Анализ биологии и экологии клональных популяций Nitzschia palea (Kutz.) W.Sm. (Bacillariophyta) тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.02.01, кандидат наук Багмет, Вероника Борисовна

• Багмет, Вероника Борисовна
• кандидат наук
• 2016

Оглавление диссертации кандидат наук Багмет, Вероника Борисовна

СОДЕРЖАНИЕ

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА 1. ОСОБЕННОСТИ ПОНЯТИЯ «ВИД» И

«ПОПУЛЯЦИЯ» У ВОДОРОСЛЕЙ (ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ)

1.1. Современные концепции вида у водорослей

1.1.1. Морфологическая концепция

1.1.2. Филогенетическая концепция

1.1.3. Биологическая концепция

1.1.4. Полифазный подход в альгологии

1.1.5. Значение экспериментальных исследований вида

1.2. Особенности популяций водорослей

ГЛАВА 2. ХАРАКТЕРИСТИКА ВИДА NITZSCHIA PALEA

(KÜTZ.) W. SM

2.1. Таксономия

2.2. Генетика

2.3. Цитология

2.4. Морфология

2.5. Физиология

2.6. Размножение

2.7. Экология

2.8. География распространения

ГЛАВА 3. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

ГЛАВА 4. РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

4.1. Биологические особенности клонов Nitzschia palea

4.1.1. Филогенетический анализ

4.1.2. Морфология и морфометрия

4.1.2.1. Морфология и морфометрия клонов Nitzschia palea из

некоторых местообитаний

4.1.2.2. Морфологические изменения клона Че3ч Nitzschia palea в 64 процессе онтогенеза

4.1.3. Особенности репродуктивных отношений некоторых клонов Nitzschia palea

4.1.4. Онтогенез и жизненный цикл Nitzschia palea

4.1.5. Количественный состав липидов некоторых клонов Nitzschia palea

4.2. Воздействие некоторых экологических факторов на Ntzschia palea (Kütz.) W. Sm

4.2.1. Влияние солености на скорость размножения и смертность некоторых клонов Nitzschia palea

4.2.2. Воздействие антибиотиков и фунгицидов на Nitzschia palea и ее сопутствующую микрофлору

4.2.3 Взаимоотношение некоторых клонов Nitzschia palea c микромицетами видов Fusarium oxysporum и Bipolaris sorokiniana

4.3. Экспериментальный анализ возможности миксотрофного питания у клонов Nitzschia palea

4.4. Анализ влияния географического распространения и местообитаний клонов Nitzschia palea (Kütz.) W. Sm. на

их биологию и экологию

ВЫВОДЫ

ЛИТЕРАТУРА

ПРИЛОЖЕНИЯ

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Анализ биологии и экологии клональных популяций Nitzschia palea (Kutz.) W.Sm. (Bacillariophyta)»

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность. Представители отдела Bacillariophyta встречаются в различных водных и наземных экосистемах. Они составляют более 80% альгофлоры, создают 50% всей биомассы морей и океанов и почти % глобальной продукции Земли. При этом они ежегодно фиксируют до 25% мировых выбросов диоксида углерода и являются основным звеном трофических цепей водных экосистем (Вассер, 1989; Gordon et al., 2009).

Особенности биологии и экологии диатомовых водорослей сильно зависят от таксономической принадлежности. На сегодняшний день морфология, морфометрия и генетика Nitzschia palea (Kütz.) W. Sm. детально изучены у популяций из других регионов мира (Trobajo et. al., 2009; 2010), однако подробные исследования клонов этого вида с территории Российской Федерации ранее не проводились.

Цель работы - проанализировать биологию и экологию клональных популяций Nitzschia palea (Kütz.) W. Sm. (Bacillariophyta) из различных местообитаний Урала и Центральной России для уточнения пластичности и таксономических границ вида.

Задачи исследования:

1. Провести анализ особенностей генетики, морфологии и морфометрии некоторых клонов Nitzschia palea.

2. Исследовать у этих клонов репродуктивные отношения, онтогенез и жизненный цикл, а также количественный состав липидов.

3. На примере NaCl изучить воздействие одного из важных абиотических факторов на цитологию, смертность и скорость размножения некоторых клонов Nitzschia palea.

4. На примере антибиотиков, фунгицидов, микромицетов

рассмотреть влияние некоторых биотических факторов на клональные популяции Nitzschia palea.

5. Исследовать возможность миксотрофного питания некоторых клонов Nitzschia palea.

6. Провести анализ влияния географического распространения и местообитаний клонов Nitzschia palea на их биологию и экологию.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Клоны Nitzschia palea, выделенные с территории Урала и Центральной России, отличаются по участку гена rbcL и морфологии от представителей данного вида из других регионов мира.

2. Широкое распространение и устойчивость клонов Nitzschia palea к абиотическим и биотическим факторам обусловлены их высоким адаптационным потенциалом.

3. Некоторые клоны Nitzschia palea способны к гетеротрофному питанию при отсутствии освещенности.

Научная новизна. Из различных местообитаний и географических областей Урала и Центральной России впервые были выделены 16 клонов Nitzschia palea, изучены их биологические и экологические особенности.

Практическая ценность новых научных результатов. У 10 клонов выявлено высокое содержание липидов (до 62 % от сухой массы), зависящее от длины клеток и фазы онтогенеза. Последовательности гена rbcL двух клонов были включены в GenBank: Че3ч под номером KJ729150.1. и Bb5 под номером KJ729149.1. (http://www.ncbi.nlm.nih.gov).

Связь работы с плановыми исследованиями и научными программами. Исследования были выполнены при поддержке гранта РФФИ мол_нр № 15-34-50571 «Изучение репродуктивных отношений между аллопатрическими популяциями вида диатомовой водоросли

Nitzschia palea» (2015 г.); стипендии Главы Республики Башкортостан 2015-2016 гг.

Декларация личного участия. Автором определены цель и задачи исследования, проведены экспедиции в период с 2013 по 2015 гг., в ходе которых отобрано свыше 35 проб, проведено определение вида, получены 16 клонов чистых культур Nitzschia palea, осуществлена постановка экспериментов. Часть исследований выполнена в соавторстве, что отражено в совместных публикациях. Ряд теоретических положений сформулирован совместно с научным руководителем.

Апробация. Результаты исследований были представлены на 8 конференциях: Всероссийская молодежная научно-практическая конференция «Экология родного края: проблемы и пути их решения» (Киров, 2011); III Всероссийская школа-конференция молодых ученых УНЦ РАН и Волго-Уральского региона по физико-химической биологии и биотехнологии «Биомика - наука XXI века» (Уфа, 2012); X Международная научно-практическая конференция «Татищевские чтения: актуальные проблемы науки и практики» (Тольятти, 2013); Всероссийская молодежная научно-практическая конференция «Экологические проблемы регионов» (Уфа, 2013); Abstracts of BIT's

rd

3 Annual International Congress of Algae - 2014 (Dalian (China), 2014); I международная молодежная научная конференция «Популяционная экология растений и животных» (Уфа, 2015); Всероссийская научная конференция с международным участием «Биоразнообразие и механизмы адаптации организмов в условиях естественного и техногенного загрязнения» (Сибай, 2015); Всероссийская научно-практическая конференция с международным участием «Морские биологические исследования» (Севастополь, 2016).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 13 работ, из

них 5 статей в научных журналах, рекомендованных ВАК МОН РФ для защиты кандидатских и докторских диссертаций, включая 2 статьи в переводных журналах, входящих в список Web of Science.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 4 глав, выводов, списка литературы (145 наименований, в том числе 101 - на иностранных языках) и приложений. Работа изложена на 129 страницах машинописного текста, включая 16 таблиц и 29 рисунков. Приложение включает 2 таблицы и 16 рисунков и составляет 14 страниц.

Место проведения работы. Работа выполнена на кафедре экологии и ботаники БашГУ, сканирующая электронная микроскопия проведена в Институте биологии внутренних вод им. И.Д. Папанина РАН (Борок) и в Московском государственном университете (Москва), молекулярно-генетические исследования выполнялись в Институте биохимии и генетики УНЦ РАН (Уфа) и в ООО «ЕврогенЛаб» (Москва). Часть работы по репродуктивному размножению выполнялась на базе ФГБУН

«Карадагская научная станция им. Т.И. Вяземского - природный заповедник РАН» (Крым, Россия).

Благодарности. Автор выражает глубокую признательность научному руководителю, д.б.н., проф. Б.М. Миркину за неоценимую помощь на всех этапах работы; д.б.н., доц. Ш.Р. Абдуллину (БашГУ, Уфа); д.б.н., гл.н.с. С.И. Генкалу (ИБВВ РАН, Борок); д.б.н., с.н.с. Б.Р. Кулуеву (ИБГ УНЦ РАН, Уфа); к.б.н., с.н.с. С.Е. Мазиной (МГУ, Москва); к.б.н., с.н.с. Н.А. Давидович и н.с. О.И. Давидович (Карадагская научная станция им. Т.И. Вяземского - природный заповедник РАН, Крым); к.б.н., с.н.с. Н. Ф. Галимзяновой и к.б.н., с.н.с. Л.Ю. Кузьминой (УИБ РАН, Уфа); преподавателям и студентам биологического факультета БашГУ.

ГЛАВА 1. ОСОБЕННОСТИ ПОНЯТИЯ «ВИД» И «ПОПУЛЯЦИЯ» У ВОДОРОСЛЕЙ (ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ)

1.1. Современные концепции вида у водорослей

Водоросли представляют собой искусственную группу низших автотрофных растений. Они объединяют несколько по своему происхождению групп организмов, обладающих огромным морфологическим, генетическим, цитологическим, молекулярным и репродуктивным разнообразием. В зависимости от выбранного признака, по которому исследователи относят изучаемый организм к той или иной таксономической группе, выделяют различные концепции вида: морфологическая, генетическая, филогенетическая, биологическая, палеонтологическая, эволюционная,

биосистематическая (Паламарь-Мордвинцева, Царенко, 2007).

На сегодняшний момент наиболее распространенными в альгологии являются морфологическая, филогенетическая, биологическая концепции и все большее значение приобретает полифазный (комплексный) подход к изучению вида, поэтому рассмотрим эти концепции более подробно.

1.1 .1. Морфологическая концепция вида

Морфологическая концепция вида продолжительное время доминировала в систематике водорослей. Большинство видов определяются благодаря прерывистости морфологических признаков. Этот способ определения в течение XIX века стал универсальным для разграничения видов водорослей (Паламарь-Мордвинцева, 1982).

Этот метод становится более надежным и обоснованным, если вариабельность таксономически важных признаков была полностью изучена. Так, при изучении пресноводных представителей красных

водорослей из рода Ли^твИа, были оценены количественные и качественные данные всех важных морфологических признаков у 45 бразильских популяций, включающих все типы особей. В результате чего были четко разграничены 5 видов рода (№ссЫ, 7иссЫ, 1995).

Однако большинство видов микроводорослей после сбора материала в полевых условиях и его консервации теряют многие важные таксономические признаки, а в собранных «живых» пробах часто недостает некоторых особенностей, необходимых для точного определения вида. Например, виды рода $>р1то£ута могут быть определены только при наличии репродуктивных органов, для других водорослей нужно знать фазы жизненного цикла (Паламарь-Мордвинцева, 1982).

Считается, что данную концепцию можно широко использовать по отношению к диатомовым водорослям, так как они имеют ярко выраженные особенности строения кремнеземных панцирей, которые сохраняются на протяжении долгого времени.

Но последние исследования в морфометрии показали, что многие виды диатомей подразделяются на внутривидовые таксоны, которые часто отличаются размером, формой, плотностью штрихов и структурой клетки, а также могут иметь различные ультраструктурные особенности (ТгоЬа]о й а1., 2009; КиНкоУБЫу ^ а1., 2014). Шовные диатомовые водоросли также могут отличаться формой окончания шва, деталями пор окклюзии и структурой пояса, в то же время может различаться и структура хроматофоров (Генкал и др., 2007; Куликовский, 2016).

Такое разнообразие морфологических отличий постоянно заставляет таксономистов пересматривать свое отношение к систематике низших растений. Ярким примером являются два морфологически схожих таксона Ии28сЫа /опЫсо!а (Огипо,№) Огипо,№

и Nitzschia macedonica Hustedt. Ф. Хастед (Hustedt, 1945) рассматривал Nitzschia macedonica Hust. как отдельный эндемичный вид Балкан. Позже Х. Ланге-Берталот совместно с Р. Симпсоном (Lange - Bertalot, Simonsen, 1978) переместили N. macedonica из самостоятельного вида в вариетет Nitzschia fonticola, считая тонкие различия, выделенные Ф. Хастедом недостаточными для выделения его в отдельный вид. В своей работе они пишут, что Nitzschia fonticola sensu lato является "вероятно, космополитическим видом", а некоторые из ее таксонов имеют ограниченное распределение.

1.1.2. Филогенетическая концепция вида

Концепция филогенетического распознавания вида близка биологической концепции тем, что разделяет виды по наличию или отсутствию обмена генетической информацией между индивидами и группами. По этой концепции вид является конечным таксоном на кладистическом филогенетическом дереве. Кладистами признаются два типа филогенетических концепций вида: первый - определяет вид как группу организмов, обладающих хотя бы одним общим признаком, а второй - рассматривает вид как монофилетическую группу организмов, обладающих одним или более наследуемыми признаками. В контексте вида термин «монофилетический» имеет два значения: все потомки общего предка вместе с этим предком, и организмы, более тесно связанные друг с другим, чем с каким-либо другим (Паламарь-Мордвинцева, Царенко, 2007).

Характерной особенностью кладистической практики является использование так называемого кладистического анализа (строгой схемы аргументации при реконструкции родственных отношений между таксонами), в строгом понимании монофилии и требования

взаимно однозначного соответствия между реконструированной филогенией и иерархической классификацией (Павлинов, 2005).

Но надо отметить, что на топологию получаемых филогенетических деревьев очень значительно влияет выбор молекулярного маркера. Адекватный выбор маркера в соответствии с рассматриваемым таксономическим уровнем представляет собой очень серьезную проблему, на которой редко останавливаются исследователи. Алгоритмы филогенетического анализа (самые широко используемые методы: ближайшего соседа, максимальной экономии и максимального правдоподобия) вне зависимости от качества и количества данных, в любом случае воспроизведут какие-либо деревья. Необходимость тщательного подбора признака или группы признаков, адекватных таксономическому статусу изучаемой группы, хорошо известна морфологам. Эта задача до настоящего времени остается нерешенной. Неправильный выбор маркера со слишком высокой скоростью эволюции в сочетании с коротким фрагментом анализируемой последовательности и небольшими выборками неизбежно приведет к завышенным оценкам уровней дивергенции и в итоге - к необоснованной филогенетической и таксономической схеме (Абрамсон, 2009).

Несмотря на это филогенетическая концепция с каждым годом все шире применяется для решения таксономических проблем у водорослей на более высоком уровне, чем вид. Ряд ученых использовали кладистику также для ревизии низших таксономических групп. Например, в исследованиях зеленой водоросли Avrainvillea (Littler, 1992), где использованы анатомические признаки, выделена только одна группа видов, и показано углубление проблемы с морфологически пластичными водорослями (Паламарь-Мордвинцева, Царенко, 2007).

Кладистические методы были широко применены для изучения большой группы Zygnematophyceae хлорофитной линии эволюции (Гончаров, 2005), а также для изучения рода Scenedesmus (Tsarenco et al., 2005).

Отдел Bacillariophyta также тщательно исследуется молекулярно-генетическими и филогенетическими методами (Evans et. al., 2004, Edgar, Theriot, 2004; Quijano-Scheggia et. al., 2009; Amato, Montresor, 2008; Kaczmarska et. al., 2006; Trobajo et al., 2009; Trobajo et al., 2010). В России большое внимание уделяется изучению молекулярными методами эндемичных видов диатомей из озера Байкал (Щербакова 2004; Kulikovskiy et al., 2014; Андреева, 2015).

1.1.3. Биологическая концепция вида

Концепция биологического вида сводит всю проблему к репродуктивной изоляции. Один из «основателей» концепции биологического вида Е. Майр писал, что вид - это группа фактически или потенциально скрещивающихся природных популяций, репродуктивно изолированных от других подобных групп (Mayr, 1963).

В подобном определении имеется ряд недостатков. Прежде всего, такая точка зрения автоматически ведет к отрицанию вида у всех агамных и апогамных форм, существование которых доказано многочисленными прямыми наблюдениями. Для многих групп водорослей характерно только вегетативное размножение, потому биологическая концепция может быть использована только для тех водорослей, у которых известен половой процесс. Д. Манн (Mann, 1995) считает, что биологическая концепция вида может использоваться как практическое руководство для интерпретации модели разнообразия у водорослей. Однако это руководство может

быть использовано только для биопарентальных, сексуально репродуктивных организмов.

Н.А. Давидович и О.И. Давидович (2010) исследовали закономерности определения и наследования пола у вида Tabularia tabulata (Ag.) Snoeijs. Авторами было установлено, что у раздельнополого (в генетическом смысле) вида гомоталлизм проявляется у обоих полов. Подобные результаты, ввиду отсутствия иных методов анализа (например, молекулярно-генетических, которые бы позволили идентифицировать гены, отвечающие за проявление пола) могут быть получены только путем изучения полового воспроизведения водоросли в экспериментах с клоновыми культурами. Изучение пола потомства, полученного в результате внутриклонового воспроизведения, показало, что мужской пол является гетерогаметным, а женский - гомогаметным. По мнению авторов, биологическую концепцию вида возможно применять только к разнополым симпатрическим организмам, так как в природе, где таксоны не сталкиваются друг с другом (либо потому, что они растут в разные временные периоды или имеют разные местообитания), или являются бесполыми, не может произойти обмен генов (Давидович, Давидович, 2010).

Биологическая концепция вида, как одна из самых теоретически обоснованных, находит все большее применение в отношении диатомовых водорослей (Amato, 2007). Она позволяет определить наличие репродуктивных границ между популяциями там, где морфологический и генетический критерий не работают, и тем самым установить возможность или невозможность переноса между ними генетической информации. На практике установление границ между видами заключается в проведении экспериментов по скрещиванию.

1.1.4. Полифазный подход в альгологии В вышеуказанных концепциях в области таксономии результат может зависеть от одной отрицательной «характеристики». Так, одноклеточных жгутиковых рода Chloromonas отделяют от рода Chlamydomonas отсутствием пиреноидов в хроматофоре (Proschold, Leliaert, 2007). Однако филогенетические анализы показали, что некоторые штаммы Chloromonas и Chlamydomonas могут располагаться в одной кладе или как в случае Chloromonas reticulata (Goroschankin) Wille относиться к одному виду (хотя исследуемые штаммы могут быть и с пиреноидом, и без него (Proschold et al., 2001).

Нозаки с соавторами (Nozaki et al., 1998) показали, что наличие или отсутствие пиреноидов у рода Chlorogonium, других одноклеточных жгутиковых, зависит от условий культивирования, в которых растут водоросли (автотрофные: на свету и минеральной среде, или гетеротрофные: в темноте в среде с органическими соединениями, такими как дрожжевой экстракт).

Следующий пример включает в себя виды Chlorella vulgaris Beyerinck и Micractinium pusillum Fresenius, которые тесно связаны в соответствии с филогенетическим анализом (Krienitz et al., 2004; Luo et al., 2005, 2006). Если их культивируют в аксеничных условиях, то у обоих видов клеточные стенки гладкие, однако если к ним добавить фитофагов, например коловраток Brachionus calciflorus Pallas, у штаммов Micractinium pusillum на клеточной стенке появляются шипы, которые являются типичным признаком этого рода (Luo et al., 2005, 2006), а вот у Chlorella vulgaris никаких морфологических изменений не происходит.

Для водорослей с ограниченным набором морфологических признаков, применяемых в диагнозах видов, возрастают значения других признаков, например, связанных с нуклеиновыми кислотами,

метаболизмом, особенностями воспроизведения. Необходим комплексный подход с использованием методов молекулярной биологии, генетики, биохимии, экологии и др. (Behnke et al., 2004; Amato et al., 2007; Evans et al., 2007).

Наиболее достоверными для идентификации видов являются электронная микроскопия и молекулярно-биологические методы, в частности анализ нуклеотидных последовательностей ДНК (Amato et al., 2007). Молекулярные методы очень чувствительны (Godhe et al., 2006), но зачастую наблюдаемые различия в молекулярных последовательностях (Cerino et al., 2005) и даже сопутствующие им очевидные морфологические различия (Kaczmarska et al., 2009) не могут быть еще истолкованы как видовые. Они должны быть подтверждены, согласно биологической концепции вида (Майр, 1971), объективным критерием репродуктивной изоляции, которая является единственным доказательством того, что виды в эволюционном плане уже разошлись, и их генетические комплексы эволюционируют независимо друг от друга.

Опыты по скрещиванию, основанные на биологической концепции вида, помогают, таким образом, разграничить виды и становятся критически важными, когда надо интерпретировать наблюдаемые молекулярные различия на видовом и внутривидовом уровнях (Давидович, Давидович, 2010).

Следует, однако, напомнить об относительной методической сложности, присущей такому подходу. Тождественность видов, видовая принадлежность могут быть доказаны только в том случае, когда в культуре уже содержатся сексуально совместимые клоны того же вида, причем в сексуально индуцибельном состоянии, что подразумевает «правильные» размеры клеток, фазу роста культуры и т.д. (Chepurnov et al., 2004).

К сожалению, только небольшое число таксонов водорослей было изучено с использованием полного набора молекулярных, генетических, цитологических и культуральных технологий.

Учреждение международной коллекции культур имеет огромное значение для изучения видов водорослей, особенно в том случае, когда культура вмещает тип вида. Сохранение типовых культур описанных видов микроводорослей имеет такое же значение, как сохранение в гербариях макроводорослей (Паламарь-Мордвинцева, Царенко, 2007).

1.1.5. Значение экспериментальных исследований вида По мнению некоторых ученых (John, Maggs, 1997), вклад экспериментальных исследований водорослей не следует переоценивать. Такие исследования обычно демонстрируют чрезвычайную пластичность многих видов водорослей в связи со степенью влияния окружающей среды и генетических факторов на их изменчивость. Так, многочисленные исследования в культуре диатомовых водорослей показали, что на важные таксономические особенности морфологии створок в широкой степени влияли факторы окружающей среды, включая температуру, соленость, трофность, содержание кремния (Cox, 1993; Шоренко и др., 2014).

Однако иногда именно культивирование позволяет проверить правильность первоначального описания морфологических видов из природного материала. Некоторые исследования показали, что виды, описанные как «экоморфы» или «экофены», часто характеризовали условия среды обитания.

1.2. Особенности популяций водорослей

Виды в природе существуют в виде популяций. Существует два подхода к пониманию популяции.

При генетическом подходе под популяцией понимают группу особей одного вида, имеющих общий генофонд, то есть все особи, которые потенциально могут скрещиваться и обмениваться генами. Такие популяции называют менделевскими (Майр, 1971).

В экологии под популяцией понимают любую способную к самовоспроизведению совокупность особей одного вида, более или менее изолированную в пространстве и времени от других аналогичных совокупностей того же вида (Миркин, Наумова, 2005).

Становление изучения популяций цианобактерий и водорослей связано с работами Н. В. Кондратьевой (1989), на протяжении десятков лет занимающейся изучением популяций цианобактерий. Кроме того, в развитие этого направления внесли свой вклад и другие исследователи.

Под локальной популяцией водорослей понимается совокупность особей одного вида, экологически и пространственно отграниченную от других совокупностей и способную поддерживать свою численность в течение длительного времени (Кондратьева, 2001).

Многие авторы применяют термин «популяция» и к совокупностям особей, выращенных в лабораторных условиях. При этом оговаривается, что такие «популяции» существенно отличаются от природных. Однако и они представлены совокупностями совместно существующих особей одного вида и нередко четко изолированные от других таких же совокупностей (Кондратьева, 1996). По мнению Э. Одума (1975), с помощью лабораторных «популяций», находящихся в контролируемых условиях, удобно изучать изменчивость конкретных групповых признаков

совокупностей особей под влиянием различных факторов.

Для культур водорослей, выращенных в лабораторных условиях, применяется термин «штамм». Штамм - это генетически однородная культура в пределах данного вида водорослей, обладающая специфическими отличительными признаками, однако не достигающими уровня таксонометрических различий (Паламарь-Мордвинцева, Царенко, 2007).

Клон - представляет собой совокупность потомков, выращенных из единственной клетки (Нетрусов, 2005).

ГЛАВА 2. ХАРАКТЕРИСТИКА ВИДА NITZSCHIA PALEA (KÜTZ.) W. SM.

2.1. Таксономия

Отдел: Bacillariophyta Класс: Bacillariophyceae Порядок: Bacillariales Семейство: Bacillariaceae Род: Nitzschia

Вид: Nitzschia palea (http://www.algaebase.org, от

04.01.2017)

Nitzschia palea (Kütz.) W. Sm. - это диатомовая одноклеточная водоросль. У этого вида разные авторы выделяют различное количество внутривидовых таксонов. Так, М.М. Забелина с соавторами в 1951 г. приводила данные о трех вариететах:

var. tenuirostris Grun. - концы удлиненные и остро оттянутые; var. debilis (Kütz.) Grun. - отличается более узкими створками, длина - 15-20 мкм, ширина - 1,8-2,5 мкм, килевых точек 13 в 10 мкм;

var. capitata Wisl. et Poretzky - отличается ясно головчатыми концами (Забелина и др., 1951).

Однако не все авторы согласны с выделением у таксона Nitzschia palea вариетета debilis, так как они имеют значительные совпадения в морфологических характеристиках и отличаются лишь шириной створок, у Nitzschia palea они немного шире, чем у вариетета debilis.

Экологическим отличием считают то, что номинальный вариетет устойчив к тяжелым металлам и является индикатором сильно загрязненных органикой вод, а ее вариетет debilis предпочитает чистые или лишь незначительно загрязненные воды.

Поэтому одни авторы соглашаются с различиями между вариететами (Van Dam et al., 1994; Watanabe et al., 2005; Potapova, Charles, 2007), а другие утверждают, что отличить два этих таксона очень сложно или вообще невозможно (Schoeman, 1973; Tomas, 1988).

К. Краммер и Х. Ланге-Берталот в 1988 году попытались добавить дополнительные критерии различия для вариетета debilis, у нее определили более высокую плотность штрихов и фибул в 10 мкм, чем у номинативного вариетета (Krammer, Lange-Bertalot, 1988).

Позже Р. Тробахо и Е. Кокс (Trobajo, Cox, 200б) опровергли эти данные, установив, что средняя плотность штрихов и фибул у этих таксонов была практически идентична, а вот ширина створок у вариетета debilis оказалась меньше, чем у таксона Nitzschia palea. Однако это не свидетельствует о том, что в популяции не могут существовать узко-створчатые клетки Nitzschia palea.

Г. Хофманн с соавторами (Hofmann et al., 2011) также выделили и охарактеризовали три вариетета:

var. palea (Kütz.) Sm. - популяция в среднем с очень широким панцирем, других отличительных особенностей от вариететов не имеет. Один из самых распространенных внутривидовых таксонов, обитает в основном в альфа-сапробных и полисапробных водоемах, встречается также в неочищенных сточных водах и местообитаниях, которые испытывают сильную нагрузку из-за промышленности. Вариетет также встречается и при меньшей сапробности, но уже с более узким панцирем, в этих местах его часто путают с вариететом debilis.

Список литературы диссертационного исследования кандидат наук Багмет, Вероника Борисовна, 2016 год

ЛИТЕРАТУРА

Абдуллин Ш.Р. Биоразнообразие цианобактерий и водорослей Аскинской пещеры (Южный Урал) // Вестник Оренбургского государственного университета. - 2009б. - № 6 (100). - С. 9-10.

Абдуллин Ш.Р. Закономерности формирования разнообразия и синтаксономия цианобактериально-водорослевых ценозов пещер России и некоторых сопредельных государств: Автореф. дис. ... докт. биол. наук: 03.02.01 / Абдуллин Шамиль Раисович. - Уфа., БашГУ, 2015. - 36 с.

Абдуллин Ш.Р., Кузьмина Л.Ю., Рябова А.С., Назарова Т.А. Фунгицидная активность некоторых микроводорослей пещер // Вестник БашГУ. - 2014. - № 4. - С. 1216-1218.

Абдуллин Ш.Р., Миркин Б.М. Синтаксономия цианобактериально-водорослевых ценозов пещер России и некоторых сопредельных государств // Растительность России СПб. - 2015. -№27. - С. 3-23.

Абдуллин Ш.Р., Сабитова Р.З., Островская Ю.В., Юлкина Т.С. Автотрофно-гетеротрофная экосистема озера освещенной части пещеры Вертолетная (Республика Башкортостан) // Известия Самарск. научн. центра РАН. - 2012. - Т. 14. - № 1 (1). - С. 218-221.

Абрамсон Н.И. Молекулярные маркеры, филогеография и поиск критерия разграничения видов // Труды Зоологического института РАН. - 2009. - №1. - С. 185-198.

Андреева С.А., Мальцева Е.И., Подунай Ю.А., Гусева Е.С., Куликовский М.С. Молекулярно-генетическое разнообразие диатомовых водорослей в водоемах байкальской рифтовой зоны: первые результаты // Вопросы современной альгологии. - 2015. - С. 6.

Асташкина А.П. Анализ микрофлоры воздуха и воды: методические указания. - Томск, 2015. - 25 с.

Баринова С.С., Медведева Л.А., Анисимова О.В. Биоразнообразие водорослей-индикаторов окружающей среды. - Тель-Авив, 2006. - 500 с.

Буторин Н.В., Курдина Т.Н., Бакастов С.С. Температура воды и грунтов Рыбинского водохранилища. - Л.: Наука, 1982. - 221 с.

Вассер С.П., Кондратьева Н.В., Масюк Н. П. Водоросли / Справочник. - Киев: Наука думка. 1989. - 608 с.

Генкал С.И., Елизарова В.А. Новые данные по изменению водоросли Diatoma elongatum Ag. в культуре // Биология внутренних вод. - 1989. - № 81. - С. 32-36.

Генкал С.И., Куликовский М.С., Стенина А.С. Изменчивость основных структурных элементов створки некоторых видов рода Navicula (Bacillariophyta) // Биология внутренних вод. - 2007. - №2. -С. 20-25.

Гончаров А.А. Филогенетические связи представителей класса Zygnematophyceae (Streptophyta): Автореф. дис. ... докт. биол. наук: 03.02.01 / Гончаров Андрей Анатольевич. - Владивосток, 2005. - 39 с.

Громов Б.В. Коллекция культур водорослей Биологического института Ленинградского университета // Труды Петергоф. биол. инта ЛГУ. - 1965. - Т. 19. - С. 125-139.

Давидович Н.А. Фоторегуляция полового воспроизведения у Bacillariophyta // Альгология. - 2002. - Т.12. - № 2. - С. 259-272.

Давидович Н.А., Давидович О.И. Половое воспроизведение и система скрещивания Tabularia Tabulata (C. Agardh) Snoeijs (Bacillariophyta) // Альгология. - 2010. - Т. 20. - № 4. - C. 438-401.

Забелина М.М., Кисев И.А., Прошкина-Лавренко А.И., Шешукова В.С. Определитель пресноводных водорослей СССР. Вып. 4. Диатомовые водоросли. - М.: Советская наука, 1951. - 620 с.

Ковтун О.А., Снигирева А.А. Методические указания по изучению фитомикробентоса и фито-перифитона. - Одесса: Одесский национальный университет имени И.И. Мечникова, 2012. - 36 с.

Кондратьева Н. В. Актуальные вопросы популяционной морфологии водоросли // Ботаника и микология на пути в третье тысячилетие: Международный сборник научных статей, посвященный 70-летию со дня рождения академика К.М. Сытника. - Киев: Наукова думка, 1996. - 350 с.

Кондратьева Н.В. Морфологический подход к исследованию изменчивости популяций водорослей континентальных водоемов // Гидробиол. журн. - 2001. - Т. 22. - № 2. - С. 7-13.

Кондратьева Н.В. Морфология популяций прокариотических водорослей. - Киев: Наукова думка, 1989. - 176 с.

Кузьмина Л.Ю., Рябова А.С., Червяцова О.Я., Ляхницкий Ю.С. Оценка санитарно-микробиологического и гидрохимического состояния водотоков заповедника Шульган-таш // Известия Самарского научного центра Российской академии наук. - 2013. -Т.15. - № 3 (4). - С. 1329-1333.

Куликовский М. С. Систематика и распространение диатомовых водорослей (Fragilariophyceae, Bacillariophyceae) пресных вод России и сопредельных стран: дис. ... докт. биол. наук: 03.02.01/ Куликовский Максим Сергеевич. - М., 2016. - 392 с.

Лабинский Р.В., Дашко М.А.. Использование препарата «дифлюзол» в лечении микозов разной этиологии // Микология и демодекоз. - №2. - 2007. - С. 1-4.

Майр Э. Принципы зоологической систематики. - М. Мир, 1971.

- 454 с.

Миркин Б.М, Наумова Л.Г.. Основы общей экологии. - М.: Университетская книга, 2005. - 240 с.

Нетрусов А.И., Егорова Е.А., Захарчук Л.М., Колотилова Н.Н. и др. Практикум по микробиологии. - М.: Академия, 2005. - 608 с.

Никулина Т.В. Водоросли горячих источников Курильских островов (Россия) // Альгология. - 2010. - Т. 20. - № 3. - С. 334-356. Одум Ю. Основы экологии. - М.: Мир, 1975. - 740 с. Павлинов И.Я. Введение в современную филогенетику (кладогенетический аспект). - М.: КМК, 2005. - 391 с.

Паламарь-Мордвинцева Г.М. Десмидиевые водоросли Украинской ССР (морфология, систематика, филогения, пути эволюции, флора и географическое распространение). - Киев: Наук. думка, 1982. - 239 с.

Паламарь-Мордвинцева Г.М., Царенко П.М. Концепция вида и современные задачи систематики водорослей // Альгология. - 2007. -Т. 17. - № 4. - С. 421-443.

Рощин А.М. Жизненые циклы диатомовых водорослей. - Киев: Наукова думка, 1994. - 171 с.

Сипливый В.А., Дронов А.И., Конь Е.В., Евтушенко Д.В. Антибиотики и антибактериальная терапия в хиругрии. - Киев, 2006.

- 100 с.

Сиренко Л.А., Козицкая В.Н. Биологически активные вещества водорослей и качество воды. - Киев: Наукова думка, 1988. - 256 с.

Сиренко Л.А., Сакевич А.И., Осипов Л.Ф., Лукина Л.ф., Кузьменко М.И., Козицкая В.Н. и др. Методы физиолого -биохимического исследования водорослей в гидробиологической практике. - Киев: Наукова думка, 1975. - 248 с.

Успенская В.И. Экология и физиология питания пресноводных водорослей. - М.: Изд-во МГУ, 1966. - 123 с.

Фортунатов М.А. Физико-географический очерк Рыбинского водохранилища // Труды дарвинского государственного заповедника. - 1974. - Вып. XII. - С. 5-30.

Шоренко К. И., Давидович Н. А., Давидович О. И. Влияние солёности на морфологические характеристики панцирей двух близких видов диатомовых водорослей Nitzschia longissima (Breb.) Grunow и N. Rectilonga Takano // Морський еколопчний журнал. - № 3. - Т. XIII. - 2014. - С. 75-80.

Щербакова Т.А. Исследование филогенетических взаимоотношений диатомовых водорослей рода Aulacoseira thwaites, доминирующих в экосистеме озера Байкал: дис. ... канд. биол. наук: 03.00.16, 03.00.15/ Щербакова Татьяна Александровна. - Иркутск, 2004. - 103 с.

Эльяшев А.А. О простом способе приготовления высокопреломляющей среды для диатомового анализа// Тр. НИИ геологии Арктики. - 1957. - №4. - С. 74-76.

Abdel-Hamid M.I., El-Refaay D.A., Abdel-Mogib M., Azab Y.A. Studies on biomass and lipid production of seven diatom species with special emphasis on lipid composition of Nitzschia palea (Bacillariophyceae) as reliable biodiesel feedstock // Algological Studies. -2013. - 143. - P. 65-87.

Afsharzadeh S., Nejadsatari T., Rahiminejad M.R., Ebrahimnejad M. Study of algal flora in Zayanderood river // Iranