Морфологическая и генетическая изменчивость пчелы медоносной (Apis mellifera mellifera L.) в Башкирском Зауралье тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 16.00.02, кандидат биологических наук Талипов, Абдулхай Нурмухаметович

• Талипов, Абдулхай Нурмухаметович
• кандидат биологических наук
• 2007

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Талипов, Абдулхай Нурмухаметович

ВВЕДЕНИЕ

1 ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1 Генофонд пчелы медоносной, проблемы его сохранения и изучения

1.2 Проблемы развития пчеловодства в России: необходимость 6 сохранения генофонда пчелы медоносной

1.3 Генетико-популяционные исследования пчелы медоносной 16 2. СОБСТВЕННЫЕ ИССЛЕДОВАНИЯ 31 2.1 Материалы и методы исследований

2.2 Растительный покров и медоносные условия района 41 исследований

2.3 Характеристика башкирской популяции среднерусской 50 породы пчел

2.4 Методика анализа морфологических признаков

2.5 Методика электрофоретических исследований

2.6 Статистическая обработка результатов исследований

3. МОРФОЛОГИЧЕСКАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ ПЧЕЛЫ 67 МЕДОНОСНОЙ В РЕГИОНЕ ИССЛЕДОВАНИЙ

4. ГЕНЕТИЧЕСКАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ ВЫБОРОК ПЧЕЛЫ 110 МЕДОНОСНОЙ В БАШКИРСКОМ ЗАУРАЛЬЕ

4.1 Фенотипы изоферментов малатдегидрогеназы

4.2 Генетическая структура выборок 115 5 . ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ ИССЛЕДОВАНИЙ

ВЫВОДЫ

ПРАКТИЧЕСКИЕ ПРЕДЛОЖЕНИЯ

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Морфологическая и генетическая изменчивость пчелы медоносной (Apis mellifera mellifera L.) в Башкирском Зауралье»

Актуальность исследования. В бывшем СССР был накоплен значительный опыт и разработаны оригинальные подходы к развитию пчеловодства (Кривцов Н.И., Билаш Г.Д., 1991). Однако в последние десятилетия в ходе рыночных преобразований в стране в отрасли происходят масштабные негативные процессы (Гранкин H.H., 1997; Ульяничев Е.М., 2001; Сокольский С.С., 2001 и др.), вызванные в основном экономическими проблемами. Однако кризисное состояние пчеловодства обуславливаются также, что часто недооценивается, критическим состоянием генофонда пчелы медоносной пчелы на территории России. Этому способствуют антропогенная трансформация среды обитания среднерусской породы, разрушение колхозно-совхозной системы, постепенная утрата государственного контроля за развитием отрасли и возрастание роли частного сектора в обеспечении продукцией пчеловодства. В результате неконтролируемого завоза пчел из других местностей и последующей неуправляемой гибридизации генофонд локальных популяций может подойти к рубежу, за которым начнется необратимая деградация. Проблема состоит и в том, что до сих пор имеется неоднозначность подходов к выделению таких таксонов, как подвид, раса, порода и популяция. Для определения этого используются главным образом морфологические, поведенческие и физиологические показатели, с известными их методологическими и методическими недостатками. Новые надежные и информативные методы исследования в условиях России начали применять только недавно и во фрагментарном виде. С учетом того, что во многих регионах страны многие локальные популяции уже, возможно, не существуют в «чистом» виде из-за продолжающейся (и усиливающейся) искусственной и естественной гибридизации (Гранкин H.H., 1997), использование такого надежного инструмента мониторинга генетической структуры и анализа генофонда, как генетические маркеры встает с особой остротой. (Meixner M.D., et al 1994). Особенно это важно для Республики Башкортостан, так как эти вышеуказанные процессы серьезно затрагивают генофонд местной бурзянской популяции, которая обитает на Южном Урале многие тысячелетия и выделяется хорошей адаптацией к резко континентальному климату, способностью к активному и кратковременному медосбору, устойчивостью к болезням (Кожевников Г.А., 1929; 1931; Аветисян Г.А., и др., 1973; ШафиковИ.В., 1976; Кривцов Н.И., 1985; Николенко А.Г., 2000). Поэтому исследование генофонда пчелы медоносной на этой территории представляются чрезвычайно актуальными, в том числе в таком ранее не изученном регионе, как Башкирское Зауралье.

Цель работы - исследовать морфологическую и генетическую изменчивость и дифференциацию выборок пчелы медоносной на территории Башкирского Зауралья и горно-лесной части Южного Урала. Основными задачами являлись:

1. Исследовать при помощи морфометрических параметров изменчивость и дифференциацию пчелы медоносной в регионе исследований;

2. Осуществить подбор информативных изоферментных генетических маркеров для анализа генетической структуры пчелы медоносной

3. Изучить генетическую структуру выборок пчелы медоносной

4. Сравнить генофонд пчел Башкирского Зауралья и бурзянской популяции. Научная новизна исследований. С использованием морфометрического анализа и электрофоретических методов исследований изоферментов изучен генофонд пчелы медоносной на территории Башкирского Зауралья и горнолесной части Южного Урала. Показаны высокие уровни изменчивости и дифференциации выборок пчел в регионе, серьезные отличия их генетической структуры от генофонда местной бурзянской популяции.

