Репродуктивная биология промысловой голотурии Cucumaria Frondosa (Gunnerus, 1776) Баренцева моря тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.18, кандидат биологических наук Анциферова, Анна Викторовна

• Анциферова, Анна Викторовна
• кандидат биологических наук
• 2007

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Анциферова, Анна Викторовна

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1. Состояние исследований в области изучения репродуктивной 10 стратегии голотурий

1.1.1. Развитие гонады

1.1.2. Дифференцировка пола и соотношение полов

1.1.3. Половой диморфизм

1.1.4. Репродуктивная система

1.1.5. Организация гаметогенеза

1.1.5.1. Сперматогенез

1.1.5.2. Оогенез

1.1.5.3. Резорбция и дегенерация гамет

1.1.6. Форма и размеры гамет

1.1.7. Развитие

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Репродуктивная биология промысловой голотурии Cucumaria Frondosa (Gunnerus, 1776) Баренцева моря»

Одним из перспективных объектов промысла являются иглокожие, в частности голотурии. В Баренцевом море встречается массовый вид голотурий - Cucumaria frondosa, запасы которой представляют интерес для промышленного освоения. Особенно в последнее время, когда наблюдается тенденция уменьшения запасов традиционных объектов промыслового рыболовства в Северном бассейне, изыскание дополнительных источников морских биоресурсов приобретает особую значимость. Несмотря на огромный интерес к этим животным, они остаются недостаточно изученными.

Актуальность работы. Голотурии входят в состав большинства бентических сообществ и играют в них доминирующую роль. Велика экологическая роль голотурий, они оказывают мощное воздействие на биопереработку органического материала на дне моря. Во избежание подрыва ресурсов и нарушения целостности донных сообществ необходимым аспектом является изучение репродуктивной биологии вида.

Эти животные играют важную роль в хозяйственной деятельности человека. Их используют в качестве пищевых продуктов, которым приписывают не только гастрономические, но и лечебные качества. Установлено, что органы и ткани Cucumaria frondosa, как и у других видов голотурий, содержат большой спектр ценных биологически активных веществ (БАВ), которые обладают противоопухолевой, антимикробной активностью, им присущи иммуномодулирующие и радиозащитные свойства. Концентрация и сезонные изменения химических соединений тесно связаны с динамикой и интенсивностью гаметогенетических процессов (Хотимченко и др., 1993). Поэтому при проведении работ по разработке биотехнологии получения и использования БАВ необходимой основой является знание особенностей функционирования репродуктивной системы вида в разные сезоны года (Оганесян, 1996).

Изучению репродуктивного цикла промысловых голотурий посвящено много работ (Tanaka, 1958; Низовская, 1971; Jordon, 1972; Coady, 1973; Green, 1978; Размножение иглокожих., 1980; Cameron, Fankboner, 1986; Мокрецова, 1987; Касьянов, 1989; Hamel et al., 1993 и др.), а С. frondosa Баренцева моря в этом отношении является мало изученной.

Знание репродуктивных возможностей организмов, составляющих морские сообщества, необходимо для прогнозирования изменений, происходящих в них под влиянием различных факторов и для осуществления рационального промысла этих животных.

Цели и задачи работы. Цель исследований состояла в изучении репродуктивного цикла на примере особенностей оогенеза промысловой голотурии Баренцева моря.

Для достижения указанной цели были поставлены следующие задачи:

• изучить морфологию гонад и клеточный состав половых трубочек;

• выявить стадии зрелости яичников;

• исследовать сезонную динамику развития гонад;

• установить связь факторов среды с оогенетическими процессами и размножением;

• определить сроки, характер и продолжительность нереста;

• оценить плодовитость у среднеразмерных особей.

Научная новизна работы. В настоящей работе впервые на основании морфометрического и гистологического анализов проведены исследования по изучению репродуктивной биологии самок С. frondosa Баренцева моря. Выявлены стадии зрелости яичников, для каждой стадии установлены свои цитоморфологические особенности. Описана сезонная динамика развития гонад, для среднеразмерных особей рассчитана плодовитость. Установлена четкая взаимосвязь изменений факторов среды с гаметогенетическими процессами и нерестом кукумарии.

Практическая ценность работы. Полученные данные могут быть использованы при проведении промысла кукумарии в Баренцевом море. В целях сохранения естественного воспроизводства голотурий следует учитывать сроки их нереста. Наши исследования показали, что нерест кукумарии в Баренцевом море происходит с марта по май и на этот период необходимо ввести запрет на промысел.

Нерест не является единственной причиной ограничения промысла. Невысокая плодовитость, низкие темпы роста, малоподвижный образ жизни, большая продолжительность жизни (не менее 20-24 лет) требуют очень аккуратного обращения с ресурсами кукумарии Баренцева моря. Поэтому вылов голотурии С. frondosa может производиться только малыми партиями с использованием маломерных судов и щадящих орудий лова.

Результаты работы могут быть использованы при изучении типа Иглокожих в вузовских курсах «Зоология беспозвоночных», «Эмбриология» и «Биология размножения и развития».

Основные результаты выполненных исследований внедрены в учебный процесс; используются при чтении лекций и постановке лабораторных работ; включены в учебно-методическую литературу для студентов высших учебных заведений по специальностям 020201 «Биология», 020803 «Биоэкология» и 020209 «Микробиология». Имеются акты о внедрении.

Апробация работы. Результаты исследований, проводимых с 2001 г. по настоящее время в рамках госбюджетных научно-исследовательских работ кафедры микробиологии Мурманского государственного технического университета, представлены в отчетах о научно-исследовательской работе во Всероссийском научно-техническом информационном центре (г. Москва, 2006 г.).

