Молекулярная филогения и морфология моношовных диатомовых водорослей родов Planothidium, Achnanthidium и Karayevia тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 00.00.00, кандидат наук Цеплик Наталья Денисовна

• Цеплик Наталья Денисовна
• кандидат наук
• 2025

Оглавление диссертации кандидат наук Цеплик Наталья Денисовна

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1. Изменения в таксономии моношовных диатомовых водорослей за последние десятилетия

1.2. Морфология современных моношовных родов

1.3. Положение моношовных диатомовых в классификациях конца XX -начала XXI веков

1.4. Молекулярно-филогенетические данные по систематике моношовных диатомовых водорослей

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

2.1. Сбор материалов

2.2. Культивирование

2.3. Подготовка к световой и сканирующей электронной микроскопии

2.4. Обработка изображений

2.5. Молекулярные исследования

глава 3. морфология и филогения видов рода лстлтиюшм

ИЗ ВОДОЁМОВ ИНДОНЕЗИИ

ГЛАВА 4. МОЛЕКУЛЯРНОЕ РАЗНООБРАЗИЕ МЕЛКОКЛЕТОЧНЫХ

ВИДОВ КОМПЛЕКСА ЛСИИЛЖИЮНМ М1Ыит81МиМ ИЗ ЗАБАЙКАЛЬЯ

ГЛАВА 5. МОЛЕКУЛЯРНАЯ ФИЛОГЕНИЯ, МОРФОЛОГИЯ И СИСТЕМАТИКА РОДА КЛЯЛУЕУМ И БЛИЗКИХ ТАКСОНОВ

ГЛАВА 6. МОЛЕКУЛЯРНАЯ ФИЛОГЕНИЯ И СИСТЕМАТИКА РОДА

РЬЛЫОТИЮШМ

ВЫВОДЫ

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

ПРИЛОЖЕНИЕ 1. МОРФОЛОГИЧЕСКИЕ ПРИЗНАКИ СОВРЕМЕННЫХ МОНОШОВНЫХ РОДОВ

ПРИЛОЖЕНИЕ 2. СПИСОК ШТАММОВ, ИСПОЛЬЗОВАННЫХ В ДАННОЙ РАБОТЕ

ВВЕДЕНИЕ

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Молекулярная филогения и морфология моношовных диатомовых водорослей родов Planothidium, Achnanthidium и Karayevia»

Актуальность темы

Диатомовые водоросли — уникальная, крайне разнообразная группа организмов, широко распространенных в водных и наземных экосистемах (Round et al., 1990). Они составляют большую часть биомассы фитопланктона в водных местообитаниях и создают около четверти первичной продукции по всему миру (Zimmermann et al., 2021). Благодаря наличию долго сохраняющегося кремнезёмного панциря, диатомовые водоросли широко используются в палеоэкологических исследованиях и палеореконструкциях, криминалистике, биотехнологиях (Stoermer, Smol, 2010). Виды диатомовых водорослей часто имеют узкие экологические предпочтения к определенным условиям среды, что позволяет применять диатомовый анализ в работах по биоиндикации и биомониторингу водоёмов (Куликовский и др., 2016б).

Моношовные диатомовые водоросли представляют собой немонофилетическую группу, представителей которой ранее включали в сборный род Achnanthes Bory sensu lato (Lange-Bertalot, Krammer, 1989; Krammer, Lange-Bertalot, 1991; Куликовский и др., 2016б). Признаком, объединяющим представителей группы, является шов, присутствующий только на одной из створок панциря. Моношовные диатомовые играют важную роль в водных экосистемах. Они составляют значительную долю диатомовой флоры различных типов водных объектов по всему миру и являются типичными представителями сообществ обрастаний, поскольку обычно ведут прикреплённый образ жизни, крепясь к субстрату шовной створкой (Round et al., 1990).

В систематике данной группы за последние десятилетия произошли значительные изменения, связанные с описанием большого количества новых таксонов родового и видового рангов; на данный момент группа состоит из более чем 30 родов и 750 видов (Guiry, Guiry, 2024). Проведены также молекулярные исследования некоторых представителей группы, по данным которых была

показана немонофилетичность группы и родство различных моношовных родов с отдельными группами двушовных (Куликовский и др., 2016а; Witkowski et al., 2016).

Несмотря на относительно большое количество работ, посвященных этой тематике, многие вопросы, касающиеся таксономии и филогении моношовных, до сих пор не решены; наблюдается недостаток молекулярных данных, а также мало изучено соответствие данных, полученных традиционными морфологическими и молекулярными методами (Pinseel et al., 2017; Wetzel et al., 2019; Tseplik et al., 2023). На данный момент многие таксоны диатомовых водорослей на уровне родов и видов описываются только на основе морфологии, что отличает эту группу от цианобактерий, криптофитовых и зеленых водорослей. В то же время нехватка культур и молекулярных данных не позволяет выявлять криптические виды, которые широко представлены и были показаны для таких видовых комплексов, как Hantzschia amphioxys (Ehrenberg) Grunow, Stephanocyclus meneghinianus (Kützing) Kulikovskiy, Genkal et Kociolek, Pinnularia borealis Ehrenberg (Pinseel et al., 2019; Maltsev et al., 2021; Kulikovskiy et al., 2022в).

Данная работа направлена на изучение разнообразия представителей группы моношовных диатомовых из различных регионов (Юго-Восточная Азия, Камчатский край, Байкальский регион). Такой выбор регионов исследования связан с тем, что эти места мало изучены с точки зрения таксономического состава моношовных диатомовых водорослей; большая часть существующих работ имеют флористическую или экологическую направленность, а также сделаны с позиции широкого понимания вида в систематике диатомей (Hustedt, 1937; Bramburger et al., 2004; Sabo et al., 2008; Soeprobowati et al., 2016; Pomazkina, Votyakova, 1993; Pomazkina et al., 2008; Pomazkina, Sherbakova, 2010; Лепская и др., 2003; Маркевич и др., 2011; Никулина и др., 2016 и т.д.). В настоящем исследовании представлены новые данные о морфологии, молекулярно-генетическом разнообразии и биогеографии моношовных диатомовых водорослей родов Planothidium Round et Bukhtiyarova,

Achnanthidium Kutzing и Karayevia Round et Bukhtiyarova; для всех изученных таксонов приведены микрофотографии, выполненные методами световой и электронной микроскопии. Данные роды являются одними из самых крупных по числу видов среди моношовных диатомовых, широко распространены в пресных и солёных водных объектах по всему миру, при этом разнообразны по морфологии и образуют разные филогенетические клады диатомовых (Witkowski et al., 2016; Jahn et al., 2017; Pinseel et al., 2017).

Цель и задачи

Цель работы - изучить морфологию и провести молекулярно-генетический анализ некоторых представителей родов Planothidium, Achnanthidium и Karayevia для выяснения их филогенетических связей и определения признаков, важных для систематики группы моношовных диатомовых водорослей.

Для выполнения цели были поставлены следующие задачи:

1. Изучить виды моношовных диатомовых водорослей на основании штаммов, выделенных из водных экосистем Индонезии, Вьетнама, Камчатки и Байкальского региона методами световой и сканирующей электронной микроскопии, а также молекулярно-генетическими методами, и составить для них полную документацию и соответствующие ваучеры с размещением информации в открытой базе данных AlgaBank.

2. Изучить виды рода Achnanthidium на основании штаммов, выделенных из водоемов Индонезии и Байкальского региона, с описанием их морфологии и молекулярно-генетического анализа, проанализировать морфологические признаки рода и рассмотреть криптическое разнообразие в комплексе A. minutissimum.

3. Изучить виды рода Karayevia на основании штаммов, выделенных из прибрежных морских вод Вьетнама, с описанием их морфологии и молекулярно-генетического анализа; проанализировать морфологические признаки родов Karayevia и Kolbesia и обсудить строение ареол как

таксономически значимого признака для разделения родов; провести морфологический и молекулярно-генетический анализ некоторых моношовных представителей семейства Stauroneidaceae.

4. Изучить виды рода Planothidium на основании штаммов, выделенных из различных водных экосистем Камчатки, с описанием их морфологии и молекулярно-генетического анализа, а также детально изучить морфологически близкие таксоны в комплексах видов P. lanceolatum, P. frequentissimum и P. victori.

5. Провести филогенетический анализ видов рода Planothidium sensu lato, обсудить морфологию таксонов, обладающих синусом, кавумом или не имеющих эти структуры, и оценить таксономическую значимость этих признаков.

Научная новизна

Было выделено 34 новых моноклональных штамма моношовных диатомовых водорослей, изучена морфология этих штаммов с использованием световой и сканирующей электронной микроскопии и проведен молекулярно-генетический анализ с использованием основных генетических маркеров. Впервые описано или предложено к описанию 13 новых видов, относящихся к родам Achnanthidium, Planothidium и Karayevia. Предложено к выделению 2 рода — Paraplanothidium и Pseudoplanothidium на основе морфологического и молекулярно-генетического анализов. Изучена таксономическая значимость некоторых морфологических признаков, используемых для выделения таксонов на уровне рода в группе моношовных диатомовых: макро- и постмакроареол, синуса и кавума. Показана генетическая и морфологическая гетерогенность рода Achnanthidium и наличие криптического разнообразия в видовых комплексах Achnanthidium minutissimum, Planothidium lanceolatum и Planothidium frequentissimum-victori с использованием собственных оригинальных штаммов.

Полученные материалы, такие как генетические последовательности, культуры, ваучеры являются основой для проведения современного экологического мониторинга с использованием подходов метабаркодинга. Вся полученная морфологическая информация важна для расширения наших представлений о биоразнообразии микроводорослей и создания современных справочников и определителей для оценки качества поверхностных вод, применяемыми рутинными методами. Созданная коллекция культур является основой для биотехнологического использования микроводорослей для дальнейшего скрининга штаммов в поисках перспективных продуцентов различных веществ, таких как полиненасыщенные жирные кислоты, витамины, биокремнезем и т.п. Анализ тонкой структуры панциря является основой для использования результатов в биомиметике, нанотехнологиях, микроэлектроники.

Полученные материалы по филогении и систематики группы находят свое отражение в специализированных курсах для студентов, изучающих разнообразие микроорганизмов.

Положения, выносимые на защиту

1. Наличие большого числа разнообразных морфологических признаков (размеры и форма створок, наличие фасции, строение дистальных концов шва, особенности расположения ареол на полюсах створок) у отдельных представителей рода Achnanthidium свидетельствует о его гетерогенности в разных географических регионах.

2. Молекулярно-генетический анализ не позволяет разделить роды Karayevia и Kolbesia, а также род Madinithidium. Выявленная вариабельность в развитии макро- и постмакроареол говорит о низкой таксономической значимости этих признаков для разделения таксонов на родовом уровне. Включение данных родов в семейство Stauroneidaceae обосновано

использованием новых дополнительных для науки штаммов в филогенетическом анализе.

3. Представители рода Planothidium sensu lato четко разделяются на три морфологические группы (с синусом, кавумом или без выраженных структур), что подтверждается молекулярно-генетическими данными. Это говорит о важности этих морфологических признаков для разделения таксонов на уровне выше вида, что выражается в предложении описания новых родов.

Личный вклад соискателя

Автором осуществлены постановка задачи, планирование и проведение камеральных исследований, анализ полученных данных и обобщение результатов, подготовка публикаций и апробация результатов работы, представление докладов по полученным результатам на международных и всероссийских конференциях.

Диссертация написана автором лично. Обработка молекулярных данных осуществлялась с участием коллег. В публикациях права соавторов не нарушены. Доля личного участия автора в подготовке и написании публикаций составляла 80%.

Апробация результатов диссертации

Материалы исследований докладывались и обсуждались на двух конференциях: XVIII Международной научной конференции диатомологов «Диатомовые водоросли: морфология, биология, систематика, экология, флористика, палеогеография, биостратиграфия», посвящённой памяти выдающихся российских диатомологов Н.И. Стрельниковой и Л.Я. Каган (Апатиты, 28 августа - 3 сентября 2023); VII Всероссийской научной конференции с международным участием «Водоросли: проблемы таксономии и экологии, использование в мониторинге и биотехнологии» (Владивосток, 16-20 сентября 2024).

