Морфофункциональные и технологические аспекты производства пчелиных маток тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 16.00.02, кандидат биологических наук Мукимов, Равшан Шадманович

• Мукимов, Равшан Шадманович
• кандидат биологических наук
• 2002

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Мукимов, Равшан Шадманович

Введение.

1. Обзор литературы.

1.1. Морфофункциональная характеристика среднерусских и помесных пчел.

1.2. Приборы для инструментального осеменения.

1.3. Общая морфофункциональная характеристика строения органов размножения самок позвоночных и беспозвоночных животных.

1.3.1. Морфологические особенности строения органов размножения пчелиной матки.

1.4. Общие биологические особенности при естественном осеменении животных.

1.5. Биологические особенности естественного спаривания пчел

1.6. Биологические особенности при искусственном осеменении

1.7. Инструментальное осеменение пчелиных маток.

1.7.1. Осеменение без влагалищного зонда.

1.7.2. Осеменение с помощью влагалищного зонда.

2. Собственные исследования

2.1. Материал и методика исследований

2.2. Инструментальное осеменение с помощью искусственного шлейфа.

2.3. Содержание пчелиных маток после инструментального осе менения.

2.4. Технология формирования отводков при производстве плодных маток.

2.5. Технология формирования микронуклеусов.

3. Результаты собственных исследований.

3.1. Сравнительные данные породности пчел некоторых природно-климатических зон Республики Башкортостан.

3.2. Морфометрические параметры, показатели экстерьера пчел некоторых природно-климатических зон Республики Башкортостан

3.3. Динамика морфометрических параметров и экстерьерных признаков рабочих пчел Тюлько-Тюбинской пасеки Иглинского района в процессе селекции.

3.4. Динамика морфометрических параметров и экстерьерных признаков рабочих пчел матковыводной пасеки государственного природного заповедника «Шульган-Таш» в процессе селекции.

3.5. Морфофункциональные, технологические показатели чистопородных и помесных семей пчел.

3.5.1. Динамика воспитания расплода чистопородными и помес ными семьями пчел.

3.5.2. Изменчивость количества яйцевых трубочек в яичниках и массы чистопородных и помесных неплодных маток.

3.5.3. Динамика массы плодных чистопородных и помесных маток в постнатальном онтогенезе.

3.5.5. Динамика численности сперматозоидов в семяприемнике и показателей промеров ее ширины в постнатальном онтогенезе

3.5.6. Макро-микроморфология органов размножения самок.

3.6. Биологические аспекты совершенствования технологии инструментального осеменения пчелиных маток.

3.6.1. Морфофункциональное обоснование необходимой дозы спермы и кратности осеменения пчелиных маток.

3.7. Влияние магнитоактивного кластерного органического соединения железа соединения «Ферран» на производство плодных маток.

3.7.1. Прием личинок и показатели производства неплодных маток семьями-воспитательницами.

3.7.2. Количественные и качественные показатели состояния половой системы пчелиных маток.

3.7.3. Летная деятельность рабочих пчел при различных видах медосбора.

3.7.4. Нагрузка медового зобика рабочих пчел при различных видах медосбора.

3.7.5. Гнездостроительная деятельность рабочих пчел.

3.7.6. Выращивание расплода.

3.7.7. Морфометрические показатели экстерьера рабочих пчел опытной и контрольной групп

3.7.8. Подбор нуклеусного улья для получения полноценных маток

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Морфофункциональные и технологические аспекты производства пчелиных маток»

В последние годы антропогенное влияние и недостаточная изученность вопросов сохранения башкирской популяции среднерусской породы пчел привели к ее определенной трансформации и метизации (Кривцов Н.И., 1995; 1998; 1999; 2000; Кривцов Н.И., Бородачев A.M., 1999; 2001; Гиниятуллин М.Г., 2000; Туктаров В.Р., 2001; Кривцов Н.И., Маннапов А.Г., 2002).

Отсутствие в республике хозяйств, способных организовать выпуск плодных маток, ранне-весених отводков и пакетов среднерусской породы вынудило пчеловодные хозяйства, в целях восстановления численности пчелиных семей, завозить с южных регионов России плодных маток и пакетов пчел карпатской и серой горной кавказской пород, усилило процесс метизации и, как следствие, привело к снижению хозяйственно-полезных признаков местных пчел (Косарев М.Н., 2000; Юмагужин Ф.Г., 2000; Жилин В.В. 2001).

Приступая к работе по размножению какого-либо вида, популяции или породы, мы имеем в качестве исходного материала лишь единичные особи и семьи. Поэтому успех в решении данной проблемы будет зависеть от того, насколько глубоки наши познания в биологии объекта, морфофункциональ-ных основ ее репродуктивных органов, технологических возможностей инструментального осеменения.

Имеющиеся способы инструментального осеменения пчелиных маток, с целью сохранения чистопородности пчел, выведения новых линий и изучение их на генетическом уровне, не достаточно эффективны, не приближены к физиологическим актам естественного спаривания. Органы репродукции пчелиных маток на сегодняшний день остаются малоизученными, а имеющиеся сведения в литературе (Тряско В.В., 1954; Таранов Г.Ф., 1964; Руттнер Ф., 1975, Лебедев В.И., Билаш Н.Г., 1991; Василиади Г.К., 1991), немногочисленны.

Цель и задачи исследований. Целью работы явилось - изучить экстерь-ерные признаки пчел, макро-микроморфологию репродуктивных органов самок, совершенствовать технологию инструментального осеменения и производства плодных маток в условиях Республики Башкортостан.

В соответствие с целью работы на решение были поставлены следующие задачи: 1) Изучить экстерьерные признаки и морфометрические показатели пчел некоторых районов РБ, входящих в зону интенсивного разведения пчелосемей, со сравнительной оценкой роста развития семей пчел с чистопородными и помесными матками.

2) Выявить морфофункциональные особенности в структурных компонентах яичников пчелиных маток.

3) Изучить динамику содержания сперматозоидов в семяприемнике маток в определенные периоды онтогенеза.

4) Определить оптимальные параметры инструментального осеменения пчелиных маток при различных технологиях их осеменения.

5) Установить влияние магнитоактивного кластерного органического соединения железа «Ферран» на функциональные показатели семей-воспитательниц, количество и качество пчелиных маток.

6) Разработать научно обоснованную технологию искусственного осеменения и производства плодных маток.

Научная новизна. Изучены морфометрические показатели и экстерьерные признаки семей пчел пасек 3-х природно-климатических зон РБ. Впервые в возрастном аспекте комплексными макромикроскопическими исследованиями, с использованием светооптической и электронно-микроскопической техники, показана структурная организация яйцевых трубочек яичника, содержания в семяприемнике сперматозоидов, совершенствована технология инструментального осеменения и производства пчелиных маток, установлены биологические особенности развития пчелиных маток и их потомства под воздействием магнитоактивного кластерного органического соединения железа «Ферран». Разработана технология получения и содержания плодных пчелиных маток с помощью четырехместного магазинного микронуклеуса.

Теоретическая и практическая значимость работы:

- Расширение представлений о структурной организации яйцевых трубочек яичника, содержания сперматозоидов в семяприемнике в постнатальном онтогенезе.

