Микроструктура семенников рыжей полевки в условиях хронического химического загрязнения среды тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 16.00.02, кандидат биологических наук Давыдова, Юлия Алексеевна

• Давыдова, Юлия Алексеевна
• кандидат биологических наук
• 2007

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Давыдова, Юлия Алексеевна

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1. Характеристика района исследования.

1.1. Эколого-географические особенности района исследования.

1.2. Характеристика источников выбросов.

1.3. История изучения мелких млекопитающих в районе исследования.

ГЛАВА 2. Материал и методы.

2.1. Материал и методы полевых исследований.

2.2. Камеральная обработка материала.

ГЛАВА 3. Оценка уровней загрязнения ключевых участков района исследования.

3.1. Накопление тяжелых металлов в природных депонирующих средах.

3.2. Накопление тяжелых металлов в организме мелких млекопитающих.

ГЛАВА 4. Структура и численность населения мелких млекопитающих в районе исследования.

ГЛАВА 5. Динамика и структура популяции рыжей полевки.

5.1. Динамика плотности популяции, популяционный цикл.

5.2. Динамика репродуктивно-возрастной структуры популяции.

5.3. Репродуктивные характеристики самок рыжей полевки.

ГЛАВА 6. Морфофизиологические характеристики самцов рыжей полевки при разных уровнях токсической нагрузки.

ГЛАВА 7. Микроструктура семенников рыжей полевки в градиенте химического загрязнения.

7.1. Возрастные и сезонные изменения в семенниках.

7.2. Патоморфологические изменения в семенниках.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Микроструктура семенников рыжей полевки в условиях хронического химического загрязнения среды»

Средний Урал в целом и Свердловская область в том числе, как территории с высоким уровнем развития индустрии, являются зоной высокого промышленного загрязнения, что представляет большую опасность для окружающей среды, включая человека. Концентрация промышленного производства в Свердловской области превышает средний уровень по Российской Федерации в 4.6 раза. Из 32 млн. т. вредных веществ, выбрасываемых в атмосферу промышленными предприятиями России, 9% приходится на предприятия Свердловской области. Происходит деградация экосистем, появляются зоны, опасные для проживания людей. Основные факторы возникновения таких зон связаны с историей хозяйственного освоения территории и ее некоторыми природными особенностями. Специфика развития хозяйства заключается не только в концентрации предприятий горнодобывающей промышленности, металлурго-химического комплекса и топливной энергетики, но и исторически обусловленном размещении промышленных предприятий вблизи проживания населения (рис. 1). Ситуация, сложившаяся в ряде промышленных центров, характеризуется комплексным воздействием на экосистемы, как прямым изменением ее отдельных компонентов, так и опосредованным, через загрязнение вредными веществами воздуха, воды и почвы. Особенно неблагоприятная ситуация складывается в районах размещения предприятий цветной и черной металлургии. Многолетнее загрязнение окружающей среды неорганическими химическими веществами, в первую очередь тяжелыми металлами, привело к формированию техногенных геохимических зон, площадью до 150-300 кв. км.

Влияние промышленного загрязнения, в частности, химического на живые организмы является предметом исследования активно развивающегося научного направления - экологической токсикологии (экотоксикологии). Характерная особенность этого направления заключается в том, что она, в отличие от традиционной медицинской токсикологии, изучает токсические эффекты на живых организмах из природной среды как на организменном, так и на популяционном и биоценотическом уровнях. Важно, что при изучении токсических эффектов систем надорганизменного уровня возрастает значение окружающей среды как активного фактора, влияющего на поведение экотоксикантов и на проявление токсических эффектов (Безель и др., 1994; Экологическая токсикология, 2001).

Рис. 1. Фрагмент экологической карты Свердловской области (масштаб 1:2500000) (Составитель к.г.н. В.Г. Капустин / УрГПУ, топооснова Уральского аэрогеодезического предприятия Роскартографии, 1992). Кругами выделены центры загрязнения атмосферного воздуха; техногенные геохимические зоны экологического неблагополучия с постоянным превышением ПДК вредных веществ показаны мелкой штриховкой.

Изучение структурно-функциональной организации наземных экосистем, динамики популяций и механизмов их устойчивости является одним из приоритетных направлений фундаментальных исследований в области биологии. В рамках этого направления изучается влияние природных и антропогенных факторов на структуру и динамику популяций животных.

Из известных определений «популяции», в первую очередь, как совокупности особей одного вида ясно, что она характеризуется численностью составляющих ее особей, их определенным размещением и имеет структуру -возрастную, половую, размерную, генетическую и другие (Тимофеев-Ресовский и др., 1973; Майр, 1974; Шилов, 1977; Солбриг О., Солбриг Д., 1982; Алтухов, 1983). У популяции, системы надорганизменного уровня, имеется и специфическая деятельность, аналогичная специфической деятельности животного или растительного организма, органов тканей, клеток, т.е. функции. Изменение любого популяционного параметра, или комплекса параметров во времени (его динамику), можно рассматривать как осуществление, выполнение функции. Представление о динамике популяции как связующем звене между структурой и функцией популяции позволяет взглянуть на многие вопросы, касающиеся ее, как со стороны структурных начал популяции, так и со стороны функционирования популяции. Важным представляется не динамика популяции как самостоятельное явление, а осуществляемые посредством ее функции. Основополагающей функцией популяции является непрерывное существование в течение максимально возможного промежутка времени.

С точки зрения на популяцию как форму существования вида и элементарную единицу его эволюционного преобразования, она способна к развитию во времени и в пространстве, самовоспроизведению, трансформации и изменению ареала (Тимофеев-Ресовский и др., 1969). Экологический аспект популяционной биологии в отличие от генетико-эволюционного заключается в изучении «повседневной» жизни популяции как формы существования вида в составе конкретных экосистем (Шилов, 1997). Сторонником экологического аспекта И.А. Шиловым (1977, 1997), популяция определяется как система надорганизменного уровня, обладающая многообразными функциями, способная осуществлять эти функции в сложных и динамичных условиях среды (в том числе и в условиях техногенной трансформации), сохраняя свою целостность и самостоятельность во времени и в пространстве. В экологической трактовке единство существования и функционирования популяции как целостной единицы видового населения формируется на базе внутрипопуляционных взаимодействий. Свойства целостности популяции наиболее четко проявляются в процессе воспроизводства (репродукции), которое у высших позвоночных возможно благодаря бисексуальности составляющих ее особей. Измеряемым параметром воспроизводства популяции служит рождаемость - интенсивность процесса появления новых особей в популяции за счет размножения. Рождаемость, зависимая от числа особей, принимающих участие в размножении, от плодовитости размножающихся особей, от частоты репродуктивных циклов и т.д. является специфическим свойством популяции в числе прочих специфических свойств, которыми не обладают отдельные организмы данного вида.

Для изучения влияния химического загрязнения на параметры воспроизводства природной популяции необходимо изучать репродуктивный вклад как самок, так и самцов.

В воспроизводстве популяции мелких млекопитающих роли между полами распределены следующим образом: созревшие самцы, обладающие «монотонным» функционированием репродуктивной системы в течение всего генеративного периода, являются стабильным звеном в процессе размножения; тогда как самки обеспечивают его подвижность. Самка осуществляет регуляцию плодовитости, формирует будущую продуктивность популяции благодаря:

-подвижному эстральному циклу (от 2 до 7 дней у мышевидных грызунов) (Смирнов, 1968),

-способности прерывать беременность практически на любой стадии,

-способности изменять продолжительность межродовых промежутков (от возможного спаривания в день родов до спаривания после окончания лактации),

-поведенческим реакциям (от родительской заботы о потомстве до поедания выводка).

В популяционных исследованиях самки отвечают за большую часть традиционно рассматриваемых репродуктивных параметров, таких как число размножающихся особей, скорость полового созревания, продолжительность репродуктивного периода, количество пометов, приносимых самкой в течение репродуктивного периода, длительность межродовых промежутков, потенциальная и реализованная плодовитость (желтые тела беременности, эмбрионы, плацентарные пятна).

