки в Московской области // Земноводные и пресмыкающиеся Московской области. 1989. С. 81-82.

113. Северцова Е.А. Плодовитость остромордой (Rana arvalis) и травяной (Rana temporaria) лягушек в Москве и Подмосковье // Вопросы герпетологии. Первый съезд Герпетологического общества имени А.М. Никольского, Пущино-на-Оке, 4-7 декабря 2000 г. Пущино-Москва. 2001. С. 257-259.

114. Северцова Е.А., Кормилицин А.А., Северцов А.С. Влияние антропогенных факторов на воспроизводство травяной (Rana temporaria) и остромордой (Rana arvalis) лягушек // Зоологический журнал. 2015. Т. 94, № 2. С. 192.

115. Северцова Е.А., Северцов А.С. Межпопуляционное сравнение изменчивости гаструляции остромордой и озерной лягушек, обитающих в условиях антропогенного загрязнения водоемов // Онтогенез. 2007. Т. 38, № 4. С. 285-298.

116. Северцова Е.А., Северцов А.С. Механизмы адаптационной регуляции эмбриогенеза бесхвостых амфибий, обитающих в условиях

антропогенного загрязнения водоемов // Ж. общ. биол. 2007. Т. 68, № 5. С. 323-331.

117. Семенов Д.В., Леонтьева О.А. К состоянию герпетофауны Москвы // Земноводные и пресмыкающиеся Московской области. - М.: Наука. 1989. С. 60-70.

118. Спирина, Е.В. Амфибии как биоиндикационная тест-система для экологической оценки водной среды обитания: Автореф. ...канд. биол. наук. - Ульяновск. 2007. 22 с.

119. Стариков В.П., Лесникова Н.Ф., Семенова М.М., Кравченко Е.Н. Экология редких видов рода Rana Южного Зауралья // Матер, междунар. конф. Биоразнообразие и биоресурсы Урала и сопредельных территорий. - Оренбург. 2001. С. 310-311.

120. Суржиков Д. В., Суржиков В. Д., Олещенко А. М. Загрязнение водных объектов и оценка риска для здоровья, связанная с этим загрязнением - Новокузнецк: ИПК. 2008. 35 с.

121. Ташке К. Введение в количественную цито-гистологическую морфологию / К. Ташке. - Будапешт: Изд-во Академии СРР, 1980. -192с.

122. Тропина М.Г. Амфибии и рептилии антропогенных ландшафтов г. Иркутска и его ближайших окрестностей // Байкальский зоологический журнал. 2011. № 2. С. 14-20.

123. Устюжанина О.А., Стрельцов А.Б. Оценка влияния урбанизированной территории на озерных лягушках // Изучение природы бассейна реки Оки: Тез. докл. межрегион, научно-практ. конф. «Река Ока - третье тысячелетие», Калуга. 21-25 мая, 2001. -Калуга. 2001. С. 167-170.

124. Ухов Ю.И., Астраханцев А.Ф. Морфологические методы в оценке функционального состояния семенников // Арх. анатомии, гистологии и эмбриологии. 1983. Том 84, № 3. С. 66-71.

125. Файзулин А.И. Эколого-фаунистическая характеристика земноводных Оренбургской области // Самарская Лука: проблемы региональной и глобальной экологии. 2016. Т. 25, № 1. С. 181-193.

126. Файзулин А.И. Амфибии урбанизированных территорий Среднего Поволжья: видовой состав, распространение и их использование для биоиндикации качества среды // Вестник Тамбовского университета. 2014. Т. 19, № 5. С. 1362-1364.

127. Федотов Д.Н. Морфологические особенности щитовидной железы ужа обыкновенного в условия ареала обитания Белорусского Поозерья // Ученые записки учреждения образования Витебская ордена Знак Почета государственная академия ветеринарной медицины. 2017. Т. 53, № 2. С. 157-161.

128. Филатова Л.Н. Морфофункциональная характеристика размножения амфибий и рептилий из популяций, испытывающих влияние предприятия черной металлургии в степной зоне Южного

Урала.Автореф. дисс......канд. Биол. наук. Оренбург: ОрГМА. 2011.

20 с.

129. Филатова Л.Н. Структурно-функциональная характеристика семенников прыткой ящерицы (Lacerta agilis) и озерной лягушки (Rana ridibunda) в зоне влияния предприятия черной металлургии // Вестник Оренбургского государственного университета. 2011. № 16 (135). С. 225-226.

130. Филатова Л.Н., Филатова Е.А. Морфофункциональная характеристика семенников зеленой жабы и живородящей ящерицы в зоне влияния предприятия черной металлургии // Вестник Российского государственного медицинского университета. 2011. № 1. С. 177.