- Биологическая оценка роста и развития пчелиных маток и их потомства под воздействием магнитоактивного кластерного органического соединения железа «Ферран».

- Племенной материал, полученный из государственного природного заповедника «Шульган-Таш» Бурзянского района РБ, устойчиво сохраняет и передает потомству породные признаки, проявляющиеся морфологическими параметрами, соответствующими стандарту среднерусской породы.

- Инструментальное осеменение пчелиных маток по методу Броварского В.Д. с искусственным шлейфом в 3 и 5 мм и оживление маток от наркоза подачей чистого воздуха в период введения спермы двукратно, в дозе 6 мм3, приближает его к процессу естественного спаривания. При этом наполнение камеры жала сперматозоидами вызывает рефлекторный акт раскрытия влагалищного клапана, и, половые клетки перемещаются в непарный и парный яйцеводы, а затем в семяприемник. Данная технология снижает риск травматизма половых органов пчелиной матки, в отличие от американской и европейской технологий.

- Технология производства пчелиных маток с использованием магнитоактивного кластерного органического соединения железа «Ферран» и формирование микронуклеусов в четырехсекционных магазинных надставках, устанавливаемых поверх гнезда основной семьи, обеспечивает 100%-ное спаривание неплодных маток и прием неплодных и инструментально осемененных маток.

- Размещение маток в предложенные садки, с последующим их помещением в семьи инкубаторы, создает условия для оптимального созревания маток после их инструментального осеменения и препятствует вылету маток на повторное спаривание.

Реализация результатов исследования. Проведенные исследования 3-х природно-климатических зон Республики Башкортостан с развитым пчеловодством позволили представить мониторинг породности пчел, пути улучшения экстерьерных породоопределяющих признаков, обосновать технологию инструментального осеменения приближенного физиологически к процессу естественного спаривания.

Полученные результаты исследований используются при проведении ла-бораторно-практических занятий по курсу "Гистология" и "Пчеловодство" в Башкирском государственном аграрном университете.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, обзора литературы, материалов и методов исследования, четырех глав результатов собственных исследований, обсуждения результатов исследований, выводов и практических предложений. Список литературы включает 179 работ, в том числе 19 иностранных. Диссертация написана на 153 страницах, иллюстрирована 27 таблицами, 19 гистограммами, 14 фотографиями, 23 микрофотографиями, 11 электроннограммами и 3 рисунками. На защиту диссертации выносятся следующие основные положения:

Заключение диссертации по теме «Патология, онкология и морфология животных», Мукимов, Равшан Шадманович

ВЫВОДЫ

1. Результаты исследований биологических и морфометрических параметров экстерьера пчел показали, что в Северной лесостепной, Предуральской степной и Горно-Лесной зонах сократилось количество чистопородных семей, изменились показатели экстерьера и хозяйственно-биологические признаки. В Аскинском, Белорецком, Давлекановском районах преобладают пчелы, соответствующие стандарту среднерусской породы по биологическим признакам.

- По морфологическим показателям и экстерьерным признакам пчелы вышеуказанных районов не соответствуют стандарту породы. Кубитальный индекс пчел данных районов колеблется, в пределах 51,35-59,15%.

- Помесные семьи в первом поколении характеризуются высоким темпом выращивания расплода, а их матки - темпом яйцекладки, большей массой, количеством яйцевых трубочек, количеством сперматозоидов в семяприемнике и ее размерами.

2. Селекционная работа, проводимая на Тюлько-Тюбинской Иглинского района, матковыводной пасеках государственного природного заповедника «Шульган-Таш» Бурзянского района указывает на возможность восстановления, консолидацию морфологических экстерьерных признаков и расширения ареалов чистопородного разведения пчел башкирской популяции среднерусской породы.

Племенной материал, полученный из государственного природного заповедника «Шульган-Таш» Бурзянского района, устойчиво сохраняет и передает потомству породные признаки, проявляющиеся морфологическими показателями, соответствующими стандарту среднерусской породы.

Помесные семьи с матками первого поколения, по сравнению с чистопородными, имеют высокий темп выращивания расплода лишь в первом году их жизнедеятельности. На втором и третьем годах, по темпу воспитания расплода, пчелиные семьи с чистопородными матками превосходят помесные, по ее сумме за три учета до главного медосбора, соответственно на 25 и 21,55 квадратов.

3. Помесные неплодные матки первого поколения, в ранние периоды постнатального онтогенеза, превосходят чистопородных сверстниц по живой массе и количеству яйцевых трубочек, соответственно на 2,10 мг и 3,50 шт.

Помесные плодные матки, по сравнению с чистопородными, во все сроки постнатального онтогенеза, имеют самый высокий показатель живой массы - от 240,20+3,80 до 244,80+1,77 мг (у чистопородных от 221,20+6,31 до 229,00+4,15 мг).

4. Максимальное количество сперматозоидов регистрируется в семяприемнике помесных маток первого года - 5,78+0,09 млн., у чистопородных данный показатель составляет 5,54+0,07 млн.

- Минимальное количество сперматозоидов в семяприемнике регистрируется у помесных маток трехлетнего возраста (3,56+0,15 млн.), у чистопородных их уровень, незначительно выше (3,86+0,16 млн.).

5. Размеры яичника пчелиных маток в онтогенезе увеличиваются до года: длина от 3,25+0,12 до 6,23+0,18 мм; ширина - от 2,26+0,09 до 3,02+0,14 мм.

В яйцевых трубочках яичников маток по количественным и качественным критериям, на основе гистологических и ультрамикроскопических исследований, выделено 5 закономерно чередующихся зон: деления, образования ооцитов, образования яйцевой камеры, роста и созревания. Каждая зона яйцевых трубочек характеризуется соответствующими элементами структурной организации и диаметром. Максимальные диаметры яйцевых трубочек регистрируются в зонах роста и созревания яиц.

6. Высокая эффективность и приближение к процессу естественного осеменения достигается при использовании инструментального осеменения пчелиных маток по технологии Броварского В.Д. с использованием искусственного шлейфа и оживления маток от наркоза в период введения спермы, двукратно в дозе 6 мм3. Количество сперматозоидов в семяприемнике маток, при

139 данных параметрах с длиной искусственного шлейфа 3 и 5 мм, составляет 5,81+0,22 и 6,40+0,27 млн.

7. Подкормка семей-воспитательниц сахарным сиропом с МКОСЖ «Ферран» повысила на 8,67 шт. прием личинок на маточное воспитание (в опыте 84,67; контроле - 76,00 шт.), массу неплодных и плодных маток на 8,00 и 11,33 мг, а также сократила сроки вылета на брачное спаривание на 4 дня.

- Магнитоактивное кластерное органическое соединение железа «Ферран» оказывает положительное влияние на развитие репродуктивной системы при производстве маток. У маток из опытной группы повысилась в среднем: масса яичника на 3,0 мг; длина и ширина яичника соответственно на 0,28 мм; количество яйцевых трубочек на 12,2 шт.; количество яйцевых камер на 5,2 шт.

Практические предложения

1. В зонах интенсивного пчеловодства РБ постоянно вести племенную работу с целью расширения ареала и разведения чистопородных пчел башкирской популяции среднерусской породы.

- При замене маток использовать в качестве племенного материала чистопородных маток из государственного природного заповедника "Шуль-ган-Таш".

- Для создания сплошного массива морфологически однородных пчел необходимо прекратить завоз пчел из южных районов и организовать в Башкирской опытной станции пчеловодства и ГПЗ "Шульган - Таш" массовую репродукцию чистопородных неплодных и плодных маток в сочетании с инструментальным осеменением

2. При инструментальном осеменении пчелиных маток рекомендуем использовать технологию В.Д. Броварского с использованием искусственного шлейфа размером 5 мм и оживлять маток от наркоза непосредственно перед введением спермы подачей чистого воздуха.

3. При производстве плодных маток использовать 4-х местный магазинный нуклеус, устанавливая на корпус основной семьи пчел.

4. При выводе маток производить 2-х кратную стимулирующую подкормку, с интервалом 7 дней, сахарным сиропом в сочетании с магнитоактивным кластерным органическим соединением железа "Ферран". Для этого к 300 мл стандартного сахарного сиропа добавлять 0,1 мл магнитоактивного кластерного органического соединения железа "Ферран".

5. Морфометрические особенности строения яйцевых трубочек и параметры экстерьера чистопородных пчел среднерусской породы могут служить базовым материалом при написании учебных пособий по биологии пчел.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Генофонд медоносных пчел в России представлен широко известными породами, такими как среднерусская, серая горная кавказская, желтая кавказская, карпатская, украинская степная, дальневосточная (Аветисян Г.А., 982; Бородачев А.В.,1993; Шакиров Д.Т., 1993; Кривцов Н.И., 1995; Лебедев В.И., Билаш Н.Г., 1995; Еськов Е.К., 1995; Черевко Ю.А, 1995).

В настоящее время все более остро встает проблема метизации пчел, в России она связана с завозом в среднюю полосу генетического материала из южных регионов (Гранкин Н.Н., 1997; Нугуманов Р.Г., 1999; Гиниятуллин М.Г., 2000; Косарев М.Н., 2000). В стране осталось немного территорий, где в силу особых обстоятельств имеются условия для сохранения местных популяций среднерусской пчелы (Кривцов Н.И., 1995). Вследствие этого охрана ценных пород и популяций медоносных пчел в естественных ареалах их обитания является одной из актуальных задач отрасли пчеловодства (Аветисян Г.А, Шафиков И.В, 1976).

В России большая работа по разведению и селекционному улучшению среднерусских пчел проводится на Орловской опытной станции пчеловодства, в Татарии, Пермской области, Башкирии (Кривцов Н.И., 1995; Гранкин Н.Н., 1997; НугумановР.Г., 1999; Гнездин А.П., 2001; Кугейко В.О., 2002). В настоящее время в Западной Европе остались лишь небольшие островки этой ценной породы (Тироль, Норвегия). Она вытеснена в Европе карпатской, а в США - заменена на итальянскую породу. Нигде в Европе пчелы не живут в бортях. В этой связи сохранение генофонда популяции бурзянских бортевых пчел представляет собой проблему мирового значения (Кривцов Н.И, 1995; 2000).

Результаты наших исследований показывают, что метизация среднерусских пчел в изученных природно-климатических зонах достигла высокого уровня. Анализ цифровых значений процентного соотношения семей пчел с темным цветом хитинового покрова и кубитальному индексу показывает, что самые максимальные показатели содержания семей с темными пчелами (по цвету хитинового покрова) и высоким уровнем кубитального индекса характеризовались пчелы из Горно-Лесной зоны. Здесь исследованные показатели составили соответственно 92,00 %, 56,31+2,31 %.

Самый минимальный процент семей с темными пчелами регистрировался в Северной лесостепной зоне (67,67 %). По уровню показателя кубитального индекса пчелы данной зоны лишь на 0,98 % уступали аналогичному показателю пчел Горно-Лесной зоны.

В Предуральской степной зоне пчелосемей с темной окраской хитинового покрова рабочих пчел было меньше на 12,87 %, по сравнению с таковым показателем пчелосемей Горно-Лесной зоны. По кубитальному индексу пчелы анализируемой зоны имели самый низкий уровень данного показателя, соответственно равный 50,77+2,42 %. У пчел из Предуральской степи данный показатель был меньше, по сравнению с аналогичными данными пчел ГорноЛесной зоны на 5,55%, Северной лесостепи - на 4,56%. По уровню цифровых значений показатель кубитального индекса пчел исследованных 3 природно-климатических зон уступает стандарту среднерусской породы в Северной лесостепной зоне на 4,67%, в Предуральской степной - на 9,23 %, ГорноЛесной - на 3,69 %.

Коэффициент вариации кубитального индекса и размах колебаний ее среднеарифметической величины в исследованных 3-х природно-климатических зонах указывает на возможность стабилизации их показателей при ведении соответствующей селекционно-племенной работы с использование маток и трутней известного происхождения. Аналогичному выводу по результатам собственных исследований пришли Гиниятуллин М.Г., (2000), Нугуманов Р.Г. (2000), Косарев М.Н., (2000), Юмагужин Ф.Г., (20Ш^лиз динамики морфометрических параметров и показателей экстерьер-ных признаков рабочих пчел показывает, что на пасеках где ведется селекционная работа, уровни их показателей становятся выровненными. Так у рабочих пчел матковыводной пасеки ГПЗ Шульган-Таш Бурзянского района относительные показатели кубитального индекса 1998 году находились на нижней границе стандарта среднерусской породы. В 2000 году описываемый показатель возрос, по сравнению с 1998 годом, на 1,04 %. Численные значения соотношения пчел с отрицательным, нейтральным и положительным дискоидальным смещением 3 кубитальной ячейки за исследованные годы (1998-2000 гг.) менялись равномерно и в 2000 году стали соответствовать требованиям стандарта.

Длина хоботка рабочих пчел в 2000 году, по сравнению с таковым показателем 1998 года, увеличилось на 0,25 мм. Условная ширина 3-го тергита рабочие пчелы вначале имел спад (5,11 ±0,01 мм), а затем вновь в 2000 году возрастание уровня численного значения. В 2000 году описываемый показатель почти приблизился к верхней границе показателя стандарта среднерусской породы и составил 5,14+0,01 мм. Исследование других метрических параметров показало, что пчелы государственного природного заповедника «Шульган-Таш» согласно промерам длины 3-го тергита динамично увеличивались в длину. Так в 1999 году длина 3-го тергита составила 2,35±0,02 мм, а в 2000 году - 2,50±0,003 мм. Однако данный показатель, обуславливающий рост рабочей пчелы в длину, не достигает стандарта среднерусской породы (2,52 мм) на 0,02 мм.

По длине крыла рабочие пчелы матковыводной пасеки во все периоды исследований соответствовали стандарту породы. В то же время ширина крыла исследованных рабочих пчел в 1998-1999 годах уступала показателю стандарта. В 2000 году ширина крыла рабочих пчел незначительно превысила показатели стандарта и составила 3,24±0,005 мм.

