Применение молекулярного маркирования для повышения эффективности селекции риса тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 06.01.05, кандидат биологических наук Мягких, Юлия Александровна

• Мягких, Юлия Александровна
• кандидат биологических наук
• 2009

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Мягких, Юлия Александровна

ВВЕДЕНИЕ

1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1 Культура риса Orisa sativa L.

1.2 Изучение генома риса

1.3 Проблема пирикуляриоза риса

1.4 Генетика устойчивости риса к патогену

1.5 Молекулярные маркеры: понятие и основные виды

1.6 Маркерная селекция для выведения новых сортов риса

1.7 Гены устойчивости к пирикуляриозу риса

1.7.1 Гены широко спектра устойчивости к патогену Pi-1 и Pi

1.7.2 Ген Pi-ta - один из эффективных генов устойчивости риса к пирикуляриозу в Краснодарской зоне рисосеяния

2.МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ

2.1 Исходный материал для серии возвратных скрещиваний

2.2 Исходный материал для поиска доноров устойчивости к пирикуляриозу риса

2.3 Подготовка растительного материала и экстракция ДНК

2.4 Молекулярные маркеры, использованные в работе

2.5 Разработка кодоминантной ДНК-маркерной системы

2.6 Постановка полимеразной цепной реакции и электрофореза продуктов амплификации

2.7 Гибридизация растений риса

2.8 Оценка устойчивости риса к пирикуляриозу

3. РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

3.1 Создание внутригенной кодоминатнтной ДНК — маркерной системы гена устойчивости к пирикуляриозу риса Pi-ta

3.2 Поиск доноров устойчивости к пирикуляриозу рисас помощью кодоминантной ДНК-маркерной системы гена устойчивости к пирикуляриозуРг-ta

3.3 Проверка линии С101-Lac на устойчивость к местной популяции пирикуляриоза

3.4 Программа пирамидирования генов широкого спектра устойчивости к пирикуляриозу Pi-1 и Pi-ЗЗ в генетическую плазму отечественного сорта риса Виктория 68 ВЫВОДЫ 84 СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Применение молекулярного маркирования для повышения эффективности селекции риса»

Актуальность проблемы.

Создание новых сортов сельскохозяйственных растений, в том числе и риса, основано на использовании природного или созданного человеком генетического разнообразия. Для отбора растений, несущих хозяйственно ценные признаки, и отслеживания этих признаков в процессе селекции используют легко распознаваемые фенотипические проявления генов -маркеры.

Применение в качестве фенотипических маркеров белковых молекул (изоферменты, запасные белки) - продуктов индивидуальных генов -существенно расширило возможности картирования генов и их мониторинга в селекционном процессе и позволило создать новые методы идентификации и систематизации сортов.

Развитие методов молекулярной биологии, в частности, таких как: рестрикционный анализ, полимеразная цепная реакция (ПНР)- амплификация ДНК, секвенирование ДНК (определение олигонуклеотидной последовательности ДНК) привело к появлению нового класса молекулярно-генетических маркеров — фрагментов ДНК, соответствующих нуклеотидным последовательностям, входящих непосредственно в структуру агрономически важного гена или сцепленных с этим геном.

Возможности ДНК-маркеров во много раз превосходят потенциал изоферментов или запасных белков. Кроме того, проявление таких молекулярных маркеров нейтрально по отношению к фенотипу, не является тканеспецифичным и их можно обнаружить на любой стадии развития растений [38].

Методы ДНК-генотипирования и селекции при помощи молекулярных маркеров (marker assisted selection - MAS) позволяют ускорить перенос хозяйственно ценных генов в процессе селекции и обеспечить создание новых сортов с целым комплексом заданных свойств[39].

Успехи в молекулярной биологии риса (Oryza sativa L.) — благоприятная среда для активного использования маркерных технологий именно для этой культуры. Секвенирование генома риса и клонирование генов позволяют создавать ДНК-маркеры, эффективные в работе практической селекции.

Одним из наиболее вредоносных заболеваний риса на всей территории возделывания, в том числе и России, является пирикуляриоз, вызываемый грибом Pyricularia oryzae Cav. Селекция устойчивых сортов — наиболее эффективный подход борьбы с данной болезнью. В создании устойчивых к пирикуляриозу сортов риса применение ДНК-маркеров может быть полезно как для непосредственного проведения селекции с помощью маркеров, так и для поиска доноров генов резистентности.

Цель и задачи исследований. Целью работы являлась разработка молекулярно-генетических маркеров для идентификации селекционно важных генов и на основе этого создание исходного материала риса, устойчивого к пирикуляриозу.

В проводимых исследованиях были поставлены следующие задачи:

1.Создать внутригенную кодоминантную ДНК-маркерную систему гена устойчивости риса к пирикуляриозу Pi-ta.

2. Провести поиск доноров гена Pi-ta в исходном селекционном материале ВНИИ риса.

3. Осуществить перенос генов широкого спектра устойчивости к пирикуляриозу Рг-1 и Рг-33 в генетическую плазму отечественного сорта риса, используя молекулярные маркеры, тесно сцепленные с целевыми генами.

Научная новизна исследований.