Вклад самцов в общую картину воспроизводства популяции чаще всего выражается в единственном однозначном показателе - числе размножающихся особей. Такие же параметры как скорость полового созревания и продолжительность репродуктивного периода требуют выяснения их синхронизации у самок и самцов разных репродуктивно-возрастных групп (перезимовавших особей и сеголеток).

В экотоксикологических исследованиях самцы мелких млекопитающих, из-за отсутствия полового цикла и многочисленных, механизмов регулирования воспроизводства, присущих самкам, являются более предпочтительным объектом. Несмотря на это, интерпретация ответа репродуктивной системы самцов мелких млекопитающих, подверженных хроническому химическому воздействию, до сих пор неоднозначна. Преобладает мнение об уязвимости тестикул: в многочисленных токсикологических работах (Parizek, 1983; Nolan, Scaikh, 1986; Sugawara et al., 1989; Chubb, 1992; и др.) описаны патоморфологические изменения в семенниках, которые авторы связывают с превышением уровней накопления тяжелых металлов. Значительно меньше работ, где показана устойчивость микроструктурных компонентов семенников мелких млекопитающих к химическому воздействию (Damek-Poprava, Sawicka-Kapusta, 2004).

Констатация наличия/отсутствия нарушений микроструктуры семенника позволяет оценить потенциальную фертильность самцов в условиях трансформированных местообитаний. Для оценки реализованной плодовитости самцов необходим системный анализ их репродукции (микроструктура семенника - качество спермы - успешность спаривания - жизнеспособность выводка), возможный только в лабораторном эксперименте. Косвенную оценку можно получить, анализируя динамику популяции, в которую включены и репродуктивные характеристики (в том числе морфологические) составляющих популяцию особей. Сопоставление фактов, полученных на популяционном и онтогенетическом уровнях, дает возможность изучения механизмов реакции мелких млекопитающих на хроническое химическое загрязнение.

Мелкие наземные млекопитающие - одна из наиболее изученных групп живых организмов. Благодаря высокой численности, интенсивному размножению, оседлости и небольшому участку обитания, интенсивному обмену веществ, высокой чувствительности к внешним агентам, а также простоте в проведении наблюдений (отловов) мелкие млекопитающие являются незаменимым инструментом экологического мониторинга (Лозановская и др., 1998; Система мониторинговых наблюдений ., 2005). Как обитатели поверхности и приповерхностных слоев почвы, они первыми вступают в контакт с вредными веществами, накапливаемыми субстратом, реагируют на воздействие того или иного вещества и могут служить для биоиндикационных целей.

На основе требований, предъявляемых к мелким млекопитающим как индикаторам химического загрязнения, в качестве объекта исследования выбрана рыжая полевка (СЫкпопотуз glareolus БсЬгеЬег, 1780) - эвритопный вид, обитающий на обширных пространствах лесной и лесостепной зон Евразии (Виноградов, 1952) и зачастую доминирующий в сообществах мышевидных грызунов.

Методологической основой изучения репродуктивного состояния самцов в нашей работе был комплексный многоуровневый подход, который подразумевает рассмотрение вопросов, связанных с размножением, на разных уровнях организации живого (Билич и др., 1999). При этом разноуровневыми оказываются как рассматриваемые объекты - популяция, отдельные организмы, органы животных и их морфофункциональные единицы, ткани и клетки, так и используемые при их изучении методы - популяционные, органометрические, гистологические (табл. 1).

Первичная информация о репродуктивном состоянии особи формируется, прежде всего, на основе габитуса животного и анализа его морфометрических и морфологических характеристик. Такое исследование включает в себя взвешивание и измерение линейных промеров, осмотр и описание наружных половых органов (для самцов определяется степень развития препуция и скротума) и не требует вскрытия животного. Зная видовые характеристики половозрелых особей, можно судить о степени зрелости животного и на основе этого делать заключение о возможном участии в размножении. Однако многие морфометрические и морфологические параметры являются видоспецифичными; и если для модельных видов, таких как рыжая полевка, они известны и приводятся в литературе (Европейская рыжая полевка, 1981), то у редких или малоизученных видов они не определены. На основе одних внешних признаков нельзя дать оценку качества функционирования репродуктивной системы. Кроме того, существует большая вероятность ошибки при дифференцировке созревающих особей.

После вскрытия животного используются методы органометрии гонад и придаточных желез. Исследуемыми параметрами в этом случае являются масса и размеры семенников, их тургор, высота семенных пузырьков, степень развития куперовой железы, наполненность эпидидимиса. Визуализация и измерение внутренних генеративных органов самца дает возможность более точной дифференцировки животных на репродуктивно-возрастные группы, а также обнаружения глубоких патологических изменений и явной асимметрии тестикул. И в этом случае можно наблюдать видоспецифичные черты системы размножения животных: например, различия индексов семенников, морфологии развитых семенных пузырьков у разных видов мышевидных грызунов и т.д.

Методы гистологического анализа соответствуют клеточно-тканевому уровню изучения репродуктивной системы и позволяют определить стадию развития семенника (эпителио-сперматогенного слоя), соответственно, определить репродуктивно-возрастное состояние животного; дают возможность регистрировать нормальное функционирование семенников или выявить нарушения. Микроструктура гонад и схема сперматогенеза универсальны для млекопитающих. У рыжей полевки схема сперматогенеза также стандартна и описана еще Роулендсом в 1936 году (Европейская рыжая полевка, 1981). Специфические черты отдельных видов проявляются в продолжительности сперматогенного цикла (Рузен-Ранге, 1980); в строении отдельных клеток, например, головки сперматозоидов, форма и размер которой является диагностическим признаком в таксономии (Аксенова, 1973, 1978; Lehmann, Schaefer, 1974; Дмитриев и др., 1991; Баскевич, 1997); в различиях диаметров семенных канальцев (Спивакова, 1988) и др. Значительный объем информации и точность делают гистологический анализ ключевым для выяснения репродуктивного статуса самцов популяций в естественных и нарушенных местообитаниях.

Таблица 1. Методы исследования

Уровень изучения объекта Используемый метод Анализируемые характеристики

Биоценотический Анализ сообществ -видовой состав сообщества, -индексы обилия видов

Популяционный Демографический анализ -численность (относительное обилие), -демографические характеристики, (репродуктивно-возрастная структура)

Организменный (индивидуальный) Определение репродуктивно-возрастной принадлежности животного -пол, -возраст, -состояние репродуктивных органов

Органный Органометрия, метод морфофизиологических индикаторов -абсолютные линейные и весовые показатели органов, -органометрические индексы

Клеточно-тканевой Гистологический анализ -микроструктура органа, -функциональная активность и

В процессе нашей работы сложилось представление о проводимом исследовании как эколого-гистологическом. Термин предложен Ю.Н. Олейником (2003), изучавшим в таком же ключе эндокринную систему млекопитающих. Исходя из вышесказанного, были сформулированы цель и задачи работы.

Цель работы - анализ микроструктуры семенников рыжей полевки природной популяции для оценки влияния хронического химического загрязнения на репродуктивную функцию самцов.

Для выполнения работы поставлены следующие задачи:

1. Определение уровней химического загрязнения участков, на которых проводились исследования мелких млекопитающих; сопоставление степени их загрязнения с фоновыми и импактными территориями Уральского региона.

2. Анализ накопления тяжелых металлов в организме рыжей полевки.

3. Исследование структуры сообществ мелких млекопитающих и демографический анализ популяции рыжей полевки, подверженных действию хронического химического загрязнения.

4. Сравнение морфофизиологических показателей самцов рыжей полевки фоновых и загрязненных местообитаний.

5. Анализ нормальных и патоморфологических изменений в семенниках рыжей полевки, обитающей в условиях хронического химического загрязнения.

6. Сравнение микроструктуры семенников рыжей полевки, населяющей территории с различным уровнем химического загрязнения среды.

Научная новизна и теоретическая значимость. Впервые на основе многолетнего исследования природных популяций мелких млекопитающих, обитающих в условиях хронического химического загрязнения, проведен комплексный анализ изменений микроструктуры семенников животных как на онтогенетическом уровне (в связи с возрастом, репродуктивным статусом, индивидуальным уровнем накопления тяжелых металлов), так и на популяционно-ценотическом (в связи с фазой популяционного цикла и уровнем токсической нагрузки). Показана устойчивость к токсической нагрузке морфофункциональной единицы семенника - извитых семенных канальцев, что определяет способность самцов реализовывать репродуктивную функцию при химическом загрязнении.