Практическая значимость и реализация результатов исследований. Результаты исследований могут быть использованы для сохранения генетической структуры бурзянской популяции пчелы медоносной, проведения мониторинга генофонда пчел на территории Башкирского Зауралья, разработки необходимых нормативных и организационных мер по предотвращению его деградации в регионе, а также решения ряда прикладных задач пчеловодства.

Теоретические и практические результаты исследований используются для чтения специальных курсов по пчеловодству студентам Сибайского института Башкирского государственного университета.

Представленные в работе результаты получены в рамках плановых научно-исследовательских работ Сибайского института (филиала) Башкирского государственного университета (2000 - 2005 гг.), а также по хоздоговору с государственным природным заповедником «Шульган-Таш» № 33а от 15 мая 2000 г. "Популяционно-генетический анализ бурзянской и кавказской пчелы медоносной".

Апробация работы. Материалы диссертации были представлены на конференциях "Неделя науки Сибайского института БГУ" (Сибай, 2001, 2002, 2003, 2004, 2005), на всероссийском координационном совещании и конференции «Новое в науке и практике пчеловодства» (Москва, 14-18 марта 2002 г.).

Публикации. По результатам диссертационной работы опубликовано 8 работ.

Объем работы. Диссертационная работа изложена на 153 страницах машинописного текста, состоит из введения, 4 глав, заключения и выводов, содержит 28 таблиц и 31 рисунок. Список литературы включает 167 источников, в том числе 54 иностранных авторов

Заключение диссертации по теме «Патология, онкология и морфология животных», Талипов, Абдулхай Нурмухаметович

выводы

1. В Башкирском Зауралье по большинству показателей наблюдается относительно высокий уровень дифференциации выборок пчел из разных районов и «мозаичность» географического распределения значений их морфологических параметров. При обследовании породного состава пчелиных семей по районам региона на пасеках общественного и частного сектора не обнаруживаются как чистопородные так и помесные с соответствиями морфологическими параметрами экстерьера.

- кубитальный индекс бортевых пчел и пчел с пасек бурзянского района колеблется в пределах от 55,23 до 61,80%%, Су = 1,05%, у пчел Зауралья

- от 48,23 до 54,31%, Су = 4.24%.

- в хитиновом покрове у пчел Башкирского Зауралья преобладают оттенки желтого цвета, у бурзянских - без желтизны, однородный, темно

- серый соответствующий стандарту породы.

- по длине хоботка пчелы Башкирского Зауралья превосходят бурзянских на 0,84 мм, и составляет 6,9±0,03мм,что указывает на метизированность ее серой горной кавказской породой пчел.

- у бурзянских пчел тарзальный индекс соответствует стандарту породы и колеблется в пределах от 53,82 до 56,36%; у пчел Башкирского Зауралья он выше достигает до 58,03%.

- пчелы Башкирского Зауралья уступают по параметру ширины стернита бортевым пчелам на 3,4%.

- параметры 3 тергита, воскового зеркальца пчел Зауралья колеблются в пределах соответствия стандарта среднерусской породы: длина третьего тергита -2,27±0,09 мм, его ширина -4,57± 0,03 мм. длина воскового зеркальца -1,55±0,02 мм,ширина 2,24±0,03 мм.

- экстерьерные параметры морфометрических показателей не всегда отражает генетическую чистопородность пчел.

2. Изоферменты полиморфного локуса МсШ - 1 димерного фермента малатдегидрогеназы пчел башкирского Зауралья имеют низкий уровень генетического разнообразия, что является информативным маркером генетического соответствия при селекционной работе с породами пчел.

3. Выборки пчелы медоносной в Башкирском Зауралье относительно сильно дифференцированы по частотам аллелей и генотипов.

- установлена статистическая достоверность их гетерогенности;

- генетическая структура имеет «мозаичный» характер, связи между генетическими и географическими расстояниями не установлена.

- выявлен высокий уровень - и межсемейной генетической дифференцации, а также величины генетического разнообразия выборок.

4. Морфологические и генетические параметры пчел Башкирского Зауралья по сравнению с бурзянской бортевой указывают на процессы метизации представляющие угрозу чистоте ее генофонда.

5. Селекционные работы по восстановлению бурзянской популяции в Башкирском Зауралье привели к изменению экстерьерных параметров:

- пчелы приобрели более темную окраску;

- кубитальный индекс пчел повысился от 48,76% до 52,73%;

- тарзальный индекс пчел имеет тенденцию к снижению - от 57,93% до 55,8%;

-значения всех исследуемых морфологических признаков ( кроме ширины стернита) изменились в сторону параметров бортевых пчел, не достигая стандарта породы.

ПРАКТИЧЕСКИЕ ПРЕДЛОЖЕНИЯ

1. С целью оценки чистопородности пчел Башкирского Зауралья использовать основные породопределяющие показатели, такие как кубитальный индекс, длину хоботка, тарзальный индекс с одновременным определением генетичсеской чистопородности по электрофоретической активности МсШ - 1 малатдегидродегеназы.

2. Поддержание чистопородности пчел Зауралья, экстерьерных показателей соответствующих стандарту породы, организацией вывода маток собственного производства с использованием племенного материала бурзянской бортевой пчелы.