131. Фоминых А.С. Особенности экологии озерной лягушки из отстойника Нижнетагильского металлургического комбината // Вод. Х-во России. 2006. № 6. С. 50-56.

132. Хайрутдинов И.З. К изучению половой структуры популяций прыткой ящерицы Lacerta agilisl. трансформированных территорий // Ученые записки Казанского университета. 2009. Т. 151, № 2. С. 156-161.

133. Хайрутдинов И.З. Экология рептилий урбанизированных территорий (на примере г. Казани) // Казань, Автореф. .. канд. био. Наук., Казань. 2010. 24 с.

134. Хесин А.Е. Размеры ядер и функциональное состояние клеток / А.Е. Хесин. - М.: Медицина. 1967. 423с.

135. Чан Кьен. Систематика и экология обыкновенной гадюки Vípera berus (Linné, 1758): Автореф. дис. ... канд. биол. наук. - Л.: ЛГУ 1967. 14 с.

136. Чибилев А.А. Природа Оренбургской области (Часть I. Физико-географический и историко-географический очерк) // Оренбург. 1995. 78 с.

137. Шевлюк Н. Н., Бекмухамбетов Е. Ж., Мамырбаев А. А., Джаркенов Т. А., Умбетов Т. Ж., Боков Д. А. Биология размножения, стратегия выживания и механизмы адаптации позвоночных антропогенных ландшафтов. Оренбург: Издательство ОрГМУ. 2016. 268 с.

138. Шевлюк Н. Н., Мешкова О. А., Филатова Л. Н. Морфофункциональная характеристика органов репродуктивной системы позвоночных (амфибии, рептилии, млекопитающие), обитающих в антропогенно измененных ландшафтах Южного Урала // Морфология. 2009. Т. 136, № 4. С. 155.

139. Шевлюк Н.Н. Основные закономерности эволюции органов мужской половой системы позвоночных // Морфология. 2016 Т. 149, № 3. С. 237.

140. Шевлюк Н.Н., Блинова Е.В., Мешкова О.А., Филатова Л.Н. Клетки Лейдига семенников позвоночных в условиях влияния на популяции животных техногенных факторов // Морфология. 2011. Т. 140, № 5. С. 56.

141. Шевлюк Н.Н., Блинова Е.В., Обухова Н.В., Демина Л.Л., Елина Е.Е. Некоторые закономерности биологии размножения самцов амфибий, рептилий и млекопитающих в условиях техногенной трансформации биоценозов // Известия Оренбургского государственного аграрного университета. 2011. Т. 4, № 32-1. С. 29-93.

142. Шевлюк Н.Н., Стадников А.А. Клетки Лейдига семенников позвоночных (онтогенез, ультраструктура, цитофизиология, факторы и механизмы регуляции). Оренбург: Изд-во ОрГМА, 2010. 484 с.

143. Яковлев В.А. О размножении и развитии остромордой лягушки, Rana arvalis в Алтайском заповеднике//Экология и систематика амфибий и рептилий. Труды ЗИН АН СССР. Т. 89. Л., 1979. С. 109-117.

144. Яковлева А.П., Юмагулова Г.Р. Морфо-биологические особенности популяции Pelophylax ridibundus урбанизированных территорий // Научно-исследовательские публикации. 2015. № 6 (26) С. 30-38.

145. Ярцев В.В., Эксбрая Ж.-М., Куранова В.Н. Оогенез сибирского углозуба Salamandrella keyserlingii (Amphibia: Caudata, Hynobiidae) // Вестник Томского государственного университета. 2015. № 4. С. 127-144.

146. Akef M.S. Reproductive strategies of leopard toad and mascarene frog from Giza, Egypt // Zoolog. Sci. 2014 V. 31, № 1. P. 37-44.

147. Alavi SMH., Rodina M., Policar T., Jozak P., Psenicka M., Linhart O. Semen of Perca fluviatilis L.: sperm volume and density, seminal

plasma indices and effects of dilution ratio, ions and osmolality on sperm motility // Theriogenology. 2007. V. 463, № 1. P. 276-283.

148. Aldokhi O.A., Alwasel. S., Harrath A.H. Ultrastructural and histochemical study of previtellogenic oogenesis in the desert lizard Scincus mitranus (Squamata, Sauropsida) // J. Morphol. 2019. V. 280, № 1. P. 1-14.

149. Almeida-Santos S. M., Kasperoviczus K. N., Marques O. A. V. Reproductive biology in an insular Golden Lancehead, Bothrops insularis // in Proceedings of the 2nd Biology of the Vipers Conference Porto, Portugal, September 2007. 2007., pp. 24-27.

150. Al-Sadoon M.K., Kandeal S.A. Reproductive biology of the horned viper, Cerastes cerastes gasperettii in the central region of Saudi Arabia // Saudi. J. Biol. Sci. 2015. V. 22, № 3. P. 351-357.