1. Впервые создана кодоминантная внутригенная ДНК-маркерная система на основе полимеразной цепной реакции, позволяющая идентифицировать аллельное состояние гена устойчивости к пирикуляриозу РПа.

2. Изучено 104 предселекционные линии ВНИИ риса разработанной маркерной системой гена РЫа .

3. Получены сортообразцы, несущие гены устойчивости к пирикуляриозу Р1-1 и Рг-ЗЗ в гомозиготном состоянии и обладающие комплексом признаков, соответствующих местным агроклиматическим условиям.

Научно-практическая ценность работы.

Показана эффективность применения созданной кодоминантной внутригенной ДНК-маркерной системы для обнаружения гена устойчивости к пирикуляриозу РЫа и ведения маркерной селекции на устойчивость к данному патогену.

Полученные растения риса и их семена, несущие гены Р1-1 и Рг-ЗЗ, могут быть использованы как доноры указанных генов в селекционных программах на устойчивость к пирикуляриозу. Созданные образцы, в отличие от линий зарубежной селекции с данными генами, имеют период вегетации, вегетационный период и морфотип близкий к отечественным сортам.

Апробация работы. Основные положения диссертационной работы доложены и одобрены на заседаниях методического совета ВНИИ риса в 2006-2009 гг., а также были представлены на V Московском международном конгрессе (Москва 16-19 марта 2009 г), IX молодежной научной конференции (Москва, 8 апреля 2009 г.)

Публикации результатов исследований. По материалам исследований опубликовано 9 печатных работ.

Объем и структура диссертации. Диссертация состоит из введения, обзора литературы, описания материалов и методов исследований, результатов и их обсуждения, выводов и списка литературы. Работа изложена на страницах машинописного текста, включающих 16 таблиц и 13 рисунков. Список использованной литературы включает153 источника, в том числе - 106 иностранных авторов.

Заключение диссертации по теме «Селекция и семеноводство», Мягких, Юлия Александровна

выводы

1. Молекулярный полиморфизм локуса расоспецифической устойчивости к пирикуляриозу РЫа позволил создать маркерную систему данного гена для идентификации его аллельного состояния в сортах и сортообразцах риса.

2. Созданный внутригенный аллельспецифичный маркер гена РМа успешно применим для проведения массового скрининга коллекции исходного материала риса с целью поиска доноров целевого гена.

3. Применение молекулярных маркеров, тесно сцепленных с генами широкого спектра устойчивости к пирикуляриозу РП и Р1ЗЗ, повысило эффективность и скорость создания исходного селекционного материала с пирамидированными генами, на основе элитной отечественной генетической плазмы риса.

4. Созданные методом маркерной селекции сортообразцы риса с генами устойчивости к пирикуляриозу РП и РгЗЗ могут служить донорами данных генов в селекционных программах на устойчивых к пирикуляриозу.

ПРЕДЛОЖЕНИЯ ДЛЯ ПРАКТИЧЕСКОЙ СЕЛЕКЦИИ

1. Рекомендовать сортообразцы риса с пирамидированнми генами широкого спектра устойчивости к пирикуляриозу РП и Р1ЗЗ, переданные в рабочую коллекцию ВНИИ риса, в качестве доноров указанных генов, а также для их дальнейшего использования в селекции на устойчивость к патогену.

2. Использовать созданную ДНК-маркерную систему гена устойчивости к пирикуляриозу РЫа для скрининга образцов рабочей коллекции ВНИИ риса, с целью выявления доноров целевого гена.

3. Применять созданный молекулярный маркер гена устойчивости к пирикуляриозу РЫа для идентификации аллельного состояния данного гена в программах по маркерной селекции, направленных на создание устойчивых к патогену сортов риса.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Мягких, Юлия Александровна, 2009 год

1. Алешин, Е.П. Рис / Е.П. Алешин, Н.Е Алешин. — 2-е изд., перераб. и доп. — Краснодар, 1997. 506 с.

2. Ван дер Планк, Я. Генетические и молекулярные основы патогенеза у растений /Я. Ван дер Планк М.: Мир, 1981.-236 с.

3. Введение в генетику, биоинформатика, ДНК-технология, генная терапия, ДНК-экология, протеомика, метаболика/ В.И. Глазко,

4. Г.В. Глазко. К.: КВ1Ц, 2003.- 640 с.

5. Глазко, В.И. ДНК-технологии в генетике и селекции: курс лекций/ В.И. Глазко, Т.Т. Глазко. Краснодар: ВНИИ риса, 2006. - 399 с.

6. Гостимский, С.А. Использование молекулярных маркеров для анализа генома растений/ С.А. Гостимский, З.Г. Кокаева, В.К. Боброва // Генетика.-1999.-Т.35.- С.1538-1549.

7. Грибные болезни риса / JI.JI. Дорофеева A.A. Кодяков, В.И Кратенко и др..- Ташкент: Фан, 1992. 96 с.

8. Деменьтьева, М.И. Фитопатология / М.И. Деменьтьева, М., 1985. — 397с.

9. Дзюба, В.А. Генетика риса / В.А. Дзюба. - Краснодар: ВНИИ риса, 2004.- 283с.

10. Дьяков, Ю.Т. Общая и молекулярная фитопатология / Ю.Т. Дьяков, O.JI. Озерецковская В.Г. Джавахия, и др. М.: Общество фитопатологов, 2001.-302 с.

11. Зеленский, Г.Л. Селекция сортов риса, устойчивых к пирикуляриозу, рисовой листовой нематоде и бактериальному ожогу в условиях Российской Федерации/ Зеленский Григорий Леонидович: автореф. дис. . д-ра с.-х. наук.- Краснодар, 1993.-48 с.

12. Зеленский, Г.JI. Перспективы создания сортов риса с высокой продуктивностью и адаптивными качествами/ Г.Л. Зеленский // Рисоводство.- 2003.- № 3.- С.7-11.

13. Иванова, Д.И. Иммунохимическое изучение водо — солерастворимых белков зерновки риса в связи с вопросами эволюции и таксономии культурных видов рода Oryza L./ Д.И. Иванова: тр. по прикл. бот., ген. и сел.-1979.- № 3.- С.135-144.

14. Иванова, Д.И. Подвидовая дифференциация Oryza sativa L. по результатам иммунохимического анализа белков зерна / Д.И. Иванова // С.-х. биология.- 1980.-№6.- С.874-877.

15. Иванова, Д.И. Полиморфизм спирторастворимого белка зерновки риса и перспективы его использование в оценке внутривидового разнообразия Oryza sativa L./ Д.И. Иванова. // С.- х. биология.- 1983.- №4.- С.41-45.

16. Иванова, Д.И. Идентификация геномов, субгеномов и подвидов риса по белкам зерновки / Д.И. Иванова // С.-х. биология.- 1986.- №7.- С.З- 9.

17. Ильницкая, Е.Т. Молекулярное маркирование в селекции риса на устойчивость к пирикуляриозу/ Ильницкая Елена Тарасовна.: автореф. дис. . канд. биол. наук,- Краснодар, 2007.-24 с.

18. Коваленко, Е.Д. Методические. указания по оценке устойчивости сортов риса к возбудителю пирикуляриоза / Е.Д. Коваленко, Ю.В Горбунова, A.A. Ковалева, и др. М., 1988.- 42 с.

19. Конарев, A.B. Использование молекулярных маркеров в работе с генетическими ресурсами растений / A.B. Конарев // С.-х. биология.- 1998.-№5.- С.3-25.

20. Конарев, В.Г. Белки как генетические маркеры растений / В.Г. Конарев. -М.: Колос, 1983.-320с.

21. Коротенко, Т.Jl. Оценка исходного материала для селекции сортов риса с высоким качеством зерна / Коротенко Татьяна Леонидовна.: Автореф. дис. канд. с.-х. наук.- Краснодар.- 1990.- 21 с.

22. Костылев, П.И.Северный рис (генетика, селекция, технология) / П.И. Костылев, A.A. Парфенюк В.И. Степовой.- Ростов н/Д: ЗАО «Книга», 2004.-576 с.

23. Лабораторный экспресс-метод оценки сортовой устойчивости риса к пирикуляриозу / A.A. Аверьянов, В.П. Лапикова, Г.Г. Петелина. — Большие Вяземы: ВНИИФ, 1990.- 12 с.

24. Лобашев, М.Е. Генетика / М.Е. Лобашев. Ленинград: Издательство ленинградского университета, 1969.- 752с.

25. Лось, Г.Д. Перспективный способ гибридизации риса / Г.Д. Лось // С.-х. биология,- 1987.- № 12,- С.107-109.

26. Лось, Г.Д., Создание исходного материала для селекции риса / Г.Д. Лось, А.Р. Третьяков // Рисоводство.- 2003.- №3.- С.12-13.

27. Лось, Г.Д. Методика гибридизации риса / Г.Д. Лось // Рисоводство.-2007,-№10.- С.42-51.

28. Ляховкин, А.Г. Рис. Мировое производство и генофонд / А.Г. Ляховкин 2-е изд., перераб. и доп. -СПб.: «профи-информ», 2005.- 288 с.

29. Маниатис, Т., Фрич Э., Сэмбрук Дж. Молекулярное клонирование / Т. Маниатис, Э. Фрич, Дж. Сэмбрук. М.: Мир. 1984.- 480 с.

30. Методические указания по оценке устойчивости сортообразцов риса к пирикуляриозу в инфекционном питомнике / В.С.Фролова, Е.Д. Коваленко, Ж.Г. Наскидашвили и др.. -М.: ВАСХНИЛ, 1983.- 14 с.

31. Мухина, Ж.М. Генотипирование российских сортов риса микросателлитными маркерами / Ж.М. Мухина, B.C. Ковалев, И.И. Супрун и др.. // Рисоводство. №2, 2002. - С. 32-35.

32. Наскидашвили, Ж.Г. Селекция на устойчивость к пирикуляриозу риса / Ж.Г Наскидашвили., Н.Н.Сокерина, Г.Л. Зеленский // Защита растений.-1987.-№ 12. -С. 18-19.

33. Олдендерфер, М. С. Кластерный анализ Факторный, дискриминантный и кластерный анализ / М. С. Олдендерфер, С.К Блэшфилд. М., 1989. - С.139-210.

34. Остерман, Л.А. 1981 Методы исследования нуклеиновых кислот.- М.: Наука, 1981.- 288 с.

35. Пересыпкин, В.Ф. Болезни зерновых культур / В.Ф. Пересыпкин. М.: Колос, 1979.-279 с.

36. Петрова, А.И. Болезни риса и борьба с ними / А.И. Петрова. М., 1968.-112 с.

37. Растениеводство с основами селекции и семеноводства / Г.В. Коренев, П.И. Подгорный, С.Н. Щербак, М. - 1973.-512 с.

38. Селькохозяйственная биотехнология: учеб. / B.C. Шевелуха, Е.А. Калашникова, C.B. Дектярев и др..: Под ред. B.C. Шевелухи. — М., 1998. 416 с.

39. Сиволап, Ю.М. Исследование молекулярно-генетического полиморфизма сортов Triticum aestivum L. с помощью RAPD- и SSRP-анализа / Ю.М. Сиволап, C.B. Чеботарь, Е.А. Топчиева и др. // Генетика.- 1999.- Т. 35.- С. 1665-1673.

40. Созинов, А.А. Полиморфизм белков и его значение в генетике и селекции / А.А. Созинов. М., 1985.- 245с.

41. Система рисоводства Краснодарского края: рекомендации / Под общ. ред. Е.М.Харитонова.- Краснодар: ВНИИ риса, 2005.- 340 с.

42. Суворова, Г.Н., Фунатсуки X., Терами Ф. Филогенетическое родство некоторых сортов, видов и гибридов рода Fagopyrum Mill., установленное RAPD-анализом / Г.Н. Суворова, X. Фунатсуки, Ф. Терами // Генетика.-1999.- Т. 35.- С. 1659-1664.

43. Хавкин, Э.Е. Молекулярные маркеры в растениеводстве/ Э.Е. Хавкин // Сельскохозяйственная биология.- 1997.- №5.- С.3-19.

44. Хавкин, Э.Е. Молекулярная селекция растений: ДНК-технологии создания новых сортов сельскохозяйственных культур / Э.Е. Хавкин // С.-х. биология.- 2003.- №3.- С.26-41.

45. Шибата, Д.К. Полимеразная цепная реакция и молекулярно-генетический анализ биоптатов / Д.К. Шибата // Молекулярная клиническая диагностика,-М.: Мир, 1999.- С. 395-427.

46. Шиловский В.Н. Селекция и сорта риса на Кубани / В.Н. Шиловский, Е.М.Харитонов, А.Х. Шеуджен Майкоп, 2001.-34 с.

47. Akagi, Н., Highly polymorphic microsatellites of rice consist of AT repeats, and classification of closely related cultivars with these microsatellite loci / Akagi H., Yokozeki Y., Inagaki A. et al. // Theor. Appl. Genet.- 1997,- V. 94.- P.61-67.

48. Aharon, A. DNA microarrays for functional plant genomics/ Aharon A., Vorst О // Plant Mol. Biol.- 2001.- V. 48.- P. 99-118.

49. Ahn, S.N. RFLP analysis of genomic regions associated with cooked-kernel elongation in rice / Ahn S.N., Bollich C.N., McClung A.M. et al. // Theor. Appl. Genet.- 1991.- V. 87.- P. 141-145.

50. Ahn, S.N. Comparative linkage maps of the rice and maize genomes / Ahn S.N., Tenksley S.D. // Proc. Natl. Acad. Sci. USA -1993.- V. 90.- P. 79807984.

51. Ahn, S.N. Molecular mapping of a new gene for resistance to rice blast (Pyricularia grisea Sacc.) / Ahn S.N., Kim Y.K., Hong H.C. et al. // Euphytica.- 2000.- V. 116.- P. 17-22.

52. Andaea, V.C. QTLs conferring cold tolerance at the booting stage of rice using recombinant inbred lines from a japonicax indica cross / Andaea V.C., Mackill D.J. // Theor. Appl. Genet.- 2003,- V.106.- P. 1084-1090.

53. Atkins, J.S. International set of rice varieties for differentiating races of Pyricularia oryzae / Atkins J.S. Robert A.L., Adair C.R. et al. // Phytopathology.- 1967.- V. 57.- P. 297-301.

54. Ayres, N.M. Microsatellites and a single-nucleotide polymorphism differentiate apparent amylose classes in an extended pedigree of US rice germ plasm / Ayres N.M., McClung A.M., Larkin H.P. // Theor. Appl. Genet.-1997.- V. 94.- P. 773-781.

55. Barry, G. The use of the Monsanto draft rice genome sequence in research/Barry G.//Plant Physiol.- 2001.- V. 125.-P. 1164-1165.

56. Berruyer, B. Identification and fine mapping of Pi33, the rice resistance gene corresponding to the Magnaporthe grisea avirulence gene ACE1 / Berruyer B., Adreit H., Milazzo J. et al. // Theor. Appl. Genet.- 2003.- V.107.-P.1139-1147.

57. Bryan, G.T. A single amino acid difference distinguishes resistant and susceptible alleles of the rice blast resistance gene Pi-ta / Bryan G.T., Wu K.S., Farrall L. et al. // The Plant Cell- 2000.- V.12.- P. 2033-2045.