3. Для увеличения устойчивости и консолидации морфометрических показателей экстерьера производить двойную замену маток за счет племенного материала.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Талипов, Абдулхай Нурмухаметович, 2007 год

1. Абрамова Г.М. Возрождаем среднерусскую породу пчел./ Г.М.Абрамова // Пчеловодство №6 С. 64.

2. Аветисян Г.А. Наследуемость некоторых хозяйственно полезных и экстерьерных признаков среднерусских пчел Орловской области / Г.А.Аветисян., Н.Н.Гранкин // Докл. ТСХА, 1976. Вып. 221. - С. 177-180.

3. Аветисян Г.А. Породы пчел Советского союза их охрана и селекция / Г.А.Аветисян// Международный конгресс по пчеловодству. Бухарестб Апимондия, 1973. -С. 56-61.

4. Агроклиматические ресурсы Башкирской АССР / Под ред. В.В. Кузнецова. Л.: Гидрометеоиздат, 1976. 234 с.

5. Алпатов В.В. Породы медоносной пчелы./ В.В.Алпатов // М.: Издат. Моск. общи, изыскателей природы, 1948. - 183 с.

6. Алтухов Ю.П. Внутривидовое генетическое разнообразие: мониторинг и принципы сохранения / Ю.П.Алтухов // Генетика. 1995. - Т. 31. - С. 13331357.

7. Анциферова Т.А. К характеристике морфологических, признаков пчел Мордовии / Т.А.Анциферова., Л.С.Шведова // Экологические комплексы в их зависимости от природных и культурных факторов. Саранск, 1970.

8. Бабаев Ф. Об украинских и среднерусских пчелах / Ф.В.Бабаев // Пчеловодство 1961.-№6.-С. 6.

9. Башкортостан: Краткая энциклопедия. Уфа: Башкирская энциклопедия, 1996. 672 с.

10. Ю.Безматерных А. С. Среднерусские пчелы на севере Урала /А.С.Безматерных

11. Пчеловодство. 2000. - № 5. - С. 20. И.Безматерных A.C. Пермские пчелы /А.С.Безматерных // Пчеловодство.2002.- N" 6.-С. 11-14. 12.Бессонов К.К. Высокогорные кавказские пчелы в условиях Сибири / К.К.Бесонов//Пчеловодство. 1950. №9. С. 19.

12. Биктимиров А.Н. Кавказянки в Башкирии /А.Н.Биктимиров // Пчеловодство.1963. №3. С. 15.

13. Билаш Г.Д. О сравнительной оценке семей-помесей первого поколения / Г.Д.Билаш // Пчеловодство. 1954. С. 10-12.

14. Билаш Г.Д. Сохраним генофонд башкирских пчел / Г.Д.Билаш., В.О.Кугййко., В.Н.Власов., Т.А.Проскурина// Пчеловодство. -1996. № 4 С.- 6-8.

15. Неручев В.М. Пчелы Белорусского полесья /В.М.Неручев// Пчеловодство. 1968. №9 с. 10.

16. Балков В.А. Водные ресурсы Башкирии. /В.А.Балков// Уфа: Башкнигоиздат, 1978. 176 с.

17. Билаш Г.Д. Селекция пчел. /Г.Д.Билаш., Н.И.Кривцов// М. Агропромиздат. 1991.412с.

18. Биогеохимическое районирование и геохимическая экология. Труды Биогеохимической лаборатории. T.XIX. М.: Наука, 1981. 204 с.

19. Богомолов Д.В. Почвы Башкирской АССР. /Д.В.Богомолов// М.: Изд. АН СССР, 1954. 296 с.

20. Бородачев A.B. Комбинационная способность среднерусских пчел при скрещивании с другими породами /А.В.Бородачев., В.Т. Бородачева// XXXi Международный конгресс по пчеловодству Апимондии. Бухарест: изд-во Апимондии, 1987.-С. 174-178.

21. Бурангулова М.Н. Черноземы /М.Н.Бурангулова., Ф.Ш.Гарифуллин., П.А.Курчев., Ф.Х.Хазиев//Почвы Башкирии. Уфа, 1973. T.I. С. 203-349.

22. Бурмистров JI.H. Медоносные растения и их пыльца./Л.Н.Бурмистров., В.А.Никитина// Москва. Росагропромиздат. 1990. С 53 - 55.

23. Веприков П.Н. Пчел всех пород на красный клевер /П.Н.Веприков//

24. Пчеловодство. 1948. №6. С.25-27.

25. Власов В.Н. Помесные пчелы на степных пасеках Башкирии /В.Н.Власов// Пчеловодство. 1974. - № 3. - С. 12-13.

26. Газизов Р.И. Племенное улучшение местных пчел Башкирии /Р.И.Газизов// Пчеловодство. 1987. -№5. - С.7-8.

27. Галеев Р.К. Бортевое пчеловодство исконный промысел башкир /Р.К.Галеев// Пчеловодство. -1992. - № 1. - С. 6-8.

28. Гареев A.M. Количественная и качественная характеристика водных ресурсов Башкирского Зауралья /А.М.Гареев// Вопросы гидрологии и использования водных ресурсов. Уфа, 1979. С. 38-43.