151. Ana C. Sanz-Ochotorena, Yamilka Rodríguez-Gómez, María de L. Segura-Valdez, Reyna Lara-Martínez y Luis F. Jiménez-García Histología y ultraestructura testicular y del epidídimo de Anolis sagrei(Sauria: Polychrotidae) // Inicio. 2013. V. 2, № 2. P. 41-49

152. Antoniazzi C.E., López J.A., Ghirardi R., Armando A.P. Reproductive biology of boana pulchella and boana punctata (Anura: Hylidae) in sympatric populations of temperate wetlands // Caldasia. 2019. V. 41, № 2. P. 245-256.

153. Aranha I. Bhagya M., Yajurvedi H.N. Testis of the lizard Mabuya carinata: a light microscopic and ultrastructural seasonal study // J. Submicrosc. Cytol. Pathol. 2006. V. 38, № 1. P. 93-102.

154. Arrieta M.B., Sandova M.T., Álvarez B.B. Ovarian structure and follicular dynamics of Liolaemus azarai // Caldasia. 2017. V. 39, № 2. P. 247-259.

155. Beata Rozenblut-Koscisty, Rafal Piprek, Anna Pecio, Jolanta Bartmanska, Jacek M. Szymura & Maria Ogielska The structure of spermatogenic cysts and number of Sertoli cells in the testes of Bombina

bombina and Bombina variegata (Bombinatoridae, Anura, Amphibia) // Zoomorphology, 2017 V. 136, № 1. P. 483-495.

156. Becker C.G., Fonseca C.R., Haddad C.F.B., Batista R.F., Prado P.I. Habitat split and the global decline of amphibians // Science., 2007. V. 318, № 5867. P. 1775-1777.

157. Beirne C., Burdekin O., Whitworth A. Herpetofaunal responses to anthropogenic habitat change within a small forest reserve in Eastern Ecuador // Herpetological Journal. 2013. V. 23, № 4. P. 209-219.

158. Bickham J. W., Sandhu S., Hebert P. D. N., Chikhi L., Athwal R. Effect of chemical contaminants on genetic diversity in natural population: implication for biomonitoring and ecotoxicology // Mutation Research. 2000. V. 463, № 1. P. 33-51.

159. Bokony V., Uveges B., Ujhegyi N., Verebelyi V., Nemeshazi E., Csikvari O., Hettyey A. Endocrine disruptors in breeding ponds and reproductive health of toads in agricultural, urban and natural landscapes. // Sci. Total. Environ. 2018. V. 634, № 1. P. 1335-1345.

160. Bonnet X., Lourdais O., Shine R., Naulleau G. Reproduction in a typical capital breeder: costs, currencies, and complications in the aspic viper // Ecology. 2002. V. 83. № 8. P. 2124-2135.

161. Brasfield S.M., Bradham K., Wells J.B., Talent L.G., Lanno R.P., Janz D.M. Development of a terrestrial vertebrate model for assessing bioavailability of cadmium in the fence lizard (Sceloporus undulatus) and in ovo effects on hatchling size and thyroid function // Chemosphere. 2004. V. 54, № 11. P. 1643-1651.

162. Bridges Ch.M. Predator-prey interactions between two amphibian species: effects of insecticide exposure // Aquatic Ecology. 1999. V. 33, № 2. P. 205-211.

163. Chevius P.E. The influence of enviromental stress on reproductive systems // Hum. Toxicol. 1989. V. 80, № 5. P. 395.

164. Clarice Machado-Santos, Lailah N. de S. Santana, Rosilene F. Vargas, Marcelo Abidu-Figueiredo, Lycia de Brito-Gitirana, Mauricio A. Chagas Histological and immunohistochemical study of the ovaries and oviducts of the juvenile female of Caiman latirostris (Crocodilia: Alligatoridae) // Zoologia (Curitiba). 2015. V. 32, № 5. P. 395-402.

165. Coleman J.L., Ford N.B., Herriman K. A road survey of amphibians and reptiles in a bottomland hardwood forest // Southeast. Natur. 2008. V. 7, № 2. P. 339-348.

166. Crews, D., Licht, P. Inhibition by corpora atretica of ovarian sensitivity to environmental and hormonal stimulation in the lizard, anolis carolinensis // Endocrinology. 1974. V. 95, № 1. P. 102-106.

167. de Resende F.C., Nascimento L.B. The female reproductive cycle of the neotropical snake Atractus pantostictus (Fernandes and Puorto, 1993) from south-eastern Brazil // Anat. Histol. Embryol. 2015 V.44, № 3. P 225 - 235.