Основные положения диссертации докладывались и обсуждались на российских и международных конференциях в период с 2002 г. по 2006 г.:

1. XX юбилейная конференция молодых ученых Мурманского морского биологического института (ММБИ КНЦ РАН, Мурманск, 2002);

2. Всероссийская научно-техническая конференция «Наука и образование - 2002» (МГТУ, Мурманск, 2002);

3. Международная научная конференция «Новые технологии в решении проблем сохранения биоразнообразия в водных экосистемах» (Москва, МГУ им. М.В. Ломоносова, 2002);

4. Всероссийская научно-техническая конференция «Наука и образование - 2003» (Мурманск, 2003);

5. Молодежная международная конференция «Экология - 2003» (Архангельск, 2003);

6. Международная научно-техническая конференция (МГТУ, Мурманск, 2004);

7. Международная научно-техническая конференция (МГТУ, Мурманск, 2005);

8. Международная научно-техническая конференция (МГТУ,

Мурманск, 2006); th

9. 12 International Echinoderm Conference (Durham, New Hampshire,

2006);

10. IV Международная научная конференция «Биотехнология - охране окружающей среды, посвященной 295-летию М.В. Ломоносова» (Москва, МГУ им. М.В. Ломоносова, 2006).

Публикации. По результатам выполненных исследований опубликовано 14 работ.

Структура и объем диссертации. Работа состоит из введения, четырех глав, заключения, выводов, списка литературы и приложения. Общий объем -159 страниц, 60 рисунков, 11 таблиц, 1 приложение. Список литературы содержит 153 источника, в том числе 70 на иностранных языках.

Заключение диссертации по теме «Гидробиология», Анциферова, Анна Викторовна

ВЫВОДЫ

1. Яичники голотурии Cucumaria frondosa Баренцева моря характеризуются неоднородностью половых трубочек, которая выражается в размерных различиях и в стадиях зрелости. В тонких трубочках диаметром 0,15-0,50 мм комплекс половых клеток характерен для неполовозрелого состояния, большей частью это ооциты цитоплазматического роста. Средние трубочки диаметром 0,60-1,00 мм и толстые трубочки диаметром более 1,00 мм содержат все категории половых клеток.

2. В годовом репродуктивном цикле самок баренцевоморской кукумарии выделено 5 стадий оогенетического развития: восстановления, роста, созревания, зрелости и состояние после нереста. Для каждой стадии установлены свои цитоморфологические особенности.

3. Установлена сезонная динамика развития гонад самок. Самой непродолжительной является посленерестовая стадия (V стадия зрелости). У большинства особей она начинается в мае и заканчивается в июне. Летом осуществляется восстановление гонад, начинается новая волна гаметогенеза. С июля по август и с сентября по октябрь отмечено возрастание числа оогоний и растущих ооцитов. Самой длительной в годовом цикле является стадия роста (II стадия зрелости), обычно она начинается в сентябре и продолжается по февраль. Самки в преднерестовом состоянии (III стадия зрелости) встречаются с февраля по апрель, а с апреля по май происходит нерест (IV стадия зрелости). Необходимо отметить, что на протяжении годового цикла в половых трубочках постоянно протекают процессы резорбции гамет.

4. Гаметогенетические процессы, происходящие в яичниках, непосредственно связаны с факторами среды. Восстановление гонад и появление оогоний совпадает во времени с увеличением температуры придонных вод и обилием пищи. Дифференциация и накопление нерестовой генерации гамет происходит в период гидрологической зимы, при низких значениях температуры воды.

5. Нерест С. frondosa в Баренцевом море в популяциях осуществляется г в ла^ге. -мае, его продолжительность составляет от 1 до 3 месяцев. Начало нереста связано с сезонным повышением температуры поверхностных вод и массовым развитием фитопланктона. Характер нереста - порционный.

6. Индивидуальная абсолютная плодовитость среднеразмерных особей с массой кожно-мускульного мешка 150-200 г составила 60-150 тыс. ооцитов на гонаду. В пересчете на ооциты диаметром 700-900 мкм плодовитость составила 8,6-31,4 тыс. клеток.

Благодарности. Автор выражает глубокую признательность и благодарность научному руководителю канд. биол. наук Гудимовой Елене Николаевне за руководство научной работой и квалифицированные консультации, д-ру биол. наук, профессору Мелеховой Ольге Петровне за совместную проработку теоретических аспектов, д-ру биол. наук, Заслуженному работнику Высшей школы, профессору, зав. кафедрой микробиологии Перетрухиной Алефтине Трофимовне за высказанные ценные советы и поддержку. Зам. генерального директора «НОРД-ВЕСТ Ф.К.» Степаненко В.Л., мл. науч. сотруд. ПИНРО Грекову А.А. за помощь и участие в сборе материала, а также коллегам биологического факультета за поддержку и грамотные замечания.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

К основным результатам наших исследований следует отнести данные о плодовитости и морфологии гонад самок. Прослежены сезонные изменения репродуктивной активности и установлен сезон размножения голотурии С. frondosa в условиях Баренцева моря.

Специфической особенностью яичников является неоднородность половых трубочек, отличающихся размерами и клеточным составом. В тонких трубочках комплекс половых клеток характерен для неполовозрелого состояния, большей частью это ооциты цитоплазматического роста, а средние и толстые трубочки содержат все категории половых клеток. Судя по различиям в степени развития трубочек и фазах оогенеза можно предположить, что к нерестовому периоду только часть гонады становится половозрелой. Необходимо отметить еще одну характерную особенность гонад: задолго до нереста, некоторые крупные половые трубочки содержат ооциты, готовые к оплодотворению, но до наступления благоприятных условий вымета половых продуктов не происходит.