Публикации

По теме диссертации опубликовано 8 печатных работ, в том числе: 6 статей в зарубежных журналах, индексируемых в международных базах данных Web of Science и/или Scopus; 2 тезисов докладов на российских и международных конференциях.

Благодарности

Автор выражает глубокую благодарность своему научному руководителю д.б.н. М.С. Куликовскому за внимание, помощь и всестороннюю поддержку в написании работы. Автор благодарит коллег из отдела молекулярной систематики и биоинжиниринга автотрофных организмов ИФР РАН к.б.н. А.М. Глущенко, д.б.н. Е.И. Мальцева и к.б.н. Е.М. Кезля за помощь в работе и ценные советы; к.б.н. М.А. Гололобову (МГУ имени М.В.Ломоносова) и к.б.н. Д.А. Чудаева (МГУ имени М.В.Ломоносова) за неоценимую поддержку и обсуждение работы; соавторов публикаций по теме диссертации Дж.П. Коциолека (Museum of Natural History and Department of Ecology and Evolutionary Biology, University of Colorado, Boulder, USA), д.б.н. С.И. Генкала (ИБВВ РАН), к.б.н. Е.С. Гусева (ИПЭЭ РАН), И.В. Кузнецову (ИФР РАН), Э.А. Миронову (ИФР РАН).

Работа выполнена при финансовой поддержке грантов Российского научного фонда 19-14-00320 «Современная система морских и пресноводных диатомовых водорослей (Achnanthales, Naviculales): синтез морфологических и молекулярных данных» и 24-14-00165 «Криптическое разнообразие диатомовых водорослей и перспективы их экологического и биотехнологического использования».

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ 1.1. Изменения в таксономии моношовных диатомовых водорослей за последние десятилетия

Род Achnanthes Bory был впервые описан Бори (Bory de Saint-Vincent, 1822) по признаку гетеровальварности панциря - присутствия шва только на одной из двух створок. Бори включил в него три вида: A. adnata Bory (типовой вид), A. bacillarioides Bory и A. dubia Bory (Toyoda et al., 2005). Почти два столетия Achnanthes был сборным родом, который включал большинство моношовных видов диатомовых водорослей - в определенный момент в него входило около 500 валидных таксонов (Lange-Bertalot, Compère, 1997).

В 1990 году Ф. Раунд с соавторами (Round et al., 1990) опубликовали более узкий диагноз рода Achnanthes, включивший такие признаки, как согнутый относительно трансапикальной оси панцирь, 2 крупных Н-образных хлоропласта, линейно-ланцетные створки, однорядные штрихи с ареолами, закрытыми изнутри крибрумами, присутствие ставроса или фасции на шовной створке и изогнутые конечные щели шва. В этой же работе были выделены роды Achnanthidium Kützing (типовой вид - Achnanthidium minutissimum (Kützing) Czarnecki) и Eucocconeis Cleve ex Meister (типовой вид - E. flexella (Kützing) F. Meister), ранее входившие в состав Achnanthes как подроды (Round et al., 1990). Авторы замечают, что несмотря на то, что Achnanthes и Achnanthidium долгое время были ассоциированы друг с другом, они значительно отличаются по структуре ареол, шва, пояска и пластид, и, возможно, являются лишь дальними родственниками. По предложенной в этой работе системе, Achnanthes входит в семейство Achnanthaceae Kützing, тогда как Achnanthidium и Eucocconeis - в семейство Achnanthidiaceae D.G. Mann. В Achnanthes s. str. вошли в основном морские таксоны, тогда как представители двух других родов по большей части пресноводные (Round et al., 1990).

Одними из первых о необходимости ревизии рода Achnanthes заявили Л.Н. Бухтиярова и Ф. Раунд. В своей первой статье на эту тему (Bukhtiyarova, Round,

1996) они говорят о необходимости пересмотра объёма рода Achnanthes s.l., так как различными авторами использовались разные роды и подроды внутри группы моношовных диатомовых. Во избежание путаницы следовало провести уточнение каждого из этих понятий и дополнительные исследования, которые позволили бы создать новую, более однозначную систему. Пересмотр рода Achnanthes был начат с описания рода Psammothidium Bukhtiyarova et Round (Bukhtiyarova, Round, 1996) (типовой вид - P. marginulatum (Grunow) Bukhtiyarova et Round). Psammothidium отличается от Achnanthidium небольшими эллиптическими створками, выпуклой шовной створкой (против вогнутой у Achnanthidium), швом, расположенным в канале, и штрихами, которые достигают стернума. В Psammothidium вошли 25 видов и внутривидовых таксонов, включая новый для науки вид P. bristolicum Bukhtiyarova (Bukhtiyarova, Round, 1996).

Эти же авторы (Round, Bukhtiyarova, 1996) продолжили работу по изучению рода Achnanthes s.l., ревизией Achnanthidium и описанием 4 новых родов: Planothidium Round et Bukhtiyarova, Rossithidium Round et Bukhtiyarova, Karayevia Round et Bukhtiyarova и Kolbesia Round et Bukhtiyarova. По измененному описанию, Achnanthidium включает виды с мелкими, линейно-ланцетными створками, однорядными радиальными штрихами частотой около 30 в 10 мкм, прямыми или загнутыми в одну сторону конечными щелями шва и рядом слегка вытянутых ареол на загибе створки. Авторы замечают, что в целом идентичность видов, отнесенных к Achnanthidium, неоднозначна, и требует подробных исследований с применением СЭМ (Round, Bukhtiyarova, 1996).

Planothidium (типовой вид - P. lanceolatum (Brébisson ex Kutzing) Lange -Bertalot) характеризуется более-менее плоскими створками, многорядными штрихами и подковообразной структурой на бесшовной створке. Также для представителей этого рода характерны конечные щели шва, которые оканчиваются на загибе створки, и отсутствием ареол на загибе (хотя авторы отмечают наличие изолированных ареол, оканчивающих каждый многорядный штрих). Rossithidium (типовой вид - R. pusillum (Grunow) Round et Bukhtiyarova)

был описан на основании таких признаков, как линейная форма створок, параллельно расположенные штрихи и загнутые в одну сторону конечные щели шва. Karayevia (типовой вид - K. clevei (Grunow) Bukhtiyarova) характеризуется радиальными штрихами с удлиненными ареолами на шовной створке и параллельными штрихами с округлыми ареолами на бесшовной створке. Kolbesia (типовой вид - K. kolbei (Hustedt) Round et Bukhtiyarova) встречается в тех же местообитаниях, что и Karayevia; этот род отличается удлиненными ареолами на бесшовной створке и штрихами, состоящими из одной вытянутой ареолы на шовной створке.

Обнародование названий Rossithidium, Karayevia и Kolbesia в вышеуказанной работе было недействительно, поскольку не были обозначены типовые виды (Round, Bukhtiyarova, 1996). Ф. Раунд позднее валидизировал названия (Round, 1998).

В более поздних работах целесообразность разделения Psammothidium и Rossithidium от Achnanthidium не раз ставилась под сомнение. Так, было проведено сравнение морфологии 11 таксонов, относимых к Achnanthidium и Psammothidium (Monnier et al., 2007); по результатам исследования авторы приходят к выводу, что признаки, используемые для разделения этих родов, слишком вариабельны, и некоторые виды имеют определяющие признаки обоих родов. Вследствие этого авторы предлагают отвергнуть род Psammothidium и перенести все входящие в него виды в род Achnanthidium. Rossithidium, согласно диагнозу, отличается от Achnanthidium параллельными краями створок и параллельными штрихами на обеих створках (Round, Bukhtiyarova, 1996). Однако, многие виды Achnanthidium также имеют створки линейной формы с параллельными краями; различий в ультраструктуре между двумя родами также не наблюдается, в связи с чем многие авторы предлагают не разделять Rossithidium и Achnanthidium (Чудаев, Гололобова, 2016; Jüttner et al., 2020).

Также подвергался сомнению статус родов Karayevia и Kolbesia. Л.Н. Бухтиярова (Bukhtiyarova, 2006) предложила отказаться от рода Kolbesia и

объединить его с Karayevia. В этой работе были введены два термина для описания типов ареол, характерных для Karayevia s.l.: макроареола имеет форамен, занимающий всю длину штриха и закрытый изнутри простым гименом; постмакроареола имеет крупный неровный форамен, который занимает большую часть штриха и закрыт изнутри гименом, выпуклым в сторону протопласта, в штрихе может быть несколько постмакроареол. Уточненное описание рода Karayevia sensu Bukhtiyarova, 2006 подразумевает присутствие обоих типов ареол в разных сочетаниях. При этом некоторые авторы все же трактуют Kolbesia как отдельный род (Witkowski et al., 2016; Yu et al., 2019а); единого мнения по данному вопросу пока нет.

Работа по ревизии группы моношовных диатомовых продолжилась. Род Pogoneis Round et Basson был описан с новым для науки типовым видом P. bahrainii Round et Basson (Round, Basson, 1997). Pogoneis имеет необычную форму панциря: створки почти плоские с резко загнутыми в одну сторону апексами. Также обращают на себя внимание ареолы, удлиненные в апикальном направлении, что не характерно для других моношовных таксонов. В этой же работе было проведено исследование в СЭМ видов Achnanthes hungarica (Grunow) Grunow и A. taeniata Grunow, по результатам которого авторами было принято решение перенести эти виды в новые отдельные роды Lemnicola Round et Basson и Pauliella Round et Basson (Round, Basson, 1997). Для Lemnicola характерны двурядные штрихи на обеих створках, загнутые в противоположные стороны конечные щели шва, отсутствие ареол на загибе створки и широкий, слегка асимметричный ставрос на шовной створке. Pauliella отличается от других моношовных таксонов тонкими створками почти без внутренних утолщений между штрихами и очень широким осевым полем на бесшовной створке.

Х. Ланге-Берталот (Lange-Bertalot, 1997) предложил выделить род Achantheiopsis Lange-Bertalot, в который включил комплекс из 38 близкородственных видов, которые, по его мнению, не могли быть включены ни в род Achnanthes s.str., ни в род Achnanthidium, и также не подходили под

описания родов Eucocconeis и Psammothidium. Отличия Achnantheiopsis от других родов в основном заключаются в ультраструктуре ареол. Данное название, однако, оказалось младшим синонимом названия Planothidium, основанным на том же самом типовом виде Achnanthes lanceolata (Brebisson) Grunow.

Из Швеции был описан род Astartiella Witkowski, Lange-Bertalot et Metzeltin, в который вошли шесть видов, ранее принадлежавших к роду Achnanthes (Moser et al., 1998) (типовой вид рода - A. bahusiensis (Grunow) Witkowski, Lange-Bertalot et Metzeltin). Для него характерны сравнительно слабо окремненные, не изогнутые относительно трансапикальной оси створки и наличие единственной стигмы возле слабо выраженных центральных узелков. Более поздние авторы, изучавшие представителей этого рода (Riaux-Gobin et al., 2013), отмечают, что таксон очень мало изучен и редко упоминается в обзорах, скорее всего, по причине сложности его идентификации с помощью световой микроскопии. В этой статье был предложен обновлённый относительно предшествующих работ список видов рода Astartiella. Также описание рода было дополнено следующими признаками (Riaux-Gobin et al., 2013): индивидуальный покрытый гранулами гимен, закрывающий каждую ареолу на бесшовной створке, и поясок, состоящий из нескольких неперфорированных ободков. У некоторых видов на бесшовной створке присутствует рудиментарный шов.

Виды, близкие к Achnanthes brevipes C. Agardh и изначально принадлежавшие к родам Achnanthes или Cocconeis Ehrenberg, были выделены в род Vikingea Witkowski, Lange-Bertalot et Metzeltin (Witkowski et al., 2000) (типовой вид - V. gibbocalyx (Brun) Witkowski, Lange-Bertalot et Metzeltin). Vikingea отличается от Cocconeis отсутствием бахромчатой вальвокопулы, и от Achnanthes - структурой пояска, где перфорация имеется только на вальвокопуле. Также для нового рода характерны загнутые концы шовной створки и округлые структуры, расположенные на обеих сторонах бесшовной створки. Позднее морфология Vikingea была исследована более подробно (Van de Vijver et al., 2009). Была описана уникальная для данного рода структура: на

шовной створке ареолы закрыты дисками без перфораций, которые отделены от края ареолы пороидами.