168. Della Corte F. Galgano M., Varano L. On the fine structure of Leydig cells in January and May specimens of Lacerta s. sicula Raf // Z. Zellforsch. Mikrosk. Anat. 1969. V. 98, № 4. P. 561-75.

169. DennisSmith L., WeilongXu, Robert L.Varnold Methods in Cell Biology, 1991. V. 26, P. 45-46.

170. Elinson R.P., Stewart J.R., Bonneau L.J., Blackburn D.G. Amniote yolk sacs: diversity in reptiles and a hypothesis on their origin // Int. J. Dev. Biol. 2014. V. 58, № 10-12. P. 889-894.

171. Farag A., Al-Aleem A. Histology of the ovary of the viviparous Wiegmanns skink Mabuya brevicollis during its gestation period // Ann. Zool. (Agra). V. 20, P. 147-165.

172. Ferreira A, Mehanna M, Prado C.P. Morphologic and morphometric analysis of testis of Pseudis limellum (Cope, 1862) (Anura,

Hylidae) during the reproductive cycle in the Pantanal, Brazil // Biocell. 2008. V. 32 № 2. P. 185-194

173. Ferri V. Anfibi e Rettili del territorio di Montagnana (Bassa pianura veneta, provincia Padova) // Atti Soc. ital. sci. Natur. Milano.1988. V. 129, № 2-3. P. 211-224.

174. Filosa S, Taddei C, Andreuccetti P The differentiation and proliferation of follicle cells during oocytes growth in Lacerta sicula. // J. Embryol. Exp. Morphol. 1979 V. 54. P. 5-15.

175. Gawalt J., Breisch A.R., Gibbs J.P. Frogs & toads of New York state // New York State Conservationist, 2002. V. 56. N 5. - P. 15.

176. Gibbs J.P., Shriver W.G. Can road mortality limit populations of pool-breeding amphibians? // Wetlands Ecol. and Manag. 2005. V. 13, № 3. P. 281-289.

177. Gibbs J.P., Whiteleather K.K., Schueler F.W. Changes in frog and toad populations over 30 years in New York state // Ecological Applications. 2005. V. 15, № 4. P. 1148-1157.

178. Gist D.H., Congdon J.D. Oviductal sperm storage as a reproductive tactic of turtles // J. Exp. Zool. 1998. V. 282, № 4-5. P. 526-34.

179. Glantz A. Primer of Biostatistics // McGraw Hill Professional. 2011 P. 320

180. Glaw F., Schutz P. Die Amphibien und Reptilien der Stadt Dusseldorf // Jahrb. Feldherpetol. Bd. 2. Duisburg-Rheinhausen. 1988. P. 23-45.

181. Gómez D., Ramírez-Pinilla M.P. Ovarian histology of the placentotrophic Mabuya mabouya (Squamata, Scincidae) // J. Morphol. 2004. V. 259, № 1. P. 90 - 105.

182. Gray M.J. Smith L.M., Leyva R.I. Influence of agricultural landscape structure on a Southern High Plains, USA, amphibian assemblage // Landscape Ecol. 2005. V. 19, № 7. P. 719-729.

183. Gredler M.L. Developmental and Evolutionary Origins of the Amniote Phallus // Integr. Comp. Biol. 2016. V. 56, № 4. P. 694-704.

184. Greulich K., Hoque E., Pflugmacher S. Uptake, metabolism, and effects on detoxication enzymes of isoproturon in spawn and tadpoles of amphibians // Ecotoxicology and Environmental Safety. 2002. V. 52, № 3. P. 256-266.

185. Gribbins K.M., Gist D.H., Congdon J.D. Cytological evaluation of spermatogenesis and organization of the germinal epithelium in the male slider turtle, Trachemys scripta // J. Morphol. 2003. V. 255, № 3. P. 337346.

186. Gribbins K.M., Gist D.H. Cytological evaluation of spermatogenesis within the germinal epithelium of the male European wall lizard, Podarcis muralis // J. Morphol. 2003. V. 258, № 3. P. 296-306

187. Gribbins K.M., Rheubert J.L., Collier M.H., Siegel D.S., Sever D.M. Histological analysis of spermatogenesis and the germ cell development strategy within the testis of the male Western Cottonmouth Snake, Agkistrodon piscivorus leucostoma // Ann. Anat. 2008. V. 190, № 5. P 461-476.

188. Guillette L.J., Crain D.A., Gunderson M.P., Kools S.A.E., Milnes M.R., Orlando E.F., Rooney A.A., Woodward A.R. Alligators and endocrine disrupting contaminants: a current perspective // Integrative and Comparative Biology. 2000. V. 40, № 3. P. 438.

189. Gupta V.K., Duda P.L. Histogenesis of Follicular Atresia in Freshwater Turtles // Okajimas Folia Anatomica Japonica. 1982. V.59, № 4. P. 215-229.

190. Guraya S.S. Germinal Beds, Oogenesis and Folliculogenesis // Ovarian Follicles in Reptiles and Birds. 1989. P. 6-21.

191. Haczkiewicz K, Rozenblut-Koscisty B, Ogielska M. Prespermatogenesis and early spermatogenesis in frogs // Zoology, 2017. V. 16 № 2. P. 63-79.

192. Haczkiewicz K., Rozenblut-Koscisty B., Ogielska M. Prespermatogenesis and early spermatogenesis in frogs // Zoology (Jena). 2017. V. 122. P. 63-79.

193. Hemández-Franyutti A., Uribe Aranzábal MC., Guillette LJ Jr. Oogenesis in the viviparous matrotrophic lizard Mabuya brachypoda // J Morphol. 2005. V. 265, № 2. P. 152-164.

194. Hernández-Franyutti A., Uribe M.C. Seasonal spermatogenic cycle and morphology of germ cells in the viviparous lizard Mabuya brachypoda (Squamata, Scincidae) // J. Morphol. 2012. V. 273, № 11. P. 1199-1213.

195. Hopkins W. A., Congdon J., Ray J. K. Incidence and impact of axial malformations in larval bullfrogs (Rana catesbeiana) developing in sites polluted by a coal-burning power plant // Environ. Toxicol. Chem. 2000. P. 862-868.

196. Hua J., Pierce B.A. Lethal and sublethal effects of salinity on three common texas amphibians // Copeia. 2013. V. 2013, № 3. P. 562-566.

197. Iruzubieta Villagra A.L., Cisint S.B., Crespo C.A., Medina M.F., Ramos I., Fernández S.N. Spermatogenesis in Leptodactylus chaquensis. Histological study // Zygote. 2014. V. 22, № 3. P. 291-299.

198. Iruzubieta Villagra L. Ramos I., Cisint S, Crespo C.A., Fernández S.N. Electron microscopy observations on testis and spermatozoa of Leptodactylus chaquensis (Anura, Leptodactylidae) // Micron. 2018. V. 105. P. 35-46.

199. Kaptan E., Murathanoglu O. Annual Morphological Cycles of Testis and Thumb Pad of the Male Frog (Rana ridibunda) // Anat. Rec. 2008. V. 291. P. 1106-1114.

200. Kassa B., Sinsin B. Facteuers naturels et anthropiques influençant la richesse' et Fabondance de la faune sauvage dans la foret classee de la Lama // Cah. Ethol. 2005. V. 22, № 1. P. 69-80.

201. Katti P.A., Ghodgeri M.G., Goundadkar B.B. Amphibian (Euphlyctis cyanophlyctis) in vitro ovarian culture system to assess impact of aquatic agrochemical contaminants on female reproduction // Drug. Chem. Toxicol. 2016. V. 39, №. 1. P. 104-110.

202. Keinath D.A., Doak D.F., Hodges K.E., Prugh L.R., Fagan W., Sekercioglu C.H., Buchart S.H.M., Kauffman M., Böhning-Gaese K. A global analysis of traits predicting species sensitivity to habitat fragmentation // Global Ecology and Biogeography. 2017. V, 26 № 1. P. 115-127.

203. Kitana N., Callard I.P. Effect of cadmium on gonadal development in freshwater turtle (Trachemys scripta, Chrysemys picta) embryos // J. Environ. Sci. Health. A. Tox. Hazard. Subst. Environ Eng. 2008. V. 43, № 3. P. 262 - 271.

204. Kitana N., Won S.J., Callard I.P. Reproductive deficits in male freshwater turtle Chrysemys picta from Cape Cod, Massachusetts // Biol Reprod. 2007. V. 76, № 3. P 346 - 352.

205. Klammer S., Posch T., Sonntag B., Griebler Ch., Mindl B., Psenner R. Dynamics of Bacterial Abundance, Biomass, Activity, and Community Composition in the Oligotrophic Traunsee and the Traun River (Austria) //Water, Air, & Soil Pollution: Focus. 2002. V. 2, № 4. P. 137-163.

206. Kostrzewa S. Genetic barrier effects of roads on amphibian populations // Naturschutz und Landschaftsplan. 2006. V. 38, № 10-11. P. 341-343.

207. Lancaster K., Trauth S.E., Gribbins K.M. Testicular histology and germ cell cytology during spermatogenesis in the Mississippi map

turtle, Graptemys pseudogeographica kohnii, from Northeast Arkansas // Spermatogenesis. 2015 V. 4, № 3.: e992654.

208. Laura J. Laughran, John H. LarsenJr., Paul C. Schroeder Ultrastructure of developing ovarian follicles and ovulation in the lizard Anolis carolinensis (Reptilia) // Zoomorphology. 1981. V.98, № 3. P. 191-208.