К нерестовому сезону истончается стенка трубочек, увеличиваются масса гонад, значения гонадного индекса и диаметр половых трубочек. С помощью морфометрического анализа установлено, что процентное соотношение ооцитов разных фаз развития в течение года подвержено сезонным изменениям. На протяжении всего периода наблюдений в яичниках отмечены процессы резорбции гамет.

В Баренцевом море в популяциях нерест кукумарии приходится на весеннее время, продолжительностью от 1 до 3 месяцев. Сроки нереста животных связаны с действием комплекса факторов: интенсивностью света, температурными условиями и развитием фитопланктона.

Плодовитость низкая, у среднеразмерных особей она составила 60-150 тыс. клеток, что характерно для видов с лецитотрофной стратегий.

Рациональное использование ресурсов кукумарии возможно только на основе строгого обоснования норм промыслового изъятия. Без знания структуры популяций (возрастной, половой), темпов роста животных, сроков нереста невозможна длительная эксплуатация их поселений. Для таких долгоживущих, малоподвижных животных, как кукумария, необратимое истощение биоресурсов в результате перелова может наступить очень быстро. Поэтому при организации промысла необходимо учитывать сроки нереста кукумарии и продуктивность их популяций.

Использование С. frondosa Баренцева моря для пищевых и фармакологических целей необходимо, но только рационально и грамотно, под контролем ученых и природоохранных организаций.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Анциферова, Анна Викторовна, 2007 год

1. Агеноров, В.К. Об основных водных массах и гидросфере / В.К. Агеноров // Городское управление гидрометеослужбы. Сер.5. Л.: Гидрометеоиздат, 1944.-Вып. 10.-С. 124.

2. Айзенштадт, Т.Б. Ультраструктура ооцитов морской звезды Patiria pectinifera на разных стадиях оогенеза и после созревания под действием 1-метиладенина / Т.Б. Айзенштадт, С. Г. Васецкий // Онтогенез. 1986. Т. 17, №2.-С. 146-153.

3. Айзенштадт, Т.Б. Цитология оогенеза / Т. Б. Айзенштадт. М.: Наука, 1984. - 247 с. - (Проблемы биологии развития).

4. Анохина, Е.А. Состояние гонад Cucumaria frondosa юго-восточной части Баренцева моря / Е.А. Анохина, A.B. Анциферова // Тезисы студ. науч.-техн. конф. / Мурман. гос. техн. ун-т. Мурманск, 2002. - С. 53-54.

5. Анциферова, A.B. Состояние гонад баренцевоморской голотурии С. frondosa в летний период / A.B. Анциферова // Материалы XX юбилейн. конф. молодых учёных Мурман. мор. биолог, ин-та / ММБИ КНЦ РАН. Мурманск, 2002. - С. 5-6.

6. Анциферова, A.B. Морфология и биохимия гонад промысловой голотурии Баренцева моря / A.B. Анциферова // Наука и образование -2002: тезисы всерос. науч.-техн. конф. / Мурман. гос. техн. ун-т. Мурманск, 2002. - С. 573.

7. П.Анциферова, A.B. Пространственная организация гаметогенеза у голотурии Cucumaria frondosa /A.B. Анциферова // Наука и образование -2004: материалы междунар. науч. техн. конф.: в 6 ч./ Мурман. гос. техн. ун-т. Мурманск, 2004. - Ч. 6. - С. 34-38.

8. Анциферова, A.B. Состояние гонад голотурии Cucumaria frondosa Баренцева моря в осенне-зимний период / A.B. Анциферова // Вестник МГТУ: Труды Мурман. гос. техн. ун-та. Мурманск, 2006. - Т. 9, №. 5. -С. 762-765.

9. Арбузова, Л.Л. Сезонные изменения в половых железах японской кукумарии / Л.Л. Арбузова, Ю.М. Яковлев // Биология шельфовых зон Мирового океана: тез. докл. 2 Всес. конф. по морской биологии. -Владивосток, 1982.-Ч. 2.-С. 132-133.

10. Арронет, В.Н. Поведение хромосом и ядрышек в оогенезе иглокожих /

11. B.Н. Арронет // Цитология. -1971. Т. 13, № 8. - С. 946-955.

12. Артишевский, A.A. Гистология с техникой гистологических исследований / A.A. Артишевский, A.C. Леонтюк, Б.А. Слука. Мн.: Выш. шк., 1999. -236 с.

13. Баранова, З.И. Иглокожие залива Посьета Японского моря / З.И. Баранова // Фауна и флора залива Посьета Японского моря. Л., 1971. - Вып. 8(16). - С. 242-264.

14. Баранова, З.И. Иглокожие земли Франца-Иосифа и сопредельных вод / З.И. Баранова // Биоценозы шельфа земли Франца-Иосифа и фауна сопредельных акваторий. Л., 1977. - Вып. 14 (22). - С. 435-465.

15. Бобров, Ю.А. Первичная продукция / Ю.А. Бобров // Жизнь и условия ее существования в пелагиали Баренцева моря / КНЦ РАН. Апатиты, 1985.1. C. 110-126.

16. Большой практикум по зоологии беспозвоночных / A.B. Иванов, A.C. Мончадский, Ю. И. Полянский, А. А. Стрелков. М., 1946. - Ч. 2. -631 с.