Рабочие пчелы исследованной пасеки динамично увеличились по длине и ширине 3-го стернита. Так, по результатам наших исследований длина 3-го стернита в 1998 году превышала стандарт породы на 0,06 мм, в 1999 году на 0,07; в 2000 году - на 0,09 мм, а ширина с 1999 года соответственно на 0,04, в 2000-на 0,05 мм.

Параметру длины воскового зеркальца был характерен перепад вначале снижение на 0,05 мм в 1999 году, а затем вновь возрастание на 0,05 мм в 2000 году. Длина воскового зеркальца в 2000 году превышал по уровню аналогичный показатель стандарта на 0,02 мм, а по его ширине на 0,03 мм.

Таким образом, результаты исследований свидетельствуют, что на матковыводной пасеке государственного природного заповедника «Шульган-Таш» основные породоопределяющие признаки имеют соответствие стандарту среднерусской породы. Что указывает на возможность расширения ареала чистопородного разведения данной уникальной популяции не только в РБ, но и за ее пределами (Косарев М.Н., 2000; Юмагужин Ф.Г., 2000; Кугейко В.О., 2002; Шафиков И.В., Баймуратов А.Г., 2002).

Данный процесс, по-видимому, сдерживается недостаточностью использования современных методов инструментального осеменения пчелиных маток, знаний о репродуктивных органов и содержания численности сперматозоидов в семяприемнике чистопородных и помесных маток в онтогенезе (Тряско В.В., 1955; Руттнер Ф., Тряско В.В., 1976; Броварский В.Д., 2002;).

Нами установлено, что количество сперматозоидов в семяприемнике пчелиных маток имеет тенденцию снижения к концу 3 года их репродуктивной деятельности. За последний учтенный год численность сперматозоидов в семяприемнике чистопородных маток составило 3,86±0,16 млн., а у помесных -3,56±0,15 млн. Сравнительный анализ содержания сперматозоидов в семяприемнике маток по годам показывает, что их количество снижается, по сравнению с их уровнем у самок первого года репродуктивной деятельности, у чистопородных маток среднерусской породы в 13,98 раза (на 1,68 млн.), у помесных - в 16,23 раза (на 2,18 млн.). В то же время следует отметить, что количество сперматозоидов в семяприемнике чистопородных маток сохраняется больше, начиная с конца 2-го года жизни, по сравнению с помесными самками. На основании результатов исследований можно сделать заключение, что самое максимальное количество сперматозоидов регистрируется в семяприемнике маток на первом, минимальное - на третьем году жизнедеятельности. Это указывает на целесообразность использования маток в семьях пчел в течение двух сезонов с обязательной сменой их в конце второго или начале третьего сезона.

В работах Тряско В.В.(1955), Таранова Г.Ф., (1964), Лебедева В.И., Билаш Н.Г., (1993) в яйцевых трубочках выделяется четыре зоны.

Макро-микроморфологические исследования параметров яйцевых трубочек и их составляющих элементов показывает, что она разделяется на четко выделяемые пять зон. В самой вершине яйцевой трубочки выделяется тонкая нитчатая часть с незначительным расширением, представленная делящимися клетками. Далее от зоны делящихся клеток, происходит незначительное расширение диаметра яйцевой трубки, которая также выстлана плоским эпителием. Здесь регистрируются обособленные клетки ооциты.

Следующая зона представлена растущими половыми клетками, у которых имеется четко выраженная фолликулярная оболочка. Снаружи яйцевой трубки регистрируются многочисленные трахеолы. В средней части яйцевой трубки регистрируются перетяжки, образующие чередующие зоны яйцевых камер с желточными.

В нижней трети яйцевой трубки в каудальном направлении отмечали наличие яйцевых камер. Их количество колебалась от 4-5 до 7-12 шт.

Электронномикроскопическое изучение яйцевой трубочки показало, что:

1) овариола - яйцевая трубочка, снаружи покрыта тонкой рыхлой оболочкой, которую оплетают: а) трахеолы - на электроннограммах представленные в виде канальцев с многочисленными выпячиваниями внутрь в виде гофрированной трубочки; б) кровеносные сосуды, для которых характерно наличие базальной мембраны, ядер эндотелиальных клеток, пиноцитозных пузырьков и митохондрий;

2) трахеально-сосудистую оболочку с наружи покрывает еще менее тонкая, не имеющая мембранной структуры нитеподобная оболочка. Под электронным микроскопом она видна в виде многочисленных мелких зернышек, что препятствует слипанию и трахеально-сосудистых оболочек соседних овари-ол;

3) на базальной мембране с внутренней стороны овариолы располагается однорядный высокопризматический эпителий. На электроннограмме клетка эпителия состоит из: а) ядра, занимающее более 1/3 внутреннего пространства клетки, где кариоплазма светлая, а ядерная оболочка (кариолемма) имеет немногочисленные поры; б) ядрышек темных регистрируемых, чаще 2-3, реже - 1; в) развитой эндоплазматической сети; г) многочисленных митохондрий, которые расположены преимущественно в проксимальном и дисталь-ных отделах; д) лизосом; е) аппарата Гольджи, представленных в виде мембранных стопок;

4) через мембрану клеток в полость овариолы проходит секрет, участвующий в оогенезе. Наличие мелких секреторных гранул свидетельствует о ме-рокриновом типе секреции.

Выявленные нами биоморфологические особенности строения составляющих структурных элементов яичника являются важными для обоснования необходимой дозы и кратности осеменения пчелиных маток.

Так по результатам наших исследований максимальное количество сперматозоидов достигших семяприемника регистрируется у маток осемененных инструментально двукратно по методике Броварского В.Д. с использованием искусственного шлейфа в 3,0 и 5,0 мм. По результатам подсчетов показатели количества сперматозоидов в семяприемнике маток 3 группы составило 5,81±0,22 млн., 4 группы - 6,40±0,27 млн. Следовательно, использование искусственного шлейфа и оживление маток непосредственно перед введением спермы приближает процесс инструментального осеменения к процессу естественного спаривания. При этом количество сперматозоидов в семяприемнике маток достигает и превосходит верхние границы свойственного маткам при естественном осеменении (Руттнер Ф., 1976).

Результаты наших исследований показывают, что применение магнитоактивного кластерного органического соединения железа «Ферран» с сахарным сиропом оказало влияние на массу неплодных и плодных маток. Масса плодных маток в опытной группе была выше, по сравнению с таковыми данными контрольной группы, на 11,33 мг. Так как магнитоактивное кластерное органическое соединение железа «Ферран» является синтетическим аналогом гемоглобина, обладает гемосовместимостью и быстрой транспортировкой в ткани нами отмечено, что подсаженные в нуклеусы матки на первый облет вылетали на 7 день из опытной группы, а контрольной - на 11-й день. Следовательно, препарат «Ферран» оказывает положительное влияние в семьях-воспитательницах не только на прием личинок, массу неплодных и плодных маток, но и физиологическое созревание репродуктивных органов. Так масса яичника маток опытной группы превышал аналогичный показатель контрольных на 3,00 мг, длина и ширина яичника - соответственно на 0,28 мм, диаметру семяприемника на 0,08 мм, количеству яйцевых трубочек - на 6,2 шт. и количеству яйцевых камер - на 5,2 шт. Таким образом, подкормка семей-воспитательниц сахарным сиропом в комплексе с магнитоактивным кластерным органическим соединением железа «Ферран» оказывает благоприятное влияние на рост и развитие молодых маток.

