Эндокринные функции гонад карпа и некоторых других хозяйственно-ценных видов рыб тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.13, кандидат биологических наук Годович, Полина Львовна

• Годович, Полина Львовна
• кандидат биологических наук
• 1985

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Годович, Полина Львовна

ВВЕДЕНИЕ

Глава I. РОЛЬ ГОРЮНОВ СИСТЕМЫ ГИП0ТАЛАМУС-ГИП0ФИЗ

ГОНДДЫ В РЕПРОДУКТИВНЫХ ПРОЦЕССАХ У РЫБ (ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ)

1.1. Общие и частные закономерности гормональной регуляции репродуктивных процессов у рыб

1.2. Физиологические эффекты половых стероидов у рыб

1.3. Эндокринная функция гонад в сезонной и циклической динамике

1.4. Гормональная стимуляция репродуктивных процессов.

Глава 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.

2.1. Характеристика исследованных видов рыб.

2.2. Техника взятия крови, мечения, инъецирования рыб

2.3. Радиоиммунологическое определение содержания половых стероидов в плазме крови.

2.4. Изучение взаимодействия меченных тритием дигидротестостерона, тестостерона, прогестерона и гидрокортизона с белками плазмы крови карпа

2.5. Статистическая обработка результатов

Глава 3. ЭВДОКРИННЫЕ ФУНКЦИИ Г0НДД КАРПА В ПОСТЭМБРИОНАЛЬНОМ ОНТОГЕНЕЗЕ.

3.1. Становление эндокринных функций гонад в пост эмбриональном онтогенезе

3.2. Сезонные изменения содержания половых стероидов в крови половозрелых самок и самцов карпа

3.3. Динамика эндокринных функций гонад у половозрелых самок и самцов карпа при естественном и искусственном размножении.

3.4. Выявление и особенности стероидсвязывающего белка плазмы крови карпа

Глава 4. ЭЩЮКРИННЫЕ ФУНКЦИИ ГОНДН БОЛЬШЕРОТОГО БУФШО, БЕЛОГО ТОЛСТОЛОБИКА И КАНАЛЬНОГО СОМА ПРИ

РАЗМНОЖЕНИИ.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Эндокринные функции гонад карпа и некоторых других хозяйственно-ценных видов рыб»

Рыба является важнейшим источником белка животного происхождения. В этой связи рыбному хозяйству принадлежит большая роль в осуществлении Продовольственной программы СССР, принятой майским (1982 г.) Пленумом ЦК КПСС. Одной из важнейших задач, поставленных Продовольственной программой СССР, является резкое увеличение производства рыбы во внутренних водоемах страны. Генеральной линией в повышении продуктивности рыбоводства является всемерная интенсификация всех звеньев технологического процесса. Одним из наиболее ответственных этапов технологического цикла товарного рыбоводства является процесс воспроизводства. В настоящее время особенно большое внимание уделяется искусственному воспроизводству рыбных запасов, что обусловлено следующими причинами: I. Необходимо значительно расширить масштабы разведения растительноядных рыб (белого и пестрого толстолобиков, белого амура), воспроизводство которых в прудовых условиях ввиду особенностей биологии их размножения возможно лишь искусственным путем. Совместное выращивание растительноядных рыб с карпом представляет собой мощный фактор повышения выхода рыбной продукции с единицы площади, особенно в южных районах страны, где они наряду с карпом являются основным объектом рыбоводства. 2. Для ряда хозяйственно-ценных видов рыб, таких как карп, буффало и канальный сом, обеспечение устойчивых надежных результатов при получении потомства возможно лишь при применении гормональной стимуляции созревания половых желез. 3. Под действием разнообразных антропогенных факторов резко ограничены возможности естественного размножения ряда видов рыб.

Для совершенствования методов управления развитием и созреванием половых келез рыб необходимо тщательное изучение механизмов гормональном регуляции репродуктивной функции (Баранникова И.А., 1969-1984). При этом особое значение имеет изучение роли половых гормонов в управлении основными этапами жизненного цикла. Однако участие половых гормонов в регуляции воспроизводительных Функций у рыб, в отличие от высших позвоночных, к настоящему времени изучено недостаточно. Репродуктивные циклы у рыб, как правило, исследовались с точки зрения экологии размножения (Мейен В.А., 1927-1944; Дрягин П.А., 1939-1952; Кошелев Б.В., I97I-I984 и др.), детального гистологического анализа процессов развития половых клеток и сезонного хода развития гонад (Кулаев С.И., 1927-1944; Мейен В.А., 1927-1944; Сакун О.Ф., Буцкая Н.А., 1968 и др.), установления связей гаметогенеза с особенностями обмена веществ у особей различных видов (Щульман Г.Е., 1959,1969; Строганов H.G., 1962; Шатуновский М.И., 1979,1980а,б и др.). В то ке время для целенаправленного управления процессом гаметогенеза требуется детальное изучение становления эндокринной функции гонад в ходе онтогенеза рыб, а также динамики половых гормонов в течение их репродуктивного цикла.

В доступной нам литературе до настоящего времени отсутствуют сведения о становлении гормон-продуцирующей функции гонад самок и самцов рыб от начальных этапов созревания особей до достижения половой зрелости. Что ке касается данных по сезонной и циклической динамике половых стероидов, то они появились уже после начала нашей работы (Буковская О.С., 1981а,б; Баранникова И.А. с соавт., 1983; van Bohemen, Lambert, 1981; Thomas et al., 1982; Kagavva et al. , 1983 и др.), причем для видов рыб, не являвшихся предметом наших исследований.

Большое значение как в сравнительно-биологическом, так и в практическом плане имеет изучение динамики уровней гонадальных стероидов в течение такого важного этапа полового цикла рыб, как период размнокения. Однако исследования содержания половых стероидов при искусственном размножении рыб единичны, достаточно противоречивы и выполнены, как правило, для одного или двух гормонов ( Horvath et al.,197В; Weil et al.,I980; Scott et al., 1982). Систематические же данные по эндокринной функции гонад в процессе естественного нереста исследованных нами видов рыб отсутствуют как в отечественной, так и в зарубежной литературе.

Следует отметить, что содержание половых стероидов в крови рыб в репродуктивный период преимущественно изучалось у женских особей, так как они являются лимитирующим звеном при размножении рыб. Вместе с тем параллельное изучение закономерностей динамики половых стероидов у самцов рыб позволило бы глубже судить о роли этих гормонов в процессах развития и размнокения.

Поскольку гонады как самок, так и самцов одновременно продуцируют все три типа половых гормонов - андрогены, эстрогены и прогестины, - выполняющих различные функции, очень важно их одновременное определение при различных физиологических состояниях организма.

В связи с вышеизложенным целью настоящей работы было комплексное изучение эндокринных функций гонад - одновременное исследование продукции андрогенов, эстрогенов, прогестинов - на разных этапах онтогенеза карпа, а также в процессе размнокения белого толстолобика, большеротого буффало и, отчасти, канального сома.

Выбранные нами для исследования виды рыб являются важнейшими промышленными объектами (карп, белый толстолобик) или новыми перспективными видами для рыбоводства СССР (большеротый буффало, канальный сом). Однако эндокринные функции гонад карпа изучены I весьма незначительно, а остальных видов - не изучены совсем.

Б настоящем исследовании мы ставили перед собой следующие задачи:

1. Исследовать эндокринные функции гонад - продукцию эстрогенов, прогестинов, андрогенов - у самок и самцов карпа в постэмбриональном онтогенезе (от I года до достижения половозрело-сти).

2. Исследовать сезонную динамику содержания половых стероидов у карпа.

3. Изучить гормон-продуцирующую функцию гонад карпа в условиях естественного нереста и искусственного воспроизводства.

4-. Исследовать возможность существования в плазме крови карпа специфических транспортных белков, связывающих половые стероиды и тем самым регулирующих их физиологическую активность на периферии.

5. Изучить закономерности эндокринной функции гонад в процессе размножения большеротого буффало, белого толстолобика и отчасти канального сома.

Заключение диссертации по теме «Физиология», Годович, Полина Львовна

ВЫВОДЫ

1. В крови как у самок, так и у самцов карпа, большеротого буффало, белого толстолобика и канального сома присутствуют половые стероиды всех трех групп.

2. Обнаружен половой диморфизм в содержании гонадальных стероидов в плазме крови исследованных видов рыб перед размножением: у самцов концентрация андрогенов выше, а эстрогенов ниже, чем у самок, в то время как уровни прогестинов существенно не различаются. Исключение составляет лишь белый толстолобик, у которого не выявлены половые различия в содержании андрогенов.

3. Для всех исследованных видов рыб выявлены половые различия в динамике гонадальных стероидов в процессе размножения: у самок во время овуляции наблюдается пикообразный подъем уровней стероидов всех трех групп, а у самцов во время спер^миации - только андрогенов и прогестинов. Лишь у самцов белого толстолобика не происходит повышения концентрации андрогенов.

4. Для осуществления размножения у самок исследованных видов рыб необходимым условием является согласованный подъем уровней гормонов всех трех групп.

5. Несмотря на ряд общих закономерностей динамики половых стероидов при размножении изученных видов рыб, отмечаются существенные видовые различия в абсолютных величинах концентраций половых гормонов.

6. Половые различия в содержании гонадальных гормонов в постэмбриональном онтогенезе карпа начинают выявляться на втором году жизни и сохраняются на всех последующих этапах индивидуального развития. В пределах кавдого пола динамика исследуемых гормонов также имеет различный характер.

- 141

7. В плазме крови карпа выявлен белок, специфически связывающий андрогены, эстрогены, прогестины и менее активно -глюкокортикоиды.

8. На различных этапах онтогенеза карпа закономерно изменяются не только уровни половых стероидов, но и их соотношения, что позволяет использовать эти параметры для оценки функционального состояния репродуктивной системы рыб.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Создание управляемого высокоэффективного рыбного хозяйства является важнейшей народнохозяйственной задачей. Для решения этой задачи необходимо тщательное изучение механизмов гормональной регуляции репродуктивных процессов рыб (Баранникова И.А., I969-I984J.

Особый интерес представляет исследование участия половых стероидов в регуляции функций воспроизводительной системы, поскольку этим гормонам принадлежит определяющая роль в процессах полового созревания и размножения. Однако к настоящему времени у рыб, в отличие от млекопитающих, эта проблема изучена недостаточно. Нам представляется, что возможнымиподходами к ее решению может быть изучение закономерностей изменения эндокринной активности гонад в процессе становления половой системы самок и самцов рыб, начиная с ранних этапов развития и до начала размножения, исследование сезонной динамики содержания половых стероидов, а также выяснение характера секреции гонадальных гормонов в течение такого важного этапа полового цикла, как период размножения.

Предпринятое нами изучение становления эндокринной Функции гонад карпа в постэмбриональном онтогенезе позволило выявить ряд закономерностей.

Уже на самых ранних этапах индивидуального развития в крови как у самок, так и у самцов карпа выявляются все три типа половых гормонов, причем половые различия в содержании исследуемых стероидов у годовалых карпов отсутствуют (табл.4,5, рис.9,10;.

- 130

Обращает на себя внимание высокий уровень андрогенов в плазме крови рыб в этот период, что, по-видимому, обеспечивает интенсивное протекание процессов соматического развития. Высокие концентрации половых стероидов на ранних этапах постэмбрионального онтогенеза также обнаружены у ряда видов млекопитающих (Красс П.М. с соавт., 1978; Полынцев Ю.В. с соавт., 1979; Демина Т.М., 1981; Щульгина Н.К. с соавт., 1981; Boissin-Agasse, BoissiD, 1979J.

Половые различия в содержании гонадальных стероидов в плазме крови карпа начинают выявляться на втором году жизни. Определение содержания андрогенов в этот период позволяет тестировать половую принадлежность особей, что может иметь большое значение для раннего формирования маточных стад в промышленных рыбных хозяйствах.

Подробная характеристика эндокринного статуса карпа на всех этапах онтогенеза позволила установить четкие половые различия в динамике гонадальных стероидов, а также различный характер их динамики в пределах каадого пола (табл.4,5, рис.9,10).

Высокий уровень андрогенов у годовалых самок резко снижается на втором году жизни, после чего длительное время существенно не меняется. Лишь на четвертом году во время интенсивного протекания процесса вителлогенеза концентрация андрогенов резко возрастает (табл.4, рис.9).

У самцов карпа, в отличие от самок, уровень андрогенов в ходе онтогенеза непрерывно повышается, возрастая примерно в 7 раз (р<0,001) ко времени достижения половозрелости (табл.5, рис.10). Значительное и все возрастающее в процессе развития содержание андрогенов у самцов, по-видимому, связано с тем, что помимо анаболического и ростового действия тестостерон стимулирует сперма

- 131 тогенез, рост и развитие мужских половых путей. Резкий подъем уровня андрогенов у самок в период наиболее активного созревания на 4-м году кизни, видимо, объясняется специфическим влиянием андрогенов на рост половой системы самок (Розен В.Б., 1984).

В отличие от андрогенов содержание эстрогенов у самок карпа неуклонно повышается в ходе онтогенеза, возрастая примерно в 13 раз (р< 0,001) ко времени достижения половозрелости (табл. 4, рис.9). В онтогенезе самцов концентрация эстрогенов также возрастает, но всего лишь в 2 раза (рг:0,001) к 2-м годам, после чего существенно не меняется (табл.5, рис.Ю).

Несмотря на большие различия в динамике андрогенов и эстрогенов, наиболее резкий подъем уровней этих стероидов у самок, а также андрогенов у самцов наблюдается в период наиболее интенсивного созревания (у самок - на 4-м, а у самцов - на 3-м году жизни) и сопрововдается значительным увеличением коэффициента зрелости вследствие быстрого роста массы половых желез. Этот факт свидетельствует, по-видимому, о резком повышении активности гипоталамо-гипофизарно-гонадальной системы в онтогенезе карпа перед наступлением половозрелости. Представляет интерес, что аналогичная закономерность выявляется и в процессе формирования репродуктивной функции у высших позвоночных (Розен В.Б., 1984).

Установлена высокая степень положительной корреляции между содержанием эстрогенов и К3р (х = 0,91; р< 0,001) в течение онтогенеза самок. Вместе с тем положительная корреляция между содержанием андрогенов и К3р (г= 0,69; р^0,001) отмечается только в период наиболее интенсивного созревания самок. Полученные данные свидетельствуют о том, что ведущими индукторами полового созревания кеноких особей, как и следовало ожидать, являются эстрогены, однако для нормального полового развития самок не

- 132 обходимым условием является участие андрогенов.

У самцов положительная корреляция (г = 0,64; р^: 0,001) между уровнем андрогенов и К3р установлена в течение всего онтогенеза, тогда как корреляция между содержанием эстрогенов и К3р 0,73; р<0,05) отмечается только на самых ранних этапах индивидуального развития. Эти данные свидетельствуют о том, что половое созревание у особей мужского пола индуцируется преимущественно андрогенами, тогда как функции эстрогенов, видимо, весьма ограничены.