58. Castiglioni, P An AFLP-Based Procedure for the Efficient Mapping of Mutations and DNA Probes in Barley / Castiglioni P., Pozzi C., Heun M., Terzi V., et al. // Genetics.- 1998.- V. 149.- P. 2039-2056.

59. Causse, M.A. Saturated molecular map of the rice genome based on an interspecific backcross population / Causse M.A., Fulton T.M., Cho Y.G. et al. // Genetics.- 1994.- V.138.- P. 1251-1274.

60. Chen, D.H. Phenotypic characterization of the Rice Blast Resistance Gene Pi-2(t) / Chen D.H., Zeigler R.S., Ahn S.W. et al. // Plant Disease.- 1996.-V.80.-P.52-56.

61. Chen, D.H. Pathotypes of Pyricularia grisea in rice fields of central and southern China / Chen D.H., Chen B.T., Zhang D.P. et al. // Plant Disease.-2001.- V.85.- P. 843-850.

62. Chen, M. An integrated physical and genetic map of the rice genome / Chen M., Presting G., Barbazuk W.B. et al. // The Plant Cell.- 2002.- V. 14.- P. 537545.

63. Chen, M. Sequence organization and conservation in sh2/al-homologous regions of sorghum and rice / Chen M., San Miguel P., Bennetzen J.L. // Genetics.- 1998.- V. 148.- P. 435-443.

64. Chin, E.C.L. Maize simple repetitive DNA sequences: abundance and allele variation / Chin E.C.L., Senior M.L., Shu H. et al. // Genome.- 1996.- V.39.- P. 866-873.

65. Conaway-Bormans, C.A. Molecular markers linked to the blast resistance gene Pi-z, in rice for use in marker-assisted selection / Conaway-Bormans C.A., Marchetti M.A., Johnson C.W. et al. // Theor. Appl. Genet.- 2003.-V.107.- P. 1014-1020.

66. Correa-Victoria, F.J. Gene combinations in rice for the development of durable resistance to Pyricularia grisea in Colombia / Correa-Victoria F.J.,

67. Tharreau D., Martinez C., Vales M. et al. Proc. 3rd Int. Temperate Rice Conference.- Punta del Este.- 2003.

68. Deng, Y. Genetic characterization and fine mapping of the blast resistance locus Pigm(t) tightly linked to Pi2 and Pi9 in a broad-spectrum resistant Chinese variety /. Deng Y., Zhu X.,-Shen Y., He Z. // Theor. Appl. Genet.-2006.- V. 113.- P. 705-713.

69. Diwan, N. Automated sizing of fluorescent-labeled simple sequence repeat (SSR) markers to assay genetic variation in soybean / Diwan N., Cregan P.B. // Theor. Appl. Genet. 1997.- V.95. - P. 723-733.

70. Dong, Y. Mapping of QTL for embryo size in rice / Dong Y., Tsuzuki E., KamiuntenH. etal. // Crop science.- 2003.- V.43.- P. 1086-1071.

71. Dudley, J. W. Molecular markers in plant improvement-manipulation of genes affecting quantitative traits / J.W. Dudley // Crop science.- 1993.- V.33.- P. 660668.

72. Foote, T. Detailed comparative mapping of cereal chromosome regions corresponding to the Phi locus in wheat / Foote T., Roberts M., Kurata N et al. //Genetics.- 1997.-V. 147.-P. 801-807

73. Fuji, K. Identification of a RFLP marker tightly linked to the panicle blast resistance gene, Pbl in rice / Fuji K. Hayano-Saito Y., Saito K. et al. // Breeding science.-2000.-V.50.-P. 183-188.

74. Fuentes, J.L. Analysis of genetic diversity in Cuban rice varieties using izozyme, RAPD, and AFLP markers / Fuentes J.L., Escobar F., Alvares A. et al. //Euphytica.- 1999.-V.109.-P. 107-115.

75. Fuji, K. Gene analysis of panicle blast resistance in rice cultivars with rice stripe resistance / Fuji K., Hayano-Saito Y., Sugiura N.et al. // Breed. Res.- 1999.-V.I.- P. 203-210.

76. Fukuoka, S. QTL-analysis and mapping of pi21, a recessive gene for field resistance to rice blast in Japanese upland rice / Fukuoka S., Okuno K. // Theor. Appl. Genet.- 2001.- V. 103.- P. 185-190.

77. Girish Kumar, K. Marker assisted backcross gene introgression of major genes for blast resistance in rice/ Girish Kumar K., Hittalmani S., Srinivasachary K. // Advances in Rice Blast Research.- 2000.- P.43-53.

78. Goff, S.G. A draft sequence of the rice genome (Oryza sativa L. ssp. japónica) / Goff S.G., Ricke D., Lan T.H., Presting G., Wang R. et al. // Science.- 2002.- V.296.- P. 92-100.

79. Goto, K. Joint studies on fungus strains of rice blast. 2. Special report of forecasting the occurrence of diseases and insect pests injuries/ Goto K., Kosaka T., Yamada M. et al. 1964.-V. 18.-P. 1-132.

80. Goto, K. Joint studies on fungus strains of rice blast. 1. Special report of forecasting the occurrence of diseases and insect pests injuries/ Goto K., Yamanaka T., Narita T., Ichicawa T. et al. 1961.- V.18.-P. 1-86.

81. Gupta, P.K. Molecular markers and their applications in wheat breeding / Gupta P.K., Varshney R.K., Sharma P.S. // Plant Breed.- 1999.- V.118.- P. 369-390.

82. Harushima, Y. A high-density rice genetic map with 2275 markers using a single F2 population/ Harushima Y., Yano M., Shomura A. et al. // Genetics.- 1998.- V.148.- P. 479-494.

83. Hittalmani, S. Fine mapping and DNA marker-assisted pyramiding of the three major genes for blast resistance in rice / Hittalmani S., Parco A., Mew T.V. // Theor. Appl. Genet.- 2000.- V.100.- P. 1121-1128.

84. Huang, N. Pyramiding of bacterial blight resistance genes in rice: marker-assisted selection using RFLP and PCR / Huang N., Angeles E.R., Domingo J. et al. // Theor. Appl. Genet.- 1997- V.95.- P. 313-320.

85. Ichicawa, N. A rapid PCR-aided selection of a rice line containing the Rf-1 gene which is involved in restoration of the cytoplasmic male sterility/ Ichicawa N., Kishimoto N., Inagaki A. et al. // Mol. Breed.-1997.- V. 3.- P. 195-202.

86. Jaisval, P. Gramene: development and integration of trait and gene ontologies for rice / Jaisval P., Ware D., Ni J. et al. // Comparative and functional genomics.- 2002.- V.3.- P. 132-136.

87. Jena, K.K. Marker assisted selection- a new paradigm in plant breeding / Jena K.K., Moon H.P., Mackill D.J. // Korean J. Breed.- 2003.- V.35.- P. 133140.

88. Jansen, R. C. A Comment on Codominant Scoring of AFLP Markers / Jansen R. C., Geerlings H., A. Oeveren J. V.// Genetics.- 2001.- V.158.- P. 925-926.

89. Jeung, J.U. Fingerprinting temperate japonica and tropical indica rice genotypes by comparative analysis of DNA markers / Jeung J.U., Hwang H.G., Moon H.P. // Euphytica.- 2005.- V.146.- P.239-251.

90. Jia, Y. Development of Dominant Rice Blast Pi-ta Resistance Gene Markers / Jia Y., Wang Z., SinghP. // Crop Science.- 2002. V. 42. P.2145-2149.

91. Jiang J. and Wang S. Identification of a 118-kb DNA fragment containing the locus of blast resistance gene Pi-2(t) in rice // Mol. Genet. Genomics.-2002.- V.268.- P. 249-252.

92. Khush G.S., Brar D.S., Hardy B. Rice genetics VI.- Los Banos.- 2001.488 p.

93. Kinoshita T., Report of Committee on Gene Symbolization, Nomenclature and Linkage Groups // Rice Genetics Newsletter- 1995.- V. 12.- P. 9-153.

94. Kiyosawa S. Gene analysis for blast resistance // Oryza.- 1981.-V. 18.-P.196-203.

95. Kiyosawa S., Yamaguchi H., Yamada M. The influence of resistance gene frequencies in rice plants on virulence gene frequencies in blast fungus population in Japan // Ann. Phytopath. Sos. Jap.- 1982.-V.48.- P. 199-209.

96. Kosaka T., Yamada M., Matsumoto S., Matsuyama N. et al. Joint studies on fungus strains of rice blast // Japan. J. Breed.- 1972.- V.2.- P. 25-30.

97. Kurata N., Moore G., Nagamura Y, Foote T. et al. Conservation of genome structure between rice and weat // Biotechnology- 1994.-V. 12,- P. 276-278.

98. Lang N., Subudhi P., Virmani S., Brar D. et al. Development of PCR-based markers for thermosensitive genetic male sterility gene tms3(t) in rice (<Oryza sativa L.) //Hereditas.- 1999.- V.131.- P. 121-127.

99. Levy M., Shahjahan K.M., Valent B. Lineage structure, avirulence locus polymorphism and organization of pathotype diversity in rice blast fungus // Abstract 3rd Int. Rice Genet. Symp.- Manila, the Philippines.-1995.- poster 81.

100. Lippman Z., Tanksley S.D. Dissecting the genetic pathway to extreme fruit size in tomato using a cross between the small fruited wild species L.pimpinellifolium and L.esculentum Var. Giant Heirloomi // Genetics.-2001.- V.158.- P.413-422.

101. Litt M., And Luty J.A. A hypervariable microsatellite revealed by in vitro amplification of a dinucleotide repeat within the cardiac muscle actin gene // Am.J.Hum.Genet.- 1989.- V.44.- P. 388-396.

102. Liu, G. Two broad-spectrum blast resistance genes, Pi9(t) and Pi2(t), are physically linked on rice chromosome 6 / Liu G., Lu G., Zeng L., Wang G.L. // Mol. Genet. Genomics.- 2002.- V.267.- P. 472-480.

103. Ma, Z.Q. Frequencies and sequence characteristics of dinucleotide, trinucleotide, and tetra-nucleotide microsatellites in wheat / Ma Z.Q., Roder M., Sorrells M.E. // Genome.- 1996.- V.39.- P. 123-130.

104. Mackill, D.J. Classifying japonica rice cultivars with RAPD markers / Mackill D.J. // Crop Sci.- 1995.- V.35.- P. 889-894.

105. Mackill, D.J. Genes for resistance to the Philippine isolates of rice blast pathogen / Mackill D.J., Bonman J.M., Such H.C. // Rice Genetics Newsletter.- 1985.-V.2.- P.80-81.

106. Mackill, D.J. Inheritance of blast resistance in near-isogenic lines of rice / Mackill D.J., Bonman J.M. // Phytopathology.- 1992.- V.82.- P.746-749.

107. Mackill D.J. Level of polymorphism and genetic mapping of AFLP markers in rice / Mackill D.J.-, Zhang Z., Redona E.D. et al. // Genome.-1996.- V.39.- P.969-977.

108. McCouch, S.R. Molecular mapping of rice chromosomes / McCouch S.R., Kochert G., Yu Z.H. et al. // Theor. Appl. Genet.-1988.- V.76.- P. 815-829.

109. McCouch, S.R. Mapping of blast resistance genes in rice / McCouch S.R., Nelson R.G., Tohme J. et al. // Rice blast disease.-1994.- V.I.- P. 167186.

110. McCouch, S.R. Microsatellite markers in rice: abundance, diversity, and applications / McCouch S.R., Temnykh S., Lukashova A. et al. // Rice genetic 4. Proceeding of the fourth international rice genetic symposium.- Los Banos.- 2001.-P. 117-135.

111. McCouch, S.R. Development and mapping of 2240 new SSR markers for rice (Oryza sativa L.)/ McCouch S.R., Teytelman L., Xu Y. et al. // DNA research.- 2002.- V.9.- P. 199-207.

112. Mekwatanakarn, P. Sexually fertile Magnaporthe grisea rice pathogens in Thailand / Mekwatanakarn P., Kositratana W., Phromraksa T., Zeigler R.S. // Plant Disease.- 1999,- V.83.- P. 939-943.

113. Mew, T.V. Fine-mapping of major genes for blast resistance in rice / Mew T.V., Parco A.S., Hittalmani S., et al. // Rice Genet. Newsl.- 1994.-V.ll.-P. 126-128.

114. Mitchell, T.K. The rice blast pathosystem as a case study for the development of new tools and raw materials for genome analysis of plant pathogens / Mitchell T.K., Michael R.T., Jeong J.-S. et al. // New Phytologist.-2003.- Vol.159. P. 53-61

115. Miyamoto, M. High resolution mapping of the indica-derived genes. I. Pib / Miyamoto M., Ando I., Rybka K. et al. // Mol. Plant-Microbe Interact.-1996.-V.9.-P. 6-13.

116. Mohan, M. Genome mapping, molecular marker and marker-assisted selection in crop plants / Mohan M., Nair S., Bhagwat A. et al. // Molecular Breeding.- 1997.- V.3.- P. 87-103.

117. Morgante, M. PCR-amplified microsatellite markers in plant genetics /Morgante M., Oliveri A.M. // Plant J.- 1993.- V.3.- P. 175-182.

118. Murray, M.G. Rapid isolation of high molecular weight plant DNA / Murray M.G., Thompson W.F. // Nucleic Acids Research.- 1980.- V.10.- P. 4321-4325.

119. Openshau, S.J. Marker assisted selection in backross breeding. In: Analysis of molecular marker data / Openshau S.J., Jarboe S.J., Bears W.D. // Joint plant Breed. Symp. Ser., Corvallis, Oregon, USA.- 1994.- P. 41-43.

120. Oka, H.I. Genetic analysis of resistance to blast disease in rice (by biometrical genetic method) / Oka H.I., Lin K.I. // Japanese Journal of Genetics.- 1957.- V.32.- P. 20-27.

121. Panaud, O. Frequency of microsatellite sequences in rice (Oryza sativa L.) / Panaud O., Chen X., McCouch S.R. // Genome. 1995. V.38. P. 1170-1176.

122. Ribaut, J.M. Marker-assisted selection: new tools and strategies / Ribaut J.M., Hoisington D. // trends in plant science.- 1998.- V. 3.- P.236-239.

123. Saghai Maroof, M.A. Analysis of the barley and rice genomes by comparative RFLP mapping/ Saghai Maroof M.A., Yang G.P., Biyashev R.M. et al. // Theor. Appl. Genet.- 1996.- V.92.- P. 541-551.

124. Saji, S. A physical map with yeast artificial chromosome (YAC) clones covering 63% of the 12 rice chromosomes/ Saji S., Umehara Y., Baltazar A.A.// Genome.- 2001.- V. 44.- P. 32-37.

125. Sasaki, R. Inheritance of rice blast resistance/ Sasaki R. // Japan. J. Genet.- 1922.- V.I.- P.81-85.

126. Sasaki, T. The progress in rice genomics/ Sasaki T. // Euphytica.- 2001.-V.118.P. 103-111.

127. Science of the rice plant. Volume Three. Genetics / Edited by Matsuo T., Futsuhara Y., Kikushi F., Yamaguchi H. -Tokyo: Food and agriculture policy research center, 1997,- 1003 p.

128. Schlotterer, C. Polymorphism and locus-specific effects on polymorphism at microsatellite loci in natural Drosophila melanogaster populations/ Schlotterer C., Soller M. // Genetics.- 1997.- V.146. P. 309-320.

129. Tanksley, S.D. Restriction fragment lenth polymorphism maps and the concept of graphical genotypes/ Tanksley S.D.// Theor. Appl. Genet.- 1989.-V. 75.-P. 95-101.

130. Temnykh, S. Mapping and genome organization of microsatellite in rice (Oryza sativa L.) / Temnykh S., Park W.D., Ayres N. // Theor. Appl. Genet.-2000.-V. 100.-P. 697-712.

131. Thomas, M.R. Microsatellite repeats in grapevine reveal DNA polymorphism when analysed as sequence-tagged sites (STSs) / Thomas M.R., Scott N.S. // Theor. Appl. Genet.- 1993.- V.86.- P. 985-990.

132. Umehara, Y. Construction and characterization of a rice YAC library for physical mapping/ Umehara Y., Inagaki A., Tanoue H. // Molecular Breeding.-1995.- V.I.- P. 79-89.

133. Wang, G.LG. RFLP mapping of genes conferring complete and partial resistance to blast in a durably resistance rice cultivar / Wang G.L., Mackill D.J., Bonman M., McCouch S.R. // Genetics.- 1994.- V.136.- P. 1421-1434.

134. Wang, G.L. Construction of a rice bacterial artificial chromosome library and Identification of clones linked to Xa-21 disease resistance locus/ Wang G.L., Holsten T.E., Song W.Y., Wang H.P. // Plant J.- 1995.- V.7.- P. 525533.

135. Weber, J.L. Human DNA polymorphism and methods of analysis // Curr. Opin. Biotechnol.- 1990.- V.I.- P. 166-171.

136. Wu K.S. Abundance, polymorphism and genetic mapping of microsatellites in rice / Wu K.S., Tanksley S.D. // Mol. Gen. Genet.- 1993.-V.241.- P. 225-235.

137. Yamada, M. Pathogenic specialization of rice blast fungus in Japan // Jap. Agr. Res. Quart.- 1985.-V. 19.- P.178-183.

138. Yamamoto, T. Fine mapping of quantitative trait loci Hd-1, Hd-2 and Hd-3, controlling heading date of rice, as single Mendelian factors / Yamamoto T., Kuboki Y., Lin S.Y., // Theor. Appl. Genet.- 1998.- V. 97.- P. 37-44.

139. Yan, J. Molecular marker-assisted dissection of genotype-environment interaction for plant type traits in rice (Oryza sativa L.)/ Yan, J., Zhu J., He C., Benmoussa M., Wu P. // Crop science.- 1999.- V. 39,- P. 538-544.

140. Yang R.S. Comparative analysis of microsatellite DNA polymorphism in landraces and cultivars of rice / Yang R.S., Saghai Maroof M.A., Xu C.G., Zhang Q., Biyashev R.M. // Mol. Gen. Genet.- 1994.- V.245.- P. 187-194.

141. Yang, T. Construction and utility of 10-kb libraries for efficient clone-gap closure for rice genome sequencing/ Yang T., Yu Y., Nah G., Atkins M., Lee S. et al. // Theor.Appl.Genet.- 2003.- V. 107.- P. 652-660. .

142. Yao, F.Y. Mapping and genetic analysis of two fertility restorer loci in the wild-abortive cytoplasmic male sterility system of rice/ Yao F.Y., Xu C.G., Yu S.B. et al. // Euphitica 1997.- V. 98.- P.183-187.

143. Yoshimura, S. Identification of a YAC clone carrying the Xa-1 allele, a bacterial blight resistance gene in rice / Yoshimura S., Umehara Y., Kurata N. et al. // Theor. Appl. Genet.- 1996.- V. 93.-P. 117-122.

144. Yoshimura, S. Expression of Xal, a bacterial blight resistance gene in rice, is induced by bacterial inoculation / Yoshimura S., Yamanouchi U., Katayose Y. et al. // Proc. Nat. Acad. Sci. USA.- 1998.- V. 95.-P. 16631668.

145. Young, N.D. A cautiously optimistic vision for marker-assisted breeding "//Mol. Breed.- 1999.-V.5.-P. 505-510.

146. Yu, Z.H. Molecular mapping of genes for resistance to rice blast / Yu Z.H., Mackill D.J., Bonman J.M. // Theor. Appl. Genet.- 1996.- V. 93.- P. 859863.

147. Yu, J. A draft sequence of the rice genome (Oryza sativa L. ssp. indica) / Yu J., Hu S., Wang J., Wong G.K., Li S., Deng Y. et al. // Science.- 2002.-V.296.- P. 79-91.

148. Zhu, J. AFLP markers for the study of rice biodiversity/ Zhu J., Gale M.D., Quarre S. // Theor. Appl. Genetic.- 1998.- V.96.- P. 602-611.