Проведенные исследования позволили сформулировать положения, выносимые на защиту:

1. При анализе патоморфологических изменений в семеннике необходим дифференцированный подход, учитывающий свойства и функции структурных компонентов органа - оболочек, извитых семенных канальцев, интерстициальной ткани, системы микроциркуляции крови.

2. Семенник, благодаря своим микроструктурным свойствам (в первую очередь, наличию гематотестикулярного барьера), проявляет значительную устойчивость к хроническому химическому загрязнению. Наиболее защищенными являются извитые семенные канальцы, способные сохранять свою целостность при глубоких поражениях микроциркуляторного русла крови и интерстиция. Защищенность и устойчивости генеративного компонента семенника определяет сохранение репродуктивной функции в критических условиях.

Исследования выполнялись в рамках темы НИР лаборатории популяционной экотоксикологии ИЭРиЖ УрО РАН «Механизмы реакции наземных экосистем на токсическую нагрузку: роль экологической специфики видов» (№ гос. регистрации 01.2.006 13360); гранта №06-04-48359 Российского Фонда Фундаментальных Исследований.

Результаты исследований представлены в виде экспертного заключения при выполнении научно-хозяйственного договора с Администрацией г. Кировграда Свердловской области по теме: «Проведение экологического мониторинга животного мира с использованием мелких млекопитающих, населяющих территории на разном удалении от предприятия «Производство полиметаллов» г. Кировграда, филиала ОАО «Уралэлектромедь»». Материалы работы используются в курсах анатомии и гистологии животных, преподаваемых в Уральской государственной сельскохозяйственной академии.

Благодарности.

Благодарю за всемерную поддержку моего научного руководителя, д.б.н. E.JL Воробейника и научного консультанта, заслуженного деятеля науки РФ, д.вет.н., профессора Л.И. Дроздову.

Благодарю к.г.н. Н.С. Исакова, к.б.н. Н.Е. Колчеву, д.б.н. O.A. Жигальского и к.б.н. В.П. Мамину, без которых эта работа бы не состоялась. Выражаю свою искреннюю признательность: коллегам, совместно с которыми проводились экспедиционные работы -к.б.н. C.B. Мухачевой, Т.Ю. Сурковой, к.б.н. А.Р. Карагезяну, к.б.н. И.А. Кшнясеву, к.б.н. К.И. Бердюгину, к.б.н. И.А. Кузнецовой, к.б.н. J1.E. Лукьяновой, И.Ф. Вурдовой, к.б.н. С.Ю. Кайгородовой, к.б.н. Д.В. Нуртдиновой, а также студентам и школьникам - И.А. Литовскому, O.A. Новиковой, Н.И. Ажгибесову, С.Р. Хантемировой. моим постоянным соавторам - к.б.н. И.А. Кшнясеву, к.б.н. Э.А. Тарахтий, к.б.н. C.B. Мухачевой; коллегам, участвовавшим в обработке материалов - к.б.н. C.B. Мухачевой, к.б.н. С.Ю. Кайгородовой, к.б.н. И.А. Кшнясеву, O.E. Сушенцову, О.В. Дуле, Ю.Г. Смирнову;

Э.Х. Ахуновой, выполнившей аналитические работы по определению тяжелых металлов; коллегам, участвовавшим в обсуждении материалов работы - д.б.н., профессору B.C. Безелю, к.б.н. К.И. Бердюгину, к.б.н. О.Г. Гуляевой, к.б.н. Е.Ю. Захаровой, к.б.н. Н.Е. Колчевой, к.б.н. И.Н. Михайловой, д.б.н. В.Г. Монахову, к.б.н. C.B. Мухачевой, д.б.н. Г.В. Оленеву, к.б.н. В.И. Стариченко, к.б.н. Э.А. Тарахтий, д.б.н. И.М. Хохуткину, к.б.н. М.В. Чибиряку.

Благодарю своих коллег - сотрудников лаборатории популяционной экотоксикологии ИЭРиЖ УрО РАН и кафедры анатомии и гистологии УрГСХА за участие и поддержку.

Выражаю свою благодарность администрации Висимского государственного природного биосферного заповедника - A.C. Мишину, Ю.Ф.

Марину, сотрудникам научного отдела - Н.Л. Уховой, Н.В. Беляевой, Р.З. Сибгатуллину и сотрудникам лесного отдела - С.Ю. Зоркову, В.В. Шевелеву, О.Ф. Заржецкому, В.И. Сомову, А.Н. Галкину за поддержку и помощь при проведении полевых работ.

Заключение диссертации по теме «Патология, онкология и морфология животных», Давыдова, Юлия Алексеевна

Выводы

1. По накоплению тяжелых металлов в депонирующих средах и органах-депо рыжей полевки район горы Большой Сутук Висимского заповедника, в котором проводились многолетние популяционно-экологические исследования, соответствует буферной зоне градиента токсической нагрузки со средним уровнем химического загрязнения.

2. Видовое богатство, общее обилие мелких млекопитающих, морфофизиологические показатели рыжей полевки (масса тела, сердца, почек, селезенки, семенников, семенных пузырьков) в импактной зоне района КМК существенно меньше, чем в буферной и фоновой зонах, что свидетельствует о неоптимальных условиях обитания.

3. Среди регистрируемых патоморфологических изменений генеративного компонента семенников половозрелых самцов рыжей полевки преобладают патологические атрофии, среди нарушений гемодинамики - гемосидерозы и плазморрагии.

4. В разные фазы популяционного цикла доля животных, имеющих атрофические семенные канальцы, составляет от 19 до 52%, максимум приходится на фазу роста. Наличие/отсутствие патологической атрофии в семенниках не зависит от возраста и уровня химического загрязнения местообитания животных.

5. С возрастом и уровнем химического загрязнения связаны нарушения гемодинамики в семенниках, частота встречаемости которых возрастает с увеличением токсической нагрузки.

6. Большая часть регистрируемых патоморфологических изменений имеет небольшую локализацию в семеннике, при этом практически всегда сохраняются неповрежденные извитые семенные канальцы, в которых продуцируются сперматозоиды.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ И ВЫВОДЫ Популяционно-ценотический уровень реакции мелких млекопитающих на химическое загрязнение (изменение структуры сообществ, снижение обилия, динамика популяции) наиболее адекватен для оценки химического воздействия, т.к. интегрирует всю сумму разнообразных реакций онтогенетического уровня. Результаты сравнительного анализа сообществ мелких млекопитающих и популяционных параметров рыжей полевки импактной и буферной зоны подтверждают ранее сделанные выводы (Лукьянова, 1990; Мухачева, 1996) о качестве среды импактной зоны как неоптимальном для их существования и поддержания достаточно высокого уровня плотности населения. Обнаруженные патоморфологические изменения в семенниках рыжей полевки могут свидетельствовать о снижении фертильности самцов, однако по сравнению с популяционными характеристиками, которые вносят основной вклад в устойчивое функционирование популяции, вклад самцов, имеющих нарушения микроструктуры семенника, в изменение пополнения популяции является незначительным.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Давыдова, Юлия Алексеевна, 2007 год

1. Аксенова Т.Г. Особенности строения сперматозоидов и их значение в систематике серых полевок (Rodentia, Microtus) / Т.Г. Аксенова // Тр. Зоол. инта АН СССР. 1978. Т. 79. - С. 91-101.

2. Алексеенко В.А. Геохимические методы поисков месторождений полезных ископаемых / В.А. Алексеенко. М.: Высш. шк., 1989. - 304 с.

3. Алтухов Ю.П. Генетические процессы в популяциях / Ю.П. Алтухов. М.: Наука, 1983.-279 с.

4. Аринушкина В.В. Руководство по химическому анализу почв / В.В. Аринушкина. М.: Изд-во МГУ, 1962. - 549 с.

5. Атлас патоморфологических изменений у полевок-экономок из очагов локального радиоактивного загрязнения / К.И. Маслова и др.. СПб.: Наука, 1994.-192 с.