Динамика прогестинов имеет сходный характер в процессе полового созревания самок и самцов карпа. Противоположно уровням эстрогенов и андрогенов концентрация гестагенных стероидов неуклонно снижается. При этом чрезвычайно близки как исходные уровни прогестинов, так и их содержание у особей обоего пола ко времени достижения половозрелости. Не исключено, что высокий уровень прогестинов на начальных этапах онтогенеза самцов и самок может играть роль дополнительного механизма в регуляции активности эстрогенов и андрогенов. Во всяком случае, аналогичная динамика прогестинов в онтогенезе самцов и самок позволяет думать о том, что эти гормоны выполняют аналогичную роль у особей обоего пола. Кроме того, можно предполагать, что концентрация прогестинов как предшественников биосинтеза андрогенов и эстрогенов снижается вследствие повышения продукции этих гормонов гонадами.

У половозрелых особей карпа выявлена сезонная динамика содержания половых гормонов (табл.7,8, рис.II,12). У самок за несколько недель до нереста отмечаются максимальные значения эстрогенов и андрогенов и минимальные - прогестинов. Ко времени овуляции происходит резкое снижение уровней эстрогенов и андрогенов и повышение концентрации прогестинов в плазме.

- 133

Очевидно, высокие уровни эстрогенов и андрогенов у самок карпа в преднерестовый период по механизму отрицательной обратной связи тормозят секрецию гонадотропина аденогипофизом, тем самым предотвращая созревание ооцитов и нерест до наступления благоприятных условий окружающей среды, необходимых для выживания молоди в естественных условиях. Снижение уровня эстрогенов в крови и повышение количества прогестинов перед нерестом, видимо, служит двуединым фактором оогенеза, поскольку эстрогены являются ингибиторами созревания ооцитов, а прогестины - индукторами (Детлаф Т.А., 1966; Розен В.Б., 1984).

У самцов карпа (табл.8, рис.12) обращают внимание резкие сезонные колебания концентрации андрогенов. При этом максимальные значения андрогенов выявляются весной и осенью, что, по-видимому, связано с началом и окончанием волны сперматогенеза, протекающей в семенниках (Сакун О.Ф., Буцкая Н.А., 1968).

Выявлены четкие половые различия в сезонной динамике гояа-дальных гормонов. У половозрелых самок динамика эстрогенов и андрогенов, в отличие от динамики прогестинов, носит аналогичный характер, что можно объяснить тесной функциональной и биосинтетической взаимосвязью меящу этими стероидами. В то же время у самцов карпа имеются существенные различия в динамике всех трех типов исследованных гормонов: концентрации андрогенов максимальны весной и осенью, количество эстрогенов практически не меняется в течение года, а уровень прогестинов постепенно понижается в течение исследуемого периода.

Как и в ходе становления эндокринной функции гонад карпа, в сезонной динамике у половозрелых особей закономерно изменяются не только концентрации половых гормонов, но и их соотношения (табл.4,5,7,8), что позволяет использовать эти параметры для

- 134 оценки функционального состояния воспроизводительной системы рыбы и прогнозирования ее готовности к размножению.

Особый интерес представляют полученные нами данные по эндокринной функции гонад в период размножения карпа и других хозяйствен но-ценных видов рыб: белого толстолобика, большеротого буффало и, отчасти, канального сома. У всех исследованных нами видов в крови как у самок, так и у самцов присутствуют половые стероиды всех трех групп. Обнаружен половой диморфизм в содержании гонадальных стероидов в плазме крови рыб перед размножением: у самцов концентрация андрогенов выше, а эстрогенов ниже, чем у самок. Исключение составляет лишь белый толстолобик, у которого не выявлены половые различия в содержании исследуемых андрогенов (табл.19).

Согласно литературным данным, у других видов рыб содержание андрогенов и эстрогенов в крови мужских и женских особей может быть практически одинаковым или, напротив, может существенно различаться. Так, у радужной форели концентрация тестостерона выше, а уровень П-окситестостерона значительно ниже в сыворотке крови самок по сравнению с самцами ( Campteii et al., i960). На основании этих данных Campbell et al. полагают, что П-окситеI стостерон - активный стероид в созревании гонад и спермиации у самцов радужной форели, но он не является главным андрогеном у самок этого вида.

Более высокое содержание андрогенов в крови самок по сравнению с самцами показано для луфаря ( Greeley, MacGregor, 1980; MacGregor et al., I98IJ. В то же время у самок севрюги концентрация андрогенов в крови ниже, а эстрогенов - выше, чем у самцов (Баранникова И.А. с соавт., I983J. У карася не обнаружен половой диморфизм в содержании андрогенов, тогда как половые раз

- 135 личия в содержании эстрогенов имеют место ( Schreck, Hopwood, 1974).

Представляет интерес тот факт, что уровни прогестинов у всех исследованных нами видов рыб для особей обоего пола практически одинаковы. Аналогичные данные получены для кижуча ( Sower, Schreck, 1982) и севрюги (Баранникова И.А. с соавт., 1983). У радужной форели половые различия в содержании прогестерона также отсутствуют, в то время как концентрация I7-P и 17,20-Р значительно выше у самок ( Campbell et al., 1980).

Согласно нашим данным (табл.19), имеются существенные видовые различия в содержании половых гормонов в крови рыб перед размножением.

Обращает на себя внимание, что у самок изученных видов, за исключением карпа, количество эстрогенов значительно больше, чем прогестинов, примерно в 2,5 раза у белого толстолобика и большеротого буффало (р< 0,001) и приблизительно в 3 раза (р< 0,001) у канального сома.

У самцов исследованных видов, кроме белого толстолобика, уровень прогестинов приблизительно в 2 раза выше, чем уровень эстрогенов (р<0,02-0,001). У белого толстолобика содержание этих гормонов примерно одинаково.

У особей обоего пола всех исследованных видов концентрация андрогенов достоверно выше, чем содержание эстрогенов и прогестинов (табл.19).

Наблвдаемые различия в уровнях половых стероидов в плазме крови исследованных видов рыб, по-видимому, обусловлены особенностями их экологии и филогенеза.

Изучение динамики половых гормонов в процессе естественного и искусственного размножения рыб позволило выявить ряд закономерностей (рис.13-16,19,20; табл.9-12,15-18J. I

Для всех исследованных видов выявлены половые различия в динамике гонадальных стероидов в процессе размножения: у самок во время овуляции наблюдается подъем уровней гормонов всех трех групп, тогда как у самцов во время спермиации возрастают только уровни андрогенов и прогестинов. Лишь у самцов белого толстолобика продукция андрогенов не возрастает, что, очевидно, объясняется особенностями метаболизма андрогенов у особей мужского пола этого вида рыб.

При размножении мужских и женских особей важную роль играют гормоны не только "своего пола", но и противоположного пола. Так, в процессе размножения самок (табл.9,II,15,16,18) происходит резкий рост концентрации андрогенов, совпадающий по времени с пиком эстрогенов. При этом концентрация андрогенов у самок карпа (табл.9, рис.13J столь велика, что в период брачных игр не отличается от уровня андрогенов у самцов в тот же период (табл. 10, рис.14). Это свидетельствует об участии андрогенов, наряду с эстрогенами, в регуляции икрометания у самок.

У самцов рыб в процессе размножения увеличивается содержание прогестинов (табл.Ю,12,15,17,18). При этом наиболее резко -почти в 20 раз - уровень прогестинов возрастает у самцов карпа при естественном нересте (табл.10,рис.14). Полученные данные свидетельствуют о равноправном участии прогестинов в процессе размножения у самцов, так же как андрогенов - у самок.

Концентрация эстрогенов у самцов всех исследованных нами видов рыб в процессе размножения практически не меняется (табл. 10,12,15,17,18). Полученные нами данные согласуются с результатами ряда работ, в которых отмечается постоянный уровень эстрогенов в течение годичного цикла у самцов других костистых рыб:

- 137

ЗОЛОТОЙ рыбки С Schreck, Hopwood,1974), радужной форели С Schreck et al., 1973; Whitehead et al., 1978; Scott, Baynes, 1982) и кижуча С Sower, Schreck, 1982). В этой связи нам представляется, что эстрогены у самцов рыб не имеют решающего значения в репродуктивных процессах, а, возможно, участвуют в сенсибилизации организма к другим гормонам или играют какую-то роль в регуляции процессов метаболизма. Выявленное нами запаздывание пика прогестинов по отношению к пикам эстрогенов и андрогенов у самок карпа при естественном нересте (рис.13) дает основание полагать, что роль прогестинов в регуляции процесса размножения у самок рыб сходна с ролью гестагенных стероидов у самок млекопитающих. И в том, и в другом случае уровень прогестинов, видимо, является фактором, тормозящим секрецию гонадотропинов гипофизом и тем самым вызывающим снижение пика эстрогенов и андрогенов и терми-нацию гормональных сдвигов, возникающих в процессе овуляции.

Необходимым условием для осуществления размножения у самок исследованных видов рыб является согласованный подъем уровней стероидов всех трух групп. В случае отсутствия икрометания не происходит увеличения содержания всех групп гормонов, имеет место менее значительное, или, наоборот, более резкое повышение концентрации отдельных стероидов и, кроме того, может отличаться динамика содержания половых гормонов по сравнению с таковой у овулирующих самок.

Заслуживает внимания тот факт, что у самок карпа при высоких исходных уровнях эстрогенов и андрогенов овуляция не происходит, что согласуется с полученными нами данными по сезонному снижению концентраций этих стероидов у карпа к периоду размножения. Таким образом, исходные концентрации половых гормонов можно использовать в качестве теста для прогнозирования течения про

- 138 цессов воспроизводства и выбраковки особей, не способных к размножению.

Сравнение эндокринного статуса карпа и большеротого буффало при естественном и искусственном размножении показало, что динамика содержания половых стероидов в обоих случаях близка по своему характеру в пределах каждого пола. Однако при искусственном размножении у самок карпа концентрации эстрогенов и андрогенов, а у самцов - содержание андрогенов в крови превышают уровни этих гормонов при естественном нересте (табл.9-12,). Причиной полученных различий, по-видимому, является некоторая передозировка гонадотропинов при стимулированном воспроизводстве карпа по сравнению с естественным процессом размножения.

Одним из факторов, определяющих конечную биологическую эффективность стероидных гормонов, является их комплексирование с транспортными белками крови. Однако вопрос о наличии у рыб секс-стероидсвязывагощего белка, образующего комплексы с половыми стероидами, до настоящего времени был невыяснен.

Предпринятое нами изучение взаимодействия меченых стероидов с белками плазмы крови карпа позволило выявить в плазме белок, специфически связывающий (в отличие от андроген-эстроген-связывающего белка млекопитающих; андрогены, эстрогены, прогестины и менее активно - глюкокортикоиды. В то же время не обнаружено белка, аналогичного транскортину млекопитающих, избирательно связывающего глюкокортикоиды и прогестины.

Полученные нами результаты согласуются с концепцией развития системы транспорта стероидов в филогенезе (Martin, 1975), согласно которой на определенном этапе филогенеза исходно мало-дифференцированный транспортный белок дает начало двум более специализированным белкам высших животных - андроген-эстрогенсвязы

- 139 -вашему белку и транскортину.

Согласно нашим данным, концентрация связывающих мест выявленного белка плазмы крови карпа (N = 37+10,7 - 111,1435,6 нг ДТ/мл) на 2-3 порядка превышает количество гонадальных гормонов, что, по-видимому, позволяет данному белку активно участвовать в связывании гормонов - лигандов и, следовательно, в регуляции их активности на периферии. Способность стероидсвяаывающего белка карпа в некоторой степени связывать кортикостероиды может служить в качестве механизма временного повышения уровня несвязанной формы половых гормонов за счет вытеснения этих гормонов из комплексов с данным белком во время резкого выброса кортикостероидов.

Полученные характеристики белка, выявленного нами в плазме крови карпа, могут оказаться дополнительными критериями для оценки функционального состояния половых желез данного вида рыб.

В заключение следует отметить, что по концентрации половых стероидов в плазме крови рыб, как показано в нашем исследовании, можно достаточно убедительно судить о динамике полового созревания, степени функциональной зрелости гонад на различных этапах онтогенеза, проводить раннее выявление половой принадлежности особей карпа с целью формирования маточных стад в промышленных рыбных хозяйствах, прогнозировать нормальное течение процесса воспроизводства и осуществлять выбраковку особей, не способных к размножению.

Изучение становления гормональной активности половых желез в онтогенезе может способствовать разработке гормональных методов управления процессом гаметогенеза. Выявленные закономерности функционирования гонад в период размножения рыб могут служить основой для подбора эффективных стимуляторов созревания с учетом видовых особенностей процесса воспроизводства.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Годович, Полина Львовна, 1985 год

1. Апекин B.C. Выделение активных фракций гонадотропина из гипофиза осетра и получение к ним специфических иммунных сывороток. Онтогенез, 1975, т.6, Я 4, с.331-335.

2. Апекин B.C., Тронина Т.М. Опыты по стимулированию созревания и нереста кефалей. Гидробиол.курн., 1972, т.8, Я I, с.82-84.

3. Бабичев В.Н. О половой дифференцировке гипоталамуса (обзор). Пробл.эндокр., 1969, т.15, К 3, с.120-124.

4. Бабичев В.Н. Нейроэндокринология пола. М.: Наука, 1981. 224 с.

5. Бабичев В.Н. Некоторые аспекты нейроэндокринологии пола. В кн.: Механизмы гормональных регуляций и роль обратных связей в явлениях развития и гомеостаза. М.: Наука, 1981, с.243-258.

6. Бабичев В.Н. Нейрогормональная регуляция овариального цикла. М.: Медицина, 1984. 237 с.

7. Баденко Л.В. Использование морфофизиологических показателей при отборе производителей донской севрюги для рыбоводных целей. Тр.ЦНИОРХ, 1967, т.1, с.222-228.

8. Баденко Л.В., Андросюк Л.Я. О влиянии физиологического состояния самок белуги на качество икры и жизнестойкость личинок. Тр.ЦНИОРХ, 1971, т.З, с.26-33.

9. Баденко Л.В., Корниенко Г.Г., Гащенко Л.А., Шигельская В.П. Состояние гонад кубанской севрюги Acipenser stellatus Pallas под плотиной Федоровского гидроузла и ее использование в рыбоводстве. Вопр.ихтиол., 1976, т.16, вып.4, с.644-653.- 143

10. Баранникова И.А. Концентрация гонадотропного гормона в гипофизах самцов и самок севрюги на разных этапах полового цикла. ДАН СССР, 1949, т.68, К 6, C.II47-II50.

11. Баранникова И.А. Современное состояние метода гормональной стимуляции созревания рыб и его значение для рыбоводства.

12. В кн.: Современное состояние метода гипофизарных инъекций. Астрахань, 1969, с.5-21.

13. Баранникова И.А. Гормональная регуляция размножения ипроблема стимуляции созревания половых желез рыб в связи с зада1. Тр.чами рыбного хозяйства. ВНИРО, 1975а, т.III, с.23-34.

14. Баранникова И.А. Гонадотропные и половые гормоны и их роль в регуляции функции воспроизводительной системы у пойкило-термных позвоночных. Тр.ВНИРО, 19756, т.III, с.34-54.

15. Баранникова И.А. Особенности гормональной регуляции функций половых желез и размножения у рыб. Онтогенез, 1975в, т.6, Я I, с.3-10.

16. Баранникова И.А. Гистофизиологические основы применения повторных и однократных гипофизарных инъекций в осетроводстве.- Тр.ВНИРО, 1978, т.130, с.85-92.

17. Баранникова И.А. Механизмы гормональной регуляции репродуктивной функции низших позвоночных. В кн.: Механизмы гормональных регуляций и роль обратных связей в явлениях развитияи гомеостаза. М.: Наука, 1981, с.186-202.

18. Баранникова И.А. Гипоталамо-гипофизарные взаимодействия в эволюции позвоночных. В кн.: Вопросы нейроэндокринологии. Л.: Изд-во ЛГУ, 1983, с.10-22.

19. Баранникова И.А. Гормональная регуляция репродуктивной функции у рыб с различной экологией. В кн.: Биологические основы рыбоводства. Актуальные проблемы экологической физиологиии биохимии рыб. М.: Наука, 1984, с.178-218.

20. Баранникова И.А., Боев А.А., Травкин Б.Г. Вопросы гормональной регуляции полового цикла рыб и биотехника гормональных воздействий в рыбоводстве. В кн.: Современные вопросы экологической физиологии рыб. М.: Наука, 1979, с.137-140.

21. Баранникова И.А., Боев А.А., Буковская О.С., Ефимова Н.А. Гормональная регуляция репродуктивной функции у осетровых и биотехника стимуляции созревания производителей в осетроводстве. В кн.: Биологические основы осетроводства. М., 1983, с.22-42.

22. Баранникова И.А., Боев А.А., Моисеева Е.Б., Травкин Б.Г. Методы определения гояадотропной активности гипофизов рыб в связи с вопросом о стандартизации препарата для гипофизарных инъекций. Тр.ВНИРО, 1975а, т.III, с.125-136.

23. Баранникова И.А., Боев А.А., Саенко И.И., Травкин Б.Г. О возможности применения хориояического гонадотропина для стимуляции созревания рыб. Тр.ВНИРО, 19756, т.III, с.136-143.

24. Бейли Н. Статистические методы в биологии. М.: Изд. иностр.лит., 1962. 260. с.

25. Боев А.А. Реакция производителей осетровых и карповых при стимуляции созревания препаратами гипофиза рыб в различных дозах. В кн.: Материалы ГУ Всесоюз.конф.экологической физиологии рыб. Волгоград: Обл.изд-во, 1979, с.7-9.

26. Боев А.А., Артюхин Е.Н. Нахождение оптимальных доз тестированного препарата ацетонированных гипофизов для стимуляции созревания производителей осетра на Нижней Волге. Тр.ВНИРО, 1978, т.130, с.93-97.

27. Буковская О.С. Содержание гонадотропного и половых гормонов в сыворотке крови русского осетра на некоторых этапах полового цикла. В кн.: Рациональные основы ведения осетрового хозяйства. Тез.докл.Науч.-практ.конф. Волгоград: Обл.изд-во, 1981а, с.31-32.

28. Бурлаков А.Б. О количестве гонадотропных гормонов в гипофизе карпа. Вопр.ихтиол., 1975, т.15, вып.4(93), с.709-719.

29. Бурлаков А.Б. Изменение содержания и активности гонадо-тропияов в гипофизе русского осетра на разных стадиях зрелости гонад. Науч.докл.высш.шк. Биол.науки, 1978, JS 12, с.34-40.

30. Бурлаков А,Б., Золотницкий А.П., Моисеева Е.Б. О половых различиях гонадотропинов черноморской камбалы калкана ( Scophthalmus maeotieus maeoticus). Курн.эволюц.6иохимии ифизиологии, 1979а, т.15, № 5, с.496-499.

31. Бурлаков А.Б., Моисеева Е.Б., Золотницкий А.П. Физиоло-го-биохимичеокая характеристика гипофизов калкана ( Scophthaimus maeotieus maeoticus (Pallas) в связи с проблемой числэ го-надотропинов у рыб. Вопр.ихтиол., 19796, т.19, Л 3, с.509-518.

32. Бурлаков А.Б., Белова Н.В., Шило А.И., Политико Н.Е., Шейфер П.Я. Возможность использования хорионического гонадотро-пияа для получения икры большеротого буффало. Рыб.х-во, 1982, ■ П I, с.28-29.

33. Вальтер Г.А., Апекин B.C. Об индуцировании созревания и овуляции у сингиля (Mugil auratus Risso) хорионическим гонадотропином. Науч.докл.высш.шк. Биол.науки, 1980, JE 10,с.41-44.

34. Веригив Б.В. Заменитель гипофиза. Рыбоводство и рыболовство, 1982,-Л 8, с.15.

35. Веригин Б.В., Макеева А.П. Опыт определения активности гипофизов. Вопр.ихтиол., 1971, т.II, вып.6, с.1014-1021.

36. Веригин Б.В., Макеева А.П., Бурлаков А.Б., Лебедева Н.Е. Биологические основы и практика применения хорионического гонадотропина в разведении прудовых карповых рыб. Тр.ВНИРО, 1975, т.III, с.143-155.

37. Виноградов В.К. Поликультура растительноядных рыб в прудовом хозяйстве и естественных водоемах. В кн.: Сборник научных трудов. Поликультура растительноядных рыб в прудовом хозяйстве и естественных водоемах (вып.15). М., 1975, с.3-18.

38. Виноградов В.К. Об использовании растительноядных рыб для зарыбления естественных водоемов и водохранилищ. Тр. ; ВНИЙПРХ. Т.25. Поликультура и новые объекты рыбоводства, 1976, с.14-21.

39. Виноградов В.К., Ерохина Л.В. Можно ли заменить гипофизы сазана? Рыбоводство и рыболовство, 1971, J& 2, с.13-14.

40. Виноградов В.К., Ерохина Л.В. Биотехника выращивания производителей и эксплуатация маточных стад растительноядных рыб (методические рекомендации). М.: Изд.ВНИЙПРХ, 1974 . 66 с.

41. Виноградов В.К., Ерохина Л.В. Буффало. Канальный сом. Веслонос. Рыбоводство и рыболовство, 1980, Д? 4, с.2-4.

42. Виноградов В.К., Ерохина Л.В. Освоение растительноядных рыб и новых объектов рыбоводства и акклиматизации. В кн.: Сборник научных трудов. Комплексная интенсификация товарного рыбоводства, вып.35. М. ,1982, с.36-59.

43. Виноградов В.К., Ерохина Л.В., Конрадт А.Г., Савин Г.И.- 148

44. О биотехнике разведения растительноядных рыб. Тр.Всес.н.-и. ин-та пруд.рыбн.х-ва, 1965, т.13, с.26-31.

45. Виноградов В.К.,. Ерохина JI.В., Савин Г.И., Конрадт А.Г. О методах искусственного разведения растительноядных рыб. В кн.: Рыбохозяйственное освоение растительноядных рыб . М.: Наука, 1966, с.17-29.

46. Виноградов В.К., Ерохина Л.В., Кривцов В.Ф., Калмыков Л.В. Разведение и выращивание канального сома (методические рекомендации). М.: МРХ СССР. ШПО по рыбоводству, 1982. 46 с.

47. Вундер П.А. Процессы саморегуляции в эндокринной системе. М.: Медицина, 1965. 186 с.

48. Вундер П.А. Эндокринология пола и размножения. М.: Медицина, 1973. 216 с.

49. Вундер П.А. Эндокринология пола. М.: Наука, 1980. 253 с.

50. Вундер П.А. Принцип обратных связей в современной эндокринологии. В кн.: Механизмы гормональных регуляций и роль обратных связей в явлениях развития и гомеостаза. М.: Наука, 1981, с.85-104.

51. Гербильский Н.Л. Развитие ооцитов у зеркального карпа и его зависимость от температуры. Бюлл.экспер.биол., 1937, т.З, вып.2, с.176-177.

52. Гербильский H.JI. Возрастные и сезонные изменения в ооцитах зеркального карпа. Арх.анатомии, гистологии и эмбриологии, 1939, т.21, вып.2, с.241-254.

53. Гербильский Н.Л. Метод гипофизарных инъекций и его роль в рыбоводстве. В кн.: Метод гипофизарных инъекций и его рольв воспроизводстве рыбных запасов. Л.: Изд-во ЛГУ, 1941, с.5-36.

54. Гербильский Н.Л. Гонадотропная функция гипофиза у кос- 149 тистых и осетровых. Тр.Лаб.основ рыбоводства, 1947, т.1, с.2596.

55. Гербильский Н.Л., Кащенко Л.А. Влияние гипофиза на гонады у костистых. Бюлл.экспер.биол.и мед., 1937, т.З, JS 2,с.173-175.

56. Гинзбург А.С., Детлаф Т.А. Развитие осетровых рыб. Созревание яиц, оплодотворение и эмбриогенез. М.: Наука, 1969, 134 с.

57. Гинзбург А.е., Детлаф Т.А. Осетр Acipenser guldenstadti. В кн.: Объекты биологии развития. М.: Наука, 1975, с.217-267.

58. Головинская К:А. Выращивание ремонта для племенных стад карпа. Рыбное хоз-во, I960, гё 6, с.13-20.

59. Гончаров Б.Ф. Подавляющее действие гипофиза на вызываемое прогестероном созревание ооцитов лягушек и осетра. В кн.: Демонстрации на 9 Мевдунар.эмбриол.конф. М.: Наука, 1969а, с.27.

60. Гончаров Б.Ф. К вопросу о закономерностях возникновения чувствительности гонад к гояддотропным гормонам гипофиза. -В кн.: Современное состояние метода гипофизарных инъекций. Астрахань, 19696, с.39-45.

61. Гончаров Б.Ф. Изменение закономерностей перехода ооцитов амфибии и осетровых рыб от роста к созреванию: Автореф.дис. . канд.биол.наук. М.: ИБР АН СССР, 1971.

62. Гончаров Б.Ф. Физиологическое состояние фолликуловстаршей генерации у севрюги во время нерестовой миграции. Б кн.: Тез.докл.Ш Всес.конференции по экологической физиологии рыб. Ч.П. Киев: Наукова думка, 1976, с. 139-140.

63. Гончаров Б.Ф. Гормональная регуляция вителлогенеза и созревания у рыб и амфибий.-В кн.: Современные проблемы оогене-за. М.: Наука, 1977, с.173-199.

64. Гончаров Б.Ф. Использование метода гипофизарных инъекций в рыбоводстве. Некоторые итоги и перспективы. В кн.: Исследования размножения и развития рыб (Метод.пособие). М.: Наука, 1981, с.16-48.

65. Гончаров Б.Ф., Кузнецов А. А., Бурзава-Нерар Э. Анализ гетерогенности гонадотропного гормона гипофиза севрюги. Биохимия, 1980, т.45, J? 3, с.455-462.

66. Давыдова С.И. Влияние температуры и времени выдерживания самок на процесс созревания ооцитов осетровых рыб под действием гормонов in vitro. Онтогенез, 1972, т.З, 14, с.415-420.

67. Демина Т.М. Разработка метода раннего отбора самцов норок на племя: Автореф.дис. .канд.биол.наук. М., 1981.

68. Детлаф Т.А. Экспериментальные данные о механизмах процессов созревания ооцитов. Журнал Общей Биологии, 1966, т.27, с.401-405.

69. Детлаф Т.А. Межклеточные влияния в процессе созревания ооцитов осетровых рыб. В кн.: Межклеточные взаимодействия в дифференцировке и росте. М., 1970, с.241-243.

70. Детлаф Т.А., Давыдова С.И. Влияние трийодтиронина на созревание ооцитов севрюги после действия низких температур и резервации самок. Онтогенез, 1974, т.5, Л 5, с.454-462.

71. Детлаф Т.А., Скоблина М.Н., Давыдова С.И. Межклеточные- 151 влияния в процессе созревания ооцитов осетровых рыб. В кн.: Симпоз. "Межклеточные взаимодействия в дифференцировке и росте". Тбилиси: Изд-во Тбилисского ун-та, 1968, с.5-7.

72. Дрягин ПЛ. Порционное икрометание у карповых рыб. -Изв. ВНИОРХ, 1939, т.21, с.81-119.

73. Дрягин П. А. Половые циклы и нерест рыб. Изв.ВНИОРХ, 1949, т.28, с.3-113.

74. Дрягин П.А. О полевых исследованиях размножения рыб. Изв.ВНИОРХ, 1952, т.30, с.3-70.

75. Дуварова А.С. Использование метода биопсии для определения зрелости ооцитов и модификации схем гипофизарных инъекций толстолобика. Сб.науч.тр.ВНИОРХ, 1980, т.130, с.79-86.

76. Ерохина Л.В., Виноградов В.К., Вычегжанина В.В. Наблюдения за развитием яичников буффало . Тр.ВНИШРХ, 1976, т.25, с.59-66.

77. Ерохина Л.В., Виноградов В.К., Воропаев Н.В., Калмыкова В.В., Кривцов В.Ф. Биотехника разведения буффало (Методические рекомендации). М.: ВНИИПРХ, 1980. 78 с.

78. Ефимова Е.Н., Гарин А.Г., Тимиров Н.Т., Панов Д.А. Рекомендации по заводскому способу воспроизводства карпа и методам подращивания личинок карпа и растительноядных рыб. М.: МЕХ

79. СССР. ВНПО по рыбоводству, 1981. 37 с.

80. Завадовский М.М. Принцип взаимодействия. Тр.по динамике развития. М., 1935, т.9, с.187-201.

81. Завадовский. М.М. Противоречивое взаимодействие между органами в теле развивающегося животного. Учен.зап.МГУ, 1941, вып.47, 80 с.

82. Зайцев А.В. Вопросы нейросекреторной деятельности ганг-лиозных клеток гипоталамических ядер у щуки и сазана в связи с- 152 сезонным проявлением гонадотропной функции гипофиза. ДАН СССР, 1955, т.IOI, В 2, с.351-354.

83. Зеленин A.M. Анализ годичных циклов половых келез у самок карпа. Изв.Молд.фил.АН СССР, 1958а, Я 7(40), с.75-86.

84. Зеленин A.M. Анализ полового цикла и нереста карпа: Ав-тореф.дис. .канд.биол.наук. Кишинев: ИМЖ АН СССР, 19586.

85. Зенкевич Г.А., Лаце З.М., Славке В.П., Кирстукас И.П. Сравнительная характеристика препаратов гонадотропного гормона самцов и самок кеты ( Oncorhynchus keta). Изв.АН ЛатвССР, 1981, М 6(407), с.123-127.

86. Зенкевич Г.А., Сланке В.П., Лаце З.М., Боев А.А. Препарат гипофизарного гонадотропного гормона сазана ( Cyprinus саг-pio L.). Изв.АН ЛатвССР, 1980, а 1(390), с.100-103.

87. Золотницкий А.П. Анализ изменений гонадотропной активности в гипофизе черноморской камбалы Scophthalmias maeoticus maeoticus (Pallas) на разных этапах репродуктивного цикла. Вопр.ихтиологии, 1977, т.18, вып.З, с.560-563.

88. Золотницкий А.П. Морфо-функциональная характеристика гипоталамо-гипофизарной нейросекреторной системы черноморской камбалы-калкана Scophthalmus maeoticus (Pallas) в СВЯЗИ С репродуктивным циклом. Вопр.ихтиологии, 1980, т.20, вып.2, с.317-325.

89. Золотницкий А.П., ?Лоисеева Е.Б. Исследование гонадотропной функции гипофиза камбалы-калкана. Тр.ВНИРО, 1976, т.115, с.57-67.

90. Казанский Б.Н. Закономерности гаметогенеза и экологическая пластичность размножения рыб. В кн.: Экологическая пластичность половых циклов и размножения рыб. Л.: Изд-во ЛГУ, 1975, с.3-32.

91. Казанский Б.Н., Фёклов Ю.А., Подушка С.Б., Молодцов А.Н. Экспресс-метод определения степени зрелости гонад у производителей осетровых. Рыб.х-во, 1978, й 2, с.24-27.

92. Катасонов В.Я., Мамонтов Ю.П. Мечение племенных рыб. -В кн.: Генетика и селекция карпа и других объектов рыбоводства. Тр.ВНИИПРХ, 1974, т.23, с.64-71.

93. Кошелев Б.В. Гаметогенез, половые циклы и биология размножения рыб (морфо-экологическое исследование): Автореф.дис. .докт.биол.наук. М.: ИЭМЭЕ АН СССР, 1971.

94. Кошелев Б.В. Изучение размножения рыб (гаметогенез, скорость полового созревания, половая цикличность, ритм икрометания и экология нереста). В кн.: Исследования размножения и развития рыб: (Мет од.пособие). М.: Наука, 1981, с.5-16.

95. Красс П.М., Логвиненко Н.С., Иванова Л.Н. Динамика уровня половых гормонов и прогестерона в периферической крови, продукция их гонадами и надпочечниками в постнатальном онтогенезе серебристо-черных лисиц. Онтогенез, 1978, т.9, Ji 6, с. 576-583.

96. Кузьмин А.Н. Развитие воспроизводительной системы у карпов, обитающих в разных широтах. Изв.ВНИОРХ, 1957, т.43, вып.I, с.3-65.

97. Кошелев Б.В. Экология размножения рыб. М.: Наука,1984.

98. Кулаев С.И. Наблюдения над изменением семенников реч- 154 ного окуня С Perca fluviatilis L.) в течение голового цикла. Рус.зоол.курн., 1927, т.7, вып.З, с.17-59.

99. Кулаев С.И. Годовой цикл и жала зрелости семенников половозрелой плотвы С Rutiius rutiius L.). Зап.Болшевской биол.ст., 1939, вып.II, с.3-38.

100. Кулаев С.И. Строение и цикл развития семенников половозрелого сома ( Siiurus gianis L.). Зоол.шурн., 1944, т.23, вып.6, с.330-341.

101. Леманова Н.А. Результаты производственней проверки разных схем введения гонадотропного материала при стимуляции созревания карпа. Изв.ВНИОРХ, 1974, т.88, с.148-159.

102. Леманова Н.А., Сакун О.Ф. Методическое пособие по гормональной стимуляции производителей карпа при раннем получении личинок. Л.: ГосНИОРХ, 1975.

103. Макеева А.П., Веригин Б.В. Метод гипофизарных инъекций в практике разведения толстолобиков и белого амура. Вопр.ихтиологии, 1971, т.II, вып.2(67), с.217-231.

104. Мартышев Ф.Г. Прудовое рыбоводство. М.: Высшая школа, 1973. 427 с.

105. Мейен В.А. Наблюдения над годичными изменениями яичника у окуня ( Perca fluviatilis L.). ЗООЛ.курн., 1927, т.7, вып.4, с.75-102.

106. Мейен В.А. К вопросу о годовом цикле изменений яичников костистых рыб. Изв.АН СССР. Сер.биол., 1939, Jf 3, с.389-420.

107. Мейен В.А. Изменения полового цикла самок костистых рыб под влиянием экологических условий. Изв.АН СССР. Сер.биол. , 1944, А* 2, с.65-76.

108. Мицкевич М.С. Некоторые проблемы развития эндокринныхфункций в раннем онтогенезе. В кн.: Гормональные факторы индивидуального развития. М.: Наука, 1974, с.7-18.

109. Мицкевич М.С. Гормональные регуляции в онтогенезе животных. М.: Наука, 1978. 224 с.

110. Мицкевич М.С. Развитие обратных связей в эндокринной системе в раннем онтогенезе. В кн.: Механизмы гормональных регуляций и роль обратных связей в явлениях развития и гомеостаза. М.: Наука, 1981, с.105-114.

111. Моисеева Е.Б. Некоторые данные о распределении гомори-положительного нейросекрета в гипоталамо-гипофизарной системе бычка-кругляка ( Gobius melanostomus Pallas). -ДАН СССР, 1968, т.183, В 6, с.1468-1470.

112. Моисеева Е.Б. О морфологических изменениях нейросекре-торных клеток преоптического ядра бычка-мартовика ( Gobius bat-rachocephalus Pallas) В СВЯЗИ С репродуктивным ЦИКЛОМ. ДАН СССР, 1970, т.194, Л 4, с.977-980.

113. Моисеева Е.Б. Гистофизиология гипоталамо-гипофизарной системы некоторых морских рыб в связи с типом нереста. Тр. ВНИРО, 1975, т.III, с.106-125.

114. Моисеева Е.Б. Особенности секреторного цикла гонадо-тропных элементов гипофиза бычка-мартовика в посленерестовый период. Биология моря, 1976, т.6, с.26-32.

115. Моисеева Е.Б., Бурлаков А.Б. О половых различиях гона-дотропной функции гипофиза бычка-кругляка. ДАН СССР, 1981,т.258, № 5, с.1265-1268.

116. Тг2. Никитина М.М. Влияние кастрации на фолликулостимули-рующую функцию гипофиза у интактных и андрогенизированных крыс в онтогенезе. Пробл.эндокр., 1972, й 6, с.97-102.

117. Никитина М.М., Кузнецова Л.В. Изменение лютеинизирующей Функции гипофиза в онтогенезе у интактных и андрогенизиро-ванных крыс. Пробл.эндокр., 1973, $ 4, с.60-64.

118. Никольский Г.В., Веригин Б.В. Основные биологические особенности белого амура и толстолобиков и их акклиматизация в водоемах страны. В кн.: Растительноядные рыбы. М., 1966, с.30-40.

119. Оганесян С.А., Григорьев Г.В. Сперматогенез и половой цикл мойвы Баренцева моря. В кн.: Биология и промысел пелагических рыб Северного бассейна. %рманск, 1983, с.65-77.

120. Поленов А.Л. Морфология нейросекреторных клеток гипоталамуса и вопрос о связи этих клеток с гонадотропной функцией гипофиза у сазана и зеркального карпа. ДАН СССР, 1950, т.73, П 5, с.1025-1028.

121. Поленов А.Л. К вопросу о физиологической дегенерации и восстановлении нейросекреторных клеток nucleus lateralis tu-teris у сазана, зеркального карпа и леща. ДАН СССР, 1956, т.107, № I, с.163-166.

122. Поленов А.Л. Некоторые данные по морфологии и экологической гистофизиологии нейросекреторных элементов промежуточного мозга костистых рыб. Архив, анат., гистол. и эмбриол., 1957, т.34, вып.2, с.72-78.

123. Поленов А.Л. Гипоталамическая нейросекреция. Л.: Наука, 1968. 157 с.

124. Поленов А.Л. Гипоталамический контроль процессов размножения у рыб. Тр.ВНИРО, 1975, т.III, с.54-69.

125. Полынцев Ю.В., Дивеева Г.М., Розен В.Б., Соболь А.В., Шелина Н.П. Эндокринная функция яичников голубых песцов ( Alopex ladopus) в постнатальном онтогенезе. Пробл.эндокринол., 1979, т.25, Л 6, с.68-72.- 157

126. Попов О.П., Бударин В.В. Применение прогестерона для стимулирования созревания карпа и сазана. Рыб.хоз-во} 1976, П 2, с.18-19.

127. Попов О.П., Жуков В.А., Зозулюк В.Ф. Получение потомства карпа и сазана с помощью инъекций гипофиза сома и прогестерона. Рыб.хоз-во,. 1979, П. 7, с.30-32.

128. Резников А.Г. Гормоны и половая дифференциация мозга.- В кн.: Новое о гормонах и механизме их действия. Киев: Наукова Думка, 1977, с.166-180.

129. Резников А.Г. Половые гормоны и дифференциация мозга.- Киев: Наукова Думка, 1982. 251 с.

130. Розен В.Б. Некоторые актуальные аспекты динамики стероидных гормонов. В кн.: Физиология человека и животных. Т.2. Физиология эндокринной системы. М., 1973, с.49-107.

131. Розен В.Б. Основы эндокринологии. М.: Высш.ж., 1984. 336 с.

132. Руководство по биотехнике разведения и выращивания растительноядных рыб. М.: МРХ СССР. ВНИИПРХ, 1970. 72 с.

133. Савченко О.Н. Гормоны яичника и гонадотропные гормоны. -Л.: Медицина, 1967. 270 с.

134. Савченко О.Н. Половые железы. В кн.: Физиология эндокринной системы. Л.: Наука, 1979, с.341-374.

135. Сакун О.Ф. Новые данные о сфере влияния гонадотропных гормонов гипофиза у рыб. В кн.: Обмен веществ и биохимия рыб. М.: Наука, 1967, с.53-58.- 158

136. Сакун О.Ф. Проблема гонадотропной активности гипофиза у рыб и физиология оогенеза. Тр.Петергоф.биол.ин-та, 1970,1. П 20, с. I2I-I33.

137. Сакун О.Ф. Участие гормонов в регуляции некоторых фаз мейотического процесса при оогеяезе у рыб. Тр.Петергофск.биол. ин-та ЛГУ, 1972, Я 21, с.147-157.

138. Сакун О.Ф., Буцкая Н.А. Определение стадий зрелости и изучение половых циклов рыб. Мурманск: Главрыбвод, 1968. 47 с.

139. Сакун О.Ф., Леманова Н.А. Определение величины доз и интервала меюту отдельными инъекциями при гормональной стимуляции самок РОПШИНСКОГО гибридного карпа ( Cyprinus carpio L.). -йзв.Гос.НИОРХ, 1974, т.88, с.159-172.

140. Сентаготаи Я., Флерко Б., Меш Б., Халас Б. Гипоталами-ческая регуляция передней части гипофиза. Будапешт, 1965,560 с.

141. Смирнов А.Н., Смирнова О.В., Розен В.Б. Рецепторы к эстрадиолу в цитозоле почек, печени и матки крыс. ДАН СССР, серия Биология, 1975, т.2<;0, л 1-3, с.244-247.

142. Строганов Н.С. Экологическая физиология рыб. М.: Изд-во МГУ, 1962. 420 с.

143. Тищенко Н.И., Юросова Н.С., Погребнякова Н.С. Топографическое и морфологическое изучение гипоталамо-гипофизарной ней-росекреторной системы байкальского омуля Coregonus autumnaiis.- Изв.АН СССР. Биол.науки, 1974, вып.1, с.61-66.- 159

144. Тишенко Н.И., Юросова М.Н., Поленов А.Л. Преоптико-гипофизарная нейросекреторная система байкальского омуля Corego-qus autumnalls raigratorius в преднерестовый период. -Журн. эволюц.биохим. и физиол., 1976, т.12, Л 5, с.439-443.

145. Травкин Б.Г. Особенности биотехники гормональной стимуляции созревания леща в водоемах Северо-Запада. Тр. ВНИРО, 1978, т.130, с.97-101.

146. Травкина Г.Л. Влияние гормонов гипофиза и повышенной температуры на пополнение фонда ооцитов у ерша Acerina cernua L. ДАН СССР, 1971, т.201, Ji 4, с.1006-1008.

147. Травкина Г.Л. Анализ реакции яичников самок ерша на воздействие препарата гипофиза в различных дозах. Научн.докл. высш.шк. Биол.науки, 1972, й 2, с.7-Ю.

148. Трусов В.З. Опыт рыбоводного использования производителей осетровых, скапливающихся в никнем бьефе Волгоградской плотины. Изв.ГосНИОРХ, 1967, т.63, с.206-229.

149. Фалеева Т.И. Локализация клеток, вырабатывающих гона-дотропный гормон в гипофизе ерша Acerina cernua (l.) и изменения их б норме и при нарушении условий размножения. Тр.ВНИРО, 1975, т.III, с.97-106.

150. Феррерас Х.А. Морфо-функциональная связь гипоталамо-гипофизарной и репродуктивной систем у нового объекта рыбоводства большеротого буффало Ictiobus cyprinella (Val.) (Catostomidae Cypriniforraes): Автореф.дисс. .канд.биол.наук. М.: МГУ, 1973.

151. Христофоров О.Л., Мурза И.Г., Стасюк Е.В. Особенности гонадотропной Функции гипофиза у лососевых в связи с экологией размножения. В кн.: Сб.науч.тр. ГосНИОРХ, 1981, т.163, с.70-85.- 160

152. Чистова М.Н. Гормональное воздействие на темп вител-логенеза И плодовитость у тиляпии ( Tilapia mossambica Peters). ДАН СССР, 1971, т.200, № 6, с.1473-1482.

153. Чистова М.Н. Гормональная регуляция функции яичников у рыб в период трофоплазматического роста ооцитов. Тр.Биол. научн.-исслед.ин-та ЛГУ, 1978, R 28, с.142-160.

154. Шатуновский М.И. Роль исследований обмена веществ в решении некоторых вопросов динамики численности рыб. В кн.: Современные вопросы экологической физиологии рыб. М.: Наука, 1979, с.34-41.

155. Шатуновский М.И. Экологические закономерности обмена веществ морских рыб. М.: Наука, 1980а. 283 с.

156. Шатуновский М.И. Эколого-физиологические исследования рыб в онтогенезе. В кн.: Экология размножения и развития рыб. М.: Знание, 19806, с.29-47.

157. Щульгина Н.К., Полынцев Ю.В., Розен В.Б., Дивеева Г.М. Показатели эндокринной функции гонад на начальных этапах пост-натального онтогенеза самок соболей. Пробл.эндокринол., 1981, т.27, JS 6, с.71-74.

158. Щульман Г.Е. Химический состав азовской хамсы в преднерестовый, нерестовый и предмиграционный периоды годового жизненного цикла. Вопр.ихтиол., 1959, вып.13, с.170-181.

159. Щульман Г.Е. Физиолого-биохимические особенности состояния рыб в различные периоды годового цикла: Аътореф. дис. . докт.биол.наук. М.: ИЭМЭЖ АН СССР, 1969.

160. Abraham М., Yashouv А., Blanc N. Induction expdrimen-tale de la ponte chez Mugil capito confin6 en eau douce. C.r. Acad sci., 1967, v.265, N 8, p.818-821.

161. Aida K. Effect of LH-releasing hormone on gonadal development in a salmonoid fish, the ayu. Bull.Jap.Soc. Sci. Fish., 1983, v.49, N 5, p.7H-7I8.

162. Aida K., Izumo R.S., Saton H., Hibiya T. Induction of ovulation in Plaice and Goby v/ith synthetic LH-Releasing Hormone. Bull.Jap.Soc.Sci.Fish., 1978, v.44, N 5, p.445-450.

163. Baggerman B. Hormonal control of reproductive and parental behaviour in fishes. In: Perspectives in Endocrinology. Hormones in the Lives of Lower Vertebrates, 1968, p.351-404.

164. Baynes S.M., Scott A.P. Seasonal variations in parameters of milt production and in plasma concentration of sex steroids of male rainbow trout (Salmo gairdneri). Gen.and Сотр. Endocrinol., 1985, v.57, N I, p.150-160.-14

165. Becker B. In vitro studies on the metabolism of 4 C-testosterone by the gonads of the fighting fish, Betta splen-dens. Acta endocrinol., 1982, v.99, Suppl. N 246, p.394-399.

166. Bentley P. Comparative vertebrate endocrinology. -N.Y.-London-Melburn: Cambridge Univ.Press., 1976. 415 p.177» Berlind A. Caudal neurosecretory system: A physiologists view. Amer.Zool., 1973, v.13, К 3, p.759-771.

167. Bern H.A. Urophysis and caudal neurosecretory system. -In: Fish Physiology. N.Y.s Acad.Press, 1969, v.2, p.399-418.

168. Bieniarz K., Epler P., Breton В., Thuy L.N. The annual reproduction cycle in adult carp in Poland: ovarian state and serum gonadotropin level. Ann.hiol.anim., biochim., biophys., 1978, v.18(4), p.917-923.

169. Billard R. Testosterone: effects on the maintenance of spermatogenesis in intact and hypophysectomized goldfish (Caras-sius auratus). J.Intern.Res.Communs, 1974, v.2, p.78-83.

170. Billard R., Escaffre A.M. Effects of HCG and carp gonadotropin on the maintenance of spermatogenesis in hypophysectomized goldfish (Carassius auratus). Int.Res.Commun.Syst., 1973, p.12-15.

171. Billard R., Peter R.E. Gonadotropin release after implantation of antiestrogens in the pituitary and hypothalamus of goldfish Carassius auratus. Gen.and Сотр.Endocrinol., 1977, v.32, N 2, p.213-220.

172. Billard R., Burzawa-Gerard E., Breton B. R£g£n£ration de la spermatogen^se du cyprin hypophysectomis£ Carassius auratus L. par un facteur gonadotrope hautement purifi^ de carpe. -C.r.Acad.sci., 1970, V.D27I, N 21, p.I896-I899.

173. Blanc N., Abraham M. Evaluation du pouvoir gonado^rope dans l'hypophyse de Cyprinus carpio et Mugil cefalus. C.r. Acad.sci., 1968, V.D267, N 10, p.958-961.

174. Boffa G.A., Martin В., Winchenne J.J., Ozon R. Interactions st£roides-prot£ines dans le s£rum de l'homme, d'un am-phibien et d'un cyclostome chromatographic analytique sur ex-changeurs d'ions. ь Biochimie, 1972, v.54, N 9, p.II37-II45.

175. Bohemen C.G.van, Lambert J.G.D. Estrogen synthesis in relation to estrone, estradiol and vitellogenin plasma levels during the reproductive cycle of the female rainbow trout, Sal-mo gairdneri. Gen.and Сотр.Endocrinol., 1981, v.45, N I, p.105-114.

176. Bohemen Ch.G.van, Lambert J.G.D., Goos H.J.Th., van Oordt P.G.W.J. Estrone and estradiol participation during exogenous vitellogenesi3 in the female rainbow trout, Salmo gairdneri. Gen.and Сотр.Endocrinol., 1982, v.46, N I, p.81-92.

177. Boissin-Agasse L., Boissin J. Variations saisonni^res du volume testiculaire et de la testost£ron£mie chez deux mu-t£lid6s: le furet (Mustela furo L.) et le vison (Mustela vison S.). J.Physiol., Paris, 1979, v.75, p.227-232.

178. Bray Y. A simple efficient liquid scintillator for counting aqneous solutions in a liquid scintillation counter. -Anal.Bioch., I960, v.I, N 4-5, p.279-285.

179. Breton В., Weil C. Effect du LH/FSH-RH synthetique et d'extracts hypothalamique de Carpe sur la s£cr£tion d'hormone gonadotrope in vivo chez la Carpe (Cyprinus carpio L.). C.r. Acad.sci., 1973, v.D277> N 19, p.2061-2064.

180. Breton В., Jalabert В., Reinaud P. Purification of gonadotropin from rainbow trout (S.gairdneri Rich) pituitary gland.- Ann.biol.anim., biochim., biophys., 1976, v.16, p.25-36.

181. Breton В., Jalabert В., Fostier A. Induction de d£-charges gonadotropes hypophysaires chez la carpe Cyprinus carpio L. a l'aide du citrate de cisclomiph^ne. Gen.and Сотр.Endocrinol. , 1975, v.25, N 3, p.400-401.

182. Breton В., Prunet P., Reinaud P. Sexual differences in salmon gonadotropin. Ann .biol.anim., bioch m., biophys., 1978, v.I8, N 4, p.759-765.

183. Breton В., Jalabert В., Billard R., Weil C. Stimulation in vitro de la liberation dfhormone gonadotrope hypophysaire par un facteur hypothalamique chez la Carpe Cyprinus carpio L.- C.r.Acad.sci., 1971, V.D273, N 25, p.2591-2594.

184. Breton В., Billard R., Jalabert В., Kann G. Dosage ra-dioimmunologique des gonadotropines plasmatiques chez Carassius auratus, au cours du nyct£m&re et pendant 1'ovulation. Gen.and

185. Сотр.Endocrinol., 1972b, v.18, N 3, p.463-468.

186. Breton В., Zohar Y., Billard R. Photoperiod and gonadotropin control of the reproductive cycle in the female rainbow trout. Proceedings of the 9th International Symposium on Comparative Endocrinology, Hong-Kong, 1982.

187. Breton В., Fostier A., Zohar Y., Le Bail P.Y., Billard R. Gonadotropine glycoproteique maturante et oestradiol-I7^ pendant le cycle reproducteur chez la truite fario (Salmo trutta) e-melle. Gen.and Сотр.Endocrinol., 1983, v.49, N 2, p.220-231.

188. Burton R.M., Westphal U. Steroid hormone-binding proteins in blood plasma. Metabolism, 1972, v.21, N 3, p.253-276.

189. Burton M.P., Idler D.R., Ng T.B. The immunofluorescent location of teleost gonadotropins and thyrotropins in flounderpituitary. Gen.and Сотр.Endocrinol., 1981, v.43, N 2, p.135-147.

190. Burzawa-Gerard E. Etude biologique et biochimique de l'hormone gonadotrope d'un Poisson, T6l6osteen, la Carpe (Cypri-nus carpio L.): Thes.Doct.degree. Univ.Paris VI P:C.N.R.S., 1973, N.A.O. 8228.

191. Burzawa-Gerard E. Etude biologique et biochimique de l'hormone gonadotrope d'un poisson t£l£osteen, la carpe (Cypri-nus carpio L.). Mem.Mus.Natl.Hist.Natur. Ser. A.86, 1974, p.I-77.

192. Burzawa-Gerard E., Fontaine Y.A. Activites biologiques d'un facteur hypophysaire gonadotrope purifie de Poisson Тё1ёо-st£en. Gen.and Сотр.Endocrinol., 1965, v.5, N I, p.87-95.

193. Burzawa-Gerard E., Fontaine Y.A. Vertebrates reproduction. Part II: The gonadotropins of lower vertebrates. Gen. and Сотр.Endocrinol., 1972, Suppl.3, p.328-338.

194. Callard G.V., Petro Z., Ryan K.J. et al. Estrogen synthesis in vitro and in vivo in the brain of a marina teleost (Myoxocephalus). Gen.and Сотр.Endocrinol., 1981, v.43, N 2,p.243-255.

195. Campbell C.M., Idler D.R. Hormonal control of vitello-genesis in hypophysectomized winter flounder (Pseudopleuronectes americanus Walbaum). Gen.and Сотр.Endocrinol., 1976, v.28,1. N 2, p.143-150.- 167

196. Campbell C.M., Idler D.R. Characterization of an estra-diol-induced protein from rainbow trout as vitellogenin by the cross reactivity to ovarian yolk fractions. Biol.Reprod., 1980, v.22, p.605-617.

197. Campbell C.M., Fostier A., Jalabert В., Truscott B. Identification and quantification of steroids in the serum of rainbow trout during spepmiation and oocyte maturation. J.Endocrinol. , 1980, v.85, N 3, p.381-387.

198. Chan K.K. Effect of synthetic luteinizing hormone-releasing hormone (LH-RH) on ovarian development in Japanese meda-ka, Oryzias latipes. Can.J.Zool., 1977, v.55, N I, p.155-160.

199. Chan D.K.O., Bern Ы.А. The caudal neurosecretory system a critical evaluation of the two-hormone hypothesis. -Cell.Tiss.Ress., 1976, v.174, p.339-354.

200. Chang J.P., Peter R.E. Actions of dopamine on gonadotropin release in goldfish, Carassius auratus. Proceedings, International Symposium on Reproductive Physiology of Fish. Wagenin-gen, the Netherlands, 1982, p.51-58.

201. Chang J.P., Peter R.E. Effect of dopamine od gonadotropin release in female goldfish, Carassius auratus. Neuro-endocrinology, 1983a, v.36, N 5, p.351-357.

202. Chang J.P., Cook A.F., Peter R.E. Influence of catecholamines on gonadotropin secretion in goldfish, Carassius auratus. Gen.and Comp.Endoorinol., 1982, v.49, p.22-31.

203. Chang J.P., Peter R.E., Crim L.W. Effects of dopamine and apomorphine on gonadotropin release from the transplanted pars distalis in goldfish. Gen.and Comp.Endoorinol., 1984,v.55, N 3, p.347-350.

204. Chaudhuri H. Use of hormones in induced spawning of carp. J.Fish.Res.Board Canad., 1976, v.33, N 4, p.940-947.

205. Chestnut C.W. The pituitary gland of coho salmon (On-corhynchus kisutch V/alh.) and its function in gonad maturation and thyroid activity. Ph.D.Thesis, Simon Fraser University, Vancouver, 1970.

206. Colombo L., Colombo-Belvedere P. Gonadal steroidogenesis in teleost fishes. Invest.Pesq., 1977, v.41, p.147-164.

207. Colombo G., Grandi G., Rossi R. Gonadal differentiation and body growth in Anguilla anguilla L. Fish.Biol., 1984, v.24, Ы 2, p.215-228.

208. Colombo L., Bern H.A., Pieprzyk J., Johnson D.W. Biosynthesis of II-dioxycorticosteroids by teleost ovaries and discussion of their possible role in oocyte maturation and ovulation. Gen.and Сотр.Endocrinol., 1973, v.21, N I, p.168-178.

209. Crim L.VZ., Cluett D.M. Elevation of plasma gonadotropin concentration in response to mammalian gonadotropin releasing hormone (G-RH) treatment of the male brown trout as determined by radioimmunoassay» Endocr.Res.Commun., 1974, v.I, p.IOI-IIO.

210. Crim L.W., Evans D.M. Stimulation of pituitary gonadotropin by testosterone in juvenile rainbow trout (Salmo gairdneri). Gen.and Сотр.Endocrinol., 1979, v.37, N 2, p.192-196.

211. Crim L.W., Evans D.M. Influence of testosterone and/or luteinizing hormone releasing hormone analogue on precocious sexual development in the juvenile rainbow trout. Biol.Reprod., 1983, v.29, N I, p.137-142.

212. Crim L.W., Idler D.R. Plasma gonadotropin, estradiol and vitellogenin and gonad phosvitin levels in relation to the seasonal reproductive cycles of female brown trout, Ann.biol. anim., biochim., biophys., 1978, v.I8(4), p.IQ0I-I005.

213. Crim L.W., Peter R.E. The influence of testosterone implantation in the brain and pituitary on pituitary gonadotropin levels in Atlantic salmon parr. Ann.biol.anim., biochim, biophys., 1978, v.18, p.689-694.

214. Crim L.W., Meyer R.K., Donaldson E.M. Radioimmunoassay estimated of plasma gonadotropin levels in the spawning pink salmon. Gen.and Сотр.Endocrinol., 1973, v.21, N I, p.69-76.

215. Crim L.W., Peter R.E., Billard R. Stimulation of gonadotropin secretion by intraventricular injection of hypothalamic extracts in the goldfish. Gen.comp*Endocrinol., 1976, v.30, p.77-82.

216. Crim L.W., Peter R.E., Billard R. Onset of gonadotropic hormone accumulation in the immature trout pituitary gland in response to estrogen or aromatizable androgen steroid hormone. Gen.and Сотр.Endocrinol., 1981, v.44, N 3, p.374-381.

217. Crim L.Y/., Watts E.G., Evans D.M. The plasma gonadotropin profile during sexual maturation in a variety of salmo-noid fishes. Gen.and Сотр.Endocrinol., 1975, v.27, N I, p.62-69.

218. Crim L.W., Sutterlin A.M., Evans D.M., Y/eil C. Accelerated ovulation by pelleted LHRH analogue treatment of spring-spawning rainbow trout (Salmo gairdneri) held at low temperature. Aquaeulture, 1983, v.35, N 4, p.299-307.

219. Csillag M., Sz6l A.Z. Mit tudunk a halak ivari hormo-njairdl? Halaszat, 1977, 6vf.23, N 5, old.141-144.

220. Deery D.J. Determination by radioimmunoassay of the "luteinizing hormone-releasing hormone (LHRH) content of thehypothalamus of the rat and some low vertebrates, Gen.and Сотр. Endocrinol., 1974, v.24, p.280-285.

221. Deery D.J. Effect of catecholamines and synthetic mammalian hypothalamic hormones on the adenylcyclase activity of the pituitary of the teleost, Carassius auratus. Gen.and Сотр. Endocrinol., 1975, v.25, N 4, p.349-357.

222. Dindo J.J., MacGregor R. Annual cycle of serum gonadal steroids and serum lipids in striped mullet, Mugil cephalus. -Trans.Am.Fish.Soc., 1981, v.10, p.403-409.

223. Dodd J.M. The hormones of sex and reproduction and their effects in fish and lower chordates: twenty years on. -Amer.Zool., 1975, v.15, Suppl., p.I37-I7I.

224. Dodd J.M., Stuart Kregor P.A.C., Sumpter J.P. et al. Premature sexual maturation in the atlantic salmon (Salmo salar L.). In: Comparative Endocrinology / Ed. P.J.Gaillard, Н.Ы. Boer. Amsterdam: Elsevier/North-Holland Biomed.press, 1978,p.10I-105.

225. Donaldson E.Ivl. Reproductive endocrinology of fishes. Amer.Zool., 1973, v.13, N 3, p.909-931.

226. Donaldson E.M., Yamazaki F., Dye H., Philleo W.W. Preparation of gonadotropin from salmon (Oncorhynchus Tschawytscha) pituitary glands. Gen.and Comp.Endoorinol., 1972, v.18, p.469-481.

227. Donaldson E.M., Hunter G.A., Dye H.M. Induced ovulation in coho salmon (Oncorhynchus kisutch). II. Preliminary study of the use of LH-RH and two high potency LH-RH analogues. -Aquaeulture, 1981, v.26, И 1-2, p.129-141.

228. Dubois M.P., Billard R., Breton В., Peter R.E. Comparative distribution of somatostatin, LH-RH, neurophyssin, andendorphin in the rainbow trout: an immunocytochemical study. -Gen.and Сотр.Endocrinol., 1979, v.37, p.220-232.

229. Dufour S., Delerue-Le Belle N., Fontaine Y.A. Effects of steroid hormones on pituitary immunoreactive gonadotropin in European freshwater eel, Anguilla anguilla. Gen.and Сотр.Endocrinol., 1983, v.53, N 2, p.190-197.

230. Dufour S., Pasqualini C., Kerdelhu£ В., Fontaine Y.A. Presence and distribution of radioimmunoassayable LHRH in the European eel, Anguilla anguilla. Neuropeptides, 1982, v.3,1. N 2, p.159-171.

231. Ekengren В., Peute J., Fridberg G. The distribution and nature of gonadotropic cells in the rostral pars distalis of the atlantic salmon Salmo salar. Ann.biol.aninijbiochim^biophys., 1978, v.18, N 4, p.799-804.

232. Epler P. Dojrzewanie plciowe ryb. Kosmos.Seria A.Bio-logia, 1979, v.28, N 6, p.653-663.

233. Farmer S.W., Papkoff H. A teleost (Tilapia mossambica) gonadotropin that resembles luteinizing hormone. Life Sci., 1977, v.20, p.1227-1232.

234. Follenius E. Cytologie et cytophysiologie des cellules . in terstitielles de l'Epinoche: Gasterosteus aculeatus L. Gen. and Сотр.Endocrinol., 1968, v.II, Ы I, p.198-219.

235. Fontaine Ы. Hormonal control of reproduction in aqua-culture. J.Fish.Res.Board Canad., 1976, v.33, N 4, p.922-939.

236. Fontaine Y.A. Les hormones gonadotropes de l'hypO.physe: biochimie et biologie compareesj specificite et evolution. Re-prodj. ,nutr. develop., 1980, v.20, N 2, p.381-418.

237. Fontaine Y.A., Burzawa-Gerard E. Purification d'une facteur gonadotrope de l'hypophyse d'une teleosteen, la carpe- 173

238. Cyprinus carpio L.). C.r.Acad.sci., 1963, v.256, Ы 26, p. 5634-5641.

239. Fontaine M., Chauvel M. Evaluation du pouvoir gonadotrope de l'hypophyse des Poissons T£l6ost£ens et en particulier du Salmo salar L. i. diverses Stapes de son development et de ses migration. C.r.Acad.sci., 1961, v.252, N 6, p.822-825.

240. Forbes T.R. Endocrinology of Reproduction in Coldblooded vertebrates. In: Sex and Internal secretions, Baltimore, 1961, v.2, p.1035-1088.

241. Fostier A., Breton B. Binding of steroids by plasma of a teleost: the rainbov/ trout, Salmo gairdneri. J.Steroid Biochem., 1975, v.6, N 3-4, p.345-351.

242. Fostier A., Jalabert B. Physiological basis of practical means to induce ovulation in fish. Proceedings, International Symposium on Reproductive Physiology of Fish. Wageningen, the Netherlands, 1982, p.164-173.

243. Fostier A., Breton В., Jalabert B. Stimulation hypophysaire de la secretion oestradiol-Y.J> chez la carpe commune, Cyprinus carpio L. Ann.endocrinol., 1979, v.40, N I, p.83-84.

244. Fostier A., Jalabert В., Terqui M. Action pr^dominan-te d'un deriv^ hydroxyl£ de la progesterone sur la maturation in vitro des ovocytes de la Truite arc-en-ciel Salmo gairdneri. C.r.Acad.sci., 1973, D277, p.421-424.

245. Fostier A., Weil C., Terqui M., Breton В., Jalabert B. Plasma estradiol-17^ and gonadotropin during ovulation in rainbow trout (Salmo gairdneri R.). Ann.biol.anim., biochim., bio-phys., 1978, v.18, p.926-936.

246. Freeman H.C., Idler D.R. Binding affinities of blood proteins for sex hormones and corticosteroids in fish. Steroids, 1971, v.17, N 2t p.233-249.

247. Gielen J.Th., Goos H.J.Th. The brain-pituitary-gonadal axis in the rainbow trout, Salmo gairdneri. II. Direct effect of gonadal steroids on the gonadotropic cells. Cell and Tissue Res., 1983, v.233, N 2, p.377-388.

248. Goldberg R.S. Seasonal spawning cycle of the longspi-ne combfish, Zaniolepis latipinnis, with notes on spawning of- 175 the shortspine combfish, Zaniolepis frenata (Zaniolepididae). -Copeia, 1980, N 4, p.882-884.

249. Goswami S.V., Lamba V.J., Sundararaj B.I. Gonadotropin .-induced oocyte maturation in the catfish, Heteropneustes fossilis (Bloch), requires steroidogenesis in both interrenal and ovary. Gen.and Сотр.Endocrinol., 1985, v.57> N I, p.53-63.

250. Goswami S.V., Sundararaj B.I., Donaldson E.M. In vitro maturation response of oocytes of the catfish Heteropneustes fossilis (Bloch) to salmon gonadotropin in ovary-head kidney соculture. Can.J.Zool., 1974, v.52, N 6, p.745-748.

251. Greeley M.S., MacGregor I.E. Reproduction in fish: is 5-dihydrotestosterone involved? J.Ala Acad.Sci., 1980, v.51, N 3, p.187.

252. Guraya S.S. Recent advances in the morphology and histochemistry of steroid-sinthesizing cellular sites in the gonads of fish. Proc.Indian Nat.Sci.Acad., 1979, V.B45, N 5,p.452-461.

253. Haider S.G., Blum V. On the evolution of pituitary gonadotropin system in lower vertebrates. Inv.Pesq., 1977, v.41, p.138-143.

254. Halpern-Sebold L.R., Schreibman M.P. Ontogeny of centers containing luteinizing hormone-releasing hormone in the brain of platyfish (Xiphophorus maculatus) as determined by im-munochemistry. Cell Tissue Res., 1983, v.229, N I, p.75-84.

255. Hara A., Yamauchi K., Hirai H. Studies on female specific serum protein (vitellogenin) and egg yolk protein in Japanese eel (Anguilla japonica). Сотр.Biochem.Physiol., 1980, V.65B, p.315-320.

256. Hattingh J., Toit P.J. Partial separation of the pituitary proteins of Labeo umbratus, Smith. J.Fish. Biol., 1973, v.5, p.41-47.

257. Hirose K. Biological study on ovulation in vitro of fish. I. Effect of pituitary and chorionic gonadotropin, on ovulation in vitro of medaka, Oryzias latipes. -Bull.Jap.Soc.Sci. Fish., 197I, v.37, p.585-591.

258. Hirose K. Biological study on ovulation in vitro of fish. VI. Effects of metopirone (SU-4885) on salmon gonadotro- 177 pin and Cortisol induced in vitro ovulation in Oryzias latipes. Bull.Jap.Soc.Sci.Fish., 1973, v.39, N 7, p.765-769.

259. Hirose K. , Ishida R. Effects of Cortisol and human chorionic gonadotropin (HCG) on ovulation in ayu, Plecoglossus altivelis with special respect to water and ion balance. J. Fish.Biol., 1974, v.6, p.557-564.

260. Hoar W.S. Reproductive behavior of fish. Gen.and Сотр.Endocrinol., 1962, v.I, Suppl., p.206-216.

261. Hoar W.S. Comparative physiological study of hormones and their influence on process of reproduction in fishes. Ann. Review of Physiol., 1965, v.27, p.51-70.

262. Hoar W.S. Reproduction. In: Fish.Physiology, v.3, Academ.Press, N.Y., L., 1969, p.1-73.

263. Hoar W.S., Nagahama Y. The cellular sources of sex steroids in teleost gonads. Ann.biol.anim., biochim., biophys., 1978, v.18(4), p.893-898.

264. Hontela A., Peter R. Effects of pinealectomy, blinding, and sexual condition on serum gonadotropin levels in the goldfish. Gen.and Сотр.Endocrinol., 1980, v.40, p.168-179.

265. Hontela A., Peter R. Characteristics and functional significance of daily cycles in serum gonadotropin hormone levels in the goldfish. J.Exp.Zool., 1983, v.228, N 3, p.543-550.

266. Horv^th L., Poteczine E., Feher G.K., Feh^r T. Isolation and quantitative determination of sex hormones in carp (Cyp-rinus carpio L.). Acta biol.Acad.sci.hung., 1978, k.29, N I, old.23-27.

267. Hunt S.M.V., Simpson Т.Н., Wright R.S. Seasonal changes in the levels of II-oxotestosterone and testosterone in the serum of male salmon, Salmo salar L., and their relationship to growth and maturation cycle. J.Fish.Biol., 1982, v.20, N I, p.I05-II9.

268. Hunter G.A., Donaldson E.M., Dye H.M. Induced ovulation in coho salmon (Oncorhynchus kisutch). I. Further studies on the use of salmon pituitary preparations. Aquaculture, 1981, v.26, N 1-2, p.117-127.

269. Hurk R.van den, Peute.J. Cyclic changes in the ovary of the rainbow trout, Salmo gairdneri, with special reference to sites of steroidogenesis. Cell and Tissue Res., 1979, v. 199, N 2, p.289-306.

270. Hurk R.van den, Lambert J.G.D., Peute J. Steroidogenesis in the gonads of rainbow trout fry (Salmo gairdneri) before and after the onset of gonadal sex differentiation. Reprod., nutr., develop., 1982, v.22, N 2, p.413-425.

271. Idler D.R. Some perspectives on fish gonadotropins. -Proceedings, International Symposium on Reproductive Physiology of Fish. Wageningen, the Netherlands. 1982, p.4-13.

272. Idler D.R., Campbell C.M. Gonadotropin stimulation of estrogen and yolk precursor synthesis in juvenile rainbow trout. Gen.and Сотр.Endocrinol., 1980, v.41, N 3, p.384-391.

273. Idler D.R., Crim L.W. Gonadotropin releasing factor(s) (GTH-RF) from hypothalamus of winter flounder. In: Proceedings of the ninth international symposium on comparative endocrinology. University of Hong Kong Press. Hong Kong, 1982.

274. Idler D.R., Freeman H.C. Sex hormone binding proteins. I. Binding of steroids by serum of an elasmobranch (Raja radia-ta)Gen .and Сотр.Endocrinol., 1969, v.13, N I, p.75-82.

275. Idler D.R., Hwang S.J., Bazar L.S. Fish gonadotropin'(s). I. Bioassay of salmon gonadotropins in vitro with immature trout gonads. Endocrine Res.Communs, 1975a, v.2, N 3, p.229-236.

276. Jalabert B. In vitro oocyte maturation and ovulation in rainbow trout (Salmo gairdneri), northern pike (Esox lucius), and goldfish (Carassius auratus). Fish.Res.Board Can., 1976, v.33, N 4, p.974-988.

277. Jalabert В., Breton В., Bry C. Maturation et ovulation in vitro des ovocytes de la Truite arc-en-ciel Salmo gairdneri. C.r.Acad.sci., 1972, D.275, p.H39-II42.

278. Jalabert В., Breton В., Fostier A. Precocious induction of oocyte maturation and ovulation in rainbow trout (Salmo gairdneri): problems when using I7od -hydroxy-20/ -dihydroproges-terone. Ann.biol.anim., biochim., biophys. ,1978, v.18, N 4,p.977-988.

279. Jalabert В., Breton В., Brzuska E. et al. A new tool for induced spawning: the use of lid -hydroxy-20^ -dihydroproge-slerone to spawn carp at low temperature. Aquaculture, 1977, v.IO, p.353-364.

280. Janne 0., Kontula K., Vihko R. , Seil P., Bardin C. Progesterone receptor and regulation of progestin action of mammalian tissues. Med.Biol., 1978, v.56, p.225-248.

281. Jones L.S. , Liley N.R. The effects of gonadectomy and testosterone treatment on the reproductive behavior of the male blue gourami Trichogaster trichopterus. Can.J.Zool., 1970,v.48, p.977-987.

282. Joshi S.N., Khanna S.S. Observations on hypophysation of Labeo gonius (Ham.) with heteroplastic pituitary hormones. -Proc.Nat.Acad.Sci., India, 1981, v.В 51, N 2, p.117-120.

283. Kagawa H. Investigation of steroidogenesis in the ovarian follicle of amago salmon, Oncorhynchus rhodurus. Ph.D. Thesis, Hokkaido Univ., 1982.

284. Iiagawa H., Young G., Nagahawa Y. Relationship between seasonal plasma estradiol-17^ and testosterone levels and in vitro production by ovarian follicles of amago salmon (Oncor-hynchus rhodurus). Biol.Reprod., 1983, v.29, N 2, p.301-309.

285. Kagawa H., Young G., Adachi S., Nagahama Y. Estradiol-17^ production in amago salmon (Oncorhynchus rhodurus) ovarian follicles: role of the thecal and granulosa cells. Gen.and Сотр. Endocrinol., 1982, v.47, N 4, p.440-448.

286. Kah 0., Chambolle P., Dubourg P., Dubois M.P. Distribution of immunoreactive LH-RH in the brain of the goldfish. -Proceedings, International Symposium on Reproductive Physiology of Fish. Wageningen, the Netherlands, 1982, p.56-60.

287. Kasuga S., Takahashi H. Some observations on neurosecretory innervation in the pituitary gland of the medaka Oryzias latipes. Bull.Fac.Fish., Hokkaido Univ., 1970, v.21, p.79-89.

288. Kasuga S., Takahashi H. The preoptico-hypophysial neurosecretory system of the medaka, Oryzias latipes, and its changes in relation to the annual reproduction cycle under natural conditions. Bull.Fac.Fish.Hokkaido Univ., 1971, v.21, p.259-268.

289. Kime D.E., Manning U.S. Seasonal patterns of free and conjugated androgens in the brown trout Salmo trutta. Gen.and Comp.Endoorinol., 1982, v.48, N 2, p.222-231.1. Л

290. King J.A., Millar R.P. Comparative aspects of luteinizing hormone-releasing hormone structure and function in vertebrate phylogeny. Endocrinol., 1980, v.106, p.707-717.

291. Knowles F., Vollrath L. Cell types in the pituitary of the eel Anguilla anguilla L. at different stages in the life cycle. Z.Zellforsch.Mikrosk.Anat., 1966, Б.69, S.474-479,

292. Koivusaari U., Pesonen M., Hanninen 0. Polysubstrate monooxygenase activity and sex hormones in pre- and postspawning rainbow trout (Salmo gairdneri). Aquat.Toxicol., 1984, v.5,1. N I, p.67-76.

293. Korenman S.G. Relation between estrogen inhibitory activity and binding to cytosol of rabbit and human uterus. Endocrinology, 1970, v.87, p.574-592.

294. Kuo C.-M., Wash C.E., Shehadeh Z.H. A procedural guide to induced spawning in grey mullet (Magil cephalus L.). Aqua-culture, 1974, v.3, N I, p.I-14.

295. Kouril J., Barth T. Docileni ovulace jiker pomoci LH-RH pri umel£m vyteru line oberneho (Tinea tinea L.). Bull. VURH Vodnany, 1981, v.17, N I, p.13-18.

296. Kuznetzov A.A., Goncharov B.F., Burzawa-Gerard E. Pituitary gonadotropic hormone from a chondrostean fish, starred sturgeon (Acipenser stellalus Pall.). III. Polymorphism. -Gen.and Comp.Endoorinol., 1983, v.49, N 3, p.364-374.- 183

297. Lam T.J. Applications of endocrinology to fish culture. Can.J.Fish and A<iuat.Sci., 1982, v.39, N I, p.Ill-137.

298. Lam T.J., Pandey S., Hoar W.S. Induction of ovulation in goldfish Ъу synthetic luteinizing hormone-releasing hormone (LH-RH). Can.J.Zool., 1975, v.53, N 8, p.II84-II92.

299. Lam T.J., Pandey S., Nagahama Y., Hoar W.S. Effect of synthetic luteinizing hormone-releasing hormone (LH-RH) on ovulation and pituitary cytology of the goldfish Carassius auratus. Can.J.Zool., 1976, v.54, N 6, p.816-824.

300. Lambert J.G.D. Steroidogenesis in the ovary of the rainbow trout, Salmo gairdneri. J.Endocrinol., 1979, v.80, N 2, p.37-38.

301. Lambert J.G.D., van Bohemen Ch.G. Steroidogenesis in the ovary of the rainbow trout, Salmo gairdneri, during the reproductive cycle. Proc.Indian Nat.Sci.Acad., 1979, V.B45, N 5, p.414-420.

302. Lambert J.G.D., Pot M.G.E. Steroidogenesis in ovarian tissue of a viviparous teleost,the guppy Poecilia reticulata. -Сотр.Biochem.Physiol., 1975, V.50B, p.585-589.

303. Lambert J.G.D., Bosman G.I.G.M., van den Hurk R., van Oordt P.G.W.J. Annual cycle of plasma о est radio 1-17,/ in the female trout Salmo gairdneri. Ann.biol.anim., biochim., biophys., 1978, v.18, N 4, p.923-927.

304. Leatherland J.F. Histophysiology and innervation of the pituitary gland of the goldfish, Carassius auratus L.: a light and electron microscope investigation. Can.J.Zool., 1972, v.50, Ы 7, p.835-844.

305. Lederis K. Current studies on urotensin. Amer.Zool., 197-3, v.I3, N 3, p.771-773.

306. Le Menn F. Induction de vitelogenine par l'oestradiol et par des androgenes chez un teleosteen marin: Gobius niger L. C.r.Acad.sci.D., 1979, v.289, N 4, p.413-416.

307. Le Menn F., Rochefort H., Garcia M. Effect of androgen mediated by the estrogen receptor of fish liver: vitellogenin accumulation. Steroids, 1980, v.35, p.315-328.

308. Leray C. Appart de la methode de precipitation selective par l'acide trichloroacetique dans l'etude histophysiologique de l'hypophyse d'une Teleosteen. C.R.Seances Soc.Biol.Filiales, 1966, v.160, p.582-585.

309. Liley N.R. Hormones and reproductive behaviour in fishes.- In: Fish physiology. Academic press. N.Y., L., 1969, v.3, p.73-117.

310. Lofts В., Pickford G.E., Atz J.W. Effects of methyltestosterone on the testis of a hypophysectomized cyprinodont fish, Fundulus heteroclitus. Gen.and Сотр.Endocrinol., 1966, v.6, p.74-88.

311. MacGregor R.I., Dindo J.J., Finucane J.H. Changes in serum androgens and estrogens during spawning in bluefish, Poma-tomus saltator, and king mackerel, Scomberomorus cavalla. Can. J.Zool., 1981, v.59, N 9, p.1749-1754.

312. Machemer L., Fidler L. Zur hormonalen Steurung des Schaumnestbaues beim Paradiesfisch Macropodus opercularis L. (Anabantidae. Teleostei). Naturwissenschaften, 1965, Bd.52, , S.648-649.

313. Martin B. Prot^ines plasmatiques vertrice des st£roi-des chez les vert£bres. Inform.sci., 1975, v.30, N 3, p.142-145.

314. Martin В., Ozon R. Mise en evidence dans le s£rum d'un Elasmobrache, Scyliorhinus canicula d'une fraction proteique liant les steroides sexuels, la progesterone et la corticoste-rone. C.r.Acad.sci., 1971, D273, v.3, p.390-393.

315. Martin В., Ozon R. Steroid-protein interaction in non-mammalian vertebrates. II. Steroids binding protein in the serum of amphibians; a physiological approach. — Biol.Reprod.,- 186 -1975, v.13, N 4, p.371-380.

316. Massoud A.A., Simio B.A., Davis K.B. Two gonadotropic cell-types in the pituitary of the channel catfish. Amer.Zool., 1980, v.20, p.729-734.

317. Massoud A.A., Simio B.A., Davis K.B. Annual changes in basophilic cell types in the pituitary gland of channel catfish, Ictalurus punctatus. Сотр.Biochem.and Physiol., 1983, V.A74,1. N 3, p.513-520.

318. Mollah M.F.A., Tan E.S.P. HCG-induced spawning of the catfish, Clarias macrocephalus (Gunther). Aquaculture, 1983, v.35, N 3, p.239-247.

319. Munkittrick K.R., Leatherland J.F. Seasonal changes in the pituitary-gonad axis of feral goldfish, Carassius auratus L., from Ontario, Canada. J.Fish Biol., 1984, v.24, N I, p.75-90.

320. Mlinz H., Stumpf W.E., Jennes L. LH-RH systems in the brain of platyfish. Brain Res., 1981, v.221, p.13-13.

321. Nagahama Y., Yamamoto K. Morphological studies on the pituitary of the chum salmon, Oncorhynchus keta. (I). Fine structure of the adenohypophysis. Bull.Fac.Fish.Hokkaido Univ., 1970, N 21, p.293-302.

322. Nagahama Y., Clarke W.C., Hoar W.S. Ultrastructure of putative steroid-producing cells in the gonads of coho (Oncor- 187 hynchus kisutch) and pink salmon (Oncorhynchus gorbuscha). -Can.J.Zool., 1978, v.56, N 12, p.2508-2519.

323. Nagahama У., Kagawa Hv Young G. Cellular sources of sex steroids in teleost gonads. Can .J.Fish.and Aq.uat.Sci., 1982, v.39, N I, p.56-64.

324. Nagahama Y., Hirose K., Young G., Adachi S., Suzuki

325. Nath P., Sundararaj B.I. Induction of vitellogenesisin the hypophysectomized catfish, Heteropneustes fossilis (Bloch): Effects of piscine and mammalian hormones. Gen.and Сотр.Endocrinol. , 1981, v.43, p.191-200.

326. Ng I.В., Idler D.R. A vitellogenic hormone with a large and a small form from salmon pituitaries. Gen.and Сотр. Endocrinol., 1978, v.35, N 2, p.189-195.

327. Ng T.B., Idler D.R. Studies on two types of gonadotropins from both american plaice and winter flounder pituitaries. Gen.and Сотр.Endocrinol., 1979, v.38, N 4, p.410-420.

328. Ng T.B., Idler D.R. Gonadotropic regulation of androgen production in flounder and salmonids. Gen.and Сотр.Endocrinol., 1980, v.42, N I, p.25-38.

329. Ng T.B., Idler D.R., Burton M.P. Effects of teleost gonadotropins and their antibodies on gonadal histology in winter flounder. Gen.and Сотр.Endocrinol., 1980, v.42, N 3, p.355-364.

330. Nozaki M., Kobayashi H. Distribution of LH-RH like substance in the vertebrate brain as revealed by immunohistochemi-stry. Arch.Histol.Japan, 1979, v.42, p.201-209.

331. Olivereau M. Cytologie de l'hypophyse du Cyprin (Carassius auratus L.). С.r.Acad.sci., 1962, v.255, p.2007-2009.

332. Olivereau M. Etude cytologique de l'hypophyse de Muge, en particulier en relation aves la salinite exterieure. Z.Zell-forsch.Mikroskop.Anat., 1968, Bd.87, N 4, S.545-561.

333. Olivereau M. Les cellules gonadotropes chez les salmo-nides. Ann.biol.anim^biochim^biophys., 1978, v.18, N 4, p.793-798.

334. Olivereau M., Nagahama I. Immunocytological study of eel and trout gonadotrophs. Gen.and Сотр.Endocrinol., 1982, v.46, p.365-366.

335. Ogata H., Nomura Т., Hata M. Prostaglandin changes induced by ovulatory stimuli in the pond loach, Misgurnus anguil-licaudatus. Bull.Jap.See.Sci.Fish., 1979, v.45, N 7, p.929-931.

336. Pandey S. Effects of hypophysectomy on the testis and secondary sex characters of the adult guppy Poecilia reticulata Peters. Can.J.Zool., 1969, v.47, p.II2I-II23.

337. Pandey S., Hoar W.S. Induction of ovulation in 'goldfish by clomiphene citrate. Canad.J.Zool., 1972, v.50, N 12, p.1679-1680.

338. Pandey S., Stacey N., Hoar W.S. Mode of action of clomiphene citrate in inducing ovulation of goldfish. Can.J.Zool., 1973, v.51, N 12, p.1315-1316.

339. Pavlovic M., Pantic V. Nucleus preopticus and nucleus lateralis in teleostea Alhurnus and Alosa fallax in various stages of the sexual cycle. Arch.Sci.Biol., 1973, v.25, p.9-16.

340. Peter R.E. Hypothalamic control of the thyroid gland activity and gonadal activity in the goldfish, Carassius auratus. Gen.and Comp.Endoorinol., 1970, v.14, N 2, p.334-356.

341. Peter R.E. Neuroendocrinology of Teleosts. Amer.Zool., 1973, v.13, N 3, p.743-755.

342. Peter R.E. Serum gonadotropin levels in mature male goldfish in response to luteinizing hormone-releasing hormone (LH-RH) and des-GlyI0-(d-Ala6)-LH-RH ethylamide. Canad.J.Zo-ol., 1980, v.58, N 6, p.1100—1104.

343. Peter R.E. Gonadotropin secretion during reproductive cycles in teleosts: Influences of environmental factors. Gen. and Сотр.Endocrinol., 1981, v.45, p.294-305.

344. Peter R.E. Nature, localization and actions of neurohormones regulating gonadotropin secretion in teleosts. Proceedings, International Symposium on Reproductive Physiology of Fish. Wageningen, the Netherlands, 1982a, p.30-39.

345. Peter R.E. Neuroendocrine control of reproduction in teleosts. Can.J.Fish. Aquatic Sci., I982h, v.39, p.48-55.

346. Peter R.E., Billard R. Effects of third ventricle injection of prostaglandins on gonadotropin secretion in' goldfish, Carassius auratus. Gen.and Comp.Endoorinol., 1976, v.30, N 4, p.451-456.

347. Peter R.E., Crim L.W. Hypothalamic lesions of goldfish: effects on gonadal recrudescence and gonadotropin secretion.

348. Ann.biol.anim., biochim., biophys., 1978, v.18, N 4, p.819-823.

349. Peter R.E., Crim L.W. Reproductive endocrinology of fishes:gonadal cycles and gonadotropin in teleosts. Annu.Rev. Physiol., 1979, v.41, p.323-325.

350. Peter R.E., Paulencu C.R. Involvement of the preoptic region in gonadotropin release-inhibition in goldfish, Carassius auratus. Neuroendocrinology, 1980, v.31, N 2, p.I33-I4I.

351. Peter R.E., Kah 0., Paulencu C.R., Cook H., Kyle A.L. Brain lesions and short-term endocrine effects of monosodium L-glutamate in goldfish, Caraccius auratus. Cell Tiss.Res., 1980, v.2I2, p.429-442.

352. Peute J., Terlou M., Breton В., Goos H.J.Th., van Oordt P.G.W.J. Effects of ovariectomy in gonadotrophs and NIT of the rainbow trout. Gen.and Сотр.Endocrinol., 1980, v.40, p.340.

353. Pickford G.E., Atz J.W. The physiology of the pituitary gland of fishes. N.Y.Zool.Soc., 1957, p.613.

354. Pickford G.B., Lofts В., Вага G., Atz J.W. Testic stimulation in hypophysectomized male killifish Fundulus heterocli-tus, treated with mammalian growth hormone and/or luteinizinghormone. Biol.Reprod., 1972, v.7, p.370-386.

355. Rao G.P.S., Nadkarni V.B., Rao M.A. The effect of gonadotropins on the steroidogenic potential and spermatogenesis in the testis of the catfish, Clarias batrachus (Linn.). Proc. Indian Nat.Sci.Acad., 1979, V.B45, N 5, p.469-477.

356. Rai S.C. Cyclic variations in the testicular activity of a freshwater tropical teleost Colisa fasciatus. J.Adv.Zool., 1983, v.4, N I, p.35-42.

357. Renoir J.-M., Mercier-Bodara C., Baulieu E.-E. Hormonal and immunological aspects of the phylogeny of sex steroid binding plasma proteih. Proc.Nat.Acad.Sci.USA. Biol.Sci., 1980, v.77, N 8, p.4578-4582.

358. Rosner V/. The binding of steroid hormones in humanserum. In: Trace components of plasma: isolation and clinical significance. New York, 1976, p.377-395.

359. Samuelsson В., Fernholm В., Fridberg G. Light microscopic studies on the nucleus lateralis tuberis and the pituitary of the roach, Leuciscus rutilus, with reference to the nucleus-pituitary relationship. Acta 2ool., 1968, v.49, p.141-153.

360. Sandor T. Comparative aspects of steroid biosynthesis in fish. Proc.Indian Nat.Sci.Acad., 1979, V.B45, N 5, p.391-406.

361. Scatchard G. The attraction of proteins for small molecules and ions. Ann.N.-Y.Acad.Sci., 1949, v.51, p.660-672.

362. Schorderet-Slatkine S. Action of progesterone and regulated steroids on oocyte maturation in Xenopus laevus. An in vitro study. Cell Differentiation, 1972, v.I, p.179-182.

363. Schreck C.B., Hopwood M.L. Seasonal androgen and estrogen patterns in the goldfish, Carassius auratus. Trans.Amer. Fish.Soc., 1974, v.103, N 2, p.375-378.

364. Schreck C.B., Lackey R.T., Hopwood M.L. Plasma estrogen levels in rainbow trout (Salmo gairdneri). J.Fish.Biol., 1973,v. 5, p.227-230.

365. Schreibman M.P. , Halpern L.R., Goos H.J.Th., Margolis-Kazan H. Identification of luteinizing hormone-releasing hormone (LH-RH) in the brain and pituitary gland of a fish by immunocy-tochemistry. J.Exp.Zool., 1979, v.210, N I, p.153-159.

366. Scott A.P., Baynes S.M. Plasma levels of sex steroids in relation to ovulation and spermiation in rainbow trout (Salmo gairdneri). Proceedings, International Symposium on Reproductive Physiology of Fish, Wageningen, the Netherlands, 1982, p. 103-107.

367. Scott A.P., Sumpter J.P. A comparison of the female reproductive cycles of autumn-spawning and winter-spawning strains of rainbow trout (Salmo gairdneri Richardson). Gen.and Сотр. Endocrinol., 1983, v.52, N I, p.79-85.

368. Scott A.P., Bye Y.J., Baynes S.M. Seasonal variations in sex steroids of female rainbow trout (Salmo gairdneri Richardson). J.Fish.Biol., 1980a, v.17, N 5, p.587-592.

369. Scott A.P., MacKenzie D.S., Stacey N.E. Endocrine changes during natural spawning in the white sucker, Catostomus com-mersoni. II. Steroid hormones. Gen.and Сотр.Endocrinol., 1984, v.56, N 3, p.349-359.

370. Scott A.P., Sumpter J.P., Hardiman P.A. Hormone changes during ovulation in the rainbow trout (Salmo gairdneri Richardson). Gen.and Сотр.Endocrinol., 1983, v.49, N I, p.128-134.

371. Scott A.P., Bye Y.J., Baynes S.M., Springate J.R. Seasonal variations in plasma concentration of II-ketotestosterone and testosterone in male rainbow trout, Salmo gairdneri Richardson. J.Pish.Biol., 1980b, v.17, N 5, p.495-505.

372. Simontacchi C., Casciotti D., Boiti C. Plasma steroid profile during the spawning season of pike. Proceedings, International Symposium on Reproductive Physiology of Fish. V/ageningen, the Netherlands, 1982, p.II0-II3.

373. Simpson Т.Н., Wright R.S. A radioimmunoassay for II-oxotestosterone: its application in the measurement of levels in blood serum of rainbow trout (S.gairdneri). Steroids, 1977j v.29, p.383-398.

374. Singh A.K., Singh T.P. Effect of clomid, sexovid and prostaglandins on induction of ovulation and gonadotropin secretion in a fresh-water catfish, Heteropneustes fossilis (Bloch). -Endocrinologie, 1976, Bd.68, H.2.

375. Skinner E.R., Rogie A. The isolation and partial characterization of the serum lipoproteins and apolipoproteins of the rainbow trout. Biochem.J., 1978, v.173, p.507-520.

376. Slaunwhite W., Sandberg A. Transcortin: a corticoste-roid-binding protein of plasma. J.Clin.Invest., 1959, v.38,1. N 2, p.384-389.

377. Sokolowska M., Peter R.E., Nahorniak C.S., Pan C.H., Chang J.P., Crim L.W., Weil C. Induction of ovulation in goldfish, Carassius auratus, by pimozide and analogues of LH-RH. -Aquaculture, 1984, v.36, N 1-2, p.71-83.

378. Sower S.A., Schreck C.B. Steroid and thyroid hormones during sexual maturation of Coho Salmon (Oncorhynchus kisutch) in seawater or fresh water. Gen.and Comp.Endoorinol., 1982, v.47, N I, p.42-53.

379. Stacey N.E., Pandey S. Effects of indometacin and prostaglandins on ovulation of goldfish. Prostaglandins, 1975, v.9, p.597-608.

380. Sundararaj B.I., Anand T.C. Vertebrates reproduction. Part II. Effect of piscine and mammalian gonadotropins on game-togenesis in the catfish Heteropneustes fossilis (Bloch). Gen. and Comp.Endoorinol., 1972, Suppl.3, p.688-702.

381. Sundararaj B.I., Goswami S.V. Effects of estrogen, progesterone, and testosterone on the pituitary and ovary of catfish, Heteropneustes fossilis (Bloch). J.Exp.Zool., 1968, v.I69, p.211-228.

382. Sundararaj B.I., Goswami S.V., Donaldson E.M. Effect of salmon gonadotropin on in vitro maturation of oocytes of a catfish, Heteropneustes fossilis (Bloch). J.Fish .Res.Board. Can., 1972, v.29, N 4, p.435-437.i

383. Sundararaj B.I., Nath P. Steroid-induced synthesis of vitellogenin in the catfish, Heteropneustes fossilis (Bloch). -Gen.and Сотр.Endocrinol., 1981, v.43, p.201-210.

384. Sundararaj B.I., Nayyar S.R. Effects of exogenous gonadotropins and gonadal hormones on the testes and seminal vesicles of hypophysectomized catfish, Heteropneustes fossilis (Bloch). Gen.and Сотр.Endocrinol., 1967, v.8, N 3, p.403-413.

385. Sundararaj B.I., Nath P., Burzawa-Gerard E. Synthesis of vitellogenin and its uptake by the ovary in the catfish, Heteropneustes fossilis (Bloch) in response to carp gonadotropin and its subunits. Gen.and Сотр.Endocrinol., 1982, v.46, N I, p.93-98.

386. Suzuki Y., Ito M., Sinohara H. Isolation and characterization of sex-steroid-binding protein from rat and rabbit plasma. J.Biochem., 1981, v.89, N I, p.231-236.

387. Teravainen T. In vitro biosynthesis of IIJ> -hydroxyla-ted neutral steroids by testes of a viviparous teleost, Zoarces viviparus (L.), during spermiogenesis. Ann.zool.fenn., 1983, v.20, N 4, p.307-310.

388. Terkatin-Shimony A., Yaron Z. Estrogens and estrogenic effects in Tilapia aurea (Cichlidae, Teleostei). Ann.biol. anim., biochim., biophys., 1978, v.18, N 4, p.I007-I0I2.

389. Ueda H., Nagahama Y., Tashiro F., Crim L.W. Some endocrine aspect of precocious sexual maturation in the amago salmon Oncorhynchus rhodurus. Bull.Jap.Soc.Sci.Fish., 1983a, v.49, N 4, p.587-596.

390. Ungar P., Gunville R., Sundararaj B.I., Gosv/ami S.V. Formation of -hydroxy-5/ -pregnan-20-one in the ovaries of catfish, Heteropneustes fossilis (Bloch). Gen.and Сотр.Endocrinol. , 1977, v.3l, N I, p.53-59.

391. Upadhyay S.N. Morphologie des gonades immatures et etude experimentale de 1'induction de la gam£togen£se chez la truite Arc-en-ciel juvenile (Salmo gairdneri R.). These Doct Etat, 1'University Pierre et Marie Curie, Paris, VI.

392. Vlaming V.L.de., Vodicnik M.J. Effects of pinealectomy on pituitary gonadotrophs, pituitary gonadotropin potency and hypothalamic gonadotropin releasing activity in Notemigonus crysoleuces. J.Bish.Biol., 1977a, v.10, p.73-86.

393. Vlaming V.L.de, Vodicnik M.J. Diurnal variations in pituitary gonadotropin content and in gonadal response to exogenous gonadotropin and prolactin in Notemigonus crysoleuces. -J.Fish.Biol., 1977b, v.10, p.371-383.

394. Wallace R.A., Selman K. Cellular and dynamic aspects of oocyte growth in teleosts. Am.Zool., 1981, v.21, p.325-343,462. Weil С., Crim L.W.

395. Administration of LHRH analogues in various ways: effect on the advancement of spermiation in pre-spawning landlocked salmon, Salmo salar. Aquaculture, 1983, v.35, N 2, p. I03-H5.

396. Weil C., Breton В., Reinaud P. Etude de la reponse hy-phophysaire a 1'administration de Gn-RH exogene au cours du cycle reproducteur annuel chez la carpe Cyprinus carpio L. C.r. Acad.sci., 1975, V.D280, p.2469-2472.

397. Weil C., Billard R., Breton В., Jalabert B. Pituitary response to LH-RH at different stages of gametogenesis in the rainbow trout (Salmo gairdneri). Ann.biol.anim., biochim., biophys., 1978, v.18, N 4, p.863-869.

398. Weiss I. Untersuchungen zur Innervation des Nucleus lateralis tuberis der Bachforelle (Salmo trutta fario). Biol. Zbl., 1976, Bd.96, S.43-56. j

399. Wenn R.V., Kamberi J.A., Keyvanjab M., Johannes A. Distribution of testosterone-estradiol binding globulin (TeBG) in the higher vertebrates. Endokrinologie, 1977jv.69, N 2, p.I5I156. ;

400. Whitehead C., Bromage N.R., Forster J.R.M. Seasonalichanges in reproductive function of the rainbov/ trout (Salmo gairdneri). J.Fish.Biol., 1978, v.12, N 6, p.601-608.

401. Whitehead C., Bromage N.R., Breton В., Matty A.J. Effeet of altered photoperiod Ion serum gonadotropin and testosterone levels in male rainbow trout. J.Endocrinol., 1979, v.81, N 2, p.139-140.

402. Whitehead C., Bromage N.R., Forster J.R.M., Matty A.J. The effects of alterations in photoperiod on ovarian development and spav/ning time in the rainbow trout (Salmo gairdneri). Ann. biol.anim., biochim., biophys., 1978, v.18, N 4, p.I035-I043.

403. Wiebe J.P. The reproductive cycle of the viviparous seaperch, Cymatogaster aggregata Cibbons. Canad.J.Zool., 1968, v.46, p.I22I-I234.

404. Wiegand M.D. Vitellogenesis in fishes. Proceedings, International Symposium on Reproductive Physiology of Fish. Wa-geningen, the Netherlands, 1982, p.136-146.

405. Wiegand M.D., Idler D.R. Impairment of early ovarian growth in the landlocked Atlantic salmon by an antibody to carbohydrate-rich gonadotropin. Gen.and Сотр.Endocrinol., 1983, v.49, p.210-219.

406. V/iegand M.D., Peter R.E. Effects of testosterone, estradiol- 17^ and fasting on plasma free fatty acids in the goldfish, Carassius auratus. Сотр.Biochem.Physiol., 1980, v.66A, p.323-326.

407. Wingfield J.C., Grimm A.S. Seasonal changes in plasma Cortisol, testosterone, and oestradio1-17/^ in the plaice, Pleu-ronectes platessa L. Gen.and Сотр.Endocrinol., 1977, v.31, p.I-II.

408. Wingstrand K.G. Microscopic anatomy, nerve supple and blood supply of the pars intermedia. In: The pituitary gland. London, 1966, p.1-27.

409. Yamazaki F. Endocrinological studies on the reproduction of the female goldfish, Carassius auratus L. with special reference to the function of the pituitary gland. Mem.Fac. Fish. Hokkaido Univ., 1965, v.13, p.1-64.

410. Yamazaki F., Donaldson E.M. The spermiation of goldfish (Carassius auratus) as a bioassay for salmon (Oncorhynchus tschawytscha) gonadotropin. Gen.and Comp.Endoorinol., 1968a, v.IO, N 3, p.383-391.

411. Yamazaki F., Donaldson E.M. The effect of partially purified salmon pituitary gonadotropin on spermatogenesis, vi-tellogenesis and ovulation in hypophysectomized goldfish (Carassius auratus). Gen.and Comp.Endoorinol., 1968b, v.II, N 2,p.292-299.

412. Yamazaki F., Donaldson E.M. Involvement of gonadotropin and steroid hormones in the spermiation of the goldfish (Carassius auratus). Gen.and Comp.Endoorinol., 1969, v.12,1. N 3, p.491-497.

413. Yaron Z., Barton C. Stimulation of estradiol-I7/ output from isolated ovarian fragments of the plaice (Pleuronectes platessa) by homologous pituitary extract. Gen.and Comp.Endoorinol., 1980, v.42, p.I5I-I54.

414. Yoneda Т., Yamazaki F. Purification of gonadotropin from chum salmon pituitary glands. Bull.Jap.Soc.Sci.Fish., 1976, v.42, p.343-350.

415. Yoneda Т., Yamazaki F., Ishihara Y. Amino acid composition of chum salmon gonadotropin. Bull.Jap.Soc.Sci .Hsh., I977-, v.43, p. 1451-1454.

416. Young G., Kagawa И., Nagahama Y. Evidence for a decrease in aromatase activity in the ovarian granulosa cells of amago salmon (Oncorhynchus rhodurus) associated with final oocyte maturation. Biol.Reprod., 1982b, v.29, p.3I0-3I5.

417. Zambrano D. The nucleus lateralis tuberis system of the gobiid fish Gillichthys mi^rabilis. III. Functional modifications of the neurones and gonadotropic cells. Gen.and Сотр. Endocrinol., 1971, v.17, N 2, p.164-182.

418. Zambrano D. Innervation of the teleost pituitary. -Gen.and Сотр.Endocrinol., 1972, suppl.3, p.22-31.

419. Zohar Y., Gordin H. Spawning kinetics in the gilthead sea-bream, Sparus aurata L. after low doses of human chorionic- 203 gonadotropin. J.Fish.Biol., 1979, v.15, Ы 6, p.665-670.