При этом рабочие пчелы опытной группы, матки которых были получены в семьях воспитательницах с дачей сахарного сиропа с магнитоактивным кластерным органическим соединением железа «Ферран», проявляли высокие генетические возможности медособирательной деятельности и воспитания расплода. Анализ данных морфометрических исследований показывает, что рабочие пчелы опытной группы соответствуют стандарту среднерусской породы по 9, а контрольной лишь по 3 показателям. У рабочих пчел опытной группы показатели длины хоботка, кубитального индекса, условной ширины 3-го тергита, длина и ширина правого переднего крыла, дискоидальному смещению кубитальной ячейки, длине воскового зеркальца, почти приближаются к верхней границе, соответствующих показателей стандарта среднерусской породы пчел.

Подбор нуклеусного улья для получения физиологически полноценных маток способствует экономному расходу молодых пчел на формирование нуклеусов. Испытание трех типов нуклеусов (шестисекционный улей-лежак на 3 стандартные рамки; четырехсекционный магазинный на 3 рамки Vi стандартной рамки 12-ти рамочного улья; односекционный с 4 рамками 1/6 стандартной рамки) показало, что в первом варианте опыта количество нуклеусов покинутых пчелами гораздо выше (3,5±0,11), чем в 3 группе (6,5+0,11). По-видимому, это объясняется тем, что наименьшее количество пчел не может создавать благоприятный микроклимат, необходимый для жизнедеятельности пчел. Вследствие этого из нуклеусов 3 группы слетели рабочие пчелы.

При оценке принятых маток нами установлено, что максимальным этот показатель был во второй группе. В данной группе зарегистрирован 100% прием маток. В первой группе нуклеусов прием маток был меньше на 30%, по сравнению с аналогичным показателем 2 группы. Самый минимальный показатель приема маток в нуклеусах, равный 40,5±4,40 шт., наблюдали в 3 группе. Нами установлено, что тип нуклеусов влияет и на осеменяемость подсаженных маток. Самый максимальный показатель осемененных маток зарегистрирован в нуклеусах 2 типа. Здесь осемененность подсаженных маток составила 100 %.

Следовательно, в испытанном варианте магазина - нуклеуса, устанавливаемых на корпуса основных семей пчел создаются благоприятные условия для физиологического созревания подсаживаемых маток. В тоже время установка магазина нуклеуса на высоте 1,2-1,5 м над поверхностью земли, с летками в 2 стороны, способствует лучшему ориентированию маток при возвращении после спаривания.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Мукимов, Равшан Шадманович, 2002 год

1. Аветисян Г.А. Обеспечить пасеки доброкачественными матками/Г.А.Аветисян // Пчеловодство,- 1948. № 5. -С.22-27

2. Аветисян Г.А. Некоторые вопросы эволюции, распространения, охраны и использования видов и пород пчел.// XVII Международный конгресс по пчеловодст-ву.-М.: 1958.-С. 57-64

3. Адаме А. Строение и механизм действия receptaculum semenis у пчел, ос и муравьев.// Zool. jharb. Anat. ontog. 1912.Bd 35.

4. Акаевский А.В. Анатомия домашних животных.-М.: Сельхозиздат, 1962.-С.343.

5. Александровская О.В., Радостина Т.Н., Козлов Н.А. Цитология, гистология и эмбриология. -М.: Агропромиздат, 1987. -448с.

6. Алпатов В.В. Контролируемое спаривание пчелиных маток./В.В. Алпатов //Пчеловодное дело,-1928,- № 7.-С.344—349

7. Алпатов В.В. Породы медоносной пчелы// (выпуск 4). -М.: 1948. 183 с.

8. Альберт и др. Факты относительно спаривания маток. //Brit. Bee j.- 1955. -С.83

9. Анкер А., Венжик С., Дохин Я. И др. Актуальные вопросы прикладной генетики в животноводстве. -М.:Колос, 1982. 280 с.

10. Бессарабов Б.Ф. Практикум по инкубации яиц и эмбриологии сельскохозяйственной птицы. 2-е изд., перераб. и доп.- М.: Агропромиздат, 1992,- С. 5-8

11. Бетхер Ф.К. Где спариваются матки?// XXIII Международный Конгресс по пчеловодству. М.: 1971.-С. 442-445

12. Билаш Г. Д. Опыт контролируемого спаривания маток с трутнями путем изоляции их лета во времени / Г. Д. Билаш//Пчеловодство.-1955,- № 9.- С.23-29

13. Билаш Г.Д. Селекционная работа в пчеловодстве / Г.Д.Билаш, Н.И. Кривцов //Пчеловодство. -1980,- №2,- С. 4-7

14. Бишоп Г. Оплодотворение медоносной пчелы. J.Exper. Zool. 1920.31, No 2, 225.

15. Богданов М.Н. Учебная книга оператора-птицевода: (Производство яиц). 3-е изд., перераб. и доп. - М.: Колос, 1981.- С.33-37

16. Бородачев А.В. Корреляция признаков и селекция/А.В.Бородачев, В.Т.Бородачева, Л.В. Перова//Пчеловодство. -1980,- №2. С. 10-11

17. Бородачев А.В. Организация и техника искусственного осеменения/А.В.Бородачев, В.Т. Бородачева //Пчеловодство.- 1982,- № 6. С.11-12

18. Бородачев А.В. Теоретическое обоснование и практическое использование скрещивания в пчеловодстве: Автореф. дисс. на соиск. учен. степ, доктора с.-х. наук,-М., 1993.-42 с.

19. Брайен М.В. Общественные насекомые.// Экология и поведение. -М.: Мир, 1986,- 398 с.

20. Броварский В. Д., Сташенко В. И. Искусственное осеменение пчелиных маток,— Киев: Изд-во УСХА, 1990,— 48 с.

21. Новый способ осеменения маток/Броварский В.Д. //Пчеловодство.- 2002,- № 6. С.-16-17

22. Вавилов Ю.Л. Изучение ферментативной активности в сперматеке плодной и неплодной матки медоносных пчел (Apis mellifera Ь.).//Эколого-генетические основы повышения продуктивности пчеловодства и урожайности. Межвузовский сборник, Горький, 1987- С. 10-16.

23. Василиади Г.К. Развитие пчелиных маток и факторы, влияющие на их качество. М.:Росагропромиздат., 1991. -78 с.

24. Вайс К. Влияние условий вывода на развитие маток.// Матководство-биологические основы и технические рекомендации. Бухарест, 1981. С. 67-137

25. Вайс К. Подготовка племенного материала.// Матководство- биологические основы и технические рекомендации. Бухарест, 1981. С. 139-173

26. Войке Г. Анатомо-физиологические изменения возвращающейся с брачного вылета пчелиной матки и процесс многократного спаривания.// Бюллетень польской АН,- 1956.-№3.-59с.

27. Войке Г. Многократное спаривание пчелиной матки во время одного брачного полета. //Пчеловодство,- 1956,- № 8.- С.32—36

28. Войке Г. Процесс спаривания у пчел (Pszczelnire zeszyty naukewe). 1958.