209. Leontyeva O.A., Semenov D. V. On the status of amphibian and reptilian fauna in Moscow sity: preliminary results from the spring-summer survey in 1997 // Advances in amphibian Res. In the former Soviet Union. 2000. V. 5. P. 251-258.

210. Lincoln G. A. Seasonal aspects of testicular function // The testis. N.Y.: Raven press. 1981. P. 255-302.

211. Lizana M., Fraile, B. Testicular activity of Bufo bufo in the Sierra de Gredos, Spain // 4th Meet. of the Societas Europaea Herpetologica, Nijmegen. 1987. P. 249-252.

212. Loman J. Local variation in Rana temporaria egg and clutch size: adaptations to pond drying? // Alytes. 2001. V. 19, № 1. P.45-52.

213. Lorrie L. Klosterman Ultrastructural and quantitative dynamics of the granulosa of ovarian follicles of the lizard gerrhonotus coeruleus (family anguidae) // Journal of Morphology. 1987. V. 192, № 2. P. 125-144.

214. Loumbourdis N.S. Nephrotoxic effects of lead nitrate in Rana ridibunda // Archives of Toxicology. 2003. V. 77, № 9. P. 527-532.

215. Luniak M. Sinurbanization - adaptation of animal wildlife to urban environment / ed. L. Shaw // Proceedings 4th Int. Urban Wildlife Symp. 2004. P. 50-55.

216. McClusky L.M. Coordination of spermatogenic processes in the testis: lessons from cystic spermatogenesis // Cell Tissue. 2012. V. 349 № 3. P. 703-715

217. McCoy K.A., Amato C.M., Guillette LJ. Jr., St Mary C.M. Giant toads (Rhinella marina) living in agricultural areas have altered spermatogenesis // Sci. Total Environ. 2017. V. 609. P. 1230-1237.

218. Metts B.S., Buhlmann K.A., Tuberville T.D., Scott D.E., Hopkins W.A. Maternal transfer of contaminants and reduced reproductive success of southern toads (Bufo [anaxyrus] terrestris) exposed to coal combustion waste // Environmental Science and Technology. 2013. V. 47, № 6. P. 2846-2853.

219. Mokhatla M.M., Chimimba C.T., van Rensburg B.J., Measey G.J. A biogeographical assessment of anthropogenic threats to areas where different frog breeding groups occur in South Africa: Implications for anuran conservation // Diversity & Distributions. 2012. V. 18, № 5. P. 470480.

220. Naumann E. Die Kreuzotter (Vipera berus) - historischen Ruckblick und Verbreitung im Bezirk Leipzig // Naturschutzarb. Sachsen. 1988. P. 55-59.

221. Ogielska M., Kotusz A. Pattern and rate of ovary differentia? tion with reference to somatic development in Anuran amphibians // Journal of Morphology. 2004. V. 259, № 1. P. 41-54.

222. Oliveira C. L. C., Fialho C. B., and Malabarba L. R. Reproductive period, fecundity and histology of gonads of two cheirodontines (Ostariophysi: Characidae) with different reproductive strategies — insemination and external fertilization // Neotrop. Ichthyol. 2010. V. 8. № 2. P. 351 - 360.

223. Orton F., Routledge E. Agricultural intensity in ovo affects growth, metamorphic development and sexual differentiation in the common toad (Bufo bufo) // Ecotoxicology. 2011. V. 20, № 4. P. 901-911.

224. Paez-Osuna F., Calderon-Campuzano M.F., Soto-Jiménez M.F., Ruelas-Inzunza J.R. Trace metals (Cd, Cu, Ni, and Zn) in blood and

eggs of the sea turtle Lepidochelys olivacea from a nesting colony of Oaxaca, Mexico // Arch. Environ. Contam. Toxicol. 2010. V. 59, №. 4. P. 632-641.

225. Paisio C.E., Agostini E., González P.S., Bertuzzi M.L. Lethal and teratogenic effects of phenol on Bufo arenarum embryos // Journal of Hazardous Materials. 2009. № 167, № 1-3. P. 64 -6 8.

226. Parris K.M.J. Urban amphibian assemblages as metacommunities // Anim. EcoL. 2006. V. 75, № 3. P. 757-764.

227. Parsley L.M., Wapstra E., Jones S.M. In utero exposure to the oestrogen mimic diethylstilbestrol disrupts gonadal development in a viviparous reptile // Reprod. Fertil. Dev. 2015 V. 27, №. 7. P. 1106-1114.

228. Pérez-Coll C.S., Herkovits J., Salibian A. Effects of cadmium on the development of an amphibian // Arch. Biol. Med. Exp. (Santiago). 1985. V.1, № 18. P. 33 -39.

229. Phuge S.K. High temperatures influence sexual development differentially in male and female tadpoles of the Indian skipper frog, Euphlyctis cyanophlyctis // J. Biosci. 2017. V. 42, № 3. P. 449-457.

230. Pickford D.B., Jones A., Velez-Pelez A., Orton F., Iguchi T., Mitsui N., Tooi O. Screening breeding sites of the common toad (Bufo bufo) in England and Wales for evidence of endocrine disrupting activity // Ecotoxicol. Environ. Saf. 2015. V. 117. P. 7-19.

231. Pierantoni R, Cobellis G, Meccariello R, Palmiero C, Fienga G, Minucci S, Fasano S. The amphibian testis as model to study germ cell progression during spermatogenesis // Comp. Biochem. Physiol. B. Biochem. Mol. Biol. 2002. V.132. № 1. P. 131-139.

232. Piha H., Pekkonen M., Merila J. Morphological Abnormalities in Amphibians in Agricultural Habitats: A Case Study of the Common Frog Rana temporaria // Copeia. 2006. № 4. P. 810-817.

233. Polo-Cavia N., Burraco P., Gomez-Mestre I. Low levels of chemical anthropogenic pollution may threaten amphibians by impairing predator recognition // Aquatic Toxicology. 2016. V. 172. P.30-35

234. Pudney J. Comparative cytology of the non-mammalian vertebrate Sertoli cell. In: Russell LD, Griswold MD (eds) // The Sertoli Cell. Cache River Press, Clearwater. 1993. pp 611-657

235. Pudney J. Spermatogenesis in nonmammalian vertebrates // Microsc. Res. Tech. 1995. V. 32, № 6. P. 459 -497.

236. Rafal P. Piprek, Anna Pecio, and Jacek M. Szymura Differentiation and Development of Gonads in the Yellow-Bellied Toad, Bombina variegata L., 1758 (Amphibia: Anura: Bombinatoridae) // Zoological Science. 2010 V. 27, № 1. P. 47-55.

237. Raucci F., Di Fiore MM. The Maturation of Oocyte Follicular Epithelium of Podarcis s. sicula Is Promoted by d-Aspartic Acid // J. Histochem. Cytochem. 2010. V. 58, № 2. P. 157-171.

238. Robinson S.A., Richardson S.D., Dalton R.L., Maisonneuve F., Pauli B.D., Lee-Jenkins S.S.Y., Trudeau V.L. Sublethal effects on wood frogs chronically exposed to environmentally relevant concentrations of two neonicotinoid insecticides // Environmental Toxicology and Chemistry. 2017. V. 36, № 4. P. 1101-1109.

239. Rodder D., Schulte U. Amphibians and reptiles under anthropogenic climate change: What do we know and what do we expect? // Zeitschrift fur Feldherpetologie. 2010. V. 17, № 1. P. 1-22.

240. Rojas C.A., Barros V.A., Almeida-Santos S.M. Sperm storage and morphofunctional bases of the female reproductive tract of the snake Philodryas patagoniensisfrom southeastern Brazil // Zoomorphology. 2015. V. 24, № 4. P. 577-586.

241. Rozenblut-Koscisty B., Piprek R., Pecio A., Bartmanska J., Szymura J.M., Ogielska M. The structure of spermatogenic cysts and

number of Sertoli cells in the testes of Bombina bombina and Bombina variegata (Bombinatoridae, Anura, Amphibia) // Zoomorphology. 2017. V. 136, № 2. P. 483-495.

242. Rubbo M.J., Kiesecker J.M. Amphibian breeding distribution in an urbanized landscape // Conserv. Biol. 2005. V. 19, № 2. P. 504-511.

243. Rugh R. The Frog: Its Reproduction and Development // McGraw-Hill Book Company. 1951. P. 336.

244. Saenz D., Hall T.L., Kwiatkowski M.A. Effects of urbanization on the occurrence of Batrachochytrium dendrobatidis: do urban environments provide refuge from the amphibian chytrid fungus? // Urban Ecosystems. 2015. V. 18, № 1. P 333-340.

245. Saez J.M. Leydig cells: Endocrine, paracrine and autocrineregularion // Endocr. Rev. 1994. V. 15, № 5. P. 574-626.

246. Santon X., Llorente G.A., Montori A., Carretero M.A., Franch M., Garrida N., Richter-Boix A. Evaluating factors affecting amphibian mortaliti on roads: The case of the Common Toad Bufo bufo, near a breeding place // Anim. Biodivers. and Consern. 2007. V. 30, № 1. P. 97-104.