6. Безель В.С. Популяционная экотоксикология / В.С. Безель, В.Н. Большаков, Е.Л. Воробейчик. М.: Наука, 1994. - 83 с.

7. Вельский П.С. Заповедник «Висим» / П.С. Вельский // Заповедники СССР. -М., 1951.-Т. 2.-С. 46-53.

8. Бердюгин К.И. К фауне грызунов Висимского заповедника / К.И. Бердюгин // Информационные материалы Среднеуральского биогеоценологического стационара. Свердловск, 1975. - С. 75-78.

9. Бердюгин К.И. Рыжая полевка Висимского заповедника / К.И. Бердюгин // Фауна Урала и Европейского Севера. Свердловск, 1976. - С. 23-25.

10. Бердюгин К.И. Грызуны верхних поясов Уральских гор: автореф. дис. . канд. биол. наук / К.И. Бердюгин. Екатеринбург, 1996. - 14 с.

11. Бердюгин К.И. Сообщества грызунов низкогорий Среднего Урала / К.И. Бердюгин, И.А. Кузнецова, Л.П. Шарова // Проблемы заповедного дела. 25 лет Висимскому заповеднику: материалы конф. Екатеринбург, 1996. - С. 35-38.

12. Бигон М. Экология. Особи, популяции и сообщества: в 2-х т. / М. Бигон, Дж. Харпер., К. Таунсенд. М.: Мир, 1989. - Т.2. - 477 с.

13. Билич Г.Л. Цитология: учебник / Г.Л. Билич, Г.С. Катинас, Л.В. Назарова. изд. 2-е, испр. и доп. - СПб: Деан, 1999. - 112 с.

14. Биогеоценологические исследования на Урале / Урал. гос. ун-т: В.Г. Турков (отв. ред.). Свердловск, 1982. -198 с.

15. Большаков В.Н. Фауна и популяционная экология землероек Урала (Mammalia, Soricidae) / В.Н. Большаков, А.Г. Васильев, Л.П. Шарова. -Екатеринбург: Екатеринбург, 1996. 267 с.

16. Ботанические исследования в заповедниках РСФСР / В.А. Забродин (отв. ред).-М., 1984.-145 с.

17. Виноградов Б.С. Грызуны фауны СССР / Б.С. Виноградов, И.М. Громов. -М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1952. 296 с.

18. Волкова О.В. Основы гистологии с гистологической техникой / О.В. Волкова, Ю.К. Елецкий. 2-е изд. - М.: Медицина, 1982. - 304 с.

19. Воробейчик Е.Л. Экологическое нормирование техногенных загрязнений наземных экосистем (локальный уровень) / Е.Л. Воробейчик, О.Ф. Садыков, М.Г. Фарафонтов. Екатеринбург: Наука, 1994. - 280 с.

20. Воронцов H.H. Экологические и некоторые морфологические особенности рыжих полевок (Clethrionomys Tiles.) европейского северо-востока / H.H. Воронцов // Тр. Зоол. ин-та АН СССР. 1961. Т. 9. - С. 101-136.

21. Вундер П.А. Эндокринология пола / П.А. Вундер. М.: Наука, 1980. - 253с.

22. Генетико-физиологические механизмы регуляции функции семенников / Е.В. Науменко и др.. Новосибирск: Наука, 1983. - 203 с.

23. Гистология: учебник / Ю.И. Афанасьев и др.; под ред. Ю.И. Афанасьева, H.A. Юриной. 5-е изд., перераб и доп. - М.: Медицина, 2002. - 744 с.

24. Громов И.М. Полевки / И.М. Громов, И.Я. Поляков. Л.: Наука, 1977. -504 с. - (Фауна СССР. Млекопитающие; т. 3, вып. 8).

25. Елисеев В.Г. Гистологическая номенклатура: проект, подготовленный для VIII Между нар. конгр. анатомов / В.Г. Елисеев, Ю.Н. Копаев, И.Р. Килачицкая. -М.: Медицина, 1965. 139 с.

26. Гончаров В.П. Справочник по акушерству и гинекологии животных / В.П. Гончаров, В.А. Карпов. М.: Россельхозиздат, 1985. - 255 с.

27. Гормональная регуляция размножения у млекопитающих: пер. с англ. / под ред. К. Остина и Р. Шорта. М.: Мир, 1987. - 305 с.

28. Горчаковский П.Л. По заповедникам Урала / П.Л. Горчаковский. -Свердловск, 1949. 56 с.

29. Давыдова Ю.А. Сезонные изменения в семенниках рыжей полевки / Ю.А. Давыдова // Развитие идей академика С.С. Шварца в современной экологии: материалы конф. Екатеринбург, 1999. - С. 48-51.

30. Давыдова Ю.А. К методике окрашивания гистологических срезов / Ю.А. Давыдова // Биота горных территорий: история и современное состояние: материалы конф. молодых ученых, 15-19 апр. 2002 г. Екатеринбург, 2002а. -С. 43-46.

31. Давыдова Ю.А. Функционально-возрастная структура популяции рыжей полевки в год пика численности / Ю.А. Давыдова // Биология наука XXI века: 6-я Пущин, шк. - конф. молодых ученых (Пущино, 20-24 мая 2002 г.): сб. тез. -Тула, 20026. - Т. 2. - С. 47-48.

32. Давыдова Ю.А. Изменение индекса семенника рыжей полевки в разные фазы популяционного цикла / Ю.А. Давыдова // Научные чтения памяти профессора В.В. Станчинского. Смоленск, 2004в. - Вып. 4. - С. 353-356.

33. Давыдова Ю.А. Циклическая динамика плотности и структуры популяций лесных полевок в южной тайге / Ю.А. Давыдова, И.А. Кшнясев // Принципы и способы сохранения биоразнообразия: сб. материалов Всерос. науч. конф. -Йошкар-Ола, 20046. С. 202-204.

34. Давыдовский И.В. Патологическая анатомия и патогенез болезней человека / И.В. Давыдовский. Третье изд., перераб. и доп. - М.: Медгиз, 1958. - 692 с.

35. Давыдовский И. В. Общая патология человека / И.В. Давыдовский. М.: Медгиз, 1961.-503 с.

36. Данилова JI.B. Ультраструктурное исследование сперматогенеза / JI.B. Данилова. М.: Наука, 1978. - 208 с.

37. Дмитриев С.Г. Сравнительный анализ сперматозоидов у шести видов лесных полевок рода Clethrionomys (Rodentia) / С.Г. Дмитриев, М.И. Баскевич,

38. Ершов Ю.А. Механизмы токсического действия неорганических соединений / Ю.А. Ершов, Т.В. Плетнева. М.: Медицина, 1989. - 272 с.

39. Жигальский O.A. Популяционные циклы европейской рыжей полевки в оптимуме ареала / O.A. Жигальский, И.А. Кшнясев // Экология. 2000. - №5.1. C. 376-383.

40. Заповедники европейской части РСФСР / под общ. ред. В.Е. Соколова, Е.Е. Сыроечковского. М.: Мысль, 1988. - Ч. I. - 287 с. (Заповедники СССР).

41. Ивантер Э.В. Закономерности и факторы динамики популяции рыжей полевки: (по наблюдениям в сев.-вост. Приладожье) / Э.В. Ивантер, Т.В. Ивантер, O.A. Жигальский // Экология наземных позвоночных. Петрозаводск, 1991.-С. 86-116.

42. Иммунофизиология / В.А. Черешнев и др.. Екатеринбург: УрО РАН, 2002.-258 с.

43. Информационные материалы Средне-Уральского горно-лесного биогеоценологического стационара по итогам 1974 года / АН СССР, УНЦ, Ин-т экологии растений и животных. Свердловск, 1975. - 101 с.

44. Информационные материалы Средне-Уральского горно-лесного биогеоценологического стационара по итогам 1975 года / АН СССР, УНЦ, Ин-т экологии растений и животных. Свердловск, 1976. - 59 с.

45. Информационные материалы Средне-Уральского горно-лесного биогеоценологического стационара по итогам 1976 года / АН СССР, УНЦ, Ин-т экологии растений и животных. Свердловск, 1978. - 62 с.