29. Гарифуллина А.Х. Некоторые итоги исследования медоносных пчел Татарской Республики /А.Х.Гарифуллина., А.В.Бондарь., Р.К.Закиев// Эколого- морфологические особенности животных Среднего Поволжья. -1984. С. 124-132.

30. Генрих В.Г. Башкирские бортевые пчелы /В.Г.Генрих., В.А.Тюльпанова// Пчеловодство. -1958. № 8. - С. 24-27.

31. Гиниятуллин М.Г. Комплексное использование пчелиных семей./М.Г.Гиниятуллин., А.М.Ишемгулов//Уфа. 1999. С 34-36

32. Гиниятуллин М.Г. Проблемы сохранения генофонда башкирских бортевых пчел /М.Г.Гиниятуллин// Мат. науч.-практ. конф. (25-27 августа 1999 г.). Рыбное НИИП, 1999.-С. 57-60.

33. Гончаренко Г.Г. Руководство по исследованию хвойных видов методом электрофоретического анализа изоферментов. /Г.Г.Гончаренко// Гомель. С-11-15,96-98,110-122.

34. Голобородько С.П. Донник однолетний (С.П.Голобродько // Пчеловодство №5 1988. С-12.

35. Губин В.А. Наши пчелы в XXI веке / В.А.Губин //Пчеловодство №1. 2001. С.14.16.

36. Гранкин Н.Н. Аналитическая селекция среднерусских пчел в условиях Орловской области /Н.Н.Гранкин// Генетика, селекция и репродукцияпчел. Меж/: симпозиум в Москве, СССР, август 1976 г. Бухарест: Апимондия. -1977. -1 232-234.

37. Гранкин H.H. Селекция и воспроизводство среднерусских пчел для центральных и северных областей России / Н.Н.Гранкин// Автореферат дисс. д.с-х.н. М.: 1997. - 38 с.

38. Гурченко A.C. Среднерусские пчелы в Белоруссии /А.С.Гурченко// Пчеловодство. -1981.-№6.-С. 14-15.

39. Гайсин Ш.А., Агрофизические свойства преобладающих почв Башкирского Зауралья и пути регулирования их /Ш.А.Гайсин., Ф.Ш.Гарифуллина// Вопросы производственного использования природных ресурсов Башкирского Зауралья / БФАН СССР. Уфа, 1957. С. 4-14.

40. Денисова A.B. К характеристике овсецовокрасноватоковыльных сенокосов совхоза «Ирендык» /А.В.Денисова., Т.В.Сапогова// Повышение продуктивности сенокосов и пастбищ / БФАН СССР. Уфа, 1975. С. 75-89.

41. Джапаридзе Т.Г. План породного районирования пчел в СССР /Т.Г.Джапаридзе//Пчеловодство. 1988. №5. С.4-5.

42. Дулькин A.JI. Об алтайской горно-таежной пчеле /А.Л.Дулькин., Н.М.Ершов// Пчеловодство. -1960. № 9. - С. 12-14.

43. Дулькин A.J1. Некоторые данные о башкирской пчеле /А.Л.Дулькин., Г.И. Пирогова// Новое в теории и практике пчеловодства. М.: 1959.

44. Дулькин А.Л. Об уральской горно-таежной пчеле /А.Л.Дулькин., Г.Ф.Трескова// Пчеловодство. 1953. №4. С.26-29.

45. Животовский Л.А. Популяционная биометрия /Л.А.Животовский// М.: Наука, 1991.-271 с.

46. Жудова П.П. Геоботаническое районирование Башкирской

47. АССР./П.П.Жудова// Уфа, 1966. 123 с.

48. Ивантер Э.В. Введение в количественную биологию. /Э.В.Ивантер.,

49. А.В.Коросов// Петрозаводск 2003. С 41 50. 214 - 220.

50. Ишемгулов A.M. Бурзянская бортевая пчела перспективы сохранениягенофонда /А.М.Ишемгулов., М.Н.Косарев., Ф.Г.Юмагужин// Пчеловодство. 1997. - № З.-С. 12-15

51. Ишемгулов A.M. Селекция башкирской популяциипчел./А.М.Ишемгулов// Уфа, 2001. С. 44 54.

52. Кадильников И.П. Условия почвообразования на территории Башкирии иего провинциальные черты /И.П.Кадильников., С.Н.Тайчинов//Почвы Башкирии. Уфа, 1973. Т.1. С. 15-62.

53. Карпов Д.Н. Солончакованные луга пойм рек Башкирии /Д.Н.Карпов//

54. Повышение продуктивности сенокосов и пастбищ / БФАН СССР. Уфа,1975. С. 89-119.

55. Кожевников Г.А. Естественная история пчелы. /Г.А.Кожевников//М.1931.99с.

56. Ковальский В.В. Геохимическая экология./В.В.Ковальский// М.: Наука,1974. 299 с.

57. Коптев B.C. Скрещивание местных и дальневосточных пчел

58. В.С.Коптев// Пчеловодство. -1963. № 4. - С. 21-23.

59. Коптев B.C. Скрещивание пчел разных популяций /В.С.Коптев//

60. Пчеловодство. 1965. №7. С.4-6.