247. Sever D.M., Freeborn L.R. Observations on the anterior testicular ducts in snakes with emphasis on sea snakes and ultrastructure in the yellow-bellied sea snake, Pelamis platurus // J. Morphol. 2012. V. 273, № 3. P. 324 -336.

248. Smita M. Stages in spermatogenesis of two species of caecilians, Ichthyophis tricolor and Uraeotyphlus sf. Narayani (Amphibia: Gymnophiona): Light and electron microscopic study / M. Smita, O.V. Oommen, M.G. Jangu, M.A. Akbarsha // J. Morphol. 2004. V. 261, № 1. P. 92-104.

249. Sretarugsa P., Weerachatyanukul W., Chavadej J., Kruatrachue M., Sobhon P. Classification of developing oocytes, ovarian

development andseasonal variation in Rana tigerina // Science. Asia. 2001. № 27. P 1-14.

250. Stefunko M., Zhilina V., Shadrunova I., Chekushina T. Cadmium in the anthropogenic load on the biota // Metallurgical and Mining Industry. 2017. № 1. P. 8-13.

251. Stewart J.R., Thompson M.B. Yolk sac development in lizards (Lacertilia: Scincidae): New perspectives on the egg of amniotes // J. Morphol. 2017. V. 278, № 4. P. 574-591.

252. Taylor D. H., Stelle C. W., Strickler-Shaw S. Responses of green frog (Rana clametans) tadpoles to lead-polluted water // Environ. Toxicol. and Chem. 1990. V. 9, № 1. P. 87-93.

253. Todd B.D., Nowakowski A.J., Rose J.P., Price S.J. Species traits explaining sensitivity of snakes to human land use estimated from citizen science data // Biological Conservation. 2017. V. 206. P. 31-36.

254. Tsai T.-S., Tu M.-C. Reproductive cycle of female Chinese green tree vipers, Trimeresurus stejnegeri stejnegeri, in northern Taiwan //Herpetologica. 2001.V. 57, № 2, P. 157-168.

255. Tsiora A., Kyriakopoulou-Sklavounou P. Female reproductive cycle of the water frog Rana epeirotica in northwestern Greece // Amphibia-Reptilia. 2002. V. 23. P. 269 - 280

256. Verderame M., Limatola E. Interferences of an environmental pollutant with estrogen-like action in the male reproductive system of the terrestrial vertebrate Podarcis sicula // Gen. Comp. Endocrinol. 2015. V. 213. P. 9-15.

257. Verrell P.A. The female reproductive cycle of the North American salamander Ambystoma macrodactylum columbianum // Amphibia - Reptilia. 2006. V. 27, № 2. P.274-277.

258. Vieira S, Romero de Perez G, Ramyrez-Pinilla MP Ultrastructure of the ovarian follicles in the placentotrophic Andean Lizard

of the genus Mabuya (Squamata: Scincidae) // Journal of Morphology. 2010. V. 271, № 6. P. 738-749.

259. Vieira S., de Pérez G.R., Ramírez-Pinilla M.P. Ultrastructure of the ovarian follicles in the placentotrophic Andean lizard of the genus Mabuya (Squamata: Scincidae) // J. Morphol. 2010. V. 271, № 6. P. 738749.

260. Wells K. D. 1977. The social behaviour of anuran amphibians. Anim.

Behav. 25(3):666-693.

261. Weygoldt P. Changes in the composition of mountain stream frog communities in the Atlantic Mountains of Brazil: frogs as indicators of environmental deteriorations? // Stud. Neotrop. Fauna and Environ. 1989. V. 24, № 4. P. 249 - 255.

262. Wilson J.N., Bekessy S., Gordon A., Parris K.M., Wintle B.A., Heard G.W. Impacts of climate change and urban development on the spotted marsh frog (Limnodynastes tasmaniensis) // Austral. Ecology. 2013. V. 38, № 1. P. 11-22.

263. Xu Q., Fang S., Wang Z., Wang Z. Heavy metal distribution in tissues and eggs of Chinese alligator (Alligator sinensis) // Arch. Environ. Contam. Toxicol. 2006. V. 50, № 4. P. 580-586.

264. Yazawa T., Nakayama Y., Fujimoto K., Matsuda Y., Abe K., Kitano T., Abé S., Yamamoto T. Abnormal spermatogenesis at low temperatures in the Japanese red-bellied newt, Cynops pyrrhogaster: possible biological significance of the cessation of spermatocytogenesis // Mol. Reprod. Dev. 2003. V. 66, № 1. P. 60 - 66.

265. Zaya R.M. Amini Z, Whitaker AS, Kohler SL, Ide CF. Atrazine exposure may affect lipid storage in Xenopus laevis tadpoles // Annual Conference of the International Association for Greay Lakes Research. Ann. Arbor. (Mich.). 2007. V. 104, № 3-4. P. 220-221.