46. Исследования эталонных природных комплексов Урала: (материалы науч. конф., посвящ. 30-летию Висим, заповедника). Екатеринбург: Екатеринбург, 2001.-440 с.

47. Кайгородова С.Ю. Влияние аэрогенных выбросов Кировградского промузла на почвы сопряженных ландшафтов / С.Ю. Кайгородова // Проблемы заповедного дела. 25 лет Висимскому заповеднику: материалы конф. -Екатеринбург, 1996а. С. 52-54.

48. Кайгородова С.Ю. Влияние аэротехногенных выбросов на устойчивость южнотаежных почв / С.Ю. Кайгородова // Проблемы общей и прикладной экологии: материалы конф. Екатеринбург, 19966. С. 92-102.

49. Карасева Е.В. Методы изучения грызунов в полевых условиях: учеты численности и мечение / Е.В. Карасева, А.Ю. Телицына. М.: Наука, 1998. -227 с.

50. Козло Н.Е. Воспроизводство животных / Н.Е. Козло. М.: Колос, 1984. -224 с.

51. Коли Г. Анализ популяций позвоночных / Г. Коли. М.: Мир, 1979. - 364 с.

52. Колчева Н.Е. К вопросу о суперфетации у мышевидных грызунов / Н.Е. Колчева // Молодежь и современная наука: тез. докл. 2 респ. конф. молодых исследователей, 14-15 дек. 1989: Секц. Биол. и с.-х. науки. Хим. науки. Кишинев, 1989.-С. 52-53.

53. Комплексная экологическая оценка техногенного воздействия на экосистемы южной тайги / A.M. Степанов и др.. М.: ЦЕПЛ, 1992. - 246 с.

54. Кряжимский Ф.В. Рост и выживаемость полевок-экономок на разных фазах популяционного цикла / Ф.В. Кряжимский, Ю.М. Малафеев, Л.Н. Добринский // Экологические аспекты скорости роста и развития животных: сб. статей. Свердловск, 1985. - С. 3-10.

55. Кузнецов С.Л. Атлас по гистологии, цитологии и эмбриологии / С.Л. Кузнецов, H.H. Мушкамбаров, В.Л. Горячкина. М.: Мед. информ. агентство, 2002.-374 с.

56. Кузнецова И.А. Анализ структуры населения грызунов в районе строительства Сулемского водохранилища / И.А. Кузнецова, К.И. Бердюгин, Л.П. Шарова // Проблемы заповедного дела. 25 лет Висимскому заповеднику: материалы конф. Екатеринбург, 1996. - С. 58-60.

57. Кузнецова И.А. Восстановление видового состава населения полевок Висимского заповедника после ветровала 1995 года / И.А. Кузнецова // Экологические проблемы горных территорий: материалы Междунар. науч. конф. Екатеринбург, 2002. - С. 176-178.

58. Кшнясев И.А. Динамика населения мышевидных грызунов на стационарной площадке в первобытных лесах Висимского заповедника / И.А.

59. Кшнясев // Проблемы заповедного дела. 25 лет Висимскому заповеднику: материалы конф. Екатеринбург, 1996а. - С. 60-62.

60. Кшнясев И.А. Динамика населения мелких млекопитающих на стационарной площадке / И.А. Кшнясев // Актуальные проблемы лесоведения: тез. докл. Екатеринбург, 19966. - С. 33-35.

61. Кшнясев И.А. Динамика плотности и структуры популяций лесных полевок в южной тайге / И.А. Кшнясев, Ю.А. Давыдова // Вест. Нижегород. унта им. Н.И. Лобачевского. Сер. Биология. 2005. - Вып. 1 (9). - С. 113-123.

62. Лилли Р. Патологическая техника и практическая гистохимия: пер. с англ. / Р. Лилли. М.: Мир, 1969. - 645 с.

63. Лозановская И.Н. Экология и охрана биосферы при химическом загрязнении / И.Н. Лозановская, Д.С. Орлов, Л.К. Садовникова. М.: Высш. шк., 1998.-287 с.

64. Лукьянец А.И. Состояние загазованных лесов в районе городов Верхнего Тагила и Кировграда / А.И. Лукьянец // Популяционные и биогеоценологические исследования в горных темнохвойных лесах Среднего Урала.-Свердловск, 1979.-С. 147-165.

65. Лукьянов O.A. Оценка плотности и миграционных эффектов мелких млекопитающих линейными методами отлова / O.A. Лукьянов // Исследованияприроды в заповедниках Урала: информ. материалы. Свердловск, 1987. - С. 33-36.

66. Лукьянова Л.Е. Экологическая характеристика и особенности населения мелких млекопитающих в условиях техногенного воздействия: автореф. дисс. . канд. биол. наук / Л.Е. Лукьянова. Екатеринбург, 1990. - 24 с.

67. Лукьянов O.A. Динамика показателей обилия и пространственной структуры населения рыжей полевки на фоновой и техногенных территориях / O.A. Лукьянов, Л.Е. Лукьянова // Млекопитающие в экосистемах. -Свердловск, 1990. С. 37-39.

68. Лукьянова Л.Е. Характеристика обилия и пространственной структуры населения рыжей полевки на техногенных территориях / Л.Е. Лукьянова, O.A. Лукьянов // Животные в условиях антропогенного ландшафта. Екатеринбург, 1992.-С. 85-95.

69. Лукьянова Л.Е. Реакция сообществ и популяций мелких млекопитающих на техногенные воздействия. 1. Сообщества / Л.Е. Лукьянова, O.A. Лукьянов // Успехи соврем, биологии. 1998а. - Т. 118, вып. 5. - С. 613-622.

70. Лукьянова Л.Е. Реакция сообществ и популяций мелких млекопитающих на техногенные воздействия. 2. Популяции / Л.Е. Лукьянова, O.A. Лукьянов // Успехи соврем, биологии. 19986. - Т. 118, вып. 6. - С. 693-706.

71. Лукьянова Л.Е. Сообщества мелких млекопитающих в меняющихся условиях среды обитания на территории Висимского заповедника / Л.Е.

72. Лукьянова, O.A. Лукьянов // Исследования эталонных природных комплексов Урала: материалы конф., посвящ. 30-летию Висим, заповедника. -Екатеринбург, 2001. С. 311 -316.

73. Лукьянов O.A. Феноменология и анализ миграций в популяциях мелких млекопитающих / O.A. Лукьянов, Л.Е. Лукьянова // Зоол. журн. 2002. - Т. 81, вып. 9.-С. 1107-1134.

74. Лукьянова Л.Е. Экологически дестабилизированная среда: влияние на население мелких млекопитающих / Л.Е. Лукьянова, O.A. Лукьянов // Экология. 2004. - №3. - С. 210-217.

75. Майр Э. Популяции, виды и эволюция: пер. с англ. / Э. Майр. М.: Мир, 1974.-460 с.

76. Макфедьен Э. Экология животных. Цели и методы / Э. Макфедьен; под ред. В.В. Алпатова. М.: Мир, 1965. - 375 с.

77. Марвин М.Я. Материалы по мышевидным грызунам Висимского района Свердловской области / М.Я. Марвин // Уч. зап. Урал. гос. ун-та. Сер. биол. -Свердловск, 1959. Вып. 31. - С. 74-79.

78. Марин Ю.Ф. Результаты инвентаризации фауны млекопитающих Висимского заповедника / Ю.Ф. Марин // Исследования природы в заповедниках Урала: информ. материалы. Свердловск, 1987. - С. 43-46.

79. Марин Ю.Ф. К организации экологического мониторинга в районе Висимского заповедника / Ю.Ф. Марин // Исследования природы в заповедниках Урала: информ. материалы. Свердловск, 1990. - С. 45-47.

80. Марин Ю.Ф. Проект программы работ по экологическому мониторингу загрязнения территории Висимского заповедника / Ю.Ф. Марин // Исследования природы в заповедниках Урала: информ. материалы. -Свердловск, 1992а. С. 23-26.

81. Марин Ю.Ф. О многолетних и сезонных изменениях численности рыжей полевки в Висимском заповеднике / Ю.Ф. Марин // Исследования природы в заповедниках Урала: информ. материалы. Свердловск, 19926. - С. 27-30.