29. Войке Е. Число маток, откладывающих яйца после осеменения .//Инструментальное осеменение пчелиных маток (изд. второе). Бухарест, 1975.- С.87-92

30. Войке Е. Использование искусственного осеменения в генетике и селекции пчел. Инструментальное осеменение пчелиных маток (изд. второе). Бухарест, 1975.- С. 93- 108.

31. Волосевич А.П. Вывод маток с повторной прививкой личинок. //Пчеловодство, 1951.№4.-С. 30-31.

32. Вракин В.Ф., Сидоров М.В. Анатомия и гистология домашней птицы.- М.: Колос, 1984.-С. 192-210

33. Газярян К.Г., Белоусова J1.B. Биология индивидуального развития животных. -М.:Высшая школа, 1983. -287 с.

34. Гейтманек И. Об изменчивости пчелиных яиц.// Научн. тр. Института пчеловодства Чехословацкой Республики, 1961. -С.167—196.

35. Гетце Г. Проверка чистоты спаривания при помощи известных количественных признаков Z. Bienenforsch., 1961. 5, No 7. -С.243-248.

36. Гнездин А.П. Технологические и физиологические особенности управления жизнедеятельностью Башкирской популяции закрытого типа среднерусской породы пчел.// Автореф. Канд. с.-х. наук. Уфа, 2000. 19 с.

37. Гиниятуллин М.Г. Теоретические и практические аспекты технологии комплексного использования медоносных пчел (Apis mellifera L.) //Автореф доктора с.-х. наук. Дивово, Рязанской области, 1999.-31 с.

38. Гранкин Н.Н. Структура породы среднерусских пчел.// Пчеловодство,-1994,-№5,-С. 19-22

39. Гюбер А.Ф. Новейшие наблюдения над пчелами.// Русский пер. изд. в Казани, 1791.1908.

40. Дрешер В. Вывод и содержание маток и трутней.// Инструментальное осеменение пчелиных маток (изд. второе). Бухарест, 1975. С. 11-24

41. Жеребкин М. В. Опыт перемещения личинок и яиц.// Пчеловодство, 1962. № 6.-С.16

42. Заварзин А.А. Основы частной цитологии и сравнительной гистологии многоклеточных животных. -Л.: Наука, 1976. 387 с.

43. Заварзин А.А., Хазарова А.Д. Основы общей цитологии. -JL: Изд-во Ленинград.университета. -1982. -240 с.

44. Заянчковский И.Ф., Смирнов И.В. Практикум по искусственному осеменению сельскохозяйственных животных. М.: Колос, 1975.- С.9-16; 167- 203

45. Иванов И.Ф., Ковальский П.А. Цитология, гистология эмбриология. -М.: Колос. -480 с.

46. Инструкция по искусственному осеменению сельскохозяйственных птиц. М.: Колос, 1973.-С. 17-20

47. Кальницкий А. Случаи спаривания маток с перезимовавшими трутнями.// Пчеловодство, 1949. № 6.-С. 4

48. Кипятков В.Е. Мир общественных насекомых. Л.: Издательство Ленинградского университета. 1991. 408 с.

49. Кожевников Г. А. Мужские половые органы пчелы. //Русск. пчел, листок, 1891. №8.-С. 241—246

50. Кожевников Г. А. О полиморфизме у пчелы и других насекомых. //Тр. Зоо-логич. отд., 15. 1905.

51. Косарев М.Н. Экологические и технологические аспекты сохранения генофонда бурзянской бортевой пчелы. // Автореф. канд. с.-х. наук. Иргизлы, 2000. -19 с.

52. Комаров П. М. Разведение пчел. Сельхозгиз, Москва. 1937.

53. Копыловская Г.Я, Новик И.Е. Воспроизведение и искусственное осеменение сельскохозяйственной птицы. М.:Колос, 1975.- С. 16

54. Краснопеев 3. М., Результаты шестилетней работы по искусственному осеменению пчелиных маток. //Пчеловодство,- 1936,- № 6.-С. 13

55. Кривцов Н.И., Лебедев В.И., Туников Г.М. //Пчеловодство.- М.: Колос, 1999.399 с.

56. Кривцова Л.С. Разработка зоотехнических методов повышения устойчивости пчел к заболеваниям.// Автореф. дисс. канд. с.-х. наук. Дивово Рязанской области, 2000. 22 с.

57. Кугейко В.О Морфофункциональные аспекты селекции среднерусских пчел в условиях Республики Башкортостан.// Автореф. дисс. канд. биол. наук. Уфа, 2002. 19 с.

58. Кузьмин Г. А. Матки спариваются с трутнями неоднократно. //Пчеловодное дело,- 1926.- № 3.

59. Кулагин Н.М. К вопросу о подборе производителей в семье пчел. //Русск. пче-лов. листок. 1912.

60. Куреной Н. М. Наш опыт искусственного осеменения пчелиных маток.// Пчеловодство, 1956. № 2.-С.30

61. Куреной Н. М. О спаривании маток с трутнями.// Пчеловодство, 1953. № 10.

62. Купоров П.Г., Янкова С.Ф., Пумпышева Н.И. Искусственное осеменение маток. //Пчеловодство.- 1984.-№ 6.- С.14-15

63. Лаврехин Ф. А. К вопросу о биологии трутней.// Пчеловодство, 1947. № 1.-С. 57.59

64. Лаврехин Ф. А. Сравнительные наблюдения над летной деятельностью трутней.// Пчеловодство, 1960. № 3.

65. Лебедев М.И, Зеленевский Н.В. Практикум по анатомии сельскохозяйственных животных. 2-е изд., перераб и доп. СПб.: Агропромиздат, 1995.- С. 231-239

66. Лебедев В.И., Билаш Н.Г. Биология медоносной пчелы. М.: Агропромиздат, 1991,- 239 с.

67. Макензен О. Опытные данные по технике искусственного осеменения пчелиных маток //J. Econ. Entom., 1955. 48, No 4.

68. Макензен О. Руководство по искусственному осеменению пчелиных маток.// Microscop. 1948. Vol. VII, № 12, 329.

69. Маккензен О., Руттнер Ф. процедура осеменения.//Инструментальное осеменение пчелиных маток (изд. второе). Бухарест, 1975. С. 69-86

70. Малков В.В., Мартынов А.Г., Назин С.Н. Вывод пчелиных маток. Рязань.: Русское слово, 1994. 102 с.

71. Малышев С. И. Искусственное оплодотворение медоносной пчелы.//Человек и природа, 1924. № 7-8.-С. 579-586

72. Маннапов А.Г., Мукимов Р.Ш., Шакирова Г.Р. Биоморфология яичника плодных маток.//Морфология.- Санкт-Петербург, издательствово "Эскулап" 2002, т.121, 2-3 -С.97-98

73. Маннинг Ф. Определение пола у медоносной пчелы.// VI. Число и величина хромосом у медоносной пчелы. 1950.

74. Маннинг Ф. Строение и функция семяприемника у пилильщиков, ос и пчел, ч. 5. //Microscope, VII, 1957. No 12.-С. 329

75. Михайлов А.С. Искусственное оплодотворение пчелиных маток.// Опытная пасека, 1929.№ 1-2.-С.10-22

76. Михайлов А.С. О времени образования сперматофора у трутней.// Опытная пасека, 1929.-№ 9—10-С.22-23.

77. Михайлов А.С. Рабочие пчелы, воспитанные в трутневых ячейках.// Опытная пасека, 1927. № 1.

78. Морзе Р.А. Вывод пчелиных маток (перевод с англ.). М., Клос, 1983. -80 с.

79. Назин С.Н. Биологические аспекты спаривания и оплодотворения у медоносной пчелы (Apis mellifera L.)// Дис. к. с.-х. наук, Рыбное, 1987.

80. Новик И.Е. Биология размножения и искусственное осеменение сельскохозяйственной птицы. М.: Наука, 1964. -С. 98-104

81. Нолан В. US. Dept. Agr. Tech. Bull., 1932.326, 49 pp.

82. Нолан В. Искусственное осеменение пчелиных маток.// Реф. Пчеловодство, 1933. №6.

83. Нугумаров Р.Г. Биологические и хозяйственные признаки бортевых пчел Башкортостана, возможности их сохранения и управления жизнедеятельностью. //Автореф. дисс. канд. с.-х. наук. Уфа, 1999. 20 с.

84. Ожин Ф.В. Справочник по искусственному осеменению сельскохозяйственных животных. М.: Россельхозиздат, 1973.- С. 142-173

85. Паршутин Г.В., Михайлов Н.Н., Козло Н.Е. Искусственное осеменение сельскохозяйственных животных 4- изд. перераб. и доп.-М.: Колос, 1983.-С. 178-196

86. Паршутин Г.В., Михайлов Н.Н., Козло Н.Е. Искусственное осеменение сельскохозяйственных животных 3- изд. перераб. и доп.-М.: Колос, 1976.-С. 12-22; 183-195

87. Перепелова JI. И. Из биологии пчел-трутовок.// Опытная пасека, 1926.№ 12. -С.8—10

88. Петрункевич. Направительные тельца и их судьба в оплодотворенных яйцах пчел.// Zool. Jahrb., Anat. und Ontog., 1901.14: 573-608, pis. 1-4.

89. Пенионжкевич Э.Э. Сельскохозяйственная птица. M.: Издательство сельскохозяйственной литературы, журналов и плакатов, 1962.- С.115-121

90. Пир Д. Дальнейшие изучения пределов брачного полета медоносной пчелы. //Реф. Ф. А. Лаврехина, Пчеловодство, 1957.№ 9, 1958. Canad. Entomologist, 89, No 3.-С.108-110

91. Пир Д. На каком расстоянии от улья спариваются матки.// J. Econ. Entomol., 1956. 49, No2.

92. Пир. Д., Многократное спаривание пчелиной матки.// J. Econ. Entomol., 1956.49, No6.-C.741-743

93. Роберте В. Многократное спаривание пчелиной матки, доказанное по потомству летной деятельности.// Gleaniings in Bee Culture, 1944.72, No 6.

94. Родин И.И., Смирнов Л.Н., Флегматов Н.А. Искусственное осеменение сельскохозяйственных животных. М.: Колос, 1973. -С. 235-250

95. РомейсБ. Romeis В. Микроскопическая техника.// М., 1953.-С.234-236

96. Руттнер Г. Надежные способы вывода маток.// Матководство- биологические основы и технические рекомендации. Бухарест, 1981. С. 173-229

97. Руттнер Г. Содержание маток в период спаривания.// Матководство-биологические основы и технические рекомендации. Бухарест, 1981. С. 231- 274

98. Руттнер Г. Транспортировка и подсадка маток.// Матководство-биологические основы и технические рекомендации. Бухарест, 1981. С. 275-300

99. Руттнер Ф. Многократное осеменение пчелиной матки.// Zool. Anz., 1954, 153, No5-6.

100. Руттнер Ф. Многократное спаривание и выведение породы.// Schweiz. Bienen Ztg, 1955.78, No 11.

101. Руттнер Ф. Многократное спаривание пчелиной матки.// Anz. Sohandlung-skunde, 1955. No 8.

102. Руттнер Ф., Тряско В.В. Анатомия и физиология размножения.// Инструментальное осеменение пчелиных маток (изд. второе). Бухарест, 1975. С. 11-24

103. Руттнер Ф., Шнайдер X., Френэ Ж. Аппаратура для исскуственого осеме-нения.//Инструментальное осеменение пчелиных маток (изд. второе). Бухарест, 1975,- С,- 39-68.

104. Руттнер Ф. Естественный вывод маток в пчелиной семье.// Матководство-биологические основы и технические рекомендации. Бухарест, 1981. С. 5-18.

105. Сковородин Е.Н., Вехновская Е.Г. Патология яичников крупного рогатого скота в онтогенезе. М.:Эскулап. Санкт-Петербург.2002. -С. 144.

106. Смарагдова Н. П. Техника искусственного осеменения пчелиных маток.// Пчеловодство, 1952. № 6.-С.22-27.

107. Смирнов И.В. Некоторые новые данные о сперме трутней.// Пчеловодство, 1953.№2.-С. 23-25.

108. Снодграсс Р.Е. Анатомия медоносной пчелы. Лондон. 1956.

109. Современные методы исследования периферической нервной системы у животных, под редакцией Приказчиковой З.И. Уфа, 1989. -127 с.

110. Студенцов А.П., Шипилов B.C., Никитина В.Я., Миролюбов М.Г., Субботина Л.Г., Преображенский О.Н., Храмцов В.В. Ветеринарное акушерство, гинекология и биотехника размножения. М.: Колос, 2000. - 495 с.

111. Султанов РЛ. Биологическое обоснование приемов прививки личинок длч выращивания маток медоносных пчел (Apis mellifera L.) с целью повышения их качества.// Автореф. дисс. канд. биол наук. Баку, 1977. С. 19

112. Таранов Г.Ф. Многократное спаривание маток.// Пчеловодство, 1958. № 12.-С. 24-28.

113. Таранов Г.Ф. Наблюдения над поведением матки в пчелиных семьях.// Пчеловодство, 1946.№2-3.

114. Таранов Г.Ф. Работа медоносной пчелы в связи с роением.// Зоологич. журн., 1948.27, №3.-С. 205-218.

115. Таранов Г.Ф. Ф. Анатомия и физиология медоносных пчел. Рыбное, Рязанской обл., 1964,- 58 с.

116. Таранов Г. Ф. Анатомия и физиология медоносных пчел. М., Колос, 1968. 344 с.

117. Таранов Г. Ф. Вывод пчелиных маток серой горной кавказской породы в специализированных разведенческих хозяйствах.// Ученные записки, вестник №22, Рязань.: Московский рабочий, 1974. 92 с.

118. Тейбор. Многократное спаривание матки.// J. Econ. Entomol, 1954.47, No 6.

119. Тейбор. Многократное спаривание маток.// Amer. Bee J., 1955. No 12

120. Тейбор. Частота многократных спариваний пчелиных маток.// Rev. Fr. Apicult, 1956.3, No 119.

