Молекулярно-генетический анализ клубеньковых бактерий дикорастущих бобовых растений трибы Vicieae, произрастающих на территории Республики Башкортостан тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.02.07, кандидат биологических наук Птицын, Константин Георгиевич

• Птицын, Константин Георгиевич
• кандидат биологических наук
• 2012

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Птицын, Константин Георгиевич

СОДЕРЖАНИЕ

Список сокращений и условных обозначений

Введение

Глава 1. Обзор литературы

1.1. Бобовые трибы Ушеае

1.2. Симбиоз

1.2.1. Понятие симбиоза

1.2.2. Биологическая фиксация азота

1.3. Систематика клубеньковых бактерий

1.3.1. История систематики клубеньковых бактерий

1.3.2. Современное состояние систематики клубеньковых бактерий

1.3.3. Проблемы в систематике клубеньковых бактерий

1.4. Организация генома клубеньковых бактерий

1.4.1. Особенности организации генетического аппарата клубеньковых бактерий

1.4.2. Состав и организация симбиотических генов ризобий

1.4.3. Роль горизонтального переноса в систематике клубеньковых бактерий

Глава 2.Экспериментальная часть

2.1. Объекты исследования

2.2. Схема генетического анализа клубеньковых бактерий

2.3. Сбор клубеньков дикорастущих бобовых растений

2.4. Выделение из клубеньков чистых культур клубеньковых бактерий

2.5. Выделение и очистка ДНК ризобий

2.6. Исследование генетического разнообразия штаммов бактерий

2.7. Полимеразная цепная реакция (ПЦР)

2.8. Аналитический гель-электрофорез ДНК

2.9. ПЦР-ПДРФ анализ генов 168 рРНК и 168-238 межгенного транскрибируемого спейсера

2.10. Секвенирование гена 16Б рРНК и проведение сравнительного анализа нуклеотидных последовательностей

2.11. Выделение и электрофоретическое разделение мегаплазмидной ДНКризобий

2.12. Компьютерный анализ нуклеотидных последовательностей

2.13. Кластерный анализ НАРБ-профилей бактерий

2.14. Реактивы и материалы

2.15. Олигонуклеотидные праймеры использованые в работе

2.16. Составы использованных стандартных водных растворов

Глава 3. Результаты и обсуждение

3.1. Генетическое разнообразие и филогения клубеньковых бактерий бобовых трибы Ушеае

3.2. Филогенетический анализ клубеньковых бактерий бобовых трибы Ушеае

3.3. Исследование плазмидного состава клубеньковых бактерий

3.4. Кластерный анализ ИАРБ профилей ДНК клубеньковых бактерий

3.5. Филогенетический анализ симбиотических генов клубеньковых бактерий

Заключение

Выводы

Список литературы

Список сокращений и условных обозначений

Нуклеотиды:

дАТФ (А) - дезоксиаденозинтрифосфат дГТФ (G) - дезоксигуанозинтрифосфат дТТФ (Т) - дезокситимидинтрифосфат дЦТФ (С) - дезоксицитозинтрифосфат Методы:

RAPD -произвольная амплификация полиморфной ДНК ПДРФ - полиморфизм длин рестрикционных фрагментов ERIC-PCR - Enterobacterial Repetitive Intergenic Consensus ПЦР - полимеразная цепная реакция Другое:

ТВЕ- трис-боратный-ЭДТА буфер

ТАЕ - трис-ацетат-ЭДТА буфер

ТЕ - трис-ЭДТА буфер

пн - пара нуклеотидов

тпн - тысяча пар нуклеотидов

ЭДТА - этилендиаминтетрауксусная кислота

ДДС натрия - додецилсульфат натрия

Kb - тысяча пар нуклеотидов

ГПИ - группа перекрёстной инокуляции

ГПГ - горизонтальный перенос генов

СО - симбиотический островок

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Молекулярно-генетический анализ клубеньковых бактерий дикорастущих бобовых растений трибы Vicieae, произрастающих на территории Республики Башкортостан»

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность работы. Симбиотические взаимоотношения бобовых растений и клубеньковых бактерий являются актуальной проблемой современной биологии и служат объектом интенсивных исследований различных специалистов в течение нескольких десятков лет (Rivas et al., 2009). Решение этой проблемы важно как с научной, так и практической точки зрения. И поэтому связано с необходимостью повышения симбиотического усвоения атмосферного азота хозяйственно значимыми бобовыми растениями, большинство которых в умеренных широтах относятся к трибе Vicieae ((Adans.) Bronn) семейства Fabaceae Lindl.

Одной из актуальных задач современной биотехнологии является исследование генетических ресурсов клубеньковых бактерий, особенно естественных природных популяций. Наиболее эффективным подходом для этих исследований является анализ их генетического разнообразия, результатом которого может быть понимание процессов возникновения новых генотипов за счет мутаций, генетических перестроек и горизонтального переноса генов.

Значение таких исследований велико, поскольку они дают материал для селекции наиболее удачных комбинаций геномов ризобий для использования при выращивании бобовых растений, а также могут быть использованы в качестве основы для направленного генетического конструирования штаммов, перспективных для практики.

Цель работы заключалась в исследовании генетического разнообразия и филогении клубеньковых бактерий бобовых трибы Vicieae, произрастающих на территории Республики Башкортостан.

Задачи исследования:

1) Сформировать коллекцию клубеньковых бактерий, вступающих в симбиоз с дикорастущими бобовыми растениями трибы Vicieae, произрастающими в различных районах Республики Башкортостан.

2) Провести с помощью RAPD анализа исследование генетического разнообразия изолированных штаммов микроорганизмов.

3) Методом сравнительного анализа последовательностей генов 16S рРНК бактерий определить их филогенетическое положение.

4) Провести филогенетический анализ симбиотических генов изолированных штаммов микроорганизмов.

Научная новизна работы. Впервые исследована филогения и генетическое разнообразие клубеньковых бактерий дикорастущих бобовых растений Южного Урала, относящихся к трибе Vicieae, таких как: чина Литвинова {Lathyrus litvinovii), чина лесная (L. sylvestris), чина гороховидная (L. pisiformis), чина болотная (L. palustris), чина луговая (.L. pratensis), чина клубненосная (L. tuberosus), чина весенняя (L. vernus), чина бледноватая (L. pallescens), чина Гмелина (L. gmelinii), горошек мышиный (Vicia cracca), горошек тонколистный (V. tenuifolia), горошек заборный (V sepium), горошек лесной (V. sylvatica), горошек гороховидный (V. pisiformis), горошек волосистый (V. hirsuta). Показано участие горизонтального переноса симбиотических генов в образовании штаммов бактерий с измененной специфичностью к своему макросимбионту.

Научно-практическая значимость работы. Полученные результаты расширяют представление о генетическом разнообразии клубеньковых бактерий дикорастущих бобовых растений трибы Vicieae, что может быть использовано для выявления наиболее удачных комбинаций геномов ризобий, которые могут быть использованы в качестве основы для отбора и

направленного генетического конструирования штаммов, перспективных для сельскохозяйственной практики.

Конкурсная поддержка работы. Исследования были поддержаны грантами РФФИ-Поволжье (№ 10-04-97018-а) и грантами Президента Российской Федерации для государственной поддержки ведущих научных школ России (НШ-1003.2006.4 и НШ-649.2008.4), ГК N02.740.11.0290 ФЦП «Научные и научно-педагогические кадры инновационной России на 20092013гг.»

Апробация работы. Материалы диссертации были представлены на 1-й и 2-й всероссийской школе-конференции молодых ученых «Биомика -наука 21 века» (Уфа, 2007, 2011), XVI Международной научной конференции студентов, аспирантов и молодых ученых «ЛОМОНОСОВ» (Москва, 2009), II и III Всероссийском с международным участием конгрессе студентов и аспирантов-биологов «СИМБИОЗ» (Пермь, 2009; Нижний Новгород, 2010), V Всероссийской конференции молодых учёных «Стратегия взаимодействия микроорганизмов и растений с окружающей средой» (Саратов, 2010), 14 международной Пущинской школе-конференции молодых учёных «Биология - наука XXI века» (Пущино, 2010), Всероссийском симпозиуме «Растение и стресс (Plants under Environmental Stress)» (Москва, 2010), VI Съезде Общества физиологов растений России «Физиология растений -фундаментальная основа экологии и инновационных биотехнологий» и Международной научной школе «Инновации в биологии для развития биоиндустрии сельскохозяйственной продукции» (Нижний Новгород, 2011).

Публикации. Материалы диссертации изложены в 14 публикациях, из них 5 статей в журналах из перечня ВАК, а также депонированы в международных банках данных DDBJ/EMBL/GenBank.

Структура и объем диссертации. Диссертация изложена на 107 страницах, содержит 10 рисунков и 3 таблицы и состоит из введения, обзора литературы, описания объектов и методов исследований, результатов исследований и их обсуждения, заключения, выводов и списка цитированной литературы, включающего 215 работ.

Заключение диссертации по теме «Генетика», Птицын, Константин Георгиевич

выводы

1. Установлено, что исследованные штаммы клубеньковых бактерий дикорастущих бобовых трибы Vicieae характеризуются высоким уровнем полиморфности ДНК.

2. На основании сравнительного анализа последовательностей генов 16S рРНК показано, что большинство штаммов клубеньковых бактерий филогенетически относятся к одному виду Rhizobium leguminosarum.

3. Выявлено, что высокая генетическая гетерогенность штаммов при их филогенетической однородности вызвана различиями в составе их плазмид.

4. В клубеньках некоторых представителей растений рода Lathyrus обнаружены не типичные для них виды клубеньковых бактерий: у чин L. vernus и L. sylvestris - бактерии Rhizobium tropici, у L. palustris -Agrobacterium spv у L. gmelinii - Phyllobacterium sp.

5. Обнаруженные нетипичные для растений рода Lathyrus виды клубеньковых бактерий имеют в составе своего генома симбиотические гены, филогенетически близкие к аналогичным генам бактерий R. leguminosarum bv. viciae, что, возможно, является следствием горизонтального переноса генов, повлиявшим на изменение специфичности данных микросимбионтов

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Птицын, Константин Георгиевич, 2012 год

Список литературы

Алексеев Ю.Е., Галеева А.Х., Губанов И.А.и др. Определитель высших растений Башкирской АССР. Т. 2. Сем. Brassicaceae-Asteraceae. М., 1989. С. 88-115.

Вишнякова М.А., Бурляева М.О., Алпатьева Н.В., Чесноков Ю.В. RAPD анализ видового полиморфизма рода чина Lathyrus L. семейства Fabaceae LINDL // Вестник ВОГиС. 2008. Т. 12, № 4. с. 595-607.

Доросинский JI.M. Клубеньковые бактерии и нитрагин. Л.: Колос. 1970. С. 191.

Жуков В.А., Штарк О.Ю., Борисов А.Ю., Тихонович И.А.

Молекулярно-генетические механизмы контроля растением ранних стадий

развития взаимовыгодных (мутуалистических) симбиозов бобовых //

Генетика. 2009. Т. 45, № 11. С. 1449-60.

Кузнецов А.Е., Градова Н.Б. Научные основы экобиотехнологии.

Москва. 2006. С. 421.

Мишустин E.H., Шильникова В.К. Биологическая фиксация

атмосферного азота//М.: «Наука». 1968. С. 95-131.

Мишустин E.H., Шильникова В.К. Клубеньковые бактерии и

инокуляционный процесс // М.: «Наука». 1973. С. 240.

Парийская А.Н., Клевенская И.Л. Распространение в природе и

возможные пути эволюции азотфиксирующего симбиоза // Усп.

микробиологии. Вып. 14. С. 124-47.

Проворов H.A. Взаимосвязь между таксономией бобовых и

специфичностью их взаимодействия с клубеньковыми бактериями // Ботанич.

журнал. 1992. Т. 77, № 8. С. 21-32.

Проворов H.A. Генетико-эволюционные основы учения о симбиозе //

Журн. общ. биологии. 2001. Т. 62, № 6. С. 472-95.

Проворов H.A. Растительно-микробные симбиозы как эволюцион-ный

континуум // Журн. общ. биологии. 2009. Т. 70, № 1. С. 10-34.

82

Рыжова Н. Н., Бурляева М. О., Кочиева Е. А., Вишнякова М.А. Использование ITS-последовательностей для оценки таксономических отношений у представителей трибы Vicieae (Adans.) Bronn сем. Fabaceae Lindl. // Экологическая Генетика. 2007. Т. 5, №3. С. 5-14.

Серебряков И.Г. Экологическая морфология растений. Жизненные формы покрытосеменных и хвойных // М.: Высш. шк. 1962. С. 387.

Симаров Б.В., Аронштам A.A., Новикова Н.И., Шарыпова JI.A., Баженова О.В., Проворов H.A. Генетические основы селекции клубеньковых бактерий // JL, Агропромиздат. 1990. С. 192.

Спайнк Г., Кондороши А., Хукас П. Rhizobiaceae, молекулярная биология бактерий взаимодействующих с растениями: Пер. с англ. // Под ред. Тихоновича И.А., Проворова H.A. Санкт-Петербург. 2002. С. 16.

Тихонович И.А., Борисова А.Ю.Цыганов В.Е. Овцына А.О., Долгих Е.А., Проворов Н.А.Интеграция генетических систем растений и микроорганизмов при симбиозе // Усп. соврем, биол. 2005. Т. 125, №3. С. 227-38.

Тихонович И.А., Проворов H.A. Принципы селекции растений на взаимодействие с симбиотическими микроорганизмами // Вестник ВОГиС. 2005. Т. 9, №3. С. 295-305.

Тихонович И. А., Проворов H.A. Симбиозы растений и микроорганизмов: молекулярная генетика агросистем будущего // СПб.: Изд-во С.-Петерб. ун-та. 2009. С. 8.

Хоулт Дж., Криг Н., Снит П., Стейл Дж., Уилльямс С. Определитель бактерий Берджи в 2-х т. // Мир. 1997. Т. 1. С. 98.

Юрков А.П., Якоби JI.M., Степанова Г.В., Дзюбенко Н.И., Проворов H.A., Кожемяков А.П., Завалин A.A. Эффективность инокуляции грибом Glomus intraradices и внутрипопуляционная изменчивость растений люцерны хмелевидной по показателям продуктивности и микоризообразования // С.-х. биология. 2007, № 5. С. 67-74.

Achouak W., Christen R., Barakat M., Martel M.H., Heulin T. Burkholderia caribensis sp. nov., an exopolysaccharide-producing bacterium isolated from vertisol microaggregates in Martinique // Int. J. Syst. Bacteriol. 1999. V. 49. (2). P. 787-94.

Aguilar O.M., Riva O., Peltzer E. Analysis of Rhizobium etli and its symbiosis with Phaseolus vulgaris supports coevolution in centers of host diversification // Proc. Natl. Acad. Sei. USA. 2004. V. 101. P. 13548-53.

Allen O.N., Allen E.K. The Leguminosae. A Source Book of Characteristics, Uses and Nodulation // Univ. of Wisconsin Press. 1981. P. 250.

Allyson M., Turlough M., Finan M. J. Sadowsky Genomes of the Symbiotic Nitrogen-Fixing Bacteria of Legumes // Plant Physiology. 2007. V. 144. P. 615-22.

Alvarez-Martinez E.R., Valverde A., Ramirez-Bahena M.H., Garcia-Fraile P., Tejedor C., Mateos P.F., Santillana N., Zuniga D., Peix A., Velazquez E. The analysis of core and symbiotic genes of rhizobia nodulating Vicia from different continents reveals their common phylogenetic origin and suggests the distribution of Rhizobium leguminosarum strains together with Vicia seeds // Arch. Microbiol. 2009. V. 191. P. 659-68.

Amadou C., Pascal G., Mangenot S. et al. Genome sequence of the beta-rhizobium Cupriavidus taiwanensis and comparative genomics of rhizobia // Genome Res. 2000. V. 18. P. 1472-83.

Amarger N., Bours M., Revoy F., Allard M.R., Laguerre G. Rhizobium tropici nodulates field-growing Phaseolus vulgaris in France // Plant and Soil. 1994. V. 161. P. 147-56.

Amarger N., Macheret V., Laguerre G. Rhizobium gallicum sp. nov. and Rhizobium giardinii sp. nov., from Phaseolus vulgaris nodules // Int. J. Syst. Bacteriol. 1997. V. 47. P. 996-1006.

An D.S., Im W.T., Yang H.C., Lee S.T. Shinella granuli gen. nov., sp. nov., and proposal of the reclassification of Zoogloea ramigera ATCC 19623 as Shinella zoogloeoides sp. nov. // Int. J. Syst. Evol. Microbiol. 2006. V. 56. P. 443-8.

Andam C.P., Mondo SJ., Parker M.A. Monophyly of nodA and nifH genes across Texan and Costa Rican populations of Cupriavidus nodule symbionts // Appl. Environ. Microbiol. 2007. V. 73. P. 4686-90.

Andam C.P., Parker M.A. Novel alpha-proteobacterial root nodule symbiont associated with Lupinus texensis // Appl. Environ. Microbiol. 2007. V. 73 P. 5687-91.

Bailly X., Olivieri I., Brunei B., Cleyet-Marel J., Bena G. Horizontal gene transfer and homologous recombination drive the evolution of the nitrogen-fixing symbionts of Medicago species // J. Bacteriol. 2007. V. 189. P. 5223-36.

Barcellos F.G., Menna P., Batista S., Hungria M. Evidence of Horizontal Transfer of Symbiotic Genes from a Bradyrhizobium japonicum Inoculant Strain to Indigenous Diazotrophs Sinorhizobium (Ensifer) fredii and Bradyrhizobium elkanii in a Brazilian Savannah Soil // Applied and Environmental Microbiology. 2007. V. 73, № 8. P. 2635-43.

Barcelos E., Ramos J., Biswas H., Schulz K.G., LaRoche J., Riebesell U. Effect of rising atmospheric carbon dioxide on the marine nitrogen fixer Trichodesmium // Global. Biogeochem Cycles. 2007. V.10. P. 1029.

Barnett M J., Fisher R.F., Jones T., et al. Nucleotide sequence and predicted functions of the entire Sinorhizobium meliloti pSymA megaplasmid // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 2001. V. 98. P. 9883-8.

Barrett C.F., Parker M.A. Prevalence of Burkholderia sp. nodule symbionts on four mimosoid legumes from Barro Colorado Island, Panama // Syst. Appl. Microbiol. 2005. V. 28 P. 57-65.

Beijerinck M.W. Bot. Ztg. 1888. V. 46. P. 796-804.

Benata H., Mohammed O., Noureddine B., Abdelbasset B., Abdelmoumen

H.R., Squartini A., Idrissi M.M. Diversity of bacteria that nodulate Prosopis

85

juliflora in the eastern area of Morocco // Syst. Appl. Microbiol. 2008. V. 31. P. 378-86.

Berge O., Lodhi A., Brandelet G., Santaella C., Roncato M.A., Christen R., Heulin T., Achouak W. Rhizobium alamii sp. nov., an exopolysaccharide-producing species isolated from legume and non-legume rhizospheres // Int. J. Syst. Evol. Microbiol. 2009. V. 59 (2). P. 367-72.

Bernal G., Graham P.H. Diversity on the rhizobia associated with Phaseolus vulraris L. in Ecuador, the comparison with Mexican bean rhizobia // Canad. J. Microbiol. 2001. V. 47. P. 526-34.

Bouzar H., Jones J.B. Agrobacterium larrymoorei sp. nov., a pathogen isolated from aerial tumours of Ficus benjamina II Int. J. Syst. Evol. Microbiol. 2001. V. 51. P. 1023-6.

Brom S., Girard L., Garcia-de los Santos A., Sanjuan-Pinilla J.M., Olivares J., Sanjuan J. Conservation of plasmid-encod'ed traits among bean-nodulating Rhizobium species // Appl. Environ. Microbiol. 2002. V. 68. P. 2555-61.

Broothaerts W., Mitchell H.J., Weir B., Kaines S., Smith L.M., Yang W., Mayer J.E., Roa-Rodriguez C., Jefferson R.A. Gene transfer to plants by diverse species of bacteria// Nature. 2005. V. 433. P. 629-33.

Broughton W.J., Perret X. Genealogy of legume-Rhizobium symbioses // Curr. Opin. Plant Biol. 1999. V. 2. P. 305-11.

Chen L.A., Figueredo A., Pedrosa F.O., Hungria M. Genetic characterization of soybean rhizobia in Paraguay // Appl. Environ. Microbiol. 2000. V. 66. P. 5099103.

Chen W.M., de Faria S.M., Chou J.H., James E.K., Elliott G.N., Sprent J.I., Bontemps C., Young J.P., Vandamme P. Burkholderia sabiae sp. nov., isolated from root nodules of Mimosa caesalpiniifolia II Int. J. Syst. Evol. Microbiol. 2008. V. 58. P. 2174-9.

Chen W.M., de Faria S.M., James E.K., Elliott G.N., Lin K.Y., Chou J.H.,

Sheu S.Y., Cnockaert M., Sprent J.I., Vandamme P. Burkholderia nodosa sp. nov.,

86

isolated from root nodules of the woody Brazilian legumes Mimosa bimucronata and Mimosa scabrella II Int. J. Syst. Evol. Microbiol. 2007. V. 57. P. 1055-9.

Chen W.M., James E.K., Chou J.H., Sheu S.Y., Yang S.Z., Sprent J.I. Beta-rhizobia from Mimosa pigra, a newly discovered invasive plant in Taiwan // New Phytol. 2005. V. 168 (3). P. 661-75.

Chen W.M., James E.K., Coenye T., Chou J.H., Barrios E., de Faria S.M., Elliott G.N., Sheu S.Y., Sprent J.I., Vandamme P. Burkholderia mimosarum sp. nov., isolated from root nodules of Mimosa spp. from Taiwan and South America // Int. J. Syst. Evol. Microbiol. 2006. V. 56. P. 1847-51.

Chen W.M., James E.K., Prescott A.R., Kierans M., Sprent J.I. Nodulation of Mimosa spp. by the beta-proteobacterium Ralstonia taiwanensis II Mol. Plant Microbe. Interact. 2003. V. 16 (12). P. 1051-61.

Chen W.M., Laevens S., Lee T.M., Coenye T., de Vos P., Mergeay M., Vandamme P. Ralstonia taiwanensis sp. nov., isolated from root nodules of Mimosa species and sputum of a cystic fibrosis patient // Int. J. Syst. Evol. Microbiol. 2001. V. 51 (5). P. 1729-35.

Chen W.M., Moulin L., Bontemps C., Vandamme P., Bena G., Boivin-Masson C. Legume symbiotic nitrogen fixation by beta-proteobacteria is widespread in nature // J. Bacteriol. 2003. V. 185 (84). P. 7266-72.

Chen W.M., Zhu W.F., Bontemps C., Young J.P., Wei G.H. Mesorhizobium alhagi sp. nov., isolated from wild Alhagi sparsifolia in north-western China // Int. J. Syst. Evol. Microbiol. 2010. V. 60 (4). P. 958-62.

Chen W.M., Zhu W.F., Bontemps C., Young J.P., Wei G.H. Mesorhizobium camelthorni sp. nov., isolated from Alhagi sparsifolia II Int. J. Syst. Evol. Microbiol. 2011. V. 61 (3). P. 574-9.

Chen W.X, Yan G.H, Li J.L. Numerical taxonomic study of fast-growing soybean rhizobia and a proposal that Rhizobium fredii be assigned to Sinorhizobium gen. nov. //Int. J. Syst. Bacteriol. 1988. V. 38. P. 392-7.

Chen W.X., Tan Z.Y., Gao J.L., Li Y., Wang E.T. Rhizobium hainanense sp. nov., isolated from tropical legumes // Int. J. Syst. Bacteriol. 1997. V. 47 (3). P. 870-3.

Claire A., Geraldine P., Sophie M., et al. Genome sequence of the J3-rhizobium Cupriavidus taiwanensis and comparative genomics of rhizobia // Genome Res. 2008. V. 18 (9). P. 1472-83.

Dangeard P.A. Recherches sur les tubercles radicaux des Legumineuses // Botaniste (Paris). 1926. V. 16. P. 1-275.

de Lajudie P., Laurent-Fulele E., Willems A., Torek U., Coopman R., Collins M.D., Kersters K., Dreyfus B., Gillis M. Allorhizobium undicola gen. nov., sp. nov., nitrogen-fixing bacteria that efficiently nodulate Neptunia natans in Senegal // Int. J. Syst. Bacteriol. 1998. V. 42. P. 93-6.

de Lajudie P., Willems A., Pot B., Dewettinck D., Maestrojuan G., Neyra M., Collins M.D., Dreyfus B., Kersters K., Gillis M. Polyphasic taxonomy of Rhizobia: emendation of the genus Sinorhizobium and description of Sinorhizobium meliloti comb, nov., Sinorhizobium saheli sp. nov., and Sinorhizobium teranga sp. nov. // Int. J. Syst Bacteriol. 1994. V. 44. P. 715-33.

Douglas A.E. Symbiotic Interactions // Oxford University Press. Oxford. 1994. P. 68-77.

Dreyfus B., Garcia J., Gillis M. Characterization of Azorhizobium caulinodans gen. nov., sp. nov., a Stem-Nodulating Nitrogen-Fixing Bacterium Isolated from Sesbania rostrata II Int. J. Syst. Bacteriol. 1988. V. 38. P. 89-98.

Dreyfus B.L., Dommergues Y.R. Nitrogen-fixing nodules induced by Rhizobium on the stem of the tropical legume Sesbania rostrata // FEMS Microbiol. Lett. 1981. V. 10. P. 313-17.

Eardly B.D., Wang F.S., Whittam T.S., Selander R.K. Species limits in Rhizobium populations that nodulate the common bean (Phaseolus vulgaris) II Appl. Environ. Microbiol. 1995. V. 61 (2). P. 507-12.

Eckhardt T. A rapid method for the identification of plasmid desoxyribonucleic acid in bacteria // Plasmid. 1978. V. P. 1584-88.

Elliott G.N., Chen W.M., Bontemps C., Chou J.H., Young J.P., Sprent J.I., James E.K. Nodulation of Cyclopia spp. {Leguminosae, Papilionoideae) by Burkholderia tuberum II Ann. Bot. (Lond). 2007. V. 100 (7). P. 1403-11.

Elliott G.N., Chen W.M., Chou J.H., Wang H.C., Sheu S.Y., Perin L., Reis V.M., Moulin L., Simon M.F., Bontemps C., Sutherland J.M., Bessi R., de Faria S.M., Trinick M.J., Prescott A.R., Sprent J.I., James E.K. Burkholderia phymatum is a highly effective nitrogen-fixing symbiont of Mimosa spp. and fixes nitrogen ex planta//New Phytol. 2007. V. 173 (1). P. 168-80.

Elliott G.N., Chou J.H., Chen W.M., Bloemberg G.V., Bontemps C., Martinez-Romero E., Velazquez E., Young J.P., Sprent J.I., James E.K. Burkholderia spp. are the most competitive symbionts of Mimosa, particularly underN-limited conditions //Environ. Microbiol. 2009. V. 11 (4). P. 762-78.

Estrella M.J., Munoz S., Soto M.J., Ruiz O., Sanjuan J. Genetic diversity and host range of rhizobia nodulating Lotus tenuis in typical soils of the Salado River Basin (Argentina) //Appl. Environ. Microbiol. 2009. V. 75 (4). P. 1088-98.

Farrand S.K., Van Berkum P.B., Oger P. Agrobacterium is a definable genus of the family Rhizobiaceae //Int. J. Syst. Evol. Microbiol. 2003. V. 53. P. 1681-7.

Frank B. Pilzsymbiose der Leguminosen II Berichte Deutschen Botanischen Gesellschaft 1889. V. 7. P. 332^16.

Frank B. Ueber die Parasiten in den Wurzelanschwillungen der Papilionaceen II Bot. Ztg. 1879. V. 37. P. 376-87, 394-9.

Fred E.B., Baldwin I.L. Root Nodule Bacteria and Leguminous Plants // Madison, Univ. of Wisconsin Press. 1932. P. 343.

Freiberg C., Fellay R., Bairoch A., Broughton W.J., Rosenthal A., Perret X. Molecular basis of symbiosis between Rhizobium and legumes // Nature. 1997. V. 387. P. 394-401.

Fulchieri M.M., Estrella M.J., Iglesias A.A. Characterization of Rhizobium loti strains from the Salado River Basin // Antonie van Leeuwenhoek. 2001. V. 79. P. 119-25.

Galibert F., Finan T.M., Long S.R., et al. The composite genome of the legume symbiont Sinorhizobium meliloti II Science. 2001. V. 293 (5530). P. 66872.

Gao J.L., Turner S.L., Kan F.L., Wang E.T., Tan Z.Y., Qiu Y.H., Gu J., Terefework Z., Young J.P., Lindstrom K., Chen W.X. Mesorhizobium septentrionale sp. nov. and Mesorhizobium temperatum sp. nov., isolated from Astragalus adsurgens growing in the northern regions of China I I Int. J. Syst. Evol. Microbiol. 2004. V. 54 (6). P. 2003-12.

Garcia-Fraile P., Rivas R., Willems A., Peix A., Martens M., Martinez-Molina E., Mateos P.F., Velazquez E. Rhizobium cellulosilyticum sp. nov., isolated from sawdust of Populus alba. I I Int. J. Syst. Evol. Microbiol. 2007. V. 57 (4). P. 844-8.

Gaunt M.W., Turner S.L., Rigottier-Gois L., Lloyd-Macgilp S.A., Young J.P. Phylogenies of atpD and recA support the small subunit rRNA-based classification of rhizobia // Int. J. Syst. Evol. Microbiol. 2001. V. 51 (6). P. 203748.

George M.L., Young J.P., Borthakur D. Genetic characterisation of Rhizobium sp. strain TAL 1145 that nodulates tree legumes 11 Can. J. Microbiol. 1994. V. 40. P. 208-15.

Giraud E., Moulin L., Vallenet D., et al. Legumes symbioses: absence of nod genes in photosynthetic bradyrhizobia // Science. 2007. V. 316 (5829). P. 1307-12.

Glenn A.R., Dilworth MJ. The life of root nodule bacteria in the acidic underground//FEMS Microbiol. Lett. 1994. V. 123. P. 1-10.

Gonzalez V., Bustos P., Ramirez-Romero M.A., et al. The mosaic structure of the symbiotic plasmid of Rhizobium etli CFN42 and its relation to other symbiotic genome compartments // Genome Biol. 2003. V. 4 (6). P. 36.

90

Gonzalez V., Santamaria R.I., Bustos P., et al. The partitioned Rhizobium etli genome: genetic and metabolic redundancy in seven interacting replicons // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 2006. V. 103 (10). P. 3834-9.

Graham D.E. The isolation of high molecular weight DNA from whole organisms or large tissue masses // Anal. Biochem. 1978. V. 85. P. 609-13.

Gu C.T., Wang E.T., Tian C.F., Han T.X., Chen W.F., Sui X.H., Chen W.X. Rhizobium miluonense sp. nov., a symbiotic bacterium isolated from Lespedeza root nodules // Int. J. Syst. Evol. Microbiol. 2008. V. 58. P. 1364-8.

Han T.X., Han L.L., Wu L.J., Chen W.F., Sui X.H., Gu J.G., Wang E.T., Chen W.X. Mesorhizobium gobiense sp. nov. and Mesorhizobium tarimense sp. nov., isolated from wild legumes growing in desert soils of Xinjiang, China // Int. J. Syst. Evol. Microbiol. 2008a. V. 58 (11). P. 2610-8.

Han T.X., Wang E.T., Wu L.J., Chen W.F., Gu J.G., Gu C.T., Tian C.F., Chen W.X. Rhizobium multihospitium sp. nov., isolated from multiple legume species native of Xinjiang, China // Int. J. Syst. Evol. Microbiol. 2008b. V. 58. P. 1693-9.

Hardyr W.F., Holstern D., Jacksoen K., Burnsr C. The acetylene-ethylene assay for Nz fixation: laboratory and field evaluation // PI. Physiol. 1968. V. 43. P. 1185-207.

Hooykaas P.J., Snijdewint F.G., Schilperoort R.A. Identification of the Sym plasmid of Rhizobium leguminosarum strain 1001 and its transfer to and expression in other rhizobia and Agrobacterium tumefaciens // Plasmid. 1982. V. 8. P. 73-82.

Hou B.C., Wang E.T., Li Y., Jr, Jia R.Z, Chen W.F., Gao Y., Dong R.J., Chen W.X. Rhizobium tibeticum sp. nov., a symbiotic bacterium isolated from Trigonella archiducis-nicolai (Sirj.) Vassilcz. // Int. J. Syst. Evol. Microbiol. 2009. V. 59. P. 3051-7.

Ibanez F., Angelini J., Taurian T., Tonelli M.L., Fabra A. Endophytic occupation of peanut root nodules by opportunistic Gammaproteobacteria // Syst. Appl. Microbiol. 2009. V. 32 (1). P. 49-55.

Islam M.S., Kawasaki H., Muramatsu Y., Nakagawa Y., Seki T. Bradyrhizobium iriomotense sp. nov., isolated from a tumor-like root of the legume Entada koshunensis from Iriomote Island in Japan // Biosci Biotechnol Biochem. 2008. V. 72 (6). P. 1416-29.

Itakura M., Saeki K., Omori H., et al. Genomic comparison of Bradyrhizobium japonicum strains with different symbiotic nitrogen-fixing capabilities and other Bradyrhizobiaceae members // ISME J. 2009. V. 3 (3). P. 326-39.

Jarvis B.D., Downer H.L., Young J.P. Phylogeny of fast-growing soybeannodulating rhizobia support synonymy of Sinorhizobium and Rhizobium and assignment to Rhizobium fredii // Int. J. Syst. Bacteriol. 1992. V. 42. P. 93-6.

Jarvis B.D., Van Berkum P., Chen W.X., Nour S. M., Fernandez M. P., Cleyet-Marel J. C., Gillis M. Transfer of Rhizobium loti, Rhizobium huakuii, Rhizobium ciceri, Rhizobium mediterraneum, and Rhizobium tianshanense to Mesorhizobium gen. nov. // Int. J. Syst. Bacteriol. 1997. V. 47. P. 895-8.

Jenkins M.B., Virginia R. A., Jarrell W. M. Rhizobial ecology of the woody legume mesquite (Prosopis glandulosa) in the Sonoran desert // Appl. Environ. Microbiol. 1987. V. 53. P. 36-40.

Jordan D.C. Transfer of Rhizobium japonicum Buchanan 1980 to Bradyrhizobium gen. nov., a genus of slow-growing, root nodule bacteria from leguminous plants // Int. J. Syst. Bacteriol. 1982. V. 32. P. 136-9.

Jordan D.C., Krieg N.R., Holt J.G. Bergey's Manual of Systematic Bacteriology. 1984. V. I. P. 234^12.

Jourand P., Giraud E., Bena G., Sy A., Willems A., Gillis M., Dreyfus B., de Lajudie P. Methylobacterium nodulans sp. nov., for a group of aerobic,

facultatively methylotrophic, legume rootnodule-forming and nitrogen-fixing bacteria // Int. J. Syst. Evol. Microbiol. 2004. V. 54 (6). P. 2269-73.

Kersters K., de Ley J., Kreig N.R., Holt J.G. Bergey's Manual of Systematic Bacteriology. Baltimore: Williams and Wilkins. 1984. P. 244-54.

Knosel D.H. Genus IV. Phyllobacterium nom. rev. // Baltimore: Williams and Wilkins. 1984. V. 1. P. 254-6.

Kundig C., Hennecke H., Gottfert M. Correlated physical and genetic map of the Bradyrhizobium japonicum 110 genome // J. Bacteriol. 1993. V. 75 (3). P. 613-22.

Kuykendall L.D., Young J.M., Martinez-Romero E., Kerr A., Sawada H. Order Rhizobiales (new) family Rhizobiaceae genus Rhizobium II Bergey's manual of systematic bacteriology. 2005. V. 2. P. 324-40.

Laguerre G., Geniaux E., Mazurier S., Casartelli R.R., Amarger N. Conformity and diversity among field isolates of Rhizobium leguminosarum bv. viciae, bv. trifolii and bv. phaseoli revealed by DNA hybridization using chromosome and plasmid probes // Canad. J. Microbiol. 1993. V. 39 (4). P. 412-9.

Laguerre G., Nour S.M., Macheret V., Sanjuan J., Drouin P., Amarger N. Classification of rhizobia based on nodC and nifH gene analysis reveals a close phylogenetic relationship among Phaseolus vulgaris symbionts // Microbiology. 2001. V. 147 (4). P. 981-93.

Lee S., Reth A., Meletzus D., Sevilla M., Kennedy C. Characterization of a major cluster of nif, fix, and associated genes in a sugarcane endophyte, Acetobacter diazotrophicus //J. Bacteriol. 2000. V. 182 (24). P. 7088-91.

Leon-Barrios M., Lorite M.J., Donate-Correa J., Sanjuan J. Ensifer meliloti bv. Lancerottense establishes nitrogen-fixing symbiosis with Lotus endemic to the Canary Islands and shows distinctive symbiotic genotypes and host range // Syst. Appl. Microbiol. 2009. V. 32. P. 413-20.

Li L.Y., Chen W.F., Li H.L., Wang E.T., Chen W.X. Rhizobium alkalisoli sp. nov., isolated from Caragana intermedia growing in saline-alkaline soils in the north of China. // Int. J. Syst. Evol. Microbiol. 2009. V. 59. P. 3006-11.

Li Q.Q., Wang E.T., Chang Y.L., Zhang Y.Z, Zhang Y.M., Sui X.H., Chen W.F., Chen W.X. Ensifer sojae sp. nov., isolated from root nodules of Glycine max grown in saline-alkaline soils // International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology. 2011. V. 61. P. 1981-88.

Lin D.X., Wang E.T., Tang H., Han T.X., He Y.R., Guan S.H., Chen W.X. Shinella kummerowiae sp. nov., a symbiotic bacterium isolated from root nodules of the herbal legume Kummerowia stipulacea II Int. J. Syst. Evol. Microbiol. 2008. V. 58. P. 1409-13.

Lindstrom K. Rhizobium galegae, a New Species of Legume Root Nodule Bacteria // Int. J. Syst. Bacteriol. 1989. V. 39. P. 365-3.

Liu X.Y., Wang E.T., Li Y., Chen W.X. Diverse bacteria isolated from root nodules of Trifolium, Crotalaria and Mimosa grown in the subtropical regions of China//Arch. Microbiol. 2007. V. 188. P. 1-14.

Lloret L., Ormeno-Orrillo E., Rincon R., Martinez-Romero J., Rogel-Hernandez M.A., Martinez-Romero E. Ensifer mexicanus sp. nov. a new species nodulating Acacia angustissima (Mill.) Kuntze in Mexico // Syst Appl Microbiol. 2007. V.30 (4). P. 280-90.

Lopez-Lopez A., Rogel M.A., Ormeno-Orrillo E., Martinez-Romero J., Martinez-Romero E. Phaseolus vulgaris seed-borne endophytic community with novel bacterial species such as Rhizobium endophyticum sp. nov. Syst. Appl. Microbiol. 2010. V. 33 (6). P. 322-7.

Lu Y.L., Chen W.F., Han L.L., Wang E.T., Chen W.X. Rhizobium alkalisoli sp. nov., isolated from the legume Caragana intermedia growing in saline-alkaline soils // Int. J. Syst. Evol. Microbiol. 2009a. V. 10. P. 1099.

Lu Y.L., Chen W.F., Han L.L., Wang E.T., Zhang X.X., Chen W.X., Han S.Z. Mesorhizobium shangrilense sp. nov., isolated from root nodules of Caragana spp. // Int. J. Syst. Evol. Microbiol. 2009b. V. 59. P. 3012-18.

Maidak B.L., Larsen N., McCaughey M.J., Overbeek R., Olsen G.J., Fogel K., Blandy J., Woese C.R. The Ribosomal Database Project // Nucl. Acids Res. 1994. V. 22. P. 3485-7.

Maiden M.C. Multilocus sequence typing of Bacteria // Annu. Rev. Microbiol. 2006. V. 60. P. 561-88.

Mantelin S., Desbrosses G., Larcher M., Tranbarger T.J., Cleyet-Marel J.C., Touraine B. Nitrate-dependent control of root architecture and N nutrition are altered by a plant growth-promoting Phyllobacterium sp. I I Planta. 2006. V. 223. P. 591-603.

Manvika S., Johri B.N. The changing face of rhizobial systematic // Current Science. 2003. V. 84. P. 1-10.

Martens M., Dawyndt P., Coopman R., Gillis M., De Vos P., Willems A. Advantages of multilocus sequence analysis for taxonomic studies: a case study using 10 housekeeping genes in the genus Ensifer (including former Sinorhizobium) II Int. J. Syst. Evol. Microbiol. 2008. V. 58 (1). P. 200-14.

Martens M., Delaere M., Coopman R., De Vos P., Gillis M., Willems A. Multilocus sequence analysis of Ensifer and related taxa // Int. J. Syst. Evol. Microbiol. 2007. V. 57 (3). P. 489-503.

Martmez-Romero E., Segovia L., Mercante F.M., Franco A.A., Graham P., Pardo M.A. Rhizobium tropici: a novel species nodulating Phaseolus vulgaris L. Beans and Leucaena sp. Trees // Int. J. Syst. Bacteriol. 1991. V. 41 (3). P. 417-26.

Merabet C., Martens M., Mahdhi M., Zakhia F., Sy A., Le Roux C., Domergue O., Coopman R., Bekki A., Mars M., Willems A., de Lajudie P. Multilocus sequence analysis of root nodule isolates from Lotus arabicus (Senegal), Lotus creticus, Argyrolobium uniflorum and Medicago sativa (Tunisia)

and description of Ensifer numidicus sp. nov. and Ensifer garamanticus sp. nov. I I Int. J. Syst. Evol. Microbiol. 2010. V. 60. P. 664-74.

Michiels J., Dombrecht B., Vermeiren N., Xi C., Luyten E., Vanderleyden J. Phaseolus vulgaris is a non-selective host for nodulation // FEMS Microbiol. Ecol. 1998. V. 26. P. 193-205.

Mnasri B., Mrabet M., Laguerre G., Aouani M.E., Mhamdi R. Salt-tolerant rhizobia isolated from a Tunisian oasis that are highly effective for symbiotic N2-fixation with Phaseolus vulgaris constitute a novel biovar (bv. mediterranense) of Sinorhizobium meliloti II Arch. Microbiol. 2007. V. 187 (1). P. 79-85.

Mohammad S.K., Almas Z., Javed M. Microbes for Legume Improvement. 2010. P. 1-14.

Moulin L., Bena G., Boivin-Masson C., Stepkowski T. Phylogenetic analyses of symbiotic nodulation genes support vertical and lateral gene co-transfer within the Bradyrhizobium genus // Mol. Phylogenet. Evol. 2004. V. 30 (3). P. 720-32.

Moulin L., Munive A., Dreyfus B., Boivin-Masson C. Nodulation of legumes by members of the beta-subclass of Proteobacteria // Nature. 2001. V. 412 (6850). P. 926.

Muresu R., Polone E., Sulas L., et al. Coexistence of predominantly nonculturable rhizobia with diverse, endophytic bacterial taxa within nodules of wild legumes // FEMS Microbiol. Ecol. 2008. V. 63 (3). P. 383^00.

Nakatsukasa H., Uchiumi T., Kucho K., Suzuki A., Higashi S., Abe M. Transposon mediation allows a symbiotic plasmid of Rhizobium leguminosarum bv. trifolii to become a symbiosis island in Agrobacterium and Rhizobium II J. Gen. Appl. Microbiol. 2008. V. 54 (2). P. 107-18.

Nandasena K.G., Hara G.W., Tiwari R.P., Howieson J.G. Rapid in situ evolution of nodulating strains for Biserrula pelecinus L. through lateral transfer of a symbiosis island from the original mesorhizobial inoculant // Appl. Environ. Microbiol. 2006. V. 72 (11). P. 7365-7.

Nandasena K.G., Ohara G.W., Tiwari R.P., Willems A., Howieson J.G. Mesorhizobium australicum sp. nov. and Mesorhizobium opportunistum sp. nov., isolated from Biserrula pelecinus L. in Australia // Int. J. Syst. Evol. Microbiol. 2009. V. 59(9). P. 2140-7.

Ngom A., Nakagawa Y., Sawada H., et al. A novel symbiotic nitrogen-fixing member of the Ochrobactrum clade isolated from root nodules of Acacia mangium II J. Gen. Appl. Microbiol. 2004. V. 50 (1). P. 17-27.

Nick G., de Lajudie P., Eardly B.D., Suomalainen S., Paulin L., Zhang X., Gillis M., Lindstrom K. Sinorhizobium arbor is sp. nov. and Sinorhizobium kostiense sp. nov., isolated from leguminous trees in Sudan and Kenya // Int. J. Syst. Bacteriol. 1999. V. 49 (4). P. 1359-68.

Norris D. O. Plant Soil. 1965. P. 143-66.

Ogasawara M., Suzuki T., Mutoh I., Annapurna K., Arora N.K., Nishimura Y., Maheshwari D.K. Sinorhizobium indiaense sp. nov. and Sinorhizobium abri sp. nov. isolated from tropical legumes, Sesbania rostrata and Abrus precatorius, respectively// Symbiosis. 2003. V. 34 (1). P. 53-68.

Oyaizu H., Naruhashi N., Gamou T. Molecular methods of analysing bacterial diversity: the case of rhizobia // Biodivers. Conserv. 1992. V. 1. P. 23749.

Peng G., Yuan Q., Li H., Zhang W., Tan Z. Rhizobium oryzae sp. nov., isolated from the wild rice Oryza alta // International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology. 2008. V. 58. P. 2158-63.

Perez-Mendoza D., Dominguez-Ferreras A., Munoz S., Soto M.J., Olivares J., Brom S., Girard L., Herrera-Cervera J.A., Sanjuan J. Identification of functional mob regions in Rhizobium etli: evidence for self-transmissibility of the symbiotic plasmid pRetCFN42d I I J. Bacteriol. 2004. V. 186. P. 5753-61.

Perret X., Staehelin C., Broughton W.J. Molecular basis of symbiotic promiscuity // Microbiol. Mol. Biol. Rev. 2000. V. 64. P. 180-201.

Pueppke S.G., Broughton W.J. Rhizobium sp. strain NGR234., R. fredii USDA257 share exceptionally broad, nested host ranges // Mol. Plant. Microbe. Interact. 1999. V. 12. P. 293-318.

Quan Z.X., Bae H.S., Baek J.H., Chen W.F., Im W.T., Lee, S.T. Rhizobium daejeonense sp. nov., isolated from a cyanide treatment bioreactor. // Int. J. Syst. Evol. Microbiol. 2005. V. 55. P. 2543-9.

Ramirez-Bahena M.H., Garcia-Fraile P., Peix A., Valverde A., Rivas R., Igual J.M., Mateos P.F., Martinez-Molina E., Velazquez E. Revision of the taxonomic status of the species Rhizobium leguminosarum, Rhizobium phaseoli and Rhizobium trifolii //Int. J. Syst. Evol. Microbiol. 2008. V. 58 (11). P. 2484-90.

Ramirez-Bahena M.H., Peix A., Rivas R., Camacho M., Rodríguez-Navarro D.N., Mateos P.F., Martinez-Molina E., Willems A., Velazquez E. Bradyrhizobium pachyrhizi sp. nov. and Bradyrhizobium jicamae sp. nov., isolated from effective nodules of Pachyrhizus erosus // Int. J. Syst. Evol. Microbiol. 2009. V. 59 (8). P. 1929-34.

Rasolomampianina R., Bailly X., Fetiarison R., Rabevohitra R., Bena G., Ramaroson L., Raherimandimby M., Moulin L., De Lajudie P., Dreyfus B., Avarre J.C. Nitrogen-fixing nodules from rose wood legume trees (.Dalbergia spp.) endemic to Madagascar host seven different genera belonging to alpha- and beta-Proteobacteria II Mol. Ecol. 2005. V. 14 (13). P. 4135^6.

Ratet P., Pawloski K., Schell J., de Bruijn F. The Ayorhixobium caulinodans nitrogen fixation regulatory gene, riifA, is controlled by the cellular nitrogen and oxygen status //Mol. Microbiol. 1989. V. 3 (6). P. 825-38.

Ren d.a. W., Wang E.T., Chen W.F., Sui X.H., Zhang X.X., Liu H.C., Chen W.X. Rhizobium herbae sp. nov. and Rhizobium giardinii-related bacteria, minor microsymbionts of various wild legumes in China // Int. J. Syst. Evol. Microbiol. 2011b. V. 61. P. 1912-20.

Ren D.W., Chen W.F., Sui X.H., Wang E.T., Chen W.X. Rhizobium vignae sp. nov., a symbiotic bacterium isolated from multiple legume species // Int. J. Syst. Evol. Microbiol. 2011a. V. 61. P. 580-6.

Rivas R., Laranjo M., Velazquez E. Oliveira S., Martinez-Molina E., Velazquez E. Strains of Mesorhizobium amorphae and M. tianshanense carrying symbiotic genes of common chickpea endosymbiotic species constitute a novel biovar (ciceri) able to nodulate Cicer arietinum II Lett. Appl. Microbiol. 2007. V. 44 (4). P. 412-8.

Rivas R., Martens M., de Lajudie P. Willems A. Multilocus sequence analysis of the genus Bradyrhizobium // Syst. Appl. Microbiol. 2009. V. 32 (2). P. 101-10.

Rivas R., Paula G., Velazquez E. Taxonomy of Bacteria Nodulating Legumes //Microbiology Insights. 2009. P. 51-69.

Rivas R., Velazquez E., Willems A., Vizcaino N., Subba-Rao N.S., Mateos P.F., Gillis M., Dazzo F.B., Martinez-Molina E. A new species of Devosia that forms a unique nitrogen-fixing root-nodule symbiosis with the aquatic legume Neptunia natans (L.f.) druce // Appl. Environ. Microbiol. 2002. V. 68 (11). P. 5217-22.

Rivas R., Willems A., Palomo J.L., Garcia-Benavides P., Mateos P.F., Martinez-Molina E., Gillis M., Velazquez E. Bradyrhizobium betae sp. nov. isolated from roots of Beta vulgaris affected by tumour-like deformations // Int. J. Syst. Evol. Microbiol. 2004. V. 54 (4). P. 1271-5.

Rivas R., Willems A., Subba-Rao N.S., Mateos P.F., Dazzo F.B., Kroppenstedt R.M., Martinez-Molina E., Gillis M., Velazquez E. Description of Devosia neptuniae sp. nov. that nodulates and fixes nitrogen in symbiosis with Neptunia natans, an aquatic legume from India // Syst. Appl. Microbiol. 2003. V. 26(1). P. 47-53.

Roche P., Maillet F., Plazanet C., Debelle F., Ferro M., Truchet G., Prome J.C., Denarie J. The common nodABC genes of Rhizobium meliloti are host-range determinants // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1996. V. 93 (26). P. 15305-10.

Rogel M.A., Hernandez-Lucas I., Kuykendall L.D., Balkwill D.L., Martinez-Romero E. Nitrogen-fixing nodules with Ensifer adhaerens harboring Rhizobium tropici symbiotic plasmids // Appl. Environ. Microbiol. 2001. V. 67. P. 3264-8.

Romero D. Transfer of the symbiotic plasmid of Rhizobium etli CFN42 requires cointegration with p42a, which may be mediated by site-specific recombination // J. Bacteriol. 2004. V. 186. P. 7538-48.

Sambrook J., Fritsch E.F., Maniatis T. Molecular nloning: a laboratory manual. 2nd ed. 1989. P. 1659.

Sawada H., Ieki H., Oyaizu H., Matsumoto S. Proposal for rejection of Agrobacterium tumefaciens and revised descriptions for the genus Agrobacterium and for Agrobacterium radiobacter and Agrobacterium rhizogenes II Int. J. Syst. Bacteriol. 1993. V. 43 (4). P. 694-702.

Scholia M.H., Elkan G.H. Rhizobium fredii sp. nov., a fast-growing species that effectively nodulates soybeans // Int. J. Syst. Bacteriol. 1984. V. 34. P. 484-6.

Silva C., Vinuesa P., Eguiarte L.E., Souza V., Martinez-Romero E. Evolutionary genetics and biogeographic structure of Rhizobium gallicum sensu lato, a widely distributed bacterial symbiont of diverse legumes // Mol. Ecol. 2005. V. 14 (13). P. 4033-50.

Souza Moreira M.F., Cruz L., de Faria M.S., Marsh T., Martinez-Romero E., Pedrosa O.F., Pitard M.R., Peter W., Young J. Azorhizobium doebereinerae sp. Nov. Microsymbiont of Sesbania virgata (Caz.) Pers // Syst. Appl. Microbiol. 2006. V. 29 (3). P. 197-206.

Squartini A., Struffi P., Doring H., Selenska-Pobell S., Tola E., Giacomini A., Vendramin E., Velazquez E., Mateos P.F., Martinez-Molina E., Dazzo F.B., Casella S., Nuti M.P. Rhizobium sullae sp. nov. (formerly'Rhizobium hedysari'),

the root-nodule microsymbiont of Hedysarum coronarium L. // Int. J. Syst. Evol. Microbiol. 2002. V. 52 (4). P. 1267-76.

Stackebrandt E., Coebel R.M. Taxonomic note: a place for DNA-DNA reassociation and 16s rRNA sequence analysis in the present species definition in bacteriology. // Int. J. Syst. Bacterid. 1994. V. 44. P. 846-9.

Stackebrandt E., Frederiksen W., Garrity G.M., Grimont P.A., Kampfer P., Maiden M.C., Nesme X., Rossello-Mora R., Swings J., Truper H.G., Vauterin L., Ward A.C., Whitman W.B. Report of the ad hoc committee for the re-evaluation of the species definition in bacteriology. // Int. J. Syst. Evol. Microbiol. 2002. V. 52 (3). P. 1043-7.

Steenkamp E.T., Stepkowski T., Botha W.J., Law I.J. Cowpea and Peanut in southern Africa are nodulated by diverse Bradyrhizobium strains harboring nodulation genes that belong to the large pantropical clade common in Africa // Mol. Phylogenet. Evol. 2008. V. 48 (3). P. 1131-44.

Stepkowski T., Hughes C.E., Law I.J., Markiewicz L., Gurda D., Chlebicka A., Moulin L. Diversification of lupine Bradyrhizobium strains: evidence from nodulation gene trees // Appl. Environ. Microbiol. 2007. V. 73 (10). P. 3254-64.

Subba-Rao N.S., Mateos P.F., Baker D., Pankratz H.S., Palma J., Dazzo F.B., Sprent J.I. The unique root-nodule symbiosis between Rhizobium and the aquatic legume Neptunia natans (L.f.) Druce // Planta. 1995. V. 196. P. 311-20.

Sui X., Han L., Wang E., Jiang F., Liu Y., Chen W. Novel associations between rhizobial populations and legume species within the genera Lathyrus and Oxytropis grown in the temperate region of China // Sci. China. Life. Sci. 2009. V. 52 (2). P. 182-92.

Sullivan J.T., Eardley B.D., van Berkum P., Ronson C.W. Four unnamed species of nonsymbiotic rhizobia isolated from the rhizosphere of Lotus corniculatus I I Appl. Environ. Microbiol. 1996. V. 62. P. 2818-25.

Sullivan J.T., Patrick H.N., Lowther W.L., Scott D.B., Ronson C.W. Nodulating strains of Rhizobium loti arise through chromosomal symbiotic gene transfer in the environment // Proc. Natl. Acad. Sei. USA. 1995. V. 92. P. 8985-9.

Sullivan J.T., Trzebiatowski J.R., Cruickshank R.W. et al. Comparative sequence analysis of the symbiosis island of Mesorhizobium loti strain R7A // J. Bacteriol. 2002. V. 184 (11). P. 3086-95.

Sy A., Giraud E., Jourand P., et al. Methylotrophic Methylobacterium bacteria nodulate and fix nitrogen in symbiosis with legumes // J. Bacteriol. 2001. V. 183(1). P. 214-20.

Tan Z.Y., Kan F.L., Peng G.X., Wang E.T., Reinhold-Hurek B., Chen W.X. Rhizobium yanglingense sp. nov., isolated from arid and semi-arid regions in China // Int. J. Syst. Evol. Microbiol. 2001. V. 51 (3). P. 909-14.

Toledo I., Lloret L., Martinez-Romero E. Sinorhizobium americanus sp. nov., a new Sinorhizobium species nodulating native Acacia spp. in Mexico // Syst. Appl. Microbiol. 2003. V. 26 (1). P. 54-64.

Trujillo M.E., Willems A., Abril A., et al. Nodulation of Lupinus albus by strains of Ochrobactrum lupini sp. nov. // Appl. Environ. Microbiol. 2005. V. 71 (3). P. 1318-27.

Ulrich A., Zaspel I. Phylogenetic diversity of rhizobial strains nodulating Robiniapseudoacacia L. // Microbiology. 2000. V. 146. P. 2997-3005.

Valverde A., Igual J.M., Peix A., Cervantes E., Velazquez E. Rhizobium lusitanum sp. nov. a bacterium that nodulates Phaseolus vulgaris II Int. J. Syst. Evol. Microbiol. 2006. V. 56 (11). P. 2631-7.

Valverde A., Velazquez E., Fernandez-Santos F., et al. Phyllobacterium trifolii sp. nov., nodulating Trifolium and Lupinus in Spanish soils // Int. J. Syst. Evol. Microbiol. 2005. V. 55 (5). P. 1985-9.

van Berkum P., Beyene D., Bao G., Campbell T.A., Eardly B.D. Rhizobium mongolense sp. nov. is one of three rhizobial genotypes identified which nodulate

and form nitrogen-fixing symbioses with Medicago ruthenica // Int. J. Syst. Bacteriol. January. 1998. V. 48. P. 13-22.

van Berkum P., Eardly B.D. The aquatic budding bacterium Blastobacter denitrificans is a nitrogen-fixing symbiont of Aeschynomene indica // Appl. Environ. Microbiol. 2002. V. 68. P. 1132-6.

van Berkum P., Elia P., Eardly B.D. Multilocus sequence typing as an approach for population analysis of Medicago-nodulating rhizobia // J. Bacteriol. 2006. V. 188. P. 5570-77.

Vandamme P., Coenye T. Taxonomy of the genus Cupriavidus: a tale of lost and found // Int. J. Syst. Evol. Microbiol. 2004. V. 54. P. 2285-9.

Vandamme P., Goris J., Chen W.M, de Vos P., Willems A. Burkholderia tuberum sp. nov. and Burkholderia phymatum sp. nov., nodulate the roots of tropical legumes // Syst. Appl. Microbiol. 2002. V. 25 (4). P. 507-12.

Velazquez E., Peix A., Zurdo-Pineiro J.L., et al. The coexistence of symbiosis and pathogenicity-determining genes in Rhizobium rhizogenes strains enables them to induce nodules and tumors or hairy roots in plants // Mol. Plant. Microbe Interact. 2005. V. 18 (12). P. 1325-32.

Villegas M.C., Rome S., Maure L., Domergue O., Gardan L., Bailly X., Cleyet-Marel J.C., Brunei B. Nitrogen-fixing sinorhizobia with Medicago laciniata constitute a novel biovar (bv. medicaginis) of S. meliloti II Syst. Appl. Microbiol. 2006. V. 29 (7). P. 526-38.

Vinuesa P., Rojas-Jimenez K., Contreras-Moreira B., Mahna S.K., Prasad B.N., Moe H., Selvaraju S.B., Thierfelder H., Werner D. Multilocus sequence analysis for assessment of the biogeography and evolutionary genetics of four Bradyrhizobium species that nodulate soybeans on the Asiatic continent // Appl. Environ. Microbiol. 2008. V. 74 (22). P. 6987-96.

Wang E. T., van Berkum P., Sui X. H. Beyene D., Chen W.X., Martinez-Romero E. Diversity of rhizobia associated with Amorpha fruticosa isolated from

Chinese soils and description of Mesorhizobium amorphae sp. nov. // Int. J. Syst. Bacteriol. 1999. V. 49 (1). P. 51-65.

Wang E.T., Tan Z.Y., Willems A., Fernandez-Lopez M., Reinhold-Hurek B., Martinez-Romero E. Sinorhizobium morelense sp. nov., a Leucaena leucocephala-associateâ bacterium that is highly resistant to multiple antibiotics // Int. J. Syst. Evol. Microbiol. 2002. V. 52 (5). P. 1683-97.

Wang E.T., van Berkum P., Beyene D., Sui X.H., Dorado O., Chen W.X., Martinez-Romero E. Rhizobium huautlense sp. nov., a symbiont of Sesbania herbacea that has a close phylogenetic relationship with Rhizobium galegae II Int. J. Syst. Bacteriol. 1998. V. 48 (3). P. 687-99.

Wang F.Q., Wang E.T., Liu J., Chen Q., Sui X.H., Chen W.F., Chen W.X. Mesorhizobium albiziae sp. nov., a novel bacterium that nodulates Albizia kalkora in a subtropical region of China // Int. J. Syst. Evol. Microbiol. 2007. V. 57 (6). P. 1192-9.

Wei G., Chen W., Zhu W., Chen C., Young J.P., Bontemps C. Invasive Robinia pseudoacacia in China is nodulated by Mesorhizobium and Sinorhizobium species that share similar nodulation genes with native American symbionts. // FEMS Microbiol. Ecol. 2009. V. 68. P. 320-8.

Wei G.H., Tan Z.Y., Zhu M.E., Wang E.T., Han S.Z., Chen W.X. Characterization of rhizobia isolated from legume species within the genera Astragalus and Lespedeza grown in the Loess Plateau of China and description of Rhizobium loessense sp. nov. // Int. J. Syst. Evol. Microbiol. 2003. V. 53 (5). P. 1575-83.

Wei G.H., Wang E.T., Tan Z.Y., Zhu M.E., Chen W.X. Rhizobium indigoferae sp. nov. and Sinorhizobium kummerowiae sp. nov., respectively isolated from Indigofera spp. and Kummerowia stipulacea II Int. J. Syst. Evol. Microbiol. 2002. V. 52 (6). P. 2231-9.

Weir B.S. The current taxonomy of rhizobia // New Zealand rhizobia website, http://www.rhizobia.co.nz/taxonomy/rhizobia.html. 2011. Last updated: 14 September.

Willems A., Collins M.D. Phylogenetic analysis of rhizobia and agrobacteria based on 16S rRNA gene sequences // Int. J. Syst. Bacteriol. 1993. V. 43. P. 30513.

Woese C.R., Stackebrandt E., Weisburg W.G., et al. The phylogeny of purple bacteria: The alpha subdivision // System. Appl. Microbiol. 1984. V. 5. P. 315-26.

Yan X.R., Chen W.F., Fu J.F., et al. Mesorhizobium spp. are the main microsymbionts of Caragana spp. grown in Liaoning Province of China // FEMS Microbiol. Lett. 2007. V. 271. P. 265-73.

Yanagi M., Yamasato K. Phylogenetic analysis of the family Rhizobiaceae and related bacteria by sequencing of 16S rRNA gene using PCR and DNA sequencer//FEMS Microbiol. Lett. 1993. V. 107. P. 115-20.

Young J.M., Kuykendall L.D., Martinez-Romero E., Kerr A., Sawada H. Revision of Rhizobium Frank 1889, with an emended description of the genus, and the inclusion of all species of Agrobacterium Conn 1942 and Allorhizobium undicola//Int. J. Syst. Evol. Microbiol. 2001. V. 51. P. 89-103.

Young J.M., Kuykendall L.D., Martinez-Romero E., Kerr A., Sawada H. Classification and nomenclature of Agrobacterium and Rhizobium // Int. J. Syst. Evol. Microbiol. 2003. V. 53. 1689-95.

Young J.P., Downer H.L., Eardly B.D. Phylogeny of the phototrophic Rhizobium strain BTail by polymerase chain reaction-based sequencing of a 16S rRNA gene segment. // J. Bacteriol. 1991. V. 173. P. 2271-7.

Young J.P., Stacey G., Burris R.H., Evans J.H. Phylogenetic classification of nitrogenfixing organisms. 1992. P. 43-86.

Young, J.P. Phylogeny and taxonomy of rhizobia // Plant and Soil. 1996. V. 186. P. 45-52.

Zakhia F., Jeder H., Willems A., Gillis M., Dreyfus B., de Lajudie P. Diverse bacteria associated with root nodules of spontaneous legumes in Tunisia and first report for nifH-like gene within the genera Microbacterium and Starkeya 11 Microb. Ecol. 2006. V. 51 (3). P. 375-93.

Zeigler D.R. Gene sequences useful for predicting relatedness of whole genomes in bacteria // Int. J. Syst. Evol. Microbiol. 2003. V. 53. P. 1893-900.

Zhang R.J., Hou B.C., Wang E.T., Li Y., Jr, Zhang X.X., Chen W.X. Rhizobium tubonense sp. nov., isolated from root nodules of Oxytropis glabra II International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology. 2011. V. 61. P. 512-7.

Zhao C.T., Wang E.T., Chen W.F., Chen W.X. Diverse genomic species and evidences of symbiotic gene lateral transfer detected among the rhizobia associated with Astragalus species grown in the temperate regions of China // FEMS Microbiol. Lett. 2008. V. 286 (2). P. 263-73.

Zurdo-Pineiro J.L., Garcia-Fraile P., Rivas R., et al. Rhizobia from Lanzarote, the Canary Islands, that nodulate Phaseolus vulgaris have characteristics in common with Sinorhizobium meliloti from mainland Spain // Appl. Environ. Microbiol. 2009. V. 75 (8). P. 2354-9.

Zurdo-Pineiro J.L., Rivas R., Trujillo M.E., et al. Ochrobactrum cytisi sp. nov., isolated from nodules of Cytisus scoparius in Spain // Int. J. Syst. Evol. Microbiol. 2007. V. 57. P. 784-8.

Zurdo-Pineiro J.L., Velazquez E., Lorite M.J., et al. Identification of fastgrowing rhizobia nodulating tropical legumes from Puerto Rico as Rhizobium gallicum and Rhizobium tropici II Syst. Appl. Microbiol. 2004. V. 27. P. 469-77.

Xu L.M., Ge C., Cui Z., Li J., Fan H. Bradyrhizobium liaoningense sp nov, isolated from the root nodules of soybeans // Int. J. Syst. Bact. 1995. V. 45. P. 7067.

Yao Z.Y., Kan F.L., Wang E.T., Wei G.H., Chen W.X. Characterization of

rhizobia that nodulate legume species of the genus Lespedeza and description of

106

Bradyrhizobium yuanmingense sp. nov. // Int. J. Syst. Evol. Microbiol. 2002. V. 52. P. 2219-30.

Segovia L., Young J.P., Martinez-Romero E. Reclassification of American Rhizobium leguminosarum biovarphaseoli type I strains as Rhizobium etli sp. nov. Int. J. Syst. Bacteriol. 1993. V. 43. P. 374-7.