82. Марин Ю.Ф. О влиянии Кировградского мелькомбината на природу / Ю.Ф. Марин // Проблемы заповедного дела. 25 лет Висимскому заповеднику: материалы конф. Екатеринбург, 1996. - С. 87-91.

83. Марин Ю.Ф. Млекопитающие / Ю.Ф. Марин, А.Г. Маланьин // Позвоночные животные Висимского заповедника. М., 2003. - С. 40-49. -(Флора и фауна заповедников: вып. 104.).

84. Международная ветеринарная анатомическая номенклатура на латинском и русском языках / пер. и рус. терминология проф. Н.В. Зеленевского. 4-я ред. -М.: Мир, 2003.-352 с.

85. Меркулов Г.А. Краткий курс патологогистологической техники / Г.А. Меркулов. Л.: Медгиз, 1951. - 184 с.

86. Михеева Е.В. Эколого-физиологические особенности рыжей полевки в районе естественой геохимической аномалии / Е.В. Михеева, O.A. Жигальский,

87. B.П. Мамина // Методы популяционной биологии: материалы VII Всерос. популяц. семинара. Сыктывкар, 2004. - Ч. 1. - С. 141-143.

88. Михеева Е.В. Факторы динамики морфофизиологических показателей рыжей полевки / Е.В. Михеева, O.A. Жигальский // Принципы и способы сохранения биоразнообразия: материалы Всерос. конф. Йошкар-Ола, 2004.1. C. 227-229.

89. Михеева Е.В. Механизмы адаптации рыжей полевки к экстремальным геохимическим условиям / Е.В. Михеева, Е.А. Байтимирова // Экология: от генов до экосистем: материалы конф. Екатеринбург, 2005. - С. 167-170.

90. Млекопитающие Свердловской области: справочник определитель / В.Н. Большаков и др.. - Екатеринбург: Екатеринбург, 2000. - 240 с.

91. Москалев Ю.И. Минеральный обмен / Ю.И. Москалев. М.: Медицина, 1985.-288 с.

92. Мухачева C.B. Экотоксикологические особенности и структура населения мелких млекопитающих в градиенте техногенного загрязнения среды: автореф. дисс. канд. биол. наук / C.B. Мухачева. Екатеринбург, 1996. - 26 с.

93. Мухачева C.B. Особенности питания рыжей полевки в условиях техногенного загрязнения среды обитания / C.B. Мухачева // Сиб. экол. журн. -2005.-№3.-С. 523-533.

94. Мухачева C.B. Уровни токсических элементов и функциональная структура популяций мелких млекопитающих в условиях техногенного загрязнения: (на примере рыжей полевки) / C.B. Мухачева, B.C. Безель // Экология. 1995. - № 3. - С. 237-240.

95. Мухачева C.B. Состояние семенников рыжей полевки в условиях химического загрязнения среды обитания /C.B. Мухачева, Ю.А. Давыдова // Успехи современного естествознания. 20066. - №2. - С. 65-66.

96. Одум Ю. Экология: в 2-х т. / Ю. Одум. М.: Мир, 1986. Т. 2. - 376 с.

97. Оленев В.Г. Сезонные изменения некоторых морфофизиологических признаков грызунов в связи с динамикой возрастной структуры популяций: автореф. дис. канд. биол. наук / В.Г. Оленев. Свердловск, 1964. - 26 с.

98. Оленев В.Г. Особенности зимующих генераций мелких видов грызунов / В.Г. Оленев, A.B. Покровский, Г.В. Оленев // Популяционная экология и изменчивость животных. Свердловск, 1979. - С. 48-53.

99. Оленев Г.В. Функциональная детерминированность онтогенетических изменений возрастных маркеров грызунов и их практическое использование в популяционных исследованиях / Г.В. Оленев // Экология. 1989. - №2. - С. 1931.

100. Оленев Г.В. Функционально-онтогенетический подход в изучении популяций цикломорфных млекопитающих: автореф. дис. . д-ра биол. наук / Г.В. Оленев. Екатеринбург, 2004. - 47 с.

101. Определитель пола и возраста мелких млекопитающих Прикамья: метод, указания для летней учеб. и производ. практик / составители: В.В. Демидов, А.И. Шепель. Пермь: Перм. ун-т, 1985. - 42 с.

102. Основания к изучению микроскопической анатомии человека и животных / под ред. М.Д. Лавдовского, Ф.В. Овсянникова. СПб.: Изд-во К.Риккера, 1887. - Т.1. Гистология - учение о строении тканей. - 398 с.

103. Поздеев Е.Г. Формирование микроэкотопов на ветровальных площадях в Висимском заповеднике / Е.Г. Поздеев, Г.Г. Новогородова // Последствия катастрофического ветровала для лесных экосистем: сб. науч. тр. -Екатеринбург, 2000. С. 31-37.

104. Популяционные и биогеоценологические исследования в горных темнохвойных лесах Среднего Урала / Урал. гос. ун-т; Б.П. Колесников (отв. ред.). Свердловск, 1977. - 154 с.

105. Последствия катастрофического ветровала для лесных экосистем: сб. науч. тр. / РАН, УрО; Ю.М. Алесенков (отв. ред.). Екатеринбург, 2000. - 126 с.

106. Прокаев В.И. Физико-географическое районирование горной полосы и предгорий южно-таежного Урала / В.И. Прокаев, Т.И. Кузнецова // Ландшафтные исследования в Свердловской области. Свердловск, 1974.

107. Райцина С.С. Сперматогенез и структурные основы его регуляции / С.С. Райцина. М.: Наука, 1985. - 206 с.

108. Результаты долговременных учетов полевок Висимского заповедника / И.А. Кузнецова и др. // Исследования эталонных природных комплексов Урала: материалы конф., посвящ. 30-летию Висим, заповедника. -Екатеринбург, 2001. С. 302-306.

109. Ромейс Б. Микроскопическая техника: пер. с нем. / Б. Ромейс. М.: Иностр. лит., 1954. - 718 с.

110. Роскин Г.И. Микроскопическая техника / Г.И. Роскин. М.: Сов. наука, 1951.-447 с.

111. Рузен-Ранге Э. Сперматогенез у животных / Э. Рузен-Ранге. М.: Мир, 1980.-255 с.

112. Садыков О.Ф. Динамика численности мелких млекопитающих: концепции, гипотезы, модели / О.Ф. Садыков, И.Е. Бененсон. -М.: Наука, 1992. 191 с.

113. Сафронов В.М. Зимняя экология лесных полевок в Центральной Якутии / В.М. Сафронов. Новосибирск: Наука, 1983. - 157 с.

114. Семенов-Тян-Шанский О.И. Цикличность в популяциях лесных полевок / О.И. Семенов-Тян-Шанский // Бюл. МОИП. Отд. Биол. 1970. - Т. 75. вып. 2. -С. 11-26.

115. Сибгатуллин Р.З. Влияние катастрофического ветровала 1995 г. на первобытные леса Висимского заповедника / Р.З. Сибгатуллин, H.A. Шлыкова // Последствия катастрофического ветровала для лесных экосистем: сб. науч. тр. Екатеринбург, 2000. - С. 24-30.

116. Скворцова Е.Б. Экологическая роль ветровалов / Е.Б. Скворцова, Н.Г. Уланова, В.Ф. Басевич -М.: Лесн. пром-сть, 1983. 192 с.

117. Смирнов П.К. Эколого-физиологическое исследование некоторых видов грызунов / П.К. Смирнов. Л.: Наука, 1968. - 135 с.

118. Современные проблемы сперматогенеза / С.А. Бурнашева и др.. М.: Наука, 1982.-259 с.

119. Солбриг О. Популяционная биология и эволюция: пер. с англ. / О. Солбриг Д. Солбриг. М.: Мир, 1982. - 488 с.

120. Спивакова Л.В. Сезонные изменения микроструктуры гонад и придаточных желез самцов серых сурков / Л.В. Спивакова // Экология и поведение млекопитающих Казахстана. Алма-Ата, 1988. - С. 143-155.

121. Стржиш 3. Загрязнение горных почв Польши тяжелыми металлами как результат антропогенного пресса / 3. Стржиш // Изв. РАН. Сер. биол. 1999. -№6.-С. 722-735.