61. Клоесников А.Н. К вопросу о корреляции отдельных экстерьерных иинтерьерных признаков рабочих пчел с их продуктивнотью /А.Н.Колесников// Ученые записки Казанского гос. вет. института им. Н.Э.Баумана. Казань, 1959. - Т. 71. -С. 97-99.

62. Косарев М.Н. Есть ли будущее у бурзянки? /М.Н.Косарев// Пчеловодство1989.-№12 -С. 12-15.

63. Косарев М.Н. Экологические и технологические аспекты сохранениягенофонда бурзянской бортевой пчелы /М.Н.Косрев//Автореферат дисс. канд. е./ х. наук. Иргизлы, 2000. С. 81 - 205.

64. Королев В.Г. Изучение морфологических и биологических особенностейместных медоносных пчел на пасеке Бирского пединститута (Сев. Часть Башкортостана) / В.Г.Королев // Материалы нау. конф.к 50-летию образ.

65. Башк. АССР. Уфа, 1969. - С.88-90.

66. Кривцов Н.И. Зимостойкость пчел, как селекционный признак /Н.И.Кривцов// Пчеловодство. -1974. № 10.

67. Кривцов Н.И. Использование среднерусских пчел в межпородных помесях /Н.И.Кривцов// Вопросы технологии производства меда и воска. Рыбное: НИИП, 1985. - С. 36-44.

68. Кривцов Н.И. Внутривидовая географическая изменчивость морфологических признаков медоносной пчелы / Н.И.Кривцов // Материалы 10- го съезда Всес. Энтомол. Общ-ва.- JL, 1990.- С. 73-75.

69. Кривцов.Н.И. Генетические основы и переспективы селекции /Н.И.Кривцов// Пчеловодство. 1996. - №1. - С. 15-19.

70. Кривцов Н.И. Среднерусская пчела (Apis mellifera mellifera L.)основная порода России /Н.И.Кривцов// Сб. научных трудов по пчеловодству. Вып.6. Орел: Орловский государственный аграрный университет, 2001.-С. 6-11.

71. Кривцов Н.И. Среднерусские пчелы. /Н.И.Кривцов// СПб., Лениздат,1995.- 123 с.

72. Кривцов Н.И. Среднерусские пчелы и их селекция /Н.И.Кривцов.,

73. Н.Н.Гранкин // Рыбное 2004. С. 46 102.

74. Кожевников Г. А. Породы пчел и способы ихулучшения./Г. А.Кожевников//М.-Л.: 1929. 181с.

75. Кожевников Г.А. Естественная история пчелы./Г.А.Кожевников// М.,1931.

76. Коптев B.C., Харченко Г. Н. Технология разведения и содержаниясильных пчелиных семей./В.С.Коптев., Г.Н.Харченко// Москва. Росагропромиздат. 1989.С 29 - 34

77. Либрович Л.С. Основные черты геологического строения

78. Л.С.Либрович// Геология СССР. T.XIII. 4.1. М.: Наука, 1964. Т.ХШ. 4.1. С. 16-31.

79. Лаврехин Ф.А. Первый опыт акклиматизации дикой Уссурийской пчелыв московской области /Ф.А.Лаврехин// Пчеловодство. №4. 1949. С. 18-22.

80. Лобашев М.Е. Генетика с основами селекции./ М.Е.Лобашев., К.В.Ватти.,

81. М.М.Тхомирова//- Москва. «Просвещение»- 1979.-С. 43 45.

82. Лебедев В.И. Биология медоносной пчелы /В.И.Лебедев., Н.Г.Билаш//

83. М.: Агропромиздат. 1991.229с.

84. Малков В.В. Селекция приокских пчел /В.В.Малков// Пчеловодство. №5.-С. 12-13.

85. Малков В.В. Среднерусские пчелы Красноярского края /В.В.Малков.,

86. Т.В.Князева// Пчеловодство. -1988. № 4. - С. 6.

87. Макаров Ю.И. Бонитировка пчелиных семей / Ю.И.Макаров.,

88. М.С.Подольский // Международный конгресс по пчеловодству ( Афины, Греция 14-20 сентября 1979 года), Бухарест; Апимондия, 1979. - С. 292 -296.

89. Маннапов А.Г Бортничество /А.Г.Маннапов, М.Г.Муллагулов,

90. Е.М.Петров, И.В.Шафиков// Башкортостан, краткая энциклопедия. Уфа, 1996.-С. 188.

91. Марванов 3. О бурзянских пчелах /З.Марванов., В.Морозова//

92. Пчеловодство 1960. -№3.- С. 31.

93. Мукатанов А.Х. Вопросы эволюции и районирования почвенногопокрова Республики Башкортостан. /А.Х.Мукатанов// Уфа: Гилем, 1982. -228

94. Мельниченко А.Н. Экологический гетерозис пчелиных семей иошибки районирования пород / А.Н.Мельниченко // Пчеловодство. 1987. №9. С.6-8.

95. Николенко А.Г. Генетические аспекты сохранения биологическогоразнообразия./ А.Г.Николенко., В.Н.Сатаров., М.Н.Косарев// Уфа. БГУ,2000. 108 с.

96. Никоноров Ю.М., Использование метода ПЦР для контролячистопородности пчелосемей Apis mellifera mellifera L. в условиях Южного Урала /Ю.М.Никоноров., Г.В.Беньковская., А.В.Поскряков.,

97. А.Г.Николенко., В.А.Вахитов// Генетика. 1998. - Т.34. - С. 1574-1577.

98. Неручев Р.Г., Пчелы Белорусского полесья /Р.Г.Неручев // Пчеловодство.1968.-№9.-С.10.

99. Песенко Ю.А. Принципы и методы количественного анализа вфаунистических исследованиях./Ю.А.Песенко//М.: Наука, 1982. 287 с.

100. Петров Е.М. Причины гибели и ослабления семей бортевых пчел

101. Е.М.Петров// Тр. Башгосзаповедника. М., 1963. - Вып. 2.

102. Петров Е.М. Башкирская бортевая пчела / Е.М.Петров// Уфа :

103. Башкирское книжное издательство, 1980.-216 с.

104. Петухов A.B. Особенности среднерусских пчелы в Пермской области. /

105. А.В.Петухов// Эколого-морфологические адаптации медоносной пчелы к северным условиям ареала. Екатеринбург, 1995. СЛ 7

106. Поздняков В.Н., Молекулярно-генетические подходы в изучениигенетического полиморфизма различных пород пчёл /В.Н.Поздняков., А.В.Абрамова., О.С.Чудинов // С-х. биология. 2000. №4. С.56-59.

107. Решетнев JI.T. Перевозка пчел самолетом из Бухары в Калугу

108. Л.Т.Решетнев// Пчеловодство. 1949. №4. С.5.

109. Рутнер Ф. Порды пчел Африки /Ф.Рутнер// XXV Международныйконгресс по пчеловодсту. Бухарест Апмондия, 1978. - С. 330 -349.

110. Свин А.П. Нектаропродуктивность донника / А.П.Савин // Пчеловодство5 2003. С- 28-29.

111. Селянинов Г.Т. Перспективы развития субтропического хозяйства СССРв связи с природными условиями. /Г.Т.Селянинов// JL: Гидрометеоиздат,1961. 196с.

112. Сокольский С.С. Состояние и проблемы производства маток и пакетовпчел в России /С.С.Сокольский// Пчеловодство. 2001. №7.

113. Солодкова H.A. Улучшение местной породы пчел /Н.А.Солодкова//

114. Пчеловодство. -1951. -№11. -С. 23-24.

115. Солодкова H.A. Серые высокогорные кавказские пчелы в условиях Татарской АССР/Н.А.Солодкова//Пчеловодство. 1950. №7. С. 15.

116. Суюндуков Я.Т. Влияние орошения на химические свойства черноземов обыкновенных Зауралья / Я.Т.Суюндуков // Почвоведение, 1998. № 8. С. 942-948.

117. Суюндуков Я.Т. Изменение агрофизических свойств обыкновенных черноземов Зауралья при орошении /Я.Т.Суюндуков// Почвоведение,1995. №7. С. 856-862.

118. Тайчинов С.Н., Природное и агропочвенное районирование Башкирской АССР. / С.Н.Тайчинов., П.Я.Бульчук// Ульяновск, 1975. 160 с.

119. Тайчинов С.Н. Агропочвенное районирование Башкирии // почвенное районирование СССР./С.Н.Тайчинов//М., 1960. С. 116-210.

120. Тихомирова Н.А. Настольная книга пчеловода./Н.А.Тихомирова//1. Харьков. С 273 - 283.

121. Ульяничев Е.М. Пчелопром: вчера, сегодня, завтра /Е.М.Уляничев//

122. Пчеловодство. 2001. №8. С.3-5.

123. Хазиев Ф.Х., Кольцова Г.А. Почвы Башкортостана./Ф.Х.Хазиев.,

124. Г.А.Кольцова., Р.Я.Рамазанов//Т.2. Уфа: Гилем, 1997. 328 с.

125. Хазиев Ф.Х. Почвы Башкортостана./Ф.Х.Хазиев., А.Х.Мукатанов.,

126. И.К.Хабиров // Т. 1. Уфа: Гилем, 1995. 384 с. Ю2.Черевко Ю.А. Гетерозис при чистопородном разведении пчел

127. Ю.А.Черевко // Пчеловодство. 1995. - № 2. - С. 17-19. ЮЗ.Черняев A.M. Управление водными ресурсами в агропромышленном регионе (Урал и Приуралье)./А.М.Черняев // JL: Гидрометеоиздат, 1987.248 с.

128. Ю4.Чиглинцев Г.И. Некоторые данные о бортевом пчеловоде Башкирии

129. Г.И.Чигленцев // Пчеловодство. -1960. № 4. - С. 28-30. Ю5.Шакиров Д.Т. Улучшение и размножение местных (башкирских) пчел

130. Пчеловодство. 1976. № 2. - С. 13-15.

131. Шафиков И.В. Аналитическая селекция бурзянских бортевых пчел / И.В.Шафиков., Г.А.Аветисян // Пчеловодство. 1976. -= С. 11-12.