Х. Ланге-Берталотом был описан род Platessa Lange-Bertalot (Krammer, Lange-Bertalot, 2004) с типовым видом P. bavarica Lange-Bertalot et Hofmann. Для этого рода характерны почти плоские створки с очень слабым изгибом относительно трансапикальной оси, прямые дистальные и центральные наружные концы шва, двурядные с тенденцией к однорядности штрихи на обеих створках. В данный момент таксономия Platessa подвергается дальнейшему пересмотру, о чем будет подробнее сказано ниже.

Исследование ультраструктуры вида Achnanthes speciosa Hustedt с применением СЭМ позволило описать род Haloroundia Díaz et Maidana (Diaz, Maidana, 2006). Отличительными чертами рода являются трехрядные альвеолированные штрихи, вальвокопула с тонкой внутренней мембраной, которая частично прикрывает ареолы, и два ряда узелков на внутренней стороне поясковых ободков. Также необычно строение внутренних центральных концов шва, которые расположены в глубоких вдавлениях. Представители этого рода отмечены в гиперсалинных и высокогорных местообитаниях Южной Америки.

Таксономическая принадлежность вида Naviculadicta pseudofallacia Witkowski, Metzeltin et Lange-Bertalot была пересмотрена с описанием нового рода Scalariella Riaux-Gobin (Riaux-Gobin et al., 2012); также в этот род вошел новый для науки вид S. oblongella Riaux-Gobin, Witkowski et Ruppel. Отличительной чертой рода является, в первую очередь, структура штрихов и ареол: на бесшовной створке штрихи состоят из одной макроареолы (по терминологии Bukhtiyarova, 2006), закрытой изнутри плоским тонким гименом; на шовной створке штрихи состоят из двух постмакроареол. Также для Scalariella характерны дважды загнутые в одном направлении конечные щели шва и отсутствие центрального поля на шовной створке. Несмотря на то, что макроареолы и постмакроареолы характерны и для других моношовных родов

(Karayevia s.l.), сочетание всех перечисленных признаков позволило авторам выделить виды Scalariella в отдельный род (Riaux-Gobin et al., 2012).

Из озера Байкал были описаны роды Trifonovia Kulikovskiy et Lange-Bertalot (Kulikovskiy et al., 2012) и Gliwiczia Kulikovskiy, Lange-Bertalot et Witkowski (Kulikovskiy et al., 2013а). Для Trifonovia (типовой вид - T. irinae Kulikovskiy, Lange-Bertalot et Metzeltin) характерен необычный, "ступенькообразный" рельеф створки: широколанцетная центральная часть, примерно до половины ширины створки, формирует углубление, тогда как краевая часть створки приподнята. На шовной створке центральное поле имеет вид достаточно широкой фасции. На центральном поле бесшовной створки присутствуют бородавковидные структуры, на виргах расположенные рядами. Также вдоль края створки расположены соединительные выступы. Gliwiczia (типовой вид - G. tenuis Kulikovskiy, Lange-Bertalot et Witkowski) отличается наличием кавума на шовной и бесшовной створках (в отличие от представителей Planothidium, у которых кавум или синус расположен только на бесшовной створке). Также характерными признаками Gliwiczia являются однорядные штрихи и наличие ставроса на обеих створках.

Род Crenotia Wojtal был описан в результате переизучения вида Achnanthes thermalis (Rabenhorst) Schoenfeld (Wojtal, 2013). В качестве отличительных признаков рода автор указывает конечные щели шва, продолжающиеся на загиб створки, и строение ареол: снаружи двурядные штрихи состоят из мелких ареол неправильной формы, тогда как внутренние отверстия ареол крупные, и проксимальные концы штрихов с внутренней стороны створки заканчиваются в неглубоком округлом вдавлении, прикрытом тонким слоем кремнезема. Другие моношовные роды, у которых встречаются дву- и многорядные штрихи (Planothidium, Lemnicola, Platessa), отличаются от Crenotia округлой формой наружных отверстий ареол (Wojtal, 2013). Виды Crenotia в основном встречаются в термальных и минеральных источниках с высоким содержанием хлоридов и сульфатов.

Род Madinithidium Desrosiers, Witkowski et Riaux-Gobin описан на основе материалов из Карибского моря (Desrosiers et al., 2014). Madinithidium (типовой вид - M. undulatum Desrosiers et Witkowski) относится к мелкоклеточным таксонам, для идентификации необходимо применение СЭМ. Штрихи на обеих створках состоят из макроареол и расположены между приподнятыми виргами; макроареолы закрыты тонким мелкоперфорированным гименом. Наиболее сходный по морфологии моношовный род - Scalariella, однако они отличаются по строению штрихов (у Scalariella на шовной створке штрихи состоят из двух постмакроареол). Изначально род был включен в семейство Achnanthidiaceae порядка Achnanthales P.C. Silva (Desrosiers et al., 2014). Позднее (Kulikovskiy et al., 2019) было показано, что один и тот же штамм Madinithidium демонстрирует тенденцию к формированию как макроареол, так и постмакроареол на бесшовной створке, что подтверждает идею о вариабельности этого признака в моношовных таксонах (Bukhtiyarova, 2006).

Список литературы диссертационного исследования кандидат наук Цеплик Наталья Денисовна, 2025 год

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

1. Глезер З.И., Макарова И.В., Моисеева А.И., Николаев В.А. (ред.) 1988.

Диатомовые водоросли СССР. Ископаемые и современные. Том II, вып. 1. Л.: Наука. 185 с.

2. Куликовский М.С., Андреева С.А., Гусев Е.С., Кузнецова И.В., Анненкова Н.В. 2016а. Молекулярная филогения моношовных диатомовых водорослей: роль шва в эволюции и систематике. Известия РАН. Серия биологическая, 5: 468-478.

3. Куликовский М.С., Глущенко А.М., Генкал С.И., Кузнецова И.В. 2016б. Определитель диатомовых водорослей России. Ярославль: Филигрань. 804 с.

4. Лепская Е.В., Лупикина Е.Г., Маслов А.В., Уколова Т.К., Свириденко В.Д. 2003. К характеристике альгофлоры пелагиали некоторых озер Камчатки. Чтения памяти Владимира Яковлевича Леванидова, 2: 272-286.

5. Маркевич Г.Н., Лепская Е.В., Исаев В.А., Бонк Т.В., Свириденко В.Д., Чебанова В.В., Генкал С.И., Введенская Т.Л. 2011. Природные условия, микрофлора и фауна Верхнеавачинских озер (Камчатка). Известия ТИНРО (Тихоокеанского научно-исследовательского рыбохозяйственного центра), 164: 312-329.

6. Никулина Т.В., Калитина Е.Г., Вах Е.А., Харитонова Н.А. 2016. Список диатомовых водорослей трех термальных источников Камчатки — Малкинских, Начикинских и Верхнепаратунских (Россия). Жизнь пресных вод, 2: 108-115.

7. Цеплик Н.Д. 2023. Современная систематика и филогения ахнантоидных диатомовых. Вопросы современной альгологии, 2(32): 20-21.

8. Цеплик Н.Д., Мальцев Е.И., Глущенко А.М., Генкал С.И., Куликовский М.С. 2024. К систематике рода Planothidium. Водоросли: проблемы таксономии и экологии, использование в мониторинге и биотехнологии. Материалы VII Всероссийской научной конференции с международным участием (г. Владивосток, Россия, 16-20 сентября 2024 г.): 118.

9. Чудаев Д.А., Гололобова М.А. 2016. Диатомовые водоросли озера Глубокого (Московская область). Москва, Товарищество научных изданий КМК. 447 с.

10. Чудаев Д.А., Гололобова М.А., Куликовский М.С. 2015. О таксономическом положении двух видов ахнантоидных диатомовых (Achnanthidiaceae, Bacillariophyceae). Новости систематики низших растений, 49: 110-116.

11. Юрчак М.И., Гогорев Р.М. 2023. Объем и положение группы одношовных диатомовых водорослей (Bacillariophyta) в классификационных системах.

Вопросы современной альгологии, 1(31): 1-18.

12. Al-Handal A.Y., Romero O.E., Eggers S.L., Wulff A. 2021. Navithidium gen. nov., a new monoraphid diatom (Bacillariophyceae) genus based on Achnanthes delicatissima Simonsen. Diatom Research, 36(2): 133-141.

13. Alverson A.J., Jansen R.K., Theriot E.C. 2007. Bridging the Rubicon: Phylogenetic analysis reveals repeated colonizations of marine and fresh waters by thalassiosiroid diatoms. Molecular Phylogenetics and Evolution, 45: 193-210.

14. Bory de Saint-Vincent J.B. 1822. Achnanthe. Achnanthes. In: Adouin et al. (eds). Dictionnaire Classique d'Histoire Naturelle, vol.1. Paris: Rey et Gravier, Libraries-Editeurs; Baudouin Frèrer, Libraries-Editeurs, Imprimeurs de la société D'Histoire Naturelle. 604 p.

15. Bramburger A.J., Haffner G.D., Hamilton P.B. 2004. Examining the distributional patterns of the diatom flora of the Malili lakes, Sulawesi, Indonesia. In: Poulin M (Ed.) Proceedings of the 17th International Diatom Symposium. Biopress Ltd., Bristol, 11-25.

16. Bukhtiyarova L., Round F.E. 1996. Revision of the genus Achnanthes sensu lato. Psammothidium, a new genus based on A. marginulatum. Diatom Research, 11(1): 130.

17. Bukhtiyarova L.N. 2006. Additional data on the diatom genus Karayevia and a proposal to reject the genus Kolbesia. Nova Hedwigia, 130: 85-96.

18. Bukhtiyarova L.N. 2008. Revision of the genus Achnanthes Bory s. lato (Bacillariophyta). 2. New monosutural genera and the key for their identification. International Journal on Algae, 10(1): 50-72.

19. Bukhtiyarova L.N., Lyakh A.M. 2014. Functional morphology of horseshoe spot in frustule of Planothidium species (Bacillariophyta). Ukrainian Botanical Journal, 71: 223-227.

20. Cantonati M., Bilous O., Angeli N., van Wensen L., Lange-Bertalot H. 2021. Three new diatom species from spring habitats in the northern Apennines (Emilia-Romagna, Italy). Diversity, 13(549): 1-20.

21. Cantonati M., Lange-Bertalot H. 2006. Achnanthidium dolomiticum sp. nov. (Bacillariophyta) from oligotrophic mountain springs and lakes fed by dolomite aquifers (Note). Journal of Phycology, 42(6): 1184-1188.

22. Cox E.J. 2006. Achnanthes sensu stricto belongs with genera of the Mastogloiales rather than with other monoraphid diatoms (Bacillariophyta). European Journal of Phycology, 41(1): 67-81.

23. Darriba D., Taboada G.L., Doallo R., Posada D. 2012. jModelTest 2: More models, new heuristics and parallel computing. Nature Methods, 9: 772.

24. Daugbjerg N., Andersen R.A. 1997. A molecular phylogeny of the heterokont algae based on analyses of chloroplast-encoded rbcL sequence data. Journal of Phycology, 33(6): 1031-1041.

25. Davidovich N.A., Davidovich O.I., Witkowski A., Li C., Dabek P., Mann D.G., Zglobicka I., Kurzydlowski K.J., Gusev E.S., Gorecka E., Krzywda M. 2017. Sexual reproduction in Schizostauron (Bacillariophyta) and a preliminary phylogeny of the genus. Phycologia, 56: 77-93.

26. Desrosiers C., Witkowski A., Riaux-Gobin C., Zglobicka I., Kurzydlowski K.J., Eulin A., Leflaive J., Ten-Hage L. 2014. Madinithidium gen. nov. (Bacillariophyceae), a new monoraphid diatom genus from the tropical marine coastal zone. Phycologia, 53(6): 583-592.

27. Diaz C.A., Maidana N.I. 2006. A new monoraphid diatom genus: Haloroundia Diaz & Maidana. Nova Hedwigia, 130: 177-184.

28. Drummond A.J., Rambaut A. 2007. BEAST: Bayesian evolutionary analysis by sampling trees. BMC Evolutionary Biology, 7: 214.

29. Enache M.D., Potapova M. 2012. A new species of Eucocconeis (Bacillariophyceae) from North America. Diatom Research, 27(2): 75-80.

30. Frey W. (ed.) 2015. Syllabus of plant families. A. Engler's Syllabys der Pflanzenfamilien. 13th ed. Part 2/1. Photoautotrophic eukaryotic Algae. Stuttgart: Borntraeger Science Publishers. 324 p.

31. Guillard R.L., Lorenzen C.J. 1972. Yellow-green algae with chlorophyllide c. Journal of Phycology, 8: 10-14. https://doi.org/10.1111/j.1529-8817.1972.tb03995.x

32. Guiry M.D., Guiry G.M. 2024. AlgaeBase. World-wide electronic publication, University of Galway. https://www.algaebase.org. Дата обращения 28 сентября 2024.

33. Hlùbikova D., Ector L., Hoffmann L. 2011. Examination of the type material of some diatom species related to Achnanthidium minutissimum (Kütz.) Czarn. (Bacillariophyceae). Algological Studies, 136: 19-43.

34. Hustedt F. 1937. Systematische und ökologische Untersuchungen über die Diatomeen-Flora von Java, Bali und Sumatra nach dem Material der Deutschen Limnologischen Sunda-Expedition. Systematischer Teil I. Archiv für Hydrobiologie (Supplement 15): 131-177.

35. Hustedt F. 1952. Neue und wenig bekannte Diatomeen. IV. Botaniska Notiser, 4: 366-410.

36. Hustedt F. 1959. Die Kieselalgen Deutschlands, Österreichs und der Schweiz unter Berücksichtigung der übrigen Länder Europas sowie der angrenzenden Meeresgebiete. 2 Teil. In: Kryptogamen Flora von Deutschland, Österreich und der Schweiz. L. Rabenhorst (Ed.). Akademische Verlagsgesellschaft m.b.h., Leipzig. 845 p.

37. Jahn R., Abarca N., Gemeinholzer B., Mora D., Skibbe O., Kulikovskiy M., Gusev E., Kusber W.-H., Zimmermann J. 2017. Planothidium lanceolatum and Planothidium frequentissimum reinvestigated with molecular methods and

morphology: four new species and the taxonomic importance of the sinus and cavum.

Diatom Research, 32(1): 75-107.

38. Juttner I., Wetzel C.E., Williams D.M., Ector L. 2020. Investigations of the type materials of Achnanthes parallela J.R. Carter and Achnanthes petersenii Hustedt (Bacillariophyceae) with comments on the genus Rossithidium Round & Bukhtiyarova. Botany Letters, 167(1): 57-69.

39. Kapustin D.A., Kulikovskiy M.S., Kociolek J.P. 2017. Celebesia gen. nov., a new cymbelloid diatom genus from the ancient Lake Matano (Sulawesi Island, Indonesia). Nova Hedwigia, Beiheft 146: 147-155.

40. Kapustin D.A., Kociolek J.P., Glushchenko A.M., Kulikovskiy M.S. 2019. Four new species of Cymbella (Bacillariophyta) from the ancient Malili Lakes (Sulawesi Island, Indonesia). Botanicheskii Zhurnal, 104(5): 766-780.

41. Kapustin D.A., Kociolek J.P., Glushchenko A.M., Kulikovskiy M.S. 2020. A rediscovery of Cymbella mirabilis Hustedt, a rare endemic diatom, and description of Alveocymba gen. nov. Diatom Research, 35(3): 281-287.

42. Kapustin D.A., Kulikovskiy M.S. 2018. Transfer of Stenopterobia and Surirella taxa (Bacillariophyceae) described from the insular Southeast Asia to the genus Iconella. Nova Hedwigia, Beiheft 147: 237-245.

43. Karthick B., Taylor J.C., Hamilton P.B. 2017. Two new species of Achnanthidium Kutzing (Bacillariophyceae) from Kolli Hills, Eastern Ghats, India. Fottea, 17(1): 65-77.

44. Katoh K., Toh H. 2010. Parallelization of the MAFFT multiple sequence alignment program. Bioinformatics, 26: 1899-1900.

45. Kobayashi H. 1997. Comparative studies among four linear-lanceolate Achnanthidium species (Bacillariophyceae) with curved terminal raphe endings. Nova Hedwigia, 65(1-4): 147-164.

46. Kociolek J.P., Kapustin D.A., Kulikovskiy M.S. 2018. A new, large species of Gomphonema Ehrenberg from ancient Lake Matano, Indonesia. Diatom Research, 33(2): 241-250.

47. Kociolek J.P., You Q.M., Yu P., Li Y.L., Wang Y.L., Lowe R.L., Wang Q.X. 2021. Description of Gomphothidium gen. nov., with light and scanning electron microscopy: A new freshwater monoraphid diatom genus from Asia. Fottea, 21(1): 17.

48. Kociolek J.P., Blanco S., Coste M., Ector L., Liu Y., Karthick B., Kulikovskiy M., Lundholm N., Ludwig T., Potapova M., Rimet F., Sabbe K., Sala S., Sar E., Taylor J., Van de Vijver B., Wetzel C.E., Williams D.M., Witkowski A., Witkowski J. 2024. DiatomBase. https://www.diatombase.org. Дата обращения 21 августа 2024.

49. Krahn K.J., Wetzel C.E., Ector L., Schwalb A. 2018. Achnanthidium neotropicum sp. nov., a new freshwater diatom from Lake Apastepeque in El Salvador (Central America). Phytotaxa, 382: 89-101.

50. Krammer K., Lange-Bertalot H. 1991. Bacillariophyceae 4. Teil: Achnanthaceae, Kritische Ergänzungen zu Navicula (Lineolatae) und Gomphonema. Gesamtliteraturverzeichnis Teil 1-4. Süßwasserflora von Mitteleuropa, Bd. 2/4. Stuttgart, Jena: Gustav Fischer Verlag. 468 S.

51. Krammer K., Lange-Bertalot H. 2004. Bacillariophyceae 4.Teil: Achnanthaceae, Kritische Ergänzungen zu Achnanthes s. l., Navicula s. str., Gomphonema. Gesamtliteraturverzeichnis Teil 1-4. Ergänzter Nachdruck. Süßwasserflora von Mitteleuropa, Bd. 2/4. Heidelberg: Spektrum Akademischer Verlag. 468 S.

52. Kulikovskiy M., Lange-Bertalot H., Witkowski A., Khursevich G. 2011. Achnanthidium sibiricum (Bacillariophyceae), a new species from bottom sediments in Lake Baikal. Algological Studies, 136/137: 77-87.

53. Kulikovskiy M.S., Lange-Bertalot H., Metzeltin D., Witkowski A. 2012. Lake Baikal: Hotspot of endemic diatoms I. Iconographia Diatomologica, 23: 1-607.

54. Kulikovskiy M., Lange-Bertalot H., Witkowski A. 2013а. Gliwiczia gen. nov. a new monoraphid diatom genus from Lake Baikal with a description of four species new for science. Phytotaxa, 109(1): 1-16.

55. Kulikovskiy M.S., Genkal S.I., Mikheyeva T.M. 20136. New diatom species found in Belarus 4. Achnanthales Silva 1962. Biological Resources 1: 87-94.

56. Kulikovskiy M.S., Lange-Bertalot H., Kuznetsova I.V. 2015. Lake Baikal: hotspot of endemic diatoms II. Iconographia Diatomologica, 26: 1-656.

57. Kulikovskiy M., Maltsev Y., Andreeva S., Glushchenko A., Gusev E., Podunay Y., Ludwig T.V., Tusset E., Kociolek J.P. 2019. Description of a new diatom genus Dorofeyukea gen. nov. with remarks on phylogeny of the family Stauroneidaceae. Journal of Phycology, 55(1): 173-185.

58. Kulikovskiy M., Maltsev Y., Glushchenko A., Kuznetsova I., Kapustin D., Gusev E., Lange-Bertalot H., Genkal S., Kociolek J.P. 2020а. Gogorevia, a new monoraphid diatom genus for Achnanthes exigua and allied taxa (Achnanthidiaceae) described on the basis of an integrated molecular and morphological approach. Journal of Phycology, 56(6): 1601-1613.

59. Kulikovskiy M., Glushchenko A., Kuznetsova I., Genkal S., Kociolek J.P. 2020б. Gololobovia gen. nov. - a new genus from Lake Baikal with comments on pore occlusion in monoraphid diatoms. Phycologia, 59(6): 616-633.

60. Kulikovskiy M.S., Glushchenko A.M., Genkal S.I., Kuznetsova I.V., Kociolek J.P. 2020в. Platebaikalia - a new monoraphid diatom genus from ancient Lake Baikal with comments on the genus Platessa. Fottea, 20(1): 58-67.

61. Kulikovskiy M.S., Kapustin D.A., Glushchenko A.M., Sidelev S., Maltsev Y.I., Gusev E.S., Kezlya E.M., Shkurina N.A., Kuznetsova I.V., Kociolek J.P. 2020г. Morphological and molecular investigation of Gomphonema longissimum and related taxa from Malili lakes (Indonesia) with comments on diatom evolution in ancient lakes.

European Journal of Phycology, 55(2): 147-161.

62. Kulikovskiy M.S., Glushchenko A.M., Kuznetsova I.V., Kociolek J.P. 2022а. Planoplatessa gen. nov. — a new, neglected monoraphid diatom genus with a cavum. Plants, 11: 2314.

63. Kulikovskiy M.S., Glushchenko A.M., Genkal S.I., Kuznetsova I.V., Kociolek J.P. 2022б. Revision of monoraphid diatom genus Platessa with description of Platesiberia gen. nov. from ancient Lake Baikal. Water, 14: 2957.

64. Kulikovskiy M., Genkal S., Maltsev Y., Glushchenko A., Kuznetsova I., Kapustin D., Gusev E., Martynenko N., Kociolek, J.P. 2022в. Resurrection of the

diatom genus Stephanocyclus (Coscinodiscophyceae: Stephanodiscaceae) on the basis of an integrated molecular and morphological approach. Fottea, 22(2): 181-191.

65. Kumar S., Stecher G., Tamura K. 2016. MEGA7: Molecular Evolutionary Genetics Analysis Version 7.0 for Bigger Datasets. Molecular Biology and Evolution, 33: 1870-1874.

66. Lange-Bertalot H. 1997. Zur Revision der Gattung Achnanthes sensu lato (Bacillariophyceae): Achnantheiopsis, eine neue Gattung mit dem Typus generis A. lanceolata. Archiv für Protistenkunde, 148: 199-208.

67. Lange-Bertalot H. 1999. Neue Kombinationen von taxa aus Achnanthes Bory (sensu lato). Iconographia Diatomologica 6, 276-289.

68. Lange-Bertalot H., Compère P. 1997. Proposal to conserve the name Achnanthes (Algae, Bacillariophyceae) with a conserved type. Taxon, 46(2): 329-330.

69. Lange-Bertalot H., Krammer K. 1989. Achnanthes, eine Monographie der Gattung. Mit Definition der Gattung Cocconeis und Nachträgen zu den Naviculaceae.

Bibliotheca Diatomologica, 18: 1-393.

70. Maltsev Y., Maltseva S., Kociolek J.P., Jahn R., Kulikovskiy M. 2021. Biogeography of the cosmopolitan terrestrial diatom Hantzschia amphioxys sensu lato based on molecular and morphological data. Scientific Reports, 11(1): 1-19.

71. Marquardt G.C., Costa L.F., Bicudo D.C., Bicudo C.E.M., Blanco S., Wetzel C.E., Ector L. 2017. Type analysis of Achnanthidium minutissimum and A. catenatum and description of A. tropicocatenatum sp. nov. (Bacillariophyta), a common species in Brazilian reservoirs. Plant Ecology and Evolution, 150: 313-330.

72. Marquardt G.C., Bicudo D.C., Bicudo C.E.M., Ledru M.-P., Ector L., Wetzel C.E. 2021. Planothidium scrobiculatum sp. nov. (Bacillariophyta), a new monoraphid diatom from freshwater Pleistocene deposits of South America. Fottea, 21(1): 53-61.

73. Medlin L.K., Kaczmarska I. 2004. Evolution of the diatoms: V. Morphological and cytological support for the major clades and a taxonomic revision. Phycologia, 43(3): 245-270.

74. Mereschkowsky C. 1902. Les types de l'endochrome chez les Diatomées. Scripta Botanica Horti Universitatis (Imperialis), 21: 1-193.

75. Metzeltin D., Lange-Bertalot H. 2007. Tropical Diatoms of South America II.

Iconographia Diatomologica, 18: 1-877.

76. Miao M., Li Z., Hwang E.A., Kim H.K., Lee H., Kim B.H. 2020. Two new benthic diatoms of the genus Achnanthidium (Bacillariophyceae) from the Hangang River, Korea. Diversity, 12: 285.

77. Monnier O., Lange-Bertalot H., Rimet F., Hoffmann L., Ector L. 2004. Achnanthidium atomoides sp. nov., a new diatom from the Grand-Duchy of Luxembourg. Vie et Milieu/Life & Environment, 54: 127-136.

78. Monnier O., Lange-Bertalot H., Hoffmann L., Ector L. 2007. The geneгa Achnanthidium Kützing and Psammothidium Bukhtiyarova et Round in the family Achnanthidiaceae (Bacillariophyceae): a reappraisal of the differential criteria. Cryptogamie-Algologie, 28(2): 141-158.

79. Morales E. 2006. Small Planothidium Round et Bukhtiyarova (Bacillariophyceae) taxa related to P. daui (Foged) Lange-Bertalot from the United States. Diatom Research, 21(2): 325-342.

80. Morales E.A., Ector L., Fernández E., Novais M.H., Hlúbiková D., Hamilton P.B., Blanco S., Vis M.L., Kociolek J.P. 2011. The genus Achnanthidium Kütz. (Achnanthales, Bacillariophyceae) in Bolivian streams: A report of taxa found in recent investigations. Algological Studies, 136/137: 89-130.

81. Moser G., Lange-Bertalot H., Metzeltin D. 1998. Insel der Endemiten. Geobotanisches Phänomen Neukaledonie. Bibliotheca Diatomologica, 38: 1-464.

82. Moss M.O., Carter J.R. 1982. The resurrection of Achnanthes rostrata 0strup. Bacillaria, 5: 157-164.

83. N'Guessan K.R., Wetzel C.E., Ector L., Coste M., Cocquyt C., Van de Vijver B., Yao S.S., Ouattara A., Kouamelan E.P., Tison-Rosebery J. 2014. Planothidium comperei sp. nov. (Bacillariophyta), a new diatom species from Ivory Coast. Plant Ecology and Evolution, 147(3): 455-462.

84. Nienow J.A., Prasad A.K. 2023. Diatoms of the northeastern Gulf of Mexico: Vallithidium (Achnanthales: Achnanthidiaceae), a new monoraphid genus based on Navicula marginulata Cleve. Diatom Research, 38(3): 143-163.

85. Novais M.H., Hlùbikova D., Morais M., Hoffmann L., Ector L. 2011. Morphology and ecology of Achnanthidium caravelense (Bacillariophyceae), a new species from Portuguese rivers. Algological Studies, 136/137: 131-150.

86. Novais M.H., Jüttner I., Van de Vijver B., Morais M.M., Hoffmann L., Ector L. 2015. Morphological variability within the Achnanthidium minutissimum species complex (Bacillariophyta): Comparison between the type material of Achnanthes minutissima and related taxa, and new freshwater Achnanthidium species from Portugal. Phytotaxa, 224: 101-139.

87. Novis P.M., Braidwood J., Kilroy C. 2012. Small diatoms (Bacillariophyta) in cultures from the Styx River, New Zealand, including descriptions of three new species. Phytotaxa, 64: 11-45.

88. Pérès F., Barthès A., Ponton E., Coste M., Ten-Hague L., Le-Cohu R. 2012. Achnanthidium delmontii sp. nov., a new species from French rivers. Fottea, 12(2): 189-198.

89. Pinseel E., Vanormelingen P., Hamilton P.B., Vyverman W., Van de Vijver B., Kopalova K. 2017. Molecular and morphological characterization of the Achnanthidium minutissimum complex (Bacillariophyta) in Petuniabukta (Spitsbergen, High Arctic) including the description of A. digitatum sp. nov. European Journal of Phycology, 52: 264-280.

90. Pinseel E., Kulichova J., Scharfen V., Urbankova P., Van de Vijver B., Vyverman W. 2019. Extensive cryptic diversity in the terrestrial diatom Pinnularia borealis (Bacillariophyceae). Protist, 170(2): 121-140.

91. Pomazkina G., Rodionova Y., Mushnikova O. 2008. Microphytobenthos in Southern Baikal (Russia). Algologia, 18(2): 160-172.

92. Pomazkina G., Sherbakova T. 2010. Prevaling Bacillariophyta of Lake Baikal littoral zone (Russia). Algologia, 20(4): 449-463.

93. Pomazkina G., Votyakova N. 1993. A systematic list of benthic algae of Lake Baikal. In: Grachev A.M. (ed.) Diatom algae as indicators of changes of climate and environment. Fifth workshop on diatom algae. Irkutsk. 14-25.

94. Ponader K.C., Potapova M.G. 2007. Diatoms from the genus Achnanthidium in flowing waters of the Appalachian Mountains (North America): Ecology, distribution and taxonomic notes. Limnologica, 37: 227-241.

95. Potapova M. 2010. Karayevia ploenensis var. gessneri. In: Diatoms of North America. https://diatoms.org/species/karayevia_ploenensis. Дата обращения 01 октября 2024.

96. Potapova M., Hamilton P.B. 2007. Morphological and ecological variation within the Achnanthidium minutissimum (Bacillariophyceae) species complex. Journal of Phycology, 43: 561-575.

97. Potapova M.G., Ponader K.C. 2004. Two common North American diatoms, Achnanthidium rivulare sp. nov. and A. deflexum (Reimer) Kingston: Morphology, ecology and comparison with related species. Diatom Research, 19(1): 33-57.

98. Riaux-Gobin C., Witkowski A. 2015. Pseudachnanthidium megapteropsis gen. nov. and sp. nov. (Bacillariophyta): a widespread Indo-Pacific elusive taxon. Cryptogamie, Algologie, 36(3): 291-304.

99. Riaux-Gobin C., Witkowski A., Ruppel M. 2012. Scalariella a new genus of monoraphid diatom (Bacillariophyta) with a bipolar distribution. Fottea, 12(1): 13-25.

100. Riaux-Gobin C., Witkowski A., Romero O.E. 2013. An account of Astartiella species from tropical areas with a description of A. societatis sp. nov. and nomenclatural notes. Diatom Research, 28(4): 419-430.

101. Round F.E. 1998. Validation of some previously published "achnanthoid" genera. Diatom Research, 13(1): 181.

102. Round F.E., Basson P.W. 1997. A new monoraphid diatom genus (Pogoneis) from Bahrain and the transfer of previously described species A. hungarica and A. taeniata to new genera. Diatom Research, 12(1): 71-81.

103. Round F.E., Bukhtiyarova L. 1996. Four new genera based on Achnanthes (Achnanthidium) together with a re-definition of Achnanthidium. Diatom Research, 11(2): 345-361.

104. Round F.E., Crawford R.M., Mann D.G. 1990. The Diatoms. Biology and morphology of the genera. Cambridge: Cambridge University Press. 747 p.

105. Ruck E.C., Theriot E.C. 2011. Origin and evolution of the canal raphe system in diatoms. Protist, 162: 723-737.

106. Rumrich, U., Lange-Bertalot, H., Rumrich, M. 2000. Diatomeen der Anden von Venezuela bis Patagonien/Feuerland und zwei weitere Beiträge. Iconographia Diatomologica, 9: 1-673.

107. Sabo E., Roy D., Hamilton P.B., Hehanussa P.E., McNeely R., Haffner G.D. 2008. The plankton community of Lake Matano: Factors regulating plankton composition and relative abundance in an ancient, tropical lake of Indonesia.

Hydrobiologia, 615(1): 225-235.

108. Schimani K., Abarca N., Skibbe O., Mohamad H., Jahn R., Kusber W.-H., Campana G.L., Zimmermann J. 2023. Exploring benthic diatom diversity in the West Antarctic Peninsula: insights from a morphological and molecular approach.

Metabarcoding andMetagenomics, 7: 339-384.

109. Shi Y., Wang P., Kim H.-K., Lee H., Han M.-S., Kim B.-H. 2018. Lemnicola hungarica (Bacillariophyceae) and the new monoraphid diatom Lemnicola uniseriata sp. nov. (Bacillariophyceae) from South Korea. Diatom Research, 33: 69-87.

110. Simonsen R. 1979. The Diatom System: Ideas on Phylogeny. Bacillaria, 2: 971.

111. Simonsen R. 1987. Atlas and catalogue of the diatom types of Friedrich Hustedt. Cramer bei Borntraeger, Berlin und Stuttgart. [Vol. 1 Catalogue: x, 525; Vol. 2 Atlas: pls 1-395; Vol. 3 Atlas, pls 396-772].

112. Soeprobowati T.R., Tandjung S.D., Sutikno S., Hadisusanto S., Gell P., Hadiyanto H., Suedy S.W.A. 2016. The water quality parameters controlling diatoms assemblage in Rawapening Lake, Indonesia. Biodiversitas Journal of Biological Diversity, 17(2): 657-664.

113. Stamatakis A., Hoover P., Rougemont J. 2008. A Rapid Bootstrap Algorithm for the RAxML Web Servers. Systematic Biology, 57: 758-771.

114. Stancheva R. 2019. Planothidium sheathii, a new monoraphid diatom species from rivers in California, USA. Phytotaxa, 393(2): 131-140.

115. Stancheva R., Kristan N.V., Kristan W.B. III, Sheath R.G. 2020. Diatom genus Planothidium (Bacillariophyta) from streams and rivers in California, USA: diversity, distribution and autecology. Phytotaxa, 470(1): 1-30.

116. Stoermer E.F., Smol J.P. 2010. The diatoms: applications for the environmental and earth sciences. Second edition. Cambridge, Cambridge University Press. 667 p.

117. Taylor J.C., Morales E.A., Ector L. 2011. Achnanthidium standeri (Cholnoky) comb. nov. and Achnanthidium taiaense (J.R. Carter et Denny) comb. nov., two new combinations of morphologically similar Achnanthidium species from Africa. Algological Studies, 136(1): 151-166.

118. Theriot E.C., Ashworth M., Ruck E., Nakov T., Jansen R.K. 2010. A preliminary multigene phylogeny of the diatoms (Bacillariophyta): challenges for future research.

Plant Ecology and Evolution, 143(3): 278-296.

119. Thomas E., Stepanek J., Kociolek J.P. 2016. Historical and current perspectives on the systematics of the 'enigmatic' diatom genus Rhoicosphenia (Bacillariophyta), with single and multi-molecular marker and morphological analyses and discussion on the monophyly of 'monoraphid' diatoms. PLoS ONE, 11(4): e0152797.

120. Toyoda K., Cox E.J., Sims P.A., Williams D.M. 2005. The typification of Achnanthes Bory based on Echinella stipitata Lyngbye, with an account of the morphology and fine structure of Lyngbye's species. Diatom Research, 20(2): 375386.

121. Tseplik N.D., Maltsev Y.I., Glushchenko A.M., Kuznetsova I.V., Genkal S.I., Gusev E.S., Kulikovskiy M.S. 2021а. Achnanthidium gladius sp. nov. (Bacillariophyceae) - a new monoraphid diatom species from Indonesia. PhytoKeys, 187: 129-140.

122. Tseplik N.D., Maltsev Y.I., Glushchenko A.M., Kuznetsova I.V., Genkal S.I., Kociolek J.P., Kulikovskiy M.S. 2021б. Achnanthidium tinea sp. nov. - a new monoraphid diatom (Bacillariophyceae) species, described on the basis of molecular and morphological approaches. PhytoKeys, 174: 147-163.

123. Tseplik N.D., Glushchenko A.M., Maltsev Y.I., Kuznetsova I.V., Genkal S.I., Kociolek J.P., Kulikovskiy M.S. 2022. A new monoraphid diatom species from the

genus Karayevia sensu lato (Bacillariophyceae: Stauroneidaceae) with remarks on taxonomy and phylogeny of the genus. Diatom Research, 37(1): 39-50.

124. Tseplik N., Genkal S., Maltsev Y., Kuznetsova I., Kulikovskiy M. 2023. Molecular investigation of the Achnanthidium minutissimum complex (Bacillariophyceae) from the Transbaikal Region with the description of three new species. Water, 15: 3379.

125. Tseplik N., Maltsev Y., Glushchenko A., Genkal S., Kulikovskiy M. 2024а. Two new Planothidium (Achnanthidiaceae, Bacillariophyceae) species with a sinus from the Kamchatka Peninsula, Russia. Phytotaxa, 664 (2): 111-122.

126. Tseplik N., Maltsev Y., Glushchenko A., Genkal S., Mironova E., Kulikovskiy M. 2024б. New cavum-bearing Planothidium (Achnanthidiaceae, Bacillariophyceae) species from the Kamchatka Peninsula, Russia. Phytotaxa, 665 (3): 271-281.

127. Van de Vijver B., Kopalova K. 2014. Four Achnanthidium species (Bacillariophyta) formerly identified as Achnanthidium minutissimum from the Antarctic Region. European Journal of Taxonomy, 79: 1-19.

128. Van de Vijver B., Riaux-Gobin C., Compère P. 2009. Morphological observations on Vikingea gibbocalyx (Brun) Witkowski, Lange-Bertalot & Metzeltin (Bacillariophyta). Nova Hedwigia, 89(1-2): 263-279.

129. Van de Vijver B., Jarlman A., Lange-Bertalot H., Mertens A., de Haan M., Ector L. 2011а. Four new European Achnanthidium species (Bacillariophyceae). Algological Studies, 136/137: 193-210.

130. Van de Vijver B., Ector L., Beltrami M.E., de Haan M., Falasco E., Hlùbikova D., Jarlman A., Kelly M., Novais M.H., Wojtal A.Z. 2011б. A critical analysis of the type material of Achnanthidium lineare W. Sm. (Bacillariophyceae). Algological Studies, 136/137: 167-191.

131. Van de Vijver B., Wetzel C., Kopalova K., Zidarova R., Ector L. 2013. Analysis of the type material of Achnanthidium lanceolatum Brébisson ex Kützing (Bacillariophyta) with the description of two new Planothidium species from the Antarctic Region. Fottea, 13(2): 105-117.

132. Van de Vijver B., Wetzel C.E., Ector L. 2018. Analysis of the type material of Planothidium delicatulum (Bacillariophyta) with the description of two new Planothidium species from the sub-Antarctic Region. Fottea, 18(2): 200-211.

133. Van de Vijver B., Wetzel C.E., Ector, L. 2018. Analysis of the type material of Achnanthidium jackii Rabenhorst (Bacillariophyta, Achnanthidiaceae). Notulae Algarum, 55: 1-4.

134. Van de Vijver B., Robert K., Witkowski A., Bosak S. 2020. Majewskaea gen. nov. (Bacillariophyta), a new marine benthic diatom genus from the Adriatic Sea. Fotttea, 20: 112-120.

135. Wetzel C.E., Ector L. 2014. Taxonomy, distribution and autecology of Planothidium bagualensis sp. nov. (Bacillariophyta) a common monoraphid species from southern Brazilian rivers. Phytotaxa, 156(4): 201-210.

136. Wetzel C.E., Van de Vijver B., Hoffmann L., Ector L. 2013. Planothidium incuriatum sp. nov. a widely distributed diatom species (Bacillariophyta) and type analysis of Planothidium biporomum. Phytotaxa, 138(1): 43-57.

137. Wetzel C.E., Van de Vijver B., Kopalova K., Hoffmann L., Pfister L., Ector L. 2014. Type analysis of the South American diatom Achnanthes haynaldii (Bacillariophyta) and description of Planothidium amphibium sp. nov., from aerial and aquatic environments in Oregon (USA). Plant Ecology and Evolution, 147(3): 439454.

138. Wetzel C.E., Van de Vijver B., Blanco S., Ector L. 2019. On some common and new cavum-bearing Planothidium (Bacillariophyta) species from freshwater. Fottea, 19(1): 50-89.

139. Witkowski A., Lange-Bertalot H., Metzeltin D. 2000. Diatom flora of marine coasts I. Iconographia Diatomologica, 7: 1-925.

140. Witkowski A., Li C., Zglobicka I., Yu S., Ashworth M., Dabek P., Qin S., Tang C., Krzywda M., Ruppel M., Theriot E.C., Jansen R.K., Car A., Plocinski T., Wang Y., Sabir J.S.M., Daniszewska-Kowalczyk G., Kierzek A. & Hajra N.H. 2016. Multigene assessment of biodiversity of diatom (Bacillariophyceae) assemblages from the littoral

zone of the bohai and yellow seas in Yantai region of northeast China with some remarks on ubiquitous taxa. Journal of Coastal Research, 74: 166-195.

141. Witkowski A., Riaux-Gobin C., Kryk A., Plocinski T., Zglobicka I., Kurzydlowski K. 2022. Xenobennettella coralliensis a new monoraphid diatom genus characterized by the alveolate sternum valve with cavum, observed from coral reef habitats. PeerJ, 10(e13977): 1-21.

142. Wojtal A.Z. 2013. Species composition and distribution of diatom assemblages in spring waters from various geological formations in Southern Poland. Bibliotheca Diatomologica, 59: 1-436.

143. Wojtal A.Z., Ector L., Van de Vijver B., Morales E.A., Blanco S., Piatek J., Smieja A. 2011. The Achnanthidium minutissimum complex (Bacillariophyceae) in southern Poland. Algological Studies, 136/137: 211-238.

144. Yu P., You Q.M., Pang W.T., Cao Y., Wang Q.X. 2019а. Five new Achnanthidiaceae species (Bacillariophyta) from Jiuzhai Valley, Sichuan Province, Southwestern China. Phytotaxa, 405(3): 147-170.

145. Yu P., You Q., Kociolek J.P., Wang Q. 2019б. Three new freshwater species of the genus Achnanthidium (Bacillariophyta, Achnanthidiaceae) from Taiping Lake, China. Fottea, 19(1): 33-49.

146. Zimmermann J., Jahn R., Gemeinholzer B. 2011. Barcoding diatoms: evaluation of the V4 subregion on the 18S rRNA gene, including new primers and protocols.

Organisms Diversity & Evolution, 11: 173-192.

147. Zimmermann J., Abarca N., Enk N., Skibbe O., Kusber W.-H., Jahn R. 2014. Taxonomic reference libraries for environmental barcoding: a best practice example from diatom research. PLOS One, 9(9): 1-24.

148. Zimmermann J., Abarca N., Kusber W.-H., Skibbe O., Jahn R. 2021. Biodiversität und Sauerstoffproduktion in einer Glasschachtel. Kieselalgen - winzig, aber wichtig. Biologie unserer Zeit, 2(51): 132-141.

ПРИЛОЖЕНИЕ 1. МОРФОЛОГИЧЕСКИЕ ПРИЗНАКИ СОВРЕМЕННЫХ

МОНОШОВНЫХ РОДОВ.

Род Achnanthes Bory 1822 Achnanthidi um КШ^^ 1844 Eucocconeis Cleve ex F. Meister 1912 Psammothid ium Bukhtiyarov a et Round 1996 Planothidiu m Round et Bukhtiyarov a 1996 Rossithidiu m Round et Bukhtiyarov a 1996 Karayevia Round et Bukhtiyarov a 1998 Kolbesia Round et Bukhtiyarov a 1998 Pogoneis Round et Basson 1997 Lemnicola Round et Basson 1997 Pauliella Round et Basson 1997 Astartiella Witkowski, Lange-Bertalot et Metzeltin 1998 Vikingea Witkowski, Lange-Bertalot et Metzeltin 2000 Platessa Lange-Bertalot 2004 Haloroundia Diaz et Maidana 2006 Scalariella Riaux-Gobin 2012

Типовой вид A. adnata Bory А. ттыИззшы т (К^^) Czamecki E. flexella (Kützing) F. Meister P. marginulatu m (Grunow) Bukhtiyarov a et Round P. lanceolatum (Brebisson ex Kutzing) Lange-Bertalot R. pusillum (Grunow) Round et Bukhtiyarov a K. clevei (Grunow) Bukhtiyarov a K. kolbei (Hustedt) Round et Bukhtiyarov a P. bahrainii Round et Basson L. hungarica (Grunow) Round et Basson P. taeniata (Grunow) Round et Basson A. bahusiensis (Grunow) Witkowski, Lange-Bertalot et Metzeltin V. gibbocalyx (Brun) Witkowski, Lange-Bertalot et Metzeltin P. bavarica Lange-Bertalot et Hofmann H. speciosa (Hustedt) Diaz et Maidana 5. pseudofallaci a (Witkowski, Metzeltin et Lange-Bertalot) Riaux-Gobin et Witkowski

Число видов* 277 150 15 61 119 3 32 3 1 1 1 17 3 25 1 2

Экология морские, солоноватов одные, редко пресноводн ые и аэрофитные пресноводн ые пресноводн ые пресноводн ые пресноводн ые, морские пресноводн ые пресноводн ые, морские пресноводн ые, морские морские пресноводн ые морские морские, солоноватов одные морские пресноводн ые гиперсалинн ые местообитан ия морские

Форма створки линейная, ланцетная или эллиптическ ая линейно-ланцетная до ланцетно-эллиптическ ой линейная, ланцетная или эллиптическ ая;створки изогнуты относительн о апикальной оси линейно-эллиптическ ая до эллиптическ ой ланцетно-эллиптическ ая до эллиптическ ой линейная до линейно-ланцетной ланцетная до эллиптическ ой ланцетно-эллиптическ ая до эллиптическ ой линейно -ланцетная линейная до линейно-эллиптическ ой линейная до линейно-эллиптическ ой ланцетная до эллиптическ ой ромбовидно -ланцетная до линейно-эллиптическ ой эллиптическ ая ланцетно-эллиптическ ая линейно-эллиптическ ая до эллиптическ ой

Форма концов створки закругленны е закругленны е до головчатых закругленны е до клювовидны х закругленны е закругленны е до оттянутых или головчатых закругленны е закругленны е до оттянутых закругленны е до оттянутых закругленны е закругленны е закругленны е закругленны е до клювовидн ых закругленны е закругленны е оттянутые закругленны е до полуклювов идных

Изгиб панциря отн. трансапик. оси шовная створка вогнутая, бесшовная выпуклая шовная створка вогнутая, бесшовная выпуклая шовная створка вогнутая, бесшовная выпуклая варьируется плоский шовная створка вогнутая, бесшовная выпуклая плоский плоский плоский; концы створки резко загнуты в виде с пояска плоский плоский плоский шовная створка вогнутая, бесшовная выпуклая плоский шовная створка вогнутая, бесшовная выпуклая шовная створка вогнутая, бесшовная выпуклая

Ареолы различной формы округлые до трансапикал ьно вытянутых округлые округлые округлые округлые округлые, макроареол ы, постмакроа реолы макроареол ы, постмакроар еолы апикально вытянутые округлые округлые до трансапикал ьно вытянутых округлые и апикально вытянутые крупные, округлые до прямоуголь ных округлые мелкие, округлые; штрихи альвеолиров анные макроареол ы, постмакроар еолы

Окклюзия ареол внешние крибрумы гимены гимены гимены гимены гимены гимены гимены нет данных гимены нет данных гимены крибрумы гимены нет данных гимены