122. Тарабаева Г.И. Действие свинца на мужские и женские половые железы / Г.И. Тарабаева // Тр. Каз. Ин-та краевой патологии. 1960. - Т. 8. - С. 101-117.

123. Тарахтий Э.А. Роль изменчивости показателей системы крови рыжей полевки в механизме устойчивости / Э.А. Тарахтий, Ю.А. Давыдова // Актуальные проблемы сохранения устойчивости живых систем: материалы VIII

124. Междунар. науч. экол. конф., г. Белгород, 27-29 сент. 2004 г. Белгород, 2004. -С. 216-217.

125. Тарахтий Э.А. Сезонная изменчивость показателей системы крови рыжей полевки (Clethrionomys glareolus) разного репродуктивного состояния / Э.А. Тарахтий, Ю.А. Давыдова // Изв. РАН. Сер. Биология. 2007. №1.

126. Ташке К. Введение в количественную цито-гистологическую морфологию: пер. с румын. / К. Ташке. Бухарест: Изд-во Акад. СРР, 1980. - 191 с.

127. Темнохвойные леса Среднего Урала / отв. ред. Б.П. Колесников, В.А. Кирсанов. Свердловск: УНЦ АН СССР, 1979. - 144 с.

128. Тимофеев-Ресовский Н.В. Краткий очерк теории эволюции. / Н.В. Тимофеев-Ресовский, H.H. Воронцов, A.B. Яблоков. М.: Наука, 1969. - 407 с.

129. Тимофеев-Ресовский Н.В. Очерк учения о популяции / Н.В. Тимофеев-Ресовский, A.B. Яблоков, Н.В. Глотов. М.: Наука, 1973. - 277 с.

130. Туликова Н.В. Изучение размножения и возрастного состава популяции мелких млекопитающих / Н.В. Туликова // Методы изучения природных очагов болезней человека. М., 1964. - С. 154-191.

131. Турков В.Г. Очерк природы Висимского государственного заповедника / В.Г. Турков, Б.П. Колесников // Популяционные и биогеоценологические исследования в горных темнохвойных лесах Среднего Урала. Свердловск, 1977.-С. 5-46.

132. Турков В.Г. О вывале деревьев ветром в первобытном лесу как биогеоценотическом явлении: (на примере горных пихтово-еловых лесов Среднего Урала) / В.Г. Турков // Темнохвойные леса Среднего Урала. -Свердловск, 1979.-С. 121-140.

133. Турчин П.В. Есть ли общие законы в популяционной экологии? / П.В. Турчин // Журн. общ. биологии 2002. - Т. 63, №1. - С. 3-14.

134. Хэм А. Гистология: пер. с англ. / А. Хэм, Д. Кормак. М.: Мир, 1983. - Т. 5.-296 с.

135. Шарова Л.П. Видовой состав и численность землероек Висимского заповедника / Л.П. Шарова // Всесоюзное совещание по проблеме кадастра и учета животного мира: тез. докл. Уфа, 1989. - Ч. 2. - С. 119-121.

136. Шарова Л.П. Материалы по фауне и биотопическому распределению насекомоядных Висимского заповедника / Л.П. Шарова, И.А. Кузнецова // Исследования природы в заповедниках Урала: инф. материалы. Свердловск, 1987.-С. 74-77.

137. Шварц С.С. Метод морфологических индикаторов в экологии наземных позвоночных животных / С.С. Шварц // Зоол. журн. 1958. - Т. 37, вып. 2. - С. 161-173.

138. Шварц С.С. Возрастная структура популяций млекопитающих / С.С. Шварц // Вопросы экологии. М., 1962. - Т. 6: Вопросы экологии наземных позвоночных: по материалам 4 экол. конф. - С. 165-167.

139. Шварц С.С. Метод морфологических индикаторов в экологии наземных позвоночных / С.С. Шварц, B.C. Смирнов, Л.Н. Добринский. Свердловск: УФ АН СССР, 1968.-389 с.

140. Шилов И.А. Эколого-физиологические основы популяционных отношений у животных / И.А.Шилов. М.: Изд. МГУ, 1977. - 262 с.

141. Шилов И.А. Экология / И.А.Шилов. М.: Высш. шк., 1997. - 512 с.

142. Экологическая карта Свердловской области: масштаб 1:2500000 / под ред. В.Г. Капустина // УрГПУ, топооснова Уральского аэрогеодезического предприятия Роскартографии, 1992.

143. Экологическая токсикология: учеб. пособие / под общ. ред. B.C. Безеля. -Екатеринбург: Изд-во Урал, ун-та, 2001. 136 с.

144. Эскин И.А. Основы физиологии эндокринных желез: учеб. пособие для студентов ун-тов / И.А. Эскин. Изд. 2-е. - М.: Высш. шк., 1975. - 304 с.

145. Яскин В.Я. Динамика численности и интенсивность размножения рыжей полевки в Среднем Зауралье / В.Я. Яскин, H.A. Лобанова // Млекопитающие Уральских гор. Свердловск, 1979. - С. 89-90.

146. Accumulation of cadmium in and its effect on bank vole tissues after chronic exposure / R. Swiergosz et al. // Ecotoxicol. Environ. Safety. 1998. - Vol. 41. - P. 130-136.

147. A comparison of heavy metal deposition in selected Eastern European countries using the moss monitoring method, with special empasis on the "Black Triangl" / B. Markert et al. // Sei. Tot. Environ. 1996. - Vol. 193, N 2. - P. 85-100.

148. Analysis of the pattern of association in mutational distributions / N.N. Khromov-Borisov et al. // Mutat. Research. 1999. - Vol. 430, N 1. - P. 55-74.

149. Bienengräber A. Pathohistologie. Nach den Prinzipien der Pathologie, zweite, überarbeitete Auflage / A. Bienengräber. Jena: Gustav Fischer, 1965. - 211 s.

150. Bondrup-Nielsen S. Reproduction and spacing behaviour of females in piak density population of Clethrionomys glareolus / S. Bondrup-Nielsen, R.A. Ims // Hoarct. Ecol. 1986. - Vol. 9. - P. 109-112.

151. Bujalska G. Social system of bank vole Clethrionomys glareolus / G. Bujalska // Social system and population cycles in voles / R.H. Tamarin et al.. Eds. Basel: Birkhauser, 1990.-P. 155-167.

152. Cadmium induced lipid peroxidation in rat testes and protection by selenium / Shuenn-Jiun Y. et al. // BioMetals. 1999. - Vol. 12. - P. 353-359.

153. Chmielnicka J. Correlation of cadmium induced nephropathy and the metabolism of endogenous copper and zinc in rats / J. Chmielnicka, T. Halatec, U. Jedlinska // Ecotoxicol. Environ. Safety. 1989. - Vol. 18. - P. 268-276.

154. Chubb C. Reversibility of damade to testicular vasculature resulting from exposure to toxic agents / C. Chubb // Reversibility in Testicular Toxicity Assesment / Scialli A.R., Clegg E.D. (Eds.). Boca Raton, Fla: CRC. Press, 1992. - P. 128-143.

155. Cook J.A. Cadmium in small mammals / J.A. Cook, M.S. Johnson // Environmental Contaminants in Wildlife: Interpreting Tissue Concentrations / Beuer W.N., Heinz G., Redmond-Norwood A. (Eds.). Boca Raton, Fla: Lewis Publ., 1996.-P. 377-388.

156. Gilg 0. The summer decline of the collared lemming Dicrostonyx groenlandicus in high arctic Greenland / 0. Gilg // Oikos. 2002. - Vol. 99, N 3. - P. 499-510.

157. Gilg O. Cyclic dynamics in simple vertebrate predator-prey community / O. Gilg, I. Hanski, B. Sittler // Science. 2003. - Vol. 302. - P. 866-868.

158. Goetze E. Lehrbuch der Pathologischen Physiologie, zweite, überarbeitete Auflage / E. Goetze. Jena: Gustav Fischer, 1964. - 1063 s.