132. Юмагужин Ф.Г. Экстерьерные признаки рабочих пчел материнских и отцовских семей пасеки № 2 «Капова пещера» природного заповедника

133. Юмагужин Ф.Г.Асимметрия экстерьера пчел / Ф.Г.Юмагужин,

134. А.Г.Маннапов // Пчеловодство. 2002. -№ 2. - С.28. Ш.Юнусбаев У.Б. Степи Башкирского Зауралья: пастбищная дигрессия и возможности их восстановления (на примере Баймакского района): автореф. дисс. .канд. биол. наук./У.Б.Юнусбаев // Уфа, 2000. 16 с.

135. Яблоков А.В. Популяционная биология./ А.В.Яблоков // М: Высшаяшкола. 1987. 326с.

136. Янбаев Ю.А.Генетические аспекты сохранения биологическогразнообразия. /Ю.А.Янбаев // Монография . Уфа 2000. - С. 71-85.

137. Badino G. Genetic variability of Apis mellifera ligustica Spin in a marginal area of its geographical distribution / G.Badino., G.Celebrano., A.Manino //

138. Experientia. 1982. - V. 38. - P. 540-541.

139. Badino G. Enzyme polymorphism in the Sicilian honeybee / G.Badino., G.Celebrano., A.Manino // Experientia. 1985. - V. 41. - p. 752-754.

140. Badino G. Allozyme variability in Greek honeybees (Apis mellifera L.) / G.Badino., G.Celebrano., A.Manino. et al // Apidologie. 1988. - V. 19. p.377386.

141. Badino G. Population genetics of Italian honeybee (Apis mellifera ligustica Spin) and its relationships with neighbouring subspecies / G.Badino.,

142. G.Celebrano., A.Manino. et al //Boll. Mus. Reg. Sci. Nat. (Torino). -1984.1. V. 2.-p. 571-584.

143. Badino G. Population structure and Mdh-1 locus variation in Apis mellifera ligustica / G.Badino., G.Celebrano., A.Manino. et al J. of Hered. 1983. - V.74. p. 443-446.

144. Biasiolo A. Esterase-6 locus, a new polymorphism in Apis mellifera / A.Biasiolo., A.Comparini.// Apidologie. -1990. V. 21. p. 123-126.

145. Bitondi M.M. Esterase isozymes of Apis mellifera: substrate and inhibition characteristics, developmental ontogeny, and electrophoretic variability /

146. M.M.Bitondi., M.A.Mestriner // 1983. - V. 21. p. 985-1002.

147. Cavalli-Sforza L.L. Phylogenetic analysis: models and estimation procedures /L.L.Cavalli-Sforza., A.W.Edvards // Am. J. Hum. Genet. -1967. Vol. 19.1. P. 233-257.

148. Clarke G.M. The genetic basis of developmental stability in Apis mellifera. II. Relationships between character size, assymmetry and single-locusheterozygosity /G.M.Clake., B.P.Oldroed // Genetica. -1996. V. 97. p. 211224.

149. Contel E.P. Esterase polymorphisms at two loci in the social bee / E.P.B. Contel., M.A.Mestriner // J. of Hered. -1974. V. 65. p. 349-352.

150. Contel E.P.B. Genetic control and developmental expresión of malate dehydrogenase in Apis mellifera / E.P.B.Contel., M.A.Mestriner., E.Martins //

151. Biochem. Genet. 1977. - V. 15. -p. 859-876.

152. Cornuet J. Genetic control of interracial hybrids of Apic mellifera. / J.Cornuet //

153. Apidologie. 1978. -V. 9. - p. 195-201.

154. Cornuet J.-M. The MDH sustem in honeybees in Guadelupe / J.Cornuet// of

155. Hered. -1979. V. 70. - p. 223-224.

156. Cornuet J.-M. Population genetics / J.Cornuet // Bee Genetics and Breeding (T. Rinderer, ed), Academic Press, Orlando, FL., 1986. p. 235-254.

157. Cornuet J.-M., Oldroyd B.P., Crozier R.H. Unequal thermostability of allelic forms of malate dehydrogenase in. honey bees / J.M.Cornuet., B.P.Oldroyd.,

158. R.H.Crozier // of Apic. Res. 1995. - V. 34. - P. 45-47.

159. Crain W. DNA in the honey bee and the housefly / W.Crain E.Davidson

160. R.Britten // Chromosoma. 1976. - V. 59. - p. 1-12.

161. Crow F. Inbreeding and homozygosis in bee / F.CrowW. Roberts // Genetics.-1950. V. 35.-p. 612-621.

162. Crozier R. (1977): Evolutionary genetics of Hymenoptera / R.Crozier // Annual

163. Review of Entomology. 1977. - V. 22. - p. 263-288.

164. Ruttner F. Naturgescyicyte der Honiqbiene. München, Eherenwirth, 1992.

165. Del Lama M.A. Hexokinase polymorphism in Apis mellifera and its use for Africanized honeybee identification / M.A.Del Lama ., R.A Figueiredo.,

166. A.E.E.Soares et al // Rez. Brazil. Genet. 1988. - V. 11. - p. 287-297.

167. Del Lama M.A. Genetic differentiation estimated by isozymic analysis of Africanized honeybee populations from Brazil and from Central America /

168. M.A. Del Lama ., J.A. Lobo., A.E.E.Soares et al // Apidologie. 1990. - V.21.-p. 271-280.

169. Del Lama M.A., Est-5 and Pgml: new polymorphism in Apis mellifera / M.A. Del Lama., M.A. Mestriner., J.C.A. Pavia // Rev. Brazil. Genet. 1985. - V. 8.- p. 17-27.

170. Goetze G.K.L. Die Honigbiene in naturlichen Zuchtauslesse. /G.K.L.Goetze //- Hamburg und Berlin. 1964.

171. Gregorius H.R. The attribution of phenotypic variation to genetic orenvironmental nariation in ecological studies / H.R.Gregorius., D.RuDin.,// -Springer-Verlag Berlin Heidelberg 1989. P. 3-15.

172. Gartside D.F. Similar allozyme polymorphism in honeybees (Apis mellifera)from different continents / D.F.Gartside // Experientia. -1980. V. 36. - P.649.650.

173. Hall H. G. Distinguishing African and European honeybee matrilines using amplified mitochondrial DNA /G.H.Hall and D.R.Smith // Proceedings of the

174. National Academy of Science, USA. -1991. V. 88. - p. 4548-4552.

175. Hamrick J.L.,Godt M.J.W. Allozyme diversity in plant species./ J.L.Hamrick.,

176. H.D. Brown., M.T. Clegg., A.L.Kahler., Weir B.S., eds.//Plant population genetics, breeding. And genetic resources -1989. P. 43-63.

177. Kandemir I., Allozyme variability in a central Anatolian honeybee (Apis mellifera L.) population / I.Kandemir., A.Kence // Apidologie. 1995. - V.26.-P. 503-510.

178. Lester L.J., Population genetics of haplodiploid insects / L.J.Lester., R.K.

179. Selander // Genetics. 1979. - V. 92. - P. 1329-1345.

180. Lobo J.A., Population differentiation and racial admixture in the africanized honey bee (Apis mellifera L.) / J.A.Lobo ., M.A. Del Lama., M.A.Mestriner //

181. Evolution. -1989. V. 43. - P. 794-802.

182. Martins E., Alcohol dehydrogenase polymorphism in Apis mellifera / E. Martins ., M.Mestriner // Biochemical Genetics. -1977. V. 15. - p. 357-366.

183. Meixner M.D., Morphological and allozyme variability in honey bees from Kenya / M.D. Meixner., M.S. Sheppard ., A. Dietz et al. / Apidologie. 1994.- V.25.-p. 188-202.

184. Mestriner M.A. Biochemical polymorphisms in bees (Apis mellifera ligustica)

185. Mestriner // Nature. 1969. - V. 223. - P. 188-189.

186. Mestriner M.A., The P-3 and Est loci in the honeybee Apis mellifera / M.A.

187. Mestriner., E.P.B Contel // Genetics. -1972. V. 72. - p. 733-738.

188. Metcalf R.A. Low levels of gnetic hetreozygosity in Hymenoptera / R.A.Metcalf., J.C.Marlin ., G.S.Whitt // Nature. 1975. - V. 257. - p. 792-794.

189. Ndiritu D.W. Variation in malate dehydrogenase allozymes among honeybee populations in Kenya / D.W.Ndiritu ., N. MutugiS.Ndung'u // J. of Apic.

190. Res. 1986. - V. 25. -p. 234-237.

191. Nielsen D., J.Clinal variation and selection of MDH allozymes in honey bee populations / D.Nielsen ., Jr.E. Page, M.W.Crosland // Experientia. 1994.1521. V. 50. p. 867-871.

192. Nei .M. Genetick distance between populations / M.Nei// Amer. Natur.-19721. V N 949 - P -283 - 292.

193. Nunamaker R.A. Subspecies determination in the honey bee (Apis mellifera L.) based on isoelectric focusing of malate dehydrogenase. Ph.D.Dissertation.

194. Universiyu of Wyoming, Laramie, / R.A.Nunamaker //Wy. 1980.

195. Nunamaker R.A., Comparision of MDH allozyme patterns in the African honey bee (Apis mellifera adansonii L.) and the Africanized populations of Brazil /

196. R.A.Nunamaker., W.T.Wilsno // J. Kansas Entomol. Soc. -1981. -V. 54.p. 704-710.

197. Nunamaker R.A., Some isozymes of the honeybee / R.A.Nunamaker., W.T.Wilsno // Isozyme Bull. -1980. V. 13. - P. 111-112.

198. New York Acad. Sci. 1964. - V. 121. - P. 321-349. 158.Podani J. SYN-TAXIV: Computer programs for data analysis in ecology and systematics on IBM-PC and Macintosh Computers./J. Podani //Trieste, 1990.-145 pp.

199. Sheppard W.S., New allozyme variability in Italian honey bees /

200. Breeding (T. Rinderer, ed), Academic Press, Orlando, FL, 1986. p. 177-203.

201. Taylor, 0. R. Allozyme frequencies from populations of managed honey beesin south Texas / O.R.Taylor., D.McMahon., E.Verdel and L.Carlisle // Am. Bee1. J. 1992-V. 132.-p. 816.

202. Wright S. The interpretation of population structure by F-statistics with specialregard to systems of mating / S.Wright // Evolution. 1965. V. 19. P. 3