Молекулярное маркирование в селекции риса на устойчивость к пирикуляриозу тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 06.01.05, кандидат биологических наук Ильницкая, Елена Тарасовна

• Ильницкая, Елена Тарасовна
• кандидат биологических наук
• 2007

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Ильницкая, Елена Тарасовна

ВВЕДЕНИЕ

1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1 Понятие молекулярного маркера, основные виды ДНК-маркеров

1.2 Рис (Oryza sativa L.)- ценная культура и модельный организм в молекулярной биологии

1.3 Селекция растений с использованием ДНК-маркеров

1.4 Селекция риса на устойчивость к пирикуляриозу

1.4.1 Пирикуляриоз риса; Устойчивость к заболеванию

1.4.2 Создание резистентных к пирикуляриозу сортов риса

1.4.3 Ген Pi-b - один из эффективных генов устойчивости риса к пирикуляриозу в Краснодарском крае

1.4.4 Гены широкого спектра устойчивости риса к пирикуляриозу Pi-l, Pi-2, Pi

2.МАТЕРИ A JT И МЕТОДЫ 45 2.1 Исходный материал

2.1.1 Родительские формы в программе интрогрессии генов устойчивости

2.1.2 Образцы коллекции исходного материала ВНИИ риса, изученные маркером гена Pi-b 46 2.2. Подготовка растительного материала и экстракция ДНК

2.3 Молекулярные маркеры, использованные в работе

2.4 Проведение полимеразной цепной реакции и электрофореза продуктов амплификации

2.5 Гибридизация растений

2.6 Оценка устойчивости к пирикуляриозу

2.7 Статистический анализ расщепления

3. РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

3.1 Интрогрессия генов широкого спектра устойчивости к пирикуляриозу Pi-1, Pi-2, Pi-ЗЗ в отечественные сорта риса с применением методов маркерной селекции

3.2 Введение гена расоспецифической устойчивости к пирикуляриозу Pi-b в генотипы районированных сортов селекции ВНИИ риса Янтарь и Хазар

3.3. Изучение образцов рабочей коллекции ВНИИ риса внутригенной маркерной системой гена Pi-b

ВЫВОДЫ

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Молекулярное маркирование в селекции риса на устойчивость к пирикуляриозу»

Актуальность проблемы. Последнее время все увереннее обсуждается роль ДНК-технологий в ускорении процесса селекции, охране авторских прав селекционеров и защите продукции растениеводства от возможной фальсификации. Только анализ ДНК, который напрямую характеризует геном, а не его фенотипические проявления, может дать устойчивые характеристики растения, практически пригодные для идентификации генотипов, регистрации сортов и маркирования хозяйственно ценных генов и признаков.

Процесс создания новых форм растений базируется на генетическом разнообразии и методах его использования селекционерами. Применение ДНК-технологий позволяет существенно расширить возможности традиционной селекции растений. Проявление молекулярных маркеров нейтрально по отношению к фенотипу, не является тканеспецифичным, и их можно обнаружить на любой стадии развития растений. Методы ДНК-генотипирования и селекции при помощи молекулярных маркеров (marker assisted selection - MAS) позволяют ускорить перенос хозяйственно ценных генов в процессе селекции и обеспечить создание новых сортов с целым комплексом заданных свойств (Хавкин Э.Е., 2003).

Успехи в молекулярной биологии риса (Oryza sativa L.) -благоприятная среда для активного использования маркерных технологий именно для этой культуры. Секвенирование генома риса и клонирование генов позволяют создавать ДНК-маркеры, эффективные в работе практической селекции.

Одним из наиболее вредоносных заболеваний риса на всей территории возделывания, в том числе и России, является пирикуляриоз, вызываемый грибом Pyricularia oryzae Cav. Селекция устойчивых сортов

- наиболее эффективный подход борьбы с данной болезнью. В создании устойчивых к пирикуляриозу сортов риса применение ДНК-маркеров может быть полезно как для непосредственного проведения селекции с помощью маркеров, так и для поиска доноров эффективных генов резистентности.

Цель и задачи исследований. Целью работы являлось создание селекционного материала риса, устойчивого к пирикуляриозу, с помощью методов молекулярного маркирования.

В проводимых исследованиях были поставлены следующие задачи:

1. Выполнить программу скрещиваний, направленную на интрогрессию генов устойчивости к пирикуляриозу /7-7, Pi-2, Pi-ЗЗ и Pi-b в генотипы отечественных сортов.

2. Оценить возможность применения ДНК-маркеров, тесно сцепленных с генами Pi-1, Pi-2, Pi-ЗЗ (Rm224, Rm527, SSR140, Rm72, Rm310) в данной работе: отработать параметры ПЦР для каждого маркера и определить полиморфизм изучаемых локусов родительских форм.

3. Получить растения с пирамидированными генами устойчивости к пирикуляриозу Pi-1, Pi-2, Pi-ЗЗ в одном генотипе.

4. Провести апробацию ранее созданной в лаборатории биотехнологии ВНИИ риса внутригенной маркерной системы гена Pi-b для практических задач селекции.