17. Брязгина А.Е. Морфометрический анализ гонад промысловой голотурии Cucumaria frondosa Баренцева моря / А.Е. Брязгина, E.H. Гудимова, А. В. Анциферова // Тезисы докл. студ. науч.-техн. конф. / Мурман. гос. техн. ун-т. Мурманск, 2005. - С. 184-186.

18. Вараксина, Г.С. Гистофизиология вспомогательных клеток гонады морского ежа Strongylocentrotus nudus / Г.С. Вараксина // Биол. моря. -1985.-№2.-С. 46-52.

19. Гилберт, С. Биология развития. В 3 т. Т. 1: пер с англ. / С. Гилберт. М: Мир, 1994.-228 с.

20. Гудимова, E.H. Биология, экология и ресурсы промысловой голотурии кукумарии / E.H. Гудимова, С.Г. Денисенко. Мурманск: ММБИ, 1995. -43 с.

21. Гудимова, E.H. Голотурия Cucumaria frondosa (Gunner, 1776) / E.H. Гудимова // Промысловые и перспективные для использования водоросли и беспозвоночные Баренцева и Белого морей / КНЦ РАН. -Апатиты, 1998.-С.453-528.

22. Дерюгин, K.M. Фауна Кольского залива и условия ее существования / K.M. Дерюгин // Записки Имп. акад. наук. 1915. - Т. 34. - Сер. 8. - С. 9929.

23. Дроздов, A.JI. Размеры и формы гамет у иглокожих / A.JI. Дроздов, В.Л. Касьянов // Онтогенез. 1985. Т. 16, № 1. - С. 49-59.

24. Дроздов, A.JI. Ультраструктура гонады голотурии Stichopus japonicus / A.JI. Дроздов, В.JI. Касьянов, A.A. Реунов // Цитология. 1986. - Т. 28, №11. -С. 1256-1258.

25. Дьяконов, A.M. Иглокожие северных морей : определитель по фауне СССР / A.M. Дьяконов. Л.: Изд. и тип. Акад. наук СССР, 1933. - Вып. 8. -106 с.

26. Ильин, Г.В. Биогенные элементы прибрежных вод Восточного Мурмана / Г.В. Ильин, Г.П. Гаркавая // Закономерности биопродукционных процессов в Баренцевом море / КФ АН СССР. Апатиты, 1978. - С. 13-27.

27. Иванова-Казас, О.М. Практикум по эмбриологии : учеб. пособие / О.М. Иванова-Казас. Л., 1986. - 232 с.

28. Калинин, В.И. Химическая морфология: Тритерпеновые гликозиды голотурий (Holothurioidea, Echinodermata) / В.И. Калинин, B.C. Левин, В.А. Стоник. Владивосток, 1994. - 284 с.

29. Касьянов, В.Л. Развитие гонады у кукумарии Cucumaria fraudatrix / В.Л. Касьянов // Зоолог, журн. 1985а. - Т. 64, вып. 7. - С. 1107-1109.

30. Касьянов, В.Л. Закономерности размножения морских двустворчатых моллюсков и иглокожих: автореф. дис. . д-ра биолог, наук / В.Л. Касьянов. М., 19856. - 48 с.

31. Касьянов, В.Л. Репродуктивная стратегия морских двустворчатых моллюсков и иглокожих / В.Л. Касьянов. Л.: Наука, 1989. - 179 с.

32. Касьянов, В.Л. Репродуктивное состояние двустворчатых моллюсков и иглокожих прибрежных вод юга Вьетнама в зимнее время / В.Л. Касьянов,

33. B.А. Куликова, Т.Х. Найденко // Оогенез морских животных Вьетнама. -Владивосток, 1989.

34. Кауфман, З.С. Зависимость оогенеза морских беспозвоночных от температурного фактора среды и некоторые вопросы эволюционной морфологии / З.С. Кауфман // Журн. общ. биол. 1976. - Т. 37, № 2.1. C. 263-275.

35. Кауфман, З.С. Особенности половых циклов беломорских беспозвоночных как адаптация к существованию в условиях высоких широт: морфоэколог. и эволюц. проблемы / З.С. Кауфман. Л.: Наука, Ленингр. отд-ние, 1977. - 265 с.

36. Кизеветтер, И.В. Лов и обработка промысловых беспозвоночных дальневосточных морей / И.В. Кизеветтер. Владивосток, 1962. - С. 152165.

37. Кленова, М.В. Геология Баренцева моря / М. В. Кленова. М.: Изд-во Акад наук, 1960. - 367 с.

38. Крючкова, Г.А. Краткий определитель личинок морских ежей, офиур и голотурий залива Петра Великого Японского моря / Г.А. Крючкова.

39. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1987. 56 с. - (Препринт / АН СССР. Дальневосточ. науч. центр, Ин-т биологии моря; № 22).

40. Кузнецов, А.П. Экология донных сообществ шельфовых зон мирового океана: трофическая структура морской донной фауны / А.П. Кузнецов. -М.: Наука, 1980.-С. 62.

41. Лебская, Т.К. Биохимические особенности и аспекты технологии баренцевоморского огурца Cucumaria frondosa / Т.К. Лебская. -Мурманск: ПИНРО, 2000. 111 с.

42. Левин, B.C. Дальневосточный трепанг = Japanese sea cucumber /

43. B.C. Левин. Владивосток: Дальневосточ. кн. изд-во, 1982. - 192 с. -(Виды фауны СССР и сопредельных стран).

44. Манасова, П.А. Морепродукты и атеросклероз. Особенности фосфолипидного состава трепанга, рекомендуемого в качестве антисклеротического продукта / П.А. Манасова // Научные основы питания здорового и больного человека. Алма-Ата, 1974. - Т. 1. - С. 7879.