121. Тришина А.С., Шмелева Н.Д. Методика получения помесей.// Пчеловодство. 1982, №5.-С. 9.

122. Тряско В. В. Биология спаривания у медоносной пчелы.// Автореф. диссерт. кандид. биологич. наук. Москва. 1955.

123. Тряско В. В. Инструментальное осеменение пчелиных маток.// Пчеловодство, 1959.№ 10.-С. 26-33

124. Тряско В. В. О трутнях, спарившихся с матками.//Пчеловодство, 1957.№ 12.-С. 29-31.

125. Тряско В. В. Оценка способа ручного осеменения пчелиных маток.// Пчеловодство, 1959.№ 2.-С. 27-34.

126. Тряско В. В. Шлейф пчелиной матки и его природа.// Пчеловодство, 1957.№ 4.-С. 22-28.

127. Тряско В.В. Биология спаривания у медоносной пчелы (Apis mellifera L.) //Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук, Москва, 1954.

128. Тряско В.В. Признаки осемененносги пчелиных маток.// Пчеловодство, 1951. № 11.-С.9

129. Тряско В.В. Инструментальное осеменение пчелиных маток и его использование в селекции пчел .//Международный конгресс по пчеловодству. М., 1954,- С. 65-70.

130. Тюнин Ф. А. Развитие силы семей пчел.// Опытная пасека, 1926.№ 3.

131. Уатсон. Контролируемое спаривание пчелиных маток.// Брошюра на англ. Языке. 1927,- 37 с.

132. Ульянич А.С. Разведение пчелиных маток с повышенной воспроизводительной способностью при использовании молдозивного гидролизата.// Автореф. Канд. с.-х. наук. М.,1998.- 17 с.

133. Фенченко Н.Г., Маннапов А.Г. Биологическое обоснование онтогенеза животных.//Биологические закономерности онтогенеза сельскохозяйственных животных. Уфа, 1995,- С. 20-33.

134. Хамман Е. Кому принадлежит инициатива в вылете неплодной матки.// Bee World, 1958.39, No 3.

135. Хрусталева И.В., Михайлов Н.В., Шнейберг Я.И., Жеребцов Н.А., Слесаренко Н.А., Б.В. Криштофорова Анатомия домашних животных. Под ред И.В. Хрустале-вой.-М.: Колос, 1994.-704 с.

136. Цандер Е. Вывод пчелиных маток и уход за ними (перевод с нем.). Харьков. Издательский отдел Н,К,3, 1923.- 74 с.

137. Цандер Е. Пчела и ее строение.//Пер с немец. Изд. «Новая деревня», Москва. 1927. 147.Чигреев М.К. Состояние имбредной замкнутой популяции медоносных пчел в условиях пространственной изоляции.// Автореф. Дисс канд. с.-х. наук. М., 1991.- 22 с.

138. Чепик Е.Г. Нужны чистопородные пчелы. Пчеловодство. 1994. №5.- С. 11-12.

139. Черевко Ю.А. Гетерозис при чистопородном разведении пчел.// Пчеловодство,- 1995.- №2,- С. 17-19.

140. Черевко Ю.А. Биологичекие и технологические основы чистопородного разведения медоносных пчел.// Автореф. докт. С.-х. наук. М., 1996. 38 с.

141. Шакиров Д.Т. Использование местных и завозных пчел в племенных целях в колхозах и совхозах Башкирской АССР.// Автореф. дисс. канд биол. наук. Уфа, 1967,- 22 с.

142. Шафиков И.В. Изучение и селекция бурзянской бортевой пчел Башкирского государственного заповедника.// Автореф. канд. с.-х. наук. М., 1978. 16 с.

143. Шванвич Б. Н. Общий курс энтомологии.// Советская наука. Москва. 1949.

144. Шовен Р. Физиология насекомых. //Изд. иностр. литературы. Москва. 1953.

145. Щербина Н. С. Осеменение пчелиных маток в марлевых изоляторах.// Пчеловодство, 1939. № 4. -С. 25-26.

146. Юдичев Ю.Ф., Дектярев В.В. Сравнительная анатомия домашних животных. -Оренбург-Омск, 2001/ Том 2. - С. 132-143.

147. Юмагужин Ф.Г. Морфофункциональные показатели некоторых систем организма и генетико-популяционные аспекты сохранения бурзянской бортевой пчелы.// Автореф. канд. биол. наук. Иргизлы, 2000. 19 с.

148. Юмагузин И.Ф. Биологические и хозяйственно- полезные признаки среднерусских, серых горных кавказских пчел и их помесей в условиях Республики Башкортостан.// Автореф. Канд. с.-х. наук. Уфа, 2002.- 23 с.

149. Юшкеевич П. Вывод и оплодотворение маток зимой.// Вестник российского и иностр. пчеловодства 1926. № 9.-С. 9-12.

150. Bishop G.H. Fertilization in the honey bee. I. The male sexual organs: Their histological structure and physiological functioning. II. Disposal of the sexual fluids in the organs of the female// J. Expl. Zool.-1931. №2. p.225-265; 267-268.

151. Foti N., Barac J., Alexanru V., Marza E. Untersuchungen iiber die Uberwinterung von Weiseln auberhald der Traube und ihre Verwendung innerbalb der Produktion// Arch- Gefliigely. Kleintiery. 1962. - № 11,- p. 340-360.

152. Fresnaye. J. La daustration des male destanes a l'insemination artificial- Le dss reines dabeilles// Ann. Abeille.- 1964.-№ 7,- p.55-61.

153. Huber F. Neue Beobachtungen an den Bienen.//. G. Kleine. Einbeek. H. Ehlers, 1956.

154. Laidlow H.H. Hand mating of queen bees.// Amer. Bee J. -1932. -№ 7- p. 286.

155. Laidlow H.H. Artificial insemination of the queen bee (Apis mellifera)// J. Morch.-1972,-№3,-p. 429-4565.

156. Laidlow H.H. New instruments for artificial insemination of queen bee.// Amer.Bee J.- 1989.-№ 12-p. 566-567.

157. Mackensen O. Effect of Carbon dioxide on initial oviposition of artificially insemination of virgin queen bees. // J.econ. Ent.- 1947. № 3 - p.344-349.

158. Mackensen O. A New syringe for the artificial insemination of queen bees.// Americ. Bee J. 1948. № 8. p. 412.

159. Mackensen O. Some improvements in method and syringe destgn in artificial insemination of queen bees. // J. econ. Ent. 1954.- № 5. -p. 507-586.

160. Mackensen O., Roberts W.C. A manual for the artificial insemination of queen bees. U.S.D.A. Bur. Ent. Plant Quor. Et-250. 1948.

161. McLain N.W. The control of reproduction. Report of experiments in apiculture. In: Report (U.S.) Commr. Agnic.- 1986.- p. 589-591.

162. Nolan W.J. Improved apparatus for insemination queen bees by the Watcon method.// J. econ. Ent. 1937. - № 30 - p. 700- 705.

163. Prell H. Die runstliche Berfwchtung der Beinenroniginnen// Leipyig. Beinytg. 42/41.- p. 222-230.

164. Quinn Ch. W. Hand fertilization of queens// Bee world.- 1923. № 5.-p. 75.