159. Henttonen H. The impact of spacing behavior in microtine rodents on the dynamics of least weasel Mustela nivalis a hypothesis / H. Henttonen // Oikos. -1987. - Vol. 50, N 3. - P. 366-370.

160. Kalela O. Regulation of reproduction rate in subarctic populations of red-backed vole Clethrionomys rufocanus (Sund.) / O. Kalela // Ann Acad. Sei. Fenn AIV. -1957.-Vol. 34.-P. 1-60.

161. Kiszely G. Microtechnische und histochemische Untersuchungsmethoden / G. Kiszely, Z. Posalaky. Budapest: Verlag der Ungarischen Acad, der Wissenschaften, 1964.-723 s.

162. Ma W. Effect of soil pollution with metallic lead pellets on lead bioaccumulation and organ/body weith alterations in small mammals / W. Ma // Arch. Environ. Contam. Toxicol. 1989. - Vol. 18. - P. 617-622.

163. Ma W. Lead in small mammals / W. Ma // Environmental Contaminants in Wildlife: Interpreting Tissue Concentrations / Beuer W.N., Heinz G., Redmond-Norwood A. (Eds.). Boca Raton; Fla, Lewis Publ., 1996. - P. 291-296.

164. Mattison D.R. Reproductive and developmental toxicity of metals: female reproductive system / D.R. Mattison // Reprod. and Dev. Toxicity Metals: Proc. Joint Meet. Nev York; London, 1983. - P. 41-91.

165. McGregor A.J. Chronic occupacional lead exposure and testicular endocrine function / A.J. McGregor, H.J. Mason // Hum. Exp. Toxicol. 1990. - Vol. 9, N 6. -P. 371-376.

166. Milton A. Accumulation of lead, zinc and cadmium in a wild population of Clethrionomys glareolus / A. Milton, J.A. Cook, M.S. Johnson // Arch. Environ. Contam. Toxicol. 2003. - Vol. 44. - P. 405-411.

167. Mueller P.W. Detecting the renal effects of cadmium toxicity / P.W. Mueller // Clin. Chem. 1993. - Vol. 39, N 5. - P. 55-64.

168. Nolan C.V. An evaluation of tissue metallothionein and genetic resistance to cadmium toxicity in mice / C.V. Nolan, Z.A. Scaikh // Toxicol. Appl. Pharmacol. -1986.-Vol. 85.-P. 135-144.

169. Nomiyama K. Critical concentration of unbond cadmium in rabbit renal cortex / K. Nomiyama, H. Nomiyama // Experienyia. 1986. -Vol. 42. - P. 149.

170. Nonmetallothionein-bound cadmium in the pathogenesis of cadmium nephrotoxicity in the rat / A.R. Gouer et al. // Toxicol. Appl. Pharmacol. 1989. -Vol. 101.-P. 232-244.

171. Norrdahl K. Changes in population structure and reproduction during a 3-yr population cycle of voles / K. Norrdahl, E. Korpimaki // Oikos. 2002. - Vol. 96, N 2.-P. 331-345.

172. Nuorteva P. Metal distribution patterns and forest decline / P. Nuorteva // Seeking Achiles heels for metals in Finnish forest biocenoses. Helsinki, 1990. - P. 1-77.

173. Nyholm N.E. Effect of decreased atmosperic heavy metaldeposition in south Sweden on terrestrial birds and small mammals in natural populations / N.E. Nyholm, A. Runling // Water, Air and Soil Pollut. 2001. - Vol. 1. - P. 439-448.

174. Parizek J. Cd and reproduction: a perspective after 25 years / J. Parizek // Reprod. and Dev. Toxicity Metals: Proc. Joint Meet. Nev York; London, - 1983. -P. 301-313.

175. Piotrowski J.K. Environmental hazards of heavy metals: summary evaluation of lead, cadmium, mercury / J.K. Piotrowski, D.O. Coleman. London, 1980. - 42 p. -(MARC Report; N 20).

176. Piscator M. Dietary exposure to cadmium and health effects: impact of environmental changes / M. Piscator // Environ. Health Perspect. 1985. - N 63. - P. 127-132.

177. Population oscillations of boreal rodents: regulation by mustelid predators leads to chaos /1. Hanski et al.j // Nature. 1993. - N 364. - P. 232-235.

178. Quinn G.P. Experimental design and data analysis for biologists. / G.P. Quinn M.J. Keough. Cambridge: Univ. Press, 2003. - 537 p.

179. Roosen-Runge E.C. Untersuchungen über die Degeneration samenbildender Zellen in der normalen Spermatogenese der Ratte / E.C. Roosen-Runge // Z. Zellforsch, mikrosk. Anat. 1955. - N 41. - 221-235 s.

180. Saitoh T. Control of female maturation in high density populations of red-backed vole Clethrionomys rufocanus bedfordiae / T. Saitoh // J. Anim. Ecol. 1981. -Vol. 50,N1.-P. 79-87.

181. Saxena D.K. Age dependent testicular changes in lead exposed rates / D.K. Saxena, Lai Bachchu, S.N. Chandra // J. Environ. Biol. 1988. - Vol. 9, N 3. - P. 213-218.

182. Sawicka-Kapusta K. 1987. Heavy Metals in rodents from polluted forests in Southern Poland / K. Sawicka-Kapusta, A. Gorecki, R. Lange // Ecol. Pol. 1987. -Vol. 35, N2.-P. 345-354.

183. Seasonality, density dependence, and population cycles in Hokkaido voles / Sthenseth N. C., et al.j // Proc. Nat. Acad. Scie. 2003. - Vol. 100. - P. 1147811483.

184. Shore R.F. Predicting ecotoxicological impacts of environmental contaminants on terrestrial small mammals / R.F. Shore, P. Douben // Rev. Environ. Contain. Toxicol. 1994a. - Vol. 134. - P. 49-89.

185. Shore R.F. The ecotoxicological significance of cadmium intake and residues in terrestrial small mammals / R.F. Shore, P. Douben // Ecotoxicol. Environ. Safety. 1994 b.-Vol. 29.-P. 101-112.

186. Singhal S.K. Toxic effects of lead in the environment / S.K. Singhal, R.P.S. Srivaslav // Chem. Eng. World. 1987. - Vol. 22, N 2. - P. 59-62.

187. STATISTIC A (data analysis software system) / StatSoft, Inc. 2001. - Режим доступа: www.statsofl.com.

188. Stenseth N.C. Population cycles in voles and lemmings: density dependence and phase dependence in a stochastic world / N.C. Stenseth // Oikos. 1999. - Vol. 87. -P. 427-461.

189. Sugawara N. Testicular dysfunction induced by cadmium and its improvement caused by selenium in the mouse / N. Sugawara, Y. Hirohata, C. Sugawa // J. Environ. Pathol. Toxicol. Oncol. 1989. - Vol. 9. - P. 53-63.

190. Talmage S.S. Small mammals as monitors of environmental contaminants / S.S. Talmage, B.T. Walton // Rev. Environ. Contam. Toxicol. 1991. - Vol. 119. - P. 47145.

191. The initial pathogenesis of cadmium induced renal toxicity / J.L. Griffin et al. // FEBRS Letters. 2000. - Vol. 478. - P. 147-150.

192. Uptake and distribution of Cd in ovaries, adrenals and pituitary in pseudopregnant rats effect of Cd on progesterone serum levels / K. Paksy et al. // Environ. Res. 1991. - Vol. 51, N 1. - P. 83-90.

193. Wlostowski T. Subcellular distribution of metallothionein and cadmium in the liver and kidneys of bank voles exposed to dietary cadmium / T. Wlostowski, A. Krasowska // Bio Metals. 1999. - Vol. 12. - P. 173-179.

194. Wiger R. Demography of a cyclic population of bank vole Clethrionomys glareolus / R. Wiger // Oikos. 1979 - Vol. 33, N 3. - P. 373-385.

195. Yeavy metals on Kola Peninsula: aerosol size distribution / J.A. Kelly et al. // Sci. Tot. Environ.- 1995.-Vol. 160/161.-P. 135-138.

196. Zakrzewska M. Effect of lead on postnatal development of the Bank Vole / M. Zakrzewska // Arch. Environ. Contam. Toxicol. 1988. - Vol. 17. - P. 365-371.