5. Изучить образцы рабочей коллекции ВНИИ риса ДНК-маркером гена Pi-b в целях поиска доноров эффективного гена устойчивости к пирикуляриозу.

6. Подобрать оптимальную методику выделения ДНК из растений риса для проведения массовых анализов, необходимых при маркерной селекции.

Научная новизна исследований. Впервые в практике селекции риса в России использована методика ДНК-маркирования. Получены образцы, несущие гены устойчивости к пирикуляриозу Pi-1, Pi-2, Pi-33, Pi-b и обладающие комплексом признаков, соответствующих местным агроклиматическим условиям. Изучено 72 образца рабочей коллекции ВНИИ риса маркерной системой Pi-b гена, идентифицирован 1 сорт, несущий ген устойчивости к пирикуляриозу Pi-b. Оптимизирована методика выделения ДНК из растений риса для проведения маркерной селекции.

Научно-практическая ценность работы. Полученные растения риса, несущие гены Pi-1, Pi-2, Pi-33 и Pi-b могут быть использованы как доноры указанных генов в селекционных программах на устойчивость к пирикуляриозу. Созданные образцы, в отличии от линий зарубежной селекции с данными генами, имеют период вегетации, соответствующий местным агроклиматическим условиям, и генетическую основу, близкую отечественным сортам. Показана эффективность применения ранее созданной в лаборатории биотехнологии ВНИИ риса внутригенной маркерной системы гена Pi-b для практической селекции. Сорт Пхеньян-3 по данным молекулярного анализа несет ген Pi-b и рекомендован в качестве донора эффективного гена в селекции на устойчивость к пирикуляриозу. Разработанная методика выделения ДНК из растений риса позволяет в течение нескольких часов проводить экстракцию ДНК из значительного количества образцов и при этом не требует дорогостоящих реактивов.

Апробация работы. Основные положения диссертации доложены и одобрены на заседаниях методического совета ВНИИ риса в 2004 - 2006 гг., а также были представлены на 5-й региональной научно-практической конференции молодых ученых (Краснодар, 18-19 декабря 2003г.); международной конференции «Challenges and opportunities for sustainable rice-based production systems» (Turin, Italy, 15-17 September 2004г.); 13-м международном симпозиуме «Нетрадиционное растениеводство. Эниология. Экология и здоровье» (Алушта, 5- 12 сентября 2004 г.); 6-м международном симпозиуме «Новые и нетрадиционные растения и перспективы их использования» (Пущино, 13-17 июня 2005 г.); международной научно-практической конференции «Устойчивое производство риса: настоящее и перспективы» (Краснодар, 5-9 сентября 2006г.).

Публикации результатов исследований. По материалам исследований опубликовано 12 печатных работ.

Объем и структура диссертации. Диссертация состоит из введения, обзора литературы, описания материалов и методов исследований, результатов и их обсуждение, выводов, рекомендаций селекционной практике и списка литературы. Работа изложена на 99 страницах машинописного текста, включающих 7 таблиц и 15 рисунков. Список использованной литературы включает 143 источников, в том числе 111 -иностранных авторов.

Заключение диссертации по теме «Селекция и семеноводство», Ильницкая, Елена Тарасовна

выводы

1. Показана возможность проведения маркерной селекции с отечественными сортами риса при использовании микросателлитных маркеров, тесно сцепленных с генами Pi-1, Pi-2, Pi-33: Rm224, Rm527, SSR140, Rm72, Rm310.

2. ДНК-маркер гена Pi-b использован для поиска доноров данного гена. Изучены 72 образца из рабочей коллекции ВНИИ риса. В корейском сорте Пхеньян-3 выявлен ген устойчивости к пирикуляриозу Pi-b.

3. Показана эффективность для селекционной практики внутригенной кодоминантной маркерной системы гена Pi-b, определена оптимальная комбинация праймеров для проведения маркерной селекции.

4. В рабочую коллекцию ВНИИ риса переданы образцы 04433, 04434, 04435, 04436, 04437, 04438, несущие гены Pi-1, Pi-2, Pi-33, что подтверждено данными молекулярного анализа, и обладающие комплексом признаков, соответствующих агроклиматическим условиям Краснодарского края.

5. Получены образцы с пирамидированными генами Pi-1, Pi-2, Pi-33 в гетерозиготном состоянии.

6. На основе отечественных сортов риса Янтарь и Хазар созданы беккроссные ВС2 линии, несущие ген Pi-b.

7. В работе представленных исследований использованы образцы ДНК, выделенные по модифицированной нами методике, тем самым доказана ее эффективность для задач маркерной селекции риса.

ПРЕДЛОЖЕНИЯ ПРАКТИЧЕСКОЙ СЕЛЕКЦИИ

- Рекомендовать образцы, переданные в рабочую коллекцию ВНИИ риса в качестве доноров генов Р/-7(присвоены номера каталога 04433, 04434), Pi-2 (04435, 04436J, Pi-33 (04437, 04438) для использования их в селекции на устойчивость к пирикуляриозу;

- Использовать образец с пирамидированными генами Pi-l+Pi-2+Pi-33 как исходный материал для создания сортов риса со стабильной устойчивостью к пирикуляриозу;

- Полученный в работе селекционный материал с генами устойчивости использовать для дальнейшей работы, направленной на создание образцов устойчивых к пирикуляриозу и обладающих комплексом признаков, соответствующих агроклиматическим условиям Краснодарского края;

- Использовать маркерную систему гена Pi-b для изучения образцов, поступающих в рабочую коллекцию ВНИИ риса с целью выявления доноров данного гена;

- Рекомендовать сорт Пхеньян-3 как донор гена Pi-b\

- Применять модифицированную методику выделения ДНК для массовых анализов в последующих селекционных программах с применением молекулярного маркирования.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Ильницкая, Елена Тарасовна, 2007 год

1. Ван дер Планк Я. Генетические и молекулярные основы патогенеза у растений.- М.: Мир, 1981.- 236 с.

2. Глазко В.И., Глазко Г.В. Введение в генетику, биоинформатика, ДНК-технология, генная терапия, ДНК-экология, протеомика, метаболика. -К.: КВ1Ц, 2003.- 640 с.

3. Дзюба В.А. Генетика риса.- Краснодар, 2004.- 283с.

4. Дорофеева Л.Л., Кодяков А.А., Кратенко В.Н. и др. Грибные болезни риса.- Ташкент: Фан, 1992.- 96 с.

5. Дьяков Ю.Т., Озерецковская О.Л., Джавахия В.Г., Багирова С.Ф. Общая и молекулярная фитопатология. М.: Общество фитопатологов, 2001.-302 с.

6. Зеленский Г.Л. Селекция сортов риса, устойчивых к пирикуляриозу, рисовой листовой нематоде и бактериальному ожогу в условиях Российской Федерации: Автореф. дис.д-ра с.-х. наук.-Краснодар.- 1993.-48 с.

7. Зеленский Г.Л. Перспективы создания сортов риса с высокой продуктивностью и адаптивными качествами // Рисоводство.- 2003.- № 3.-С.7-11.

8. Иванченко Ю.Н. Инкубационный период пирикуляриоза риса.-Труды ВНИИ защиты растений, 1971, вып.29, с. 112-117

9. Коломиец Т.М. Отбор исходного материала риса для селекции на иммунитет к пирикуляриозу: Автореф. дис.канд. биол. наук.-Голицино.- 1990.- 21 с.

10. Конарев А.В. Использование молекулярных маркеров в работе с генетическими ресурсами растений // Сельскохозяйственная биология.-1998.- № 5.- С.3-25.

11. Конарев В.Г. Белки растений как генетические маркеры.- М.: Колос, 1983.-320 с.

12. Коренев Г.В., Подгорный П.И., Щербак С.Н. Растениеводство с основами селекции и семеноводства. -М.: Агропромиздат, 1990.-575 с.

13. Коротенко T.JI. Оценка исходного материала для селекции сортов риса с высоким качеством зерна: Автореф. дис.канд. с.-х. наук.-Краснодар.- 1990.- 21 с.

14. Костылев П.И., Парфенюк А.А., Степовой В.И. Северный рис (генетика, селекция, технология).- Ростов-на-Дону: ЗАО «Книга», 2004,576 с.

15. Лабораторный экспресс-метод оценки сортовой устойчивости риса к пирикуляриозу / Аверьянов А.А., Лапикова В.П., Петелина Г.Г. -Большие Вяземы: ВНИИФ, 1990.- 12 с.

16. Лукьянчиков В.П., Подкин О.В. Распространение рас возбудителя пирикуляриоза в основных рисосеющих районах СССР // Бюлл. НТИ ВНИИ риса Краснодар, 1978.- Вып.24.- с. 64-66.

17. Лобашев М.Е. Генетика.- Ленинград: издательство ленинградского университета, 1969.- 752с.

18. Лось Г.Д. Перспективный способ гибридизации риса // Сельхозбиология.- 1987.- № 12.- С. 107-109.

19. Лось Г.Д., Третьяков А.Р. Создание исходного материала для селекции риса // Рисоводство,- 2003.- №3.- С.12-13.

20. Льюин Б. Гены.- М.: Мир, 1987.- 544 с.

21. Ляховкин А.Г. Рис. Мировое производство и генофонд.- 2-е изд., перераб. и доп. -СПб.: «профи-информ», 2005.- 288 с.

22. Маниатис Т., Фрич Э., Сэмбрук Дж. Молекулярное клонирование. -М.: Мир. 1984.-480 с.

23. Методические указания по оценке устойчивости сортообразцов риса к пирикуляриозу в инфекционном питомнике / Фролова B.C., Коваленко Е.Д., Наскидашвили Ж.Г., Силичева Т.М. и др. М.: ВАСХНИЛ, 1983.- 14 с.

24. Наскидашвили Ж.Г., Сокерина Н.Н., Зеленский Г.Л. Селекция на устойчивость к пирикуляриозу риса // Защита растений.- 1987.- № 12. -С. 18-19.

25. Остерман Л.А. 1981 Методы исследования нуклеиновых кислот.-М.: Наука, 1981,- 288 с.

26. Пересыпкин В.Ф. Болезни зерновых культур.- М.: Колос, 1979.279 с.

27. Петрова А.И. Болезни риса и борьба с ними.- М., 1968.-112 с.

28. Система рисоводства Краснодарского края: Рекомендации / Под общ.ред. Е.М.Харитонова.- Краснодар: ВНИИ риса, 2005.- 340 с.

29. Супрун И.И. Разработка ко-доминантного ДНК-маркера для гена устойчивости к пирикуляриозу риса Pi-b. Устойчивое производство риса: настоящее и перспективы. Материалы международной научно-практической конференции.- Краснодар, 2006, С.81-89.

30. Хавкин Э.Е. Молекулярные маркеры в растениеводстве // Сельскохозяйственная биология.- 1997.- №5.- С.3-19.

31. Хавкин Э.Е. Молекулярная селекция растений: ДНК-технологии создания новых сортов сельскохозяйственных культур // Сельскохозяйственная биология,- 2003.- №3.- С.26-41.

32. Шибата Д.К. Полимеразная цепная реакция и молекулярно-генетический анализ биоптатов // Молекулярная клиническая диагностика.- М.: Мир, 1999.- С. 395-427.

33. Aharon A., Vorst O. DNA microarrays for functional plant genomics // Plant Mol. Biol.- 2001.- V. 48,- P. 99-118.

34. Ahn S.N., Tenksley S.D. Comparative linkage maps of the rice and maize genomes // Proc. Natl. Acad. Sci. USA -1993.- V. 90.- P. 7980-7984.

35. Ahn S.N., Kim Y.K., Hong H.C., Han S.S. et al. Molecular mapping of a new gene for resistance to rice blast (Pyricularia grisea Sacc.) // Euphytica.- 2000.- V. 116,- P. 17-22.

36. Akagi H., Yokozeki Y., Inagaki A., Nakamura A., Fujimura Т. A codominant DNA marker closely linked to the rice nuclear restorer gene, Rf-1, identified with inter-SSR fingerprinting // Genome 1996.- V. 39.- P. 12051209.

37. Akagi H., Yokozeki Y., Inagaki A., Fujimura T. Microsatellite DNA markers for rice chromosomes // Theor. Appl. Genet.- 1996.- V. 93.- P. 10711077.

38. Andaea V.C., Mackill D.J. QTLs conferring cold tolerance at the booting stage of rice using recombinant inbred lines from a japonicax indica cross//Theor. Appl. Genet.- 2003.- V.106.- P. 1084-1090.

39. Atkins J.S., Robert A.L., Adair C.R., Goto K., Kozaka et al. International set of rice varieties for differentiating races of Pyricularia oryzae //Phytopathology.- 1967.- V. 57.- P. 297-301.

40. Barry G. The use of the Monsanto draft rice genome sequence in research//Plant Physiol.- 2001.- V. 125.- P. 1164-1165.

41. Berruyer В., Adreit H., Milazzo J., Gaillard S. et al. Identification and fine mapping of Pi33, the rice resistance gene corresponding to the Magnaporthe grisea avirulence gene ACE1// Theor. Appl. Genet.- 2003.-V.107.- P.l 139-1147.

42. Bonman J., Khush G., Nelson R. Breeding rice for resistance to pest // Annu. Rev. Phytopatol.- 1992.- V. 30.- P.507-528.

43. Castiglioni P., Pozzi C., Heun M., Terzi V., Muller K.J., Rohde W., Salamini F. An AFLP-Based Procedure for the Efficient Mapping of Mutations and DNA Probes in Barley // Genetics.- 1998.- V. 149.- P. 2039-2056.

44. Causse M.A., Fulton T.M., Cho Y.G., Ahn S.N., Chungwonse J., et al. Saturated molecular map of the rice genome based on an interspecific backcross population // Genetics.- 1994,- V.138.-P. 1251-1274.

45. Chen D.H., Zeigler R.S., Ahn S.W., Nelson R.J. Phenotypic characterization of the Rice Blast Resistance Gene Pi-2(t) // Plant Disease.-1996.- V.80.- P.52-56.

46. Chen D.H., Chen B.T., Zhang D.P., Xie Y.F., Zhang Q.F. Pathotypes of Pyricularia grisea in rice fields of central and southern China // Plant Disease.-2001.- V.85.- P. 843-850.

47. Chen M., Presting G., Barbazuk W.B. et al. An integrated physical and genetic map of the rice genome // The Plant Cell.- 2002.- V. 14.- P. 537545.

48. Chen M., San Miguel P., Bennetzen J.L. Sequence organization and conservation in sh2/al-homologous regions of sorghum and rice // Genetics.-1998.- V. 148.- P. 435-443.

49. Cho Y.G., Eun M.Y., McCouch, Chae Y.A. The semidwarf gene, sd-1, of rice (Oryza sativa L.). II. Molecular mapping and marker-assisted selection //Theor. Appl. Genet.- 1994.- V.89.- P. 54-59.

50. Choi H.C., Kim Y.G., Hong H.C., Hwang H.G. et al. Development of blast-resistant rice multiline cultivars and their stability to blast resistance and yield performance // Korean J. Breed.- 2006.- V. 38.- P. 83-89.

51. Conaway C., Cartinhour S., Ayres N. et al. PCR based markers linked to blast resistance genes in rice // Proceedings of the 27th rice technical working group meeting.- 1998.- P.77

52. Conaway-Bormans C.A., Marchetti M.A., Johnson C.W., McClung A.M., Park W.D. Molecular markers linked to the blast resistance gene Pi-z, in rice for use in marker-assisted selection // Theor. Appl. Genet.- 2003.- V.107.-P. 1014-1020.

53. Correa-Victoria F.J., Tharreau D., Martinez C., Vales M. et al. Gene combinations in rice for the development of durable resistance to Pyricularia grisea in Colombia. Proc. 3rd Int. Temperate Rice Conference.- Punta del Este.-2003.

54. Deng Y., Zhu X.,-Shen Y., He Z. Genetic characterization and fine mapping of the blast resistance locus Pigm(t) tightly linked to Pi2 and Pi9 in a broad-spectrum resistant Chinese variety // Theor. Appl. Genet.- 2006.- V. 113.- P. 705-713.

55. Dieffenbach C.W., Lowe T.M., Deksler G.S. General Concepts for PCR Primer Design // Nucleic Acids Res.- 1995.- V.l8.- P. 999-1005.

56. Dong Y., Tsuzuki E., Kamiunten H., Terao H., Lin D. Mapping of QTL for embryo size in rice // Crop science.- 2003.- V.43.- P. 1086-1071.

57. Fjellstrom R., Concetta A., Conaway-Bormans et al. Development of DNA markers suitable for marker assisted selection of three Pi genes conferring resistance to multiple Pyricularia grisea pathotypes // Crop Science.- 2004.- V.44.- P.1790-1798.

58. Foote Т., Roberts M., Kurata N., Sasaki Т., Moore G. Detailed comparative mapping of cereal chromosome regions corresponding to the Phi locus in wheat // Genetics.- 1997.-V. 147.- P. 801-807

59. Girish Kumar K., Hittalmani S., Srinivasachary K. Marker assisted backcross gene introgression of major genes for blast resistance in rice // Advances in Rice Blast Research.- 2000,- P.43-53.

60. Goff S.G., Ricke D„ Lan Т.Н., Presting G., Wang R. et al. A draft sequence of the rice genome (Oryza sativa L. ssp. japonica) // Science.- 2002.-V.296.-P. 92-100.

61. Goto K., Kosaka Т., Yamada M., Matsumoto S. et al. Joint studies on fungus strains of rice blast. 2. Special report of forecasting the occurrence of diseases and insect pests injuries.- 1964.- V. 18.-P. 1-132.

62. Goto K., Yamanaka Т., Narita Т., Ichicawa T. et al. Joint studies on fungus strains of rice blast. 1. Special report of forecasting the occurrence of diseases and insect pests injuries.- 1961.- V.18.-P. 1-86.

63. Gupta P.K., Varshney R.K., Sharma P.S. Molecular markers and their applications in wheat breeding // Plant Breed.- 1999.- V.l 18.- P. 369-390.

64. Harushima Y., Yano M., Shomura A., Sato M., Shimano Т., et al. A high-density rice genetic map with 2275 markers using a single F2 population // Genetics.- 1998,- V.148.- P. 479-494.

65. Hittalmani S., Parco A., Mew T.V., Zeigler R.S., Huang N. Fine mapping and DNA marker-assisted pyramiding of the three major genes for blast resistance in rice // Theor. Appl. Genet.- 2000,- V.100.- P. 1121-1128.

66. Huang N., Angeles E.R., Domingo J., Magpantay G., et al. Pyramiding of bacterial blight resistance genes in rice: marker-assisted selection using RFLP and PCR // Theor. Appl. Genet.- 1997.- V. 95.- P. 313320.

67. Ichicawa N., Kishimoto N., Inagaki A., Nakamura A. et al. A rapid PCR-aided selection of a rice line containing the Rf-1 gene which is involved in restoration of the cytoplasmic male sterility // Mol. Breed.-1997.- V. 3.- P. 195-202.

68. Inukai Т., Nelson R.J., Zeigler R.S., Sarkarung S. et al. Allelism of blast resistance genes in near-isogenic lines of rice // Phytopathology.- 1994.-V. 84.- P. 1278-1283.

69. Jena K.K., Moon H.P., Mackill D.J. Marker assisted selection- a new paradigm in plant breeding // Korean J. Breed.- 2003.- V.35.- P. 133-140.

70. Jeung J.U., Hwang H.G., Moon H.P., Jena K.K. Fingerprinting temperate japonica and tropical indica rice genotypes by comparative analysis of DNA markers // Euphytica.- 2005.- V.146.- P.239-251.

71. Jiang J. and Wang S. Identification of a 118-kb DNA fragment containing the locus of blast resistance gene Pi-2(t) in rice // Mol. Genet. Genomics.- 2002,- V.268.- P. 249-252.

72. Jones C.J., Edwards K.J., Castaglione S. et al. Reproducibility testing of RAPD, AFLP and SSR markers in plants by a network of European laboratories // Mol.Breed.- 1997.-V.3.- P.381-390.

73. Jones D.A. and Jones J.D. The role of leucine -rich repeat proteins in plant defences // Adv. Botan. Res.- 1997.- V.24.- P. 89-167.

74. Khush G.S., Brar D.S., Hardy B. Rice genetics VI,- Los Banos.-2001.- 488 p.

75. Kinoshita Т., Report of Committee on Gene Symbolization, Nomenclature and Linkage Groups // Rice Genetics Newsletter- 1995.- V. 12.-P. 9-153.

76. Kosaka Т., Yamada M., Matsumoto S., Matsuyama N. et al. Joint studies on fungus strains of rice blast // Japan. J. Breed.- 1972.- V.2.- P. 2530.

77. Kiyosawa S. Gene analysis for blast resistance // Oryza.- 1981.-V. 18.- P. 196-203.

78. Kiyosawa S. Genetic and epidemiological modeling of breakdown of plant disease resistance // Annual Review of Phytopathology.- 1989.- V. 20.-P.93-117.

79. Kiyosawa S., Yamaguchi H., Yamada M. The influence of resistance gene frequencies in rice plants on virulence gene frequencies in blast fungus population in Japan //Ann. Phytopath. Sos. Jap.- 1982.-V.48.- P. 199-209.

80. Kurata N., Moore G., Nagamura Y, Foote T. et al. Conservation of genome structure between rice and weat // Biotechnology- 1994.-V. 12.- P. 276-278.

81. Kurata N., Umehara Y., Tanoue H., Sasaki T. Physical mapping of the rice genome with YAC clones // Plant Mol. Biol.- 1997.- V. 35.- P. 101-113.

82. Lang N., Subudhi P., Virmani S., Brar D. et al. Development of PCR-based markers for thermosensitive genetic male sterility gene tms3(t) in rice (Oryza sativa L.) // Hereditas.- 1999.- V. 131.- P. 121 -127.

83. Levy M., Shahjahan K.M., Valent B. Lineage structure, avirulence locus polymorphism and organization of pathotype diversity in rice blast fungus // Abstract 3rd Int. Rice Genet. Symp.- Manila, the Philippines.-1995.-poster 81.

84. Lippman Z., Tanksley S.D. Dissecting the genetic pathway to extreme fruit size in tomato using a cross between the small fruited wild species L.pimpinellifolium and L.esculentum Var. Giant Heirloomi // Genetics.-2001.- V.158.- P.413-422.

85. Liu G., Lu G., Zeng L., Wang G.L. Two broad-spectrum blast resistance genes, Pi9(t) and Pi2(t), are physically linked on rice chromosome 6 // Mol. Genet. Genomics.- 2002.- V.267.- P. 472-480.

86. Mackill D.J. Classifying japonica rice cultivars with RAPD markers // Crop Sci.- 1995.- V.35.- P. 889-894.

87. Mackill D.J., Bonman J.M., Such H.C. Genes for resistance to the Philippine isolates of rice blast pathogen // Rice Genetics Newsletter.- 1985.-V.2.- P.80-81.

88. Mackill D.J., Bonman J.M. Inheritance of blast resistance in near-isogenic lines of rice // Phytopathology 1992.- V.82.- P.746-749.

89. Mackill D.J., Zhang Z., Redona E.D. Level of polymorphism and genetic mapping of AFLP markers in rice // Genome.- 1996.- V.39.- P.969-977.

90. McCouch S.R., Chen X., Panaud O., Temnykh S., Xu Y., et al. Microsatellite marker development, mapping and applications in rice genetics and breeding // Plant Mol. Biol.- 1997.- V.35.- P. 89-99.

91. McCouch S.R., Kochert G., Yu Z.H., Wang Z.Y., Khush G.S., Tenksley S.D. Molecular mapping of rice chromosomes // Theor. Appl. Genet.-1988.- V.76.- P. 815-829.

92. McCouch S.R., Nelson R.G., Tohme J., Zeigler R.S. Mapping of blast resistance genes in rice // Rice blast disease.-1994.- V. 1.- P. 167-186.

93. McCouch S.R., Temnykh S., Lukashova A., Coburn J., DeClerck G., et al. Microsatellite markers in rice: abundance, diversity, and applications //

94. Rice genetic 4. Proceeding of the fourth international rice genetic symposium.-LosBanos.- 2001.- P. 117-135.

95. McCouch S.R., Yeytelman L., Xu Y., Labos K.B., Clare K., Walton M. et al. Development and mapping of 2240 new SSR markers for rice (Oryza sativa L.) // DNA Res.- 2002.-V. 9.- P. 199-207.

96. Mekwatanakarn P., Kositratana W., Phromraksa Т., Zeigler R.S. Sexually fertile Magnaporthe grisea rice pathogens in Thailand // Plant Disease.- 1999,- V.83.- P. 939-943.

97. Mew T.V., Parco A.S., Hittalmani S., Inukai T. et al. Fine-mapping of major genes for blast resistance in rice //Rice Genet. Newsl.- 1994,- V.l 1.- P. 126-128.

98. Miyamoto M., Ando I., Rybka K., Kodama O., Kavasaki S. High resolution mapping of the indica-derived genes. I. Pi-b // Mol. Plant-Microbe Interact.- 1996.- V.9.- P. 6-13.

99. Mohan M., Nair S., Bhagwat A., Krishna T.G., Yano M., Bhatia C.R., Sasaki T. Genome mapping, molecular marker and marker-assisted selection in crop plants // Molecular Breeding.- 1997,- V.3.- P. 87-103.

100. Monna L., Miyao A., Zhong H.S., Yano M. et al. Saturation mapping with subclones of YACs: DNA marker production targeting the rice blast disease resistance gene, Pi-b // Theor. Appl. Genet.- 1997.- V.94.- P. 170-176.

101. Murray M.G., Thompson W.F. Rapid isolation of high molecular weight plant DNA // Nucleic Acids Research.- 1980.- V.10.- P. 4321-4325.

102. Nakajima Т., Sonoda R., Yaegashi H. Effect of a multiline of rice cultivar, Sasanishiki, and its isogenic lines on suppressing rice blast disease // Annals of Phytopathological Society of Japan.- 1996.- V. 62.- P. 227-233.

103. Oka H.I., Lin K.I. Genetic analysis of resistance to blast disease in rice (by biometrical genetic method) // Japanese Journal of Genetics.- 1957.-V.32.- P. 20-27.

104. Openshau S.J., Jarboe S.J., Bears W.D. Marker assisted selection in backross breeding. In: Analysis of molecular marker data // Joint plant Breed. Symp. Ser., Corvallis, Oregon, USA.- 1994.- P. 41-43.

105. Ou S.H. Rice diseases Commonwealf Mycological Institute, U.K., 1985.- 380 p.

106. Qu S., Liu G., Zhou В., Bellizzi M., Zeng L. et al. The broad-spectrum blast resistance gene Pi9 encodes a nucleotide-binding site-leucine-rich repeat protein and is a member of a multigene family in rice // Genetics.-2006.- V.172.- P.1901-1914.

107. Ribaut J.M., Hoisington D. Marker-assisted selection: new tools and strategies // trends in plant science.- 1998.- V. 3.- P.236-239.

108. Roeder M.S., Wendehake K., Korzun V. Construction and analysis of a microsatellite-based database of European wheat varieties // Theor. Appl. Genet.- 2002.- V.106.- P. 67-73.

109. Saghai Maroof M.A., Yang G.P., Biyashev R.M. et al. Analysis of the barley and rice genomes by comparative RFLP mapping // Theor. Appl. Genet.- 1996.- V.92.- P. 541-551.

110. Saji S., Umehara Y., Baltazar A.A., Yamane H., Tanoue H. A physical map with yeast artificial chromosome (YAC) clones covering 63% of the 12 rice chromosomes // Genome.- 2001.- V. 44.- P. 32-37.

111. Sasaki R. Inheritance of rice blast resistance // Japan. J. Genet.-1922.- V.I.- P.81-85.

112. Sasaki T. The progress in rice genomics // Euphytica.- 2001.- V. 118.- P. 103-111.

113. Schlotterer С., Soller M. Polymorphism and locus-specific effects on polymorphism at microsatellite loci in natural Drosophila melanogaster populations// Genetics.- 1997.- V.146.- P. 309-320.

114. Science of the rice plant. Volume Three. Genetics / Edited by Matsuo Т., Futsuhara Y., Kikushi F., Yamaguchi H. -Tokyo: Food and agriculture policy research center, 1997.- 1003 p.

115. Shinoda H., Toriama K., Yunoki Т., Ezaka A., Sakurai Y. Studies on the variety resistance of rice to blast // Bull. Chugoku Agric. Exp. Stn. Ser. A.-1971.- V.20.- P.1-25.

116. Tanksley S.D. Molecular markers in plant breeding // Plant. Mol. Biol. Rep.- 1983.- V.l.-P. 3-8.

117. Temnykh S., Park W.D., Ayres N., Cartinhour S., Hauck N., Liporich L., Cho Y.G., McCouch S.R. Mapping and genome organization of microsatellite in rice (Oryza sativa L.) 11 Theor. Appl. Genet.- 2000.-V. 100.-P. 697-712.

118. Thomas M.R., Scott N.S. Microsatellite repeats in grapevine reveal DNA polymorphism when analyzed as sequence-tagged sites (STSs) // Theor. Appl. Genet.- 1993.- V.86.- P. 985-990.

119. Tsunoda Y., Jwa N.S., Akiyama K., Nakamura S., Motomura Т., et al. Cloning of the rice blast resistance gene Pi-B II Advanced in rice blast research.- 2000.-V.1.- P. 9-16.

120. Umehara Y., Inagaki A., Tanoue H., Yasukochi Y., Nagamura Y. Construction and characterization of a rice YAC library for physical mapping //Molecular Breeding.- 1995.- V.I.- P. 79-89.

121. Visscher P.M., Halely C.S., Tompson R. Marker assisted introgression in backcross breeding programs // Genetics.- 1996.- V.144.- P. 1923-1932.

122. Wang G.L., Holsten Т.Е., Song W.Y., Wang H.P. Construction of a rice bacterial artificial chromosome library and Identification of clones linked to Xa-21 disease resistance locus // Plant J.- 1995.- V.7.- P. 525-533.

123. Wang Z., Weber J.L., Zhong G., Tanksley S.D. Survey of plant short tandem DNA repeats // Theor. Appl. Genet.- 1994.- V.88.- P. 1-6.

124. Wang Z. X., Yano M., Yamanouchi U. et al. The Pib gene for rice blast resistance belongs to the nucleotide binding and leucine-rich repeat class of plant disease resistance genes // The Plant Journal.- 1999,- V.19.- P. 55-64.

125. Witcombe J.R., Hash C.T. Resistance gene deployment strategies in cereal hybrids using marker-assisted selection: gene pyramiding, three-way hybrids, and synthetic parent populations // Euphytica.- 2000,- V.112.- P. 175186.

126. Wu J., Jiang J., Chen H., Wang S. Fine mapping of rice blast resistance gene Pi-2(t) II Acta agronomica sinica.- 2002.- V.28.- P. 243-254.

127. Wu K.S., Tanksley S.D. Abundance, polymorphism and genetic mapping of microsatellites in rice // Mol. Gen. Genet.- 1993.-V.24L- P. 225235.

128. Yamada M. Pathogenic specialization of rice blast fungus in Japan // Jap. Agr. Res. Quart.- 1985.-V. 19,- P. 178-183.

129. Yamamoto Т., Kuboki Y., Lin S.Y., Sasaki Т., Yano M. Fine mapping of quantitative trait loci Hd-1, Hd-2 and Hd-3, controlling headingdate of rice, as single Mendelian factors // Theor. Appl. Genet.- 1998.- V. 97.-P. 37-44.

130. Yan J., Zhu J., He C., Benmoussa M., Wu P. Molecular marker-assisted dissection of genotype-environment interaction for plant type traits in rice (Oryza sativa L.) // Crop science.- 1999.- V. 39.- P. 538-544.

131. Yang Т., Yu Y., Nah G., Atkins M., Lee S. et al. Construction and utility of 10-kb libraries for efficient clone-gap closure for rice genome sequencing // Theor.Appl.Genet.- 2003.- V. 107.- P. 652-660.

132. Yano M., Harushima Y., Nagamura Y., Kurata N., Minobe Y., Sasaki T. Identification of quantitative trait loci controlling heading date in rice using a high-density linkage map // Theor. Appl. Genet.- 1997.- V.95.- P. 1025-1032.

133. Yao F.Y., Xu C.G., Yu S.B., Li J.X. et al. Mapping and genetic analysis of two fertility restorer loci in the wild-abortive cytoplasmic male sterility system of rice // Euphitica 1997.- V. 98.- P. 183-187.

134. Yokoo M., Kikushi F., Fujimaki H., Nagai K. Breeding of blast resistance lines (BL1 to 7) from indica-japonica crosses of rice // Japan. J. Breed.- 1978.- V.28.- P. 359-385.

135. Yoshimura S., Umehara Y., Kurata N., Nagamura Y., Sasaki Т., Minobe Y., Iwata N. Identification of a YAC clone carrying the Xa-1 allele, a bacterial blight resistance gene in rice // Theor. Appl. Genet.- 1996.- V. 93.-P. 117-122.

136. Yoshimura S., Yamanouchi U., Katayose Y., Toki S. et al. Expression of Xal, a bacterial blight resistance gene in rice, is induced by bacterial inoculation // Proc. Nat. Acad. Sci. USA.- 1998.- V. 95.-P. 16631668.

137. Yoshimira S., Yoshimura A., Iwata N., McCouch S.R., Abenes M.L., Baraoidan M.R., Mew T.W. Tagging and combining bacterial blight resistance genes in rice using RAPD and RFLP markers // Mol. Breed.- 1995,- V.I.- P. 375-387.

138. Young N.D. A cautiously optimistic vision for marker-assisted breeding//Mol. Breed.- 1999.- V.5.- P. 505-510.

139. Tanksley S.D., Restriction fragment lenth polymorphism maps and the concept of graphical genotypes // Theor. Appl. Genet.- 1989.- V. 75.- P. 95-101.

140. Yu Z.H., Mackill D.J., Bonman J.M., McCouch S.R., Guiderdoni E. Molecular mapping of genes for resistance to rice blast // Theor. Appl. Genet.-1996.- V. 93.-P. 859-863.

141. Yu J., Hu S„ Wang J., Wong G.K., Li S., Deng Y. et al. A draft sequence of the rice genome (Oryza sativa L. ssp. indica) II Science.- 2002.-V.296.-P. 79-91.