45. Мокрецова, Н.Д. Культивирование трепанга / Н.Д. Мокрецова // Культивирование тихоокеанских беспозвоночных и водорослей. М.: Агропромиздат. - 1987. - С. 116-135.

46. Наседкина, Е.А. Особенности химического состава мяса иглокожих / Е.А. Наседкина, Ю.И. Касьяненко, Т.Н. Слуцкая // Рыб. хоз-во. 1973. -№7.-С. 81-82.

47. Несветова, Г.И. Гидрохимические условия функционирования экосистемы Баренцева моря / Г.И. Несветова. Мурманск: ПИНРО, 2002. - 295 с.

48. Несис, К.Н. Биоценозы и биомасса бентоса Ньюфаундлендского-Лабрадорского района / К.Н. Несис // Труды / ВНИРО. 1965. - Т. 57.1. C. 453-489.

49. Низовская, Л.В. Морфология и сезонные изменения гонад у трепанга / Л.В. Низовская // Биологические и медицинские исследования на Дальнем Востоке. Владивосток, 1971. - С. 149-153.

50. Низовская, Г.П. Особенности морфологических изменений ядерных структур в оогенезе голотурий / Г.П. Низовская, В.Н. Арронет // Цитология. 1975. - Т. 17, № 3. - С. 238-243.

51. Николаева, Н.Е. Глюкозамин лекарственное вещество из панциря ракообразных / Н.Е. Николаева // Мировое рыболовство. - М., 1969. - № 1. -С. 43-45.

52. Новикова, Г.П. Оогенез у амурской звезды и гребешковой патирии / Г.П. Новикова // Онтогенез. 1982. - Т. 13, № 3. - С. 297-303.

53. Основы общей гистологии и гистологическая техника / под ред. В.Г. Елисеева. М.: Медгиз, 1959. - 214 с.

54. Промысловое описание Баренцева моря: (характеристика северо-западных промысловых районов). Мурманск: Изд-во ПИНРО, 1977. - Ч. 3. - 310 с.

55. Промысловое описание Баренцева моря: (характеристика центральных и северо-восточных районов). Мурманск: Изд-во ПИНРО, 1979 - Ч. 4. -278 с.

56. Промысловое описание Баренцева моря: (характеристика юго-восточных и прибрежных районов). Мурманск: Изд-во ПИНРО, 1981. - Ч. 5. -252 с.

57. Пропп, М.В. Экология прибрежных донных сообществ Мурманского побережья Баренцева моря: по материалам водолазных гидробиологических работ / М. В. Пропп.-Л.: Наука, 1971. 128 с.

58. Размножение иглокожих и двустворчатых моллюсков / B.JI. Касьянов, JI.A. Медведева, С.Н. Яковлев, Ю.М. Яковлев. М.: Наука, 1980. - 207 с.

59. Роухияйнен, М.И. Закономерности развития фитопланктона в южной части Баренцева моря / М.И. Роухияйнен // Вопросы биоокеанографии. -Киев: Наукова думка, 1967. С. 84-94.

60. Рыжов, В.М. Фитопланктон / В.М. Рыжов // Жизнь и условия ее существования в пелагиали Баренцева моря / КНЦ РАН. Апатиты, 1985. -С. 100-105.

61. Савватеева, Л.Ю. Консервированная кукумария ценный продукт питания / Л.Ю. Савватеева // Рыб. хоз-во. - 1984. - № 1. - С. 76-77.

62. Савватеева, Л.Ю. Перспективы комплексного использования голотурий дальневосточных морей / Л.Ю. Савватеева // Рыб. хоз-во. 1987. - № 1. -С. 72-74.

63. Слуцкая, Т.Н. Исследования по химии и технологии трепанга и кукумарии: автореф. дис. . канд. техн. наук / Т.Н. Слуцкая. М., 1975. -23 с.

64. Слуцкая, Т.Н. О химическом составе и строении мяса беспозвоночных / Т.Н. Слуцкая // Изв. ТИНРО. 1971. - Т. 75. - С. 204-208.

65. Современный бентос Баренцева и Карского морей. Апатиты: КНЦРАН, 2000.-486 с.

66. Сравнительное изучение антимикробной активности тритерпеновых гликозидов тихоокеанских голотурий / М.М. Анисимов и др. // Докл. АН СССР. 1972. - Т. 207, вып. 3. - С. 711-713.

67. Степанов, В.Г. Дальневосточные голотурии рода Cucumaria: автореф. дис. . канд. биол. наук / В.Г. Степанов. Владивосток, 2003. - 22 с.

68. Строение тритерпеновых гликозидов и систематика щитовиднощупальцевых голотурий / B.C. Левин, В.И. Калинин, И.И. Мальцев, В.А. Стоник // Биология моря. 1985. - № 2. - С. 3-11.

69. Танцюра, А.И. О сезонных изменениях течений Баренцева моря / А.И. Танцюра // Труды / ПИНРО. 1973. - Вып. 33. - С. 108-112.

70. Тритерпеновые гликозиды голотурии Cucumaria frondosa / С.А. Авилов и др. // Химия природных соединений. 1993. - № 2. - С. 260-263.

71. Турпаева, Е.П. Питание и пищевые группировки донных беспозвоночных / Е.П. Турпаева // Труды / ИОАН. 1953. - Т. 7. - С. 259-300.

72. Тюрин, С.А. Морфология спермиев пяти видов голотурий (Holothuroidea, Echinodermata) / С.А. Тюрин, A.JI. Дроздов // Зоолог, журн. 2003. - Т. 82, № 3. - С. 382-387.

73. Филимонова, Г.Ф. Функциональная морфология пищеварительной системы иглокожих / Г.Ф. Филимонова. JL, 1979. - 120 с.

74. Химические процессы в экосистемах северных морей (гидрохимия, геохимия, нефтяное загрязнение) / Г.Г. Матишов и др.. Апатиты: КНЦ РАН, 1977.-404 с.

75. Хотимченко, Ю.С. Биология размножения и регуляция гаметогенезва и нереста у иглокожих / Ю.С. Хотимченко, И.И. Деридович, П.А. Мотавкин. -М.: Наука, 1993.-168 с.

76. Шорыгин, А.А. Иглокожие Баренцева моря / А.А. Шорыгин // Тр. плав, мор. ин-та. 1928. - Т. 3, вып. 4. - С. 107.

77. Яковлев, Ю.М. Половые циклы голотурий залива Петра Великого Японского моря / Ю.М. Яковлев, Л.Л. Арбузова, Т.П. Новикова // Проблемы рационального использования промысловых беспозвоночных : тез. докл. 3 Всесоюз. конф. Калининград, 1986.-С. 156-158.

78. Ackermann, G. Anatomie und Zwittrigkeit der Cucumaria laevigata / G. Ackermann // Ztschr. Wiss. Zool. 1902. - Bd 72. - P.

79. Antsiferova, A. Gonadal morphology and oogenic of Cucumaria frondosa fromiLthe Barents sea: comparative aspect 12 international Echinoderm conference, 2006 / E. Gudimova, A. Antsiferova; University of new Hapshire Durham. -2006. P. 79.

80. Asotra, S.K. Distribution of polyamines in somatic and reproductive tissues of the sea star Pycnopodia helianthoides / S.K. Asotra, Ph.V. Mladenov, R.D. Burke // Abstr. 6th Internet. Echinoderm. Conf. Victoria. 1987.

81. Atwood, D.G. Fine structure of unusual spermatozoon of a brooding sea cucumber Cucumaria lubrica / D.G. Atwood, F.S. Chia // Can. J. Zool. 1973. -V. 52. - P. 519-523.

82. Atwood, D.G. Fine structure of spermatogonia, spermatocytes and spermatids of the sea cucumbers Cucumaria lubrica and Leptosynapta clarki (Echinodermata: Holothuroidea) / D.G. Atwood // Can. J. Zool. 1974. - V. 93. -P. 1389-1396.

83. Atwood, D.G. Fine structure of an elongated dorso-ventrally compressed echinoderm (Holothuroidea) spermatozoon / D.G. Atwood // J. Morphol. -1975.-V. 145, №2.-P. 184-207.

84. Beig, D. Sperm reabsorption in sea urchin (Echinometra lucunter) / D. Beig, C. D. Cruz-Landim // Cienc. Cult. 1975. - V. 27, № 2. - P. 221-228.

85. Brusle, J. Les potentialités germinales intragonadiques d Asterina gibbosa P. / J. Brusle // Cah. Biol. Mar. 1970. - V. 11. - P. 35-42.

86. Beijnink, F.B. An ultrastructural study of relationships between the ovarian haemal system follicle cells and primary oocytes in the sea star, Asterias rubens / F.B. Beijnink, C.W. Walker, P.A. Voogt // Cell Tissue Res. 1984. - V. 238. -P. 339-347.

87. Caullery, M. The annual cycle of changes in the genital glands of Echinocardium cordatum / M. Caullery // Rept. Brit. Ass. Adv. Sci. — 1911. — V. 81.-P. 419-420.

88. Caullery, M. Sur la structure et la fonctionnement des gonades chez les Echinides / M. Caullery // Trav. Stat. Zool. Wimereus. 1925. - V. 9. - P. 2135.

89. Chatlynne, L.C. A histochemical study of oogenesis in the sea urchin Strongylocentrotus purpuratus / L.C. Chatlynne // Biol. Bull. 1969. - V. 136. -P. 167-184.

90. Chia, F.-S. The embryology of a brooding starfish Leptasterias hexactis / F.-S. Chia // Acta Zool. 1968. - V. 49. - P. 321-364.

91. Chia, F.-S. Larval development of Cucumaria elongata (Echinodermata: Holothuroidea) / F.-S. Chia, J.B. Buchanan // J. Mar. Biol. Ass. UK. 1969. -V. 49. - P. 151-159.

92. Clark, H.L. The Echinoderms of the Woods Hole region / H.L. Clark // Bull. U.S. Fish Comm. 1904. - P. 545-576.

93. Clark, H.L. The apodous holothurians / H.L. Clark // Smithson. Miscell. Collect. 1907. - V. 35, № 1723. - P. 1-231.

94. Conand, C. Reproductive biology of the characteristic holothurians from the major communities of the New Caledonia lagoon / C. Conand // Mar. Biol. -1993.-V. 116.-P. 439-450.

95. Delavault, R. Determinism of sex / R. Delavault // Physiology of Echinodermata. N.Y., 1966. - V. 2. - P. 615-637.

96. Falk-Petersen, I.-B. Ecological investigation on the zooplancton community of Balsfjorden, Northern Norwey Planktonic eggs and larvat from March 1978 to February 1980) / I.-B. Falk-Petersen // Sarsia. 1982a. - V. 67. - P. 69-78.

97. Falk-Petersen, I.-B. Breeding season and egg morphology of echinoderms in Balsfjorden, Northern Norwey / I.-B. Falk-Petersen // Sarsia. 1982b. - V. 67, №4.-P. 215-221.

98. Falk-Petersen, I.-B. Reproductive cycles of two closely related sea urchin species Strongylocentrotus droebachiensis (O.F. Muller) and

99. Strongylocentrotus pallidus (G.O. Sars) / I.-B. Falk-Petersen, S. Lönning // Sarsia. 1983. - V. 68. - P. 157-164.

100. Fankboner, P.V. A re-examination of mucus feeding by the sea cucumber Leptopentacta (Cucumaria elongata) / P.V. Fankboner // J. Mar. Biol. Ass. U.K. -1981.-V.61.-P. 679-683.

101. Ferrand, J.-G. Ultrastructural analysis of oocyte lysis and phagocitic activity in gonads of Asterina gibbosa P. (Echinodermata: Asteroidea) / J.-G. Ferrand // Internat. J. Invertebr. Reprod. 1983. - V. 6, № 1. - P. 21-29.

102. Green, J.D. The annual ueproductive cycle of the apodus holothurian Leptosynapta tenuis: a bimodal breeding season / J.D. Green // Biol. Bull. -1978.-V. 154.-P. 68-78.

103. Gunnerus, J.E. Beskrifning pa trenne Norsska Sjo-Krak, Sjo-Pungar kallade / J.E. Gunnerus // Stockholm Vetensk. Acad. Handl. for Ar. 1767. - V. 28. -P. 114-124.

104. Günter, K. Über den Nucleolus in reifenden Echinodermenei und seine Bedeutung / K. Günter // Zool. Jahrb. Abt. Anat. 1904. - Bd 19. - S. 1-28.

105. Holland, N.D. An autoradiographic investigation of the gonads of the purple sea urchin (Strongylocentrotus purpuratus) / N.D. Holland, A.C. Giese // Biol. Bull. 1965. - V. 128. - P. 241-258.

106. Hamel, J.-F. Gametogenesis and spawning of the sea cucumber Psolus fabriciil J.-F. Hamel, J. H. Himmelman, L. Dufresne // Biol. Bull. 1993a. - V. 184.-P. 125-143.

107. Hamel, J.-F. Larval fixation and small scale migration of the sea cucumber Cucumaria frondosa / J.-F. Hamel, G. Desrosiers // Proceeding of the 8th International Echinoderm Conferece Dijon, France. 1993b. - P. 515.

108. Hamel, J.-F. Spawning of the sea cucumber Cucumaria frondosa in the St. Lawrence Estuary eastern Canada / J. -F. Hamel, A. Mercier // SPC Beche-de-mer Information Bulletin. 1995. - № 7. - P. 7-18.

109. Hamel, J.-F. Studies on the reproductive biology of Atlantic sea cucumber Cucumaria frondosa / J.-F. Hamel, A. Mercier// SPC Beche-de-mer Information Bulletin. 1996a. - V. 8. - P. 22-33.

110. Hamel, J.-F. Early development, settlement, growth, and spatial distribution of the sea cucumber Cucumaria frondosa (Echinodermata: Holothurioidea) / J.-F. Hamel, A. Mercier // Can. J. Fish. Aquat. Sci. 1996b. - V. 53. - P. 253271.

111. Harvey, R. Observation on the reproduction and postlarval morphology of pourtalesiid sea urchins in the Rockall Trough area (N.E. Atlantic Ocean) / R. Harvey, J.D. Gage // Mar. Biol. 1984. - V. 82, № 2. - P. 181-190.

112. Himmelman, J.H. Phytoplankton as a stimulus for spawning in three marine invertebrate / J.H. Himmelman // J. Exp. Mar. Biol. Ecol. 1975. - V. 20. - P. 199-214.

113. Hyman, L.H. The invertebrates / L.H. Hyman // Echinodermata. N.Y., 1955.-Vol. 4.-763 p.

114. Jordan, A.J. On the ecology and behaviour of Cucumaria frondosa (Echinodermata: Holothuroidea) at Lamoine Beach, Maine / A.J. Jordan // Ph. D. Thesis. Univ. Maine. Orono. 1972. - P. 75.

115. Kanatani, H. Hormones in Echinoderms Hormones and evolution / H. Kanatani // Ed. E.J.W. Barrington. N.Y., 1974. - V. 1. - P. 273-307.

116. Kanatani, H. Maturation-inducing substances in asteroid and echinoid oocytes / H. Kanatani //Amer. Zool. 1975. - V. 15. - P. 493-505.

117. Krishnan, S. Ultrastructural studies on the testis of Cucumaria frondosa (Holothurioidea: Echinodermata) / S. Krishnan, T. Dale // Norw. J. Zool. -1975.-V. 23.-P. 1-15.

118. Lacalli, T. Annual spawning cycles and planktonic larvae of benthic invertebrates from Passamaquoddy Bay, New Brunswick / T. Lacall // Can. J. Zool. 1981. - V. 59. - P. 433-440.

119. Lawrence, J.M. Organic level and caloric content of eggs of brooding asteroids and an echinoid (Echinodermata) from Kerguelen South Indian Ocean / J. M. Lawrence, J. B. McClintock, A. Guille // Internat. J. Invertebr. Develop. 1984. -V. 7.-P. 249-257.

120. Lonning, S. Reproductive cycle and ultrastructure of yolk development in some echinoderms from the Bergen area, western Norway / S. Lonning // Sarsia. № 62. - P. 49-72.

121. Ludwig, H. Holothurien der Hamburger Magalhaenische Sammelreise / H. Ludwig // Ergebn. Hamburger Magalhaenische Sammelreis. Hamburg, 1898.-№ l.-S. 1-89.

122. Madsen, F.J. Echinodermata: Holothurioidea / F.J. Madsen, B. Hansen // Marine invertebrate of Scandinavia, № 9. Copenhagen: Scandinavian University Press. P. 143.

123. Matsuno, T. Gonadal pigments of sea cucumber Stichopus japonicus Selenca (Echinodermata) / T. Matsuno, T. Ito // Experimentia. 1971. - V. 27, № 5. - P 509.

124. Masuda, R. Studies on the annual reproductive cycle of the sea urchin and the phosphatase activity of relict ova / R. Masuda, J.C. Dan // Biol. Bull. 1977. -V. 153, N3.-P. 557-590.

125. Medeiros-Bergen, D.E. Recruitment in the Holothurian Cucumaria frondosa in the Gulf of Maine / D.E. Medeiros-Bergen, E. Miles // Invertebrate Reproduction and development. 1997. - V. 31, № 1-3. - P. 123-133.

126. Merker, D. Lebenzyklus Lugendentwicklung und Geschlechtsorgane von Rhabdomolgus ruber (Holothurioidea: Apoda) / D. Merker // Mar. Biol. 1970.- V. 6.-P. 167-186.

127. Mortensen, Th. Handbook of the echinoderms of the British Isles / Th. Mortensen. London. Etc.: Oxford Univ. Press, 1927. - 471 p.

128. Mortensen, Th. Zur Anatomie und Entwicklung der Cucumaria glacialis (Ljungman) / Th. Mortensen // Ztschr. Wissen. Zool. 1894. - Bd. 57. -S. 704-732.

129. Nordgaard, 0. Faunistiske og biologiske iaktagelser ved den biologiske station i Bergen / 0. Nordgaard // K. norske Vidensk. Selsk. Skr. 1912. - № 6. -P. 1-58.

130. Oganesyan, S.A. Reproductive cycle of the holothuroid Cucumaria frondosa in the Barents Sea / S.A. Oganesyan, G.V. Grigorjev // Echinoderms : San Francisco. Balkema, Rotterdam, 1998. - P. 489-492.

131. Ohshima, H. On the development of Cucumaria echinata / H. Ohshima // Quart. J. Microsc. Sei. 1921. - V. 65. - P. 173-246.

132. Runnström, J. Ueber die Entwiklung von Cucumaria frondosa und Psolus phantapus / J. Runnström, S. Runnström // Bergens Mus. Aarbok (1918-1919).- 1920. № 5. - S. 1-99.

133. Sewell, M.A. Ovarian development in the Class Holothuroidea a reassessment of the «tubule recruitment model» / M.A. Sewell, P.A. Tyler, C.M. Yong,C. Conand//Biol. Bull.- 1997.- V. 192.-P. 17-26.

134. Smiley, S. Ovulation and the fine structure of the Stichopus californicus (Echinodermata: Holothuroidea) fecund ovarian tubules / S. Smiley, R.A. Cloney // Biol. Bull. 1985. - V. 169, № 2. - P. 342-364.

135. Smiley, S. The dinamics of oogenesis and the annual ovarian cycle of Stichopus califomicus (Echinodermata: Holothuroidea) / S. Smiley // Biol. Bull. 1988. - V. 175.-P. 79-93.

136. Smiley, S. A revier of Echinoderm oogenesis / S. Smiley // J. Electron. Microsc. Tech. 1990,-V. 16.-P. 93-114.

137. Smiley, S. Holothuroidea / S. Smiley // Microscopic Anatomy of Invertebrates. Echinodermata. 1994. - V. 14. - P. 401-471.

138. Summers, R.G. Fine structure of the acrosomal region in spermatozoa of two echinoderms Ctenodiscus (starfish) and Thyone (holothurian) / R.G. Summers, L.N. Colwin, A.L. Colwin, R. Turner // Biol. Bull. 1971. - V. 141, № 2. - P. 404.

139. Tanaka, Y. Seasonal changes occurring in the gonad of Stichopus japonicus / Y. Tanaka // Bull. Fac. Fish. Hokkaido Univ. 1958. - V. 9. - P. 29-36.

140. Tyler, P.A. Is annual reproduction in deep-sea echinoderms a response to variability in thein environment? / P.A. Tyler, A. Grant, S.L. Pain, J.D. Gage // Nature. 1982. - V. 300. - P. 747-750.

141. Tyler, P.A. Observations of gametogenesis in the deep-sea asteroids (Phanerozonia: Goniasteridae) / P.A. Tyler, S.L. Pain // Internat. J. Invertebr. Reprod. 1982. - V. 5. - P. 269-272.

142. Vahl, O. Seasonal variations in seston and in the growth rate of the iceland scallop, Chlamys islandica (O.F. Muller) from Balsfjord, 70° N / O. Vahl // J. Exp. Mar. Biol. Ecol. 1980. - V. 48. - P. 195-204.

143. Walker, Ch.W. Interactions between germinal and somatic accessory (SA) cells of the spermatogenic epithelium of Asterias vulgaris in vivo and in vitro / Ch.W. Walker, J.M. Lawrence // Adv. Invertebr. Reprod. 1984. - Vol. 3. - P. 41-51.

144. Yamashita, M.A quantitative analysis of the annual testicular cycle of the brittle star Amphipholis kochii by means of autoradiographic investigation / M. Yamashita, F. Iwata // Biol. Bull. 1983. Vol. 164, N 2. - P. 327-340.