Шовная створка

загнуты в загнуты в прямые, расширенны е, находятся в глубоком вдавлении

Наружные центральн ые концы прямые, расширенны прямые, простые или расширенны прямые, расширенны е прямые, простые прямые, расширенны е прямые, расширенны е прямые, простые прямые, расширенны е одном направлени и, одном направлени и, прямые, простые прямые, простые или расширенны прямые, расширенны е прямые, расширенны е загнуты в одном направлени

шва е расширенны е расширенны е е и, простые

прямые или

загнуты в одном направлени и, оканчивают ся на лицевой поверхности створки или слегка продолжают ся на загиб слегка

Наружные дистальные концы шва загнуты в одном направлени и, продолжают ся на загиб створки загнуты в противопол ожных направления х, продолжают ся на загиб створки прямые, продолжают ся на загиб створки загнуты в одном направлени и, продолжают ся на загиб створки загнуты в одном направлени и загнуты в одном направлени и загнуты в одном направлени и прямые, расширенны е, оканчивают ся на лицевой поверхности створки загнуты в противопол ожных направления х, продолжают ся на загиб створки загнуты в одном направлени и, оканчивают ся на лицевой поверхности створки загнуты в одном направлени и, продолжают ся на загиб створки загнуты в одном направлени и, продолжают ся на загиб створки прямые, оканчивают ся на лицевой поверхности створки загнуты в одном направлени и, продолжают ся на загиб створки крючковидн о загнуты в одном направлени и, продолжают ся на загиб створки

Внутренние центральн ые концы шва прямые или загнуты в загнуты в загнуты в загнуты в загнуты в загнуты в загнуты в загнуты в загнуты в прямые,

загнуты в противопол противопол противопол противопол противопол противопол противопол противопол простые, прямые противопол расположен

одном направлени ожных направления ожных направления ожных направления ожных направления ожных направления прямые прямые ожных направления ожных направления ожных направления прямые ожных направления ы в глубоком прямые

и х х х х х х х х х вдавлении

Внутренние дистальные концы шва хеликтоглос сы хеликтоглос сы, загнуты в противопол ожных направления х хеликтоглос сы, загнуты в противопол ожных направления х хеликтоглос сы небольшие хеликтоглос сы, загнуты в противопол ожных направления х хеликтоглос сы простые простые хеликтоглос сы хеликтоглос сы хеликтоглос сы слабо развитые хеликтоглос сы простые хеликтоглос сы хеликтоглос сы хеликтоглос сы

Рядность штрихов однорядные (редко 2-3-рядные) однорядные однорядные однорядные многорядны е (до 5 рядов ареол в штрихе) однорядные однорядные однорядные однорядные двурядные однорядные однорядные однорядные двурядные трехрядные однорядные

Центральн ое поле ставрос или фасция отсутствует или различной формы небольшое, округлое или асимметрич ное крупное, прямоуголь ное небольшое, округлое может присутствов ать ставрос отсутствует отсутствует небольшое, асимметрин ое ставрос отсутствует отсутствует или небольшое, различной формы эллиптическ ое до прямоуголь ного небольшое, округлое отсутствует отсутствует

Осевое поле обычно по центру створки узкое, линейное до ланцетного, присутствуе т стернум узкое, сигмовидно е, выражен стернум широколанц етное узкое, выражен стернум узколинейн ое ланцетное ланцетное узкое линейное узкое линейное, выражен стернум узкое линейное узкое линейное узкое линейное узкое линейное широкое, ланцетное или ромбовидно е узкое

Бесшовная створка

Рядность штрихов однорядные (редко 2-3-рядные) однорядные однорядные однорядные многорядны е (до 5 рядов ареол) однорядные однорядные однорядные однорядные двурядные однорядные однорядные однорядные двурядные трехрядные однорядные

иногда:

отсутствует крупное, подковообр отсутствует или небольшое, округлое эллиптическ

Центральн ое поле отсутствует или различной формы, в эллиптическ ое или прямоуголь крупное, прямоуголь ное азная структура на одной отсутствует отсутствует отсутствует отсутствует отсутствует отсутствует ие вдавления с обеих отсутствует отсутствует отсутствует

виде фасции ное стороне створки сторон

Осевое поле по центру створки или смещено относительн о апикальной оси узкое, линейное до ланцетного узкое, сигмовидно е, выражен стернум широколанц етное узкое, выражен стернум узкое, линейное до линейно-ланцетного узкое линейное узкое линейное узкое линейное узкое линейное, выражен стернум широколанц етное узкое линейное узкое линейное широкое широкое, ланцетное или ромбовидно е узкое линейное

Другие признаки хлоропласто в 2 или больше, Н-образные; ободки пояска перфориров анные; иногда: по краю створки гребень или шипы; терминальн ые орбикулы на бесшовной створке — xлоропласт \, пластинчат ый — на внутренней стороне створки интерштрих и заметно утолщены — — — шов проходит между двумя ребрами снаружи и изнутри створки; на внутренней стороне створки выражены ребра — — возле центральны x концов шва присутствуе т стигма/фист ула на внутренней стороне створок выражены апикальные ребра; по краю бесшовной створки проходит гребень — хлоропласт 1, X-образный; вальвокопул а утолщена изнутри; внутренняя сторона копул имеет ряды мелких гранул вальвокопул а шовной створки волнистая; ареолы на загибе шовной створки имеют два латеральны х вдавления на гименах

Литература Round et al., 1990; Cox, 2006 Round, Bukhtiyarov a, 199б; Potapova, Hamilton, 2QQ7; Novais et al., 2Q\5 Round et al., \990; Enache, Potapova, 2012 Bukhtiyarov a, Round, \99б; Monnier et al., 2QQ7 Round, Bukhtiyarov a, 1996; Kulikovskiy et al., 20206 Round, Bukhtiyarov a, 199б; Bukhtiyarov a, 2008; Jüttner et al., 2020 Round, Bukhtiyarov a, \99б; Bukhtiyarov a, 200б, 2008 Round, Bukhtiyarov a, 199б Round, Basson, 1997 Round, Basson, \997; Shi et al., 20\8 Round, Basson, \997; Bukhtiyarov a, 2008 Moser et al., \998; Riaux-Gobin et al., 2013 Witkowski et al., 2000; Van de Vijver et al., 2009 Krammer, Lange-Bertalot, 2004; Kulikovskiy et al., 2022б Díaz, Maidana, 2006 Riaux-Gobin ег а1., 2012; Al-Handal ег а1., 2021

*по данным AlgaeBase (Guiry, Guiry, 2024)

(продолжение)

Род Trifonovia Kulikovskiy et Lange-ВеНа№ 2012 Gliwiczia Kulikovskiy, Lange-Bertalot et Witkowski 2013 Crenotia Wojtal 2013 Madinithidi um Desrosiers, Witkowski et Riaux-Gobin 2014 Skabitschew skia Kulikovskiy et Lange-Bertalot 2015 Pseudachna nthidium Riaux-Gobin 2015 Gogorevia Kulikovskiy, С1шЬсЬепк о, Maltsev et Коао1ек 2020 Gololobovia Ku1ikovskiy, С1шЬсЬепк о, Оепка1 et КосЫек 2020 Majewskaea Van de Vijver, Robert, Witkowski et Bosak 2020 Gomphothid ium Kociolek, You, Yu, Li, Y. Wang, Lowe et Q. Wang 2021 Navithidium Al-Handal et Romero 2021 Platebaikali a Kulikovskiy, Glushchenk o, Genkal et Kociolek 2020 Planoplatess a Kulikovskiy, Glushchenk o et Kociolek 2022 Platesiberia Kulikovskiy, Glushchenk o, Genkal et Kociolek 2022 Xenobennett ella Witkowski et Riaux-Gobin 2022 Vallithidium Nienow et Prasad 2023

Типовой вид Т. тпае Kulikovskiy, Ьап§е-Вегга1ог ег Мег2е1г1п G. tenuis Kulikovskiy, Lange-Bertalot et Witkowski C. thermalis (Rabenhorst) Wojtal M. undulatum Desrosiers et Witkowski 5. dispersipunct ata Kulikovskiy et Lange -Bertalot P. megapterops is Riaux-Gobin et Witkowski G. ппаШ Kulikovskiy, Glushchenko , Maltsev ег Косю^ G. тапав Kulikovskiy, Glushchenko , Genkal ег Kociolek M. istriaca Van de Vijver, Robert, Witkowski et Bosak G. ovatum (T.Watanabe et Tuj i) Kociolek et al. N. delicatissima (Simonsen) Al-Handal, Romero et Wulff P. elegans (Kulikovskiy et Lange-Bertalot) Kulikovskiy, Glushchenko , Genkal et Kociolek P. joursacensis (Héribaud) Kulikovskiy, Glushchenko et Kociolek P. rhombicolan ceolata (Kulikovskiy et Lange -Bertalot) Kulikovskiy, Glushchenko , Genkal et Kociolek X. coralliensis Witkowski et Riaux-Gobin V. marginulatu m (Cleve) Nienow et Prasad

Число видов* 2 5 8 7 24 1 11 4 1 1 2 1 1 2 1 2

Экология пресноводн ые пресноводн ые пресноводн ые морские пресноводн ые морские пресноводн ые пресноводн ые морские пресноводн ые морские пресноводн ые пресноводн ые пресноводн ые морские морские

Форма линейно-эллиптическ ая до эллиптическ линейная до ланцетно- линейно-эллиптическ ая до эллиптическ ой ланцетно-эллиптическ ая до широкоэлли птической линейно-эллиптическ ая до эллиптическ ой ланцетная до ромбовидно -ланцетная до эллиптическ ой линейно-ланцетная линейно-ланцетная, гетеропольн ланцетно-эллиптическ ая до эллиптическ ой эллиптическ широкоэлли ромбовидно -ланцетная до эллиптическ ой линейно-эллиптическ ая до эллиптическ ой ромбовидно

створки ланцетно-эллиптическ ой ая эллиптическ ой эллиптическ ой до ланцетной ая, булавовидна я ая птическая -ланцетная

Форма концов створки оттянутые до закругленны закругленны закругленны е до головчатых закругленны е до закругленны клювовидн закругленны слабо оттянутые до клювовидн ых закругленны закругленны закругленны закругленны закругленны закругленны оттянутые

клиновидны х е е клиновидны х е ые е е е е е е е

шовная шовная

Изгиб створка шовная шовная створка шовная шовная

панциря бесшовная слегка створка створка почти створка створка

отн. трансапик. створка вогнутая вогнутая, бесшовная вогнутая, бесшовная плоский плоский плоский вогнутая, бесшовная плоская, бесшовная плоский вогнутая, бесшовная плоский плоский плоский плоский плоский вогнутая, бесшовная

оси почти плоская выпуклая выпуклая слегка вогнутая выпуклая выпуклая

различной

Ареолы округлые округлые формы, чаще всего трансапикал макроареол ы округлые округлые, макроареол ы округлые до вытянутых округлые до эллиптическ их макроареол ы, постмакроа округлые до трансапикал ьно макроареол ы, постмакроар округлые округлые до апикально вытянутых округлые округлые округлые до вытянутых

ьно реолы вытянутых еолы

вытянутые

Окклюзия ареол нет данных внутренняя мембрана гимены гимены внутренняя мембрана гимены гимены с радиальной структурой гимены с радиальной структурой гимены гимены куполообраз ные гимены внутренняя мембрана внутренняя мембрана мембрана гимены с радиальным и щелями нет данных

Шовная створка

Наружные центральн ые концы шва загнуты в одном направлени и, расширенны е прямые, расширенны загнуты в одном направлени и, расширенны е прямые или загнуты в одном направлени прямые, расширенны загнуты в одном направлени и прямые, расширенны загнуты в одном направлени и, расширенны е крючковидн о загнуты в одном направлени прямые, расширенны прямые, расширенны прямые, расширенны прямые, расширенны прямые, расширенны прямые, расширенны загнуты в противопол ожных

е и, расширенны е е е и, расширенны е е е е е е е направления х

Наружные дистальные концы шва загнуты в противопол ожных направления х, продолжают ся на загиб створки загнуты в противопол ожных направления х, продолжают ся на загиб створки загнуты в одном направлени и, продолжают ся на загиб створки крючковидн о загнуты в одном направлени и, продолжают ся на загиб створки загнуты в противопол ожных направления х, оканчивают ся на лицевой поверхности створки или слегка продолжают ся на загиб крючковидн о загнуты в одном направлени и, оканчивают ся на лицевой поверхности створки загнуты в противопол ожных направления х, расширены, оканчивают ся на лицевой поверхности створки загнуты в противопол ожных направления х, продолжают ся на загиб створки загнуты в одном направлени и, продолжают ся на загиб створки прямые, расширенны е, оканчивают ся на лицевой поверхности створки загнуты в одном направлени и, продолжают ся на загиб створки прямые, расширенны е, оканчивают ся на лицевой поверхности створки прямые, оканчивают ся на лицевой поверхности створки загнуты в противопол ожных направления х, расширены, продолжают ся на загиб створки загнуты в одном направлени и, продолжают ся на загиб створки загнуты в одном направлени и, продолжают ся на загиб створки

Внутренние центральн ые концы шва нет данных загнуты в противопол ожных направления х загнуты в противопол ожных направления х прямые загнуты в противопол ожных направления х слегка загнуты в одном направлени и загнуты в противопол ожных направления х загнуты в противопол ожных направления х, расширены прямые загнуты в противопол ожных направления х простые, прямые загнуты в противопол ожных направления х загнуты в противопол ожных направления х загнуты в противопол ожных направления х загнуты в противопол ожных направления х загнуты в противопол ожных направления х

хеликтоглос

Внутренние дистальные концы шва нет данных хеликтоглос сы хеликтоглос сы хеликтоглос сы хеликтоглос сы нет данных хеликтоглос сы хеликтоглос сы хеликтоглос сы сы, соединенны е с псевдосепта ми простые, прямые хеликтоглос сы хеликтоглос сы хеликтоглос сы хеликтоглос сы хеликтоглос сы

Рядность штрихов однорядные однорядные двурядные однорядные однорядные однорядные однорядные однорядные однорядные однорядные однорядные многорядны е (до 7 рядов ареол в штрихе) однорядные двурядные трехрядные трехрядные

Центральн ое поле фасция кавум на одной стороне створки, ставрос асимметрич ное отсутствует округлое или бабочковид ное отсутствует узкое, прямоуголь ное широкое, асимметрич ное отсутствует небольшое, округлое отсутствует небольшое, округлое небольшое, округлое неправильн ой формы отсутствует отсутствует

Осевое поле узкое линейное узкое линейное, выражен стернум ланцетное узкое, утолщено снаружи и изнутри узкое линейное, выражен стернум узкое линейное узкое линейное, выражен стернум узкое линейное, смещено относительн о центральной оси створки, выражен стернум узкое линейное, выражен стернум узкое линейное узкое линейно-ланцетное узкое линейное, выражен стернум узкое линейное узкое линейное, выражен стернум по центру створки узкий стернум; большое поле с отдельными разбросанн ыми ареолами широкое ланцетное

Бесшовная створка

Рядность штрихов однорядные однорядные двурядные однорядные двурядные однорядные однорядные однорядные однорядные однорядные однорядные двурядные однорядные однорядные трехрядные двурядные

Центральн ое поле крупное, округлое кавум на одной стороне, ставрос асимметрич ное отсутствует кавум на одной стороне створки отсутствует асимметрич ное, клиновидно е широкое, асимметрич ное отсутствует отсутствует отсутствует небольшое, округлое кавум на одной стороне створки почти не выражено кавум на одной стороне створки отсутствует

Осевое поле узкое линейное широкое, выражен стернум ланцетное узкое, линейное до ланцетного узкое, линейное узкое, линейное узкое линейное, выражен стернум узкое линейное, смещено отн. центральной оси створки узкое линейное, выражен стернум узкое линейное широкое ланцетное узкое ланцетное, выражен стернум узкое ланцетное узкое линейное, выражен стернум ланцетное широкое ланцетное

Другие признаки ступенькови дный — хлоропласто в 2, интерштрих и утолщены — — — загиб створки интерштрих и изнутри на базальном вальвокопул а открытая, по краю створки ряд штрихи на бесшовной утолщенные интерштрих ветви шва отклонены

рельеф пластинчат с внешней и имеет утолщены; конце с короткими мелких створке и; шов от центр.

створки; ые; внутренней складку, так вдоль края створки треугольны узелков глубоко изнутри оси

вдоль края проксималь стороны что часть створки поровое ми альвеолиров открывается примерно

створки ные концы створки его проходит поле фимбриями анные латерально; посередине;

зубцевидны штрихов расположен гребень вальвокопул центральная

е выросты; оканчивают а под а бесшовной часть

на внешней ся в лицевой створки с бесшовной

стороне округлых частью короткими створки

бесшовной вдавлениях, створки; прямоуголь имеет

створки на которые шов слегка ными глубокое

интерштрих видно на сигмовидны фимбриями вдавление;

ах ряды внешней й; по краю интерштрих

мелких стороне створки и утолщены

бородавкови створки как проходит

дных призрачные гребень

структур альвеолы

Riaux- Van de Vijver et al.,

Литература Kulikovskiy Kulikovskiy Wojtal, 2013 Desrosiers et Kulikovskiy Gobin, Kulikovskiy Kulikovskiy Kociolek et Al-Handal et Kulikovskiy Kulikovskiy Kulikovskiy Witkowski et Nienow,

е а1., 2012 et al., 2013а al., 2014 et al., 2015 Witkowski, et al., 2020а ег а1., 2020б al., 2021 al., 2021 et al., 2020в et al., 2022а et al., 20226 al., 2022 Prasad, 2023

2015 2020

ПРИЛОЖЕНИЕ 2. СПИСОК ШТАММОВ, ИСПОЛЬЗОВАННЫХ

В ДАННОЙ РАБОТЕ

Вид, штамм Место сбора Дата сбора Координаты Тип пробы

Achnanthidium tinea, Ind296 Индонезия, о. Сулавеси, оз. Темпе 22.09.2010 N 04°06'55.4'' E 119°58'36.8'' перифитон, смывы с макрофитов

Achnanthidium gladius, Ind391 Индонезия, о. Сулавеси, оз. Матано 23.09.2011 S 02°31'59.1" E 121°26'16.8'' эпипсаммон

Achnanthidium baicalonanum, B387 Россия, Бурятия, оз. Фролиха 26.07.2012 N 55°26'15.2'' E 110°01'16.1" бентос

Achnanthidium baicalonanum, B397 Россия, Бурятия, лужа по дороге от оз. Ильчир 07.07.2014 N 51°56'49.3'' E 100°49'34.8'' бентос

Achnanthidium baicalonanum, B398 Россия, Бурятия, лужа по дороге от оз. Ильчир 07.07.2014 N 51°56'49.3'' E 100°49'34.8'' бентос

Achnanthidium cf. minutissimum, B443 Россия, Бурятия, оз. Нижнее Весы 19.07.2014 N 55°27'29.9'' E 110°16'08.2" планктон

Achnanthidium angustum, B522 Россия, Бурятия, р. Эхе-Угуй 05.07.2014 N 51°41'66" E 101°40'547" обрастания с камней

Achnanthidium angustum, B543 Россия, Бурятия, р. Эхе-Угуй 05.07.2014 N 51°41'66" E 101°40'547" обрастания с камней

Achnanthidium obscurum, B722 Россия, Бурятия, р. Левая Фролиха 21.07.2014 N 55°22'57.2" E 110°07'43.7" песок с детритом возле берега

Achnanthidium obscurum, B723 Россия, Бурятия, р. Левая Фролиха 21.07.2014 N 55°22'57.2" E 110°07'43.7" песок с детритом возле берега

Karayevia chelonica, SVN511 Вьетнам, Нячанг 12.08.2016 N 12°13'14.5" E 109°12,18.3" обрастания с камней на литорали

Karayevia chelonica, SVN529 Вьетнам, Нячанг 12.08.2016 N 12°13'14.5'' E 109°12'18.3'' обрастания с камней на литорали

Karayevia chelonica, SVN562 Вьетнам, Нячанг 12.08.2016 N 12°13'14.5'' E 109°12'18.3'' обрастания с камней на литорали

Paraplanothidium laevis, kam113 Россия, Камчатский край, оз. Куражечное 13.07.2021 N 56°21'54" E 160°53'38" детрит и смывы с камней

Paraplanothidium laevis, kam115 Россия, Камчатский край, оз. Куражечное 13.07.2021 N 56°21'54" E 160°53'38" детрит и смывы с камней

Paraplanothidium laevis, kam128 Россия, Камчатский край, оз. Куражечное 13.07.2021 N 56°21'54" E 160°53'38" детрит и смывы с камней

Planothidium piipii, kam197 Россия, Камчатский край, Пущинские минеральные источники, ручей 11.07.2021 N 54°0'58" E 158°2'27" смыв с камня

Р1апоШёшт рпрп, кат233 Россия, Камчатский край, оз. Куражечное 13.07.2021 N 56°21'54" Е 160°53'38" песок и детрит

Рагар1апоШёшт \aevis, kam265 Россия, Камчатский край, горячий источник Верхне-Паратунский 18.07.2021 N 52°49'25" Е 158°9'48" детрит

Р1апоШёшт рпрп, кат277 Россия, Камчатский край, р. Правая Камчатка 15.07.2021 N 54°1'26" Е 157°50'56" детрит

Рагар1апоШёшт Рушкоуп, kam288 Россия, Камчатский край, р. Грешная 15.07.2021 N 55°55'25" Е 158°42'4" песок и детрит

Р1апоШёшт novograblenovii, kam295 Россия, Камчатский край, горячий источник Верхне-Паратунский 18.07.2021 N 52°49'25" Е 158°9'48" детрит

Рагар1апо1Ыёшт \aevis, kam297 Россия, Камчатский край, р. Грешная 15.07.2021 N 55°55'25" Е 158°42'4" детрит

Рагар1апо1Ыёшт \aevis, kam298 Россия, Камчатский край, р. Грешная 15.07.2021 N 55°55'25" Е 158°42'4" детрит

Рагар1апо1Ыёшт \aevis, kam300 Россия, Камчатский край, р. Грешная 15.07.2021 N 55°55'25" Е 158°42'4" детрит

Р1апо1Ыёшт рпрп, кат303 Россия, Камчатский край, Пущинские минеральные источники, ручей 11.07.2021 N 54°0'58" Е 158°2'27" смыв с камня

Р1апо1Ыёшт рпрп, кат316 Россия, Камчатский край, оз. Куражечное 13.07.2021 N 56°21'54" Е 160°53'38" детрит и смывы с камней

Рагар1апо1Ыёшт \aevis, kam322 Россия, Камчатский край, горячий источник Верхне-Паратунский 18.07.2021 N 52°49'25" Е 158°9'48" детрит

Рагар1апо1Ыёшт dyakonovii, kam373 Россия, Камчатский край, пос. Дачный, горячий источник 18.07.2021 N 52°31'48" Е 158°11'30" детрит, песок, глина

Р1апо1Ыёшт рпрп, кат407 Россия, Камчатский край, р. Большая Кимитина 12.07.2021 N 55°2'32" Е 158°52'59" песок и детрит

Pseudoplanotкidiu т foliiformis, кат430 Россия, Камчатский край, бухта Южная 17.07.2021 N 52°57'8" Е 158°41'13" планктон

Pseudoplanotкidiu т foliiformis, кат446 Россия, Камчатский край, бухта Южная 18.07.2021 N 52°57'8" Е 158°41'13" планктон

Pseudoplanotкidiu т foliiformis, кат470 Россия, Камчатский край, бухта Южная 19.07.2021 N 52°57'8" Е 158°41'13" бентос

Pseudoplanotкidiu т minutum, кат478 Россия, Камчатский край, бухта Южная 20.07.2021 N 52°57'8" Е 158°41'13" планктон

Pseudoplanotкidiu т foliiformis, кат483 Россия, Камчатский край, бухта Южная 21.07.2021 N 52°57'8" Е 158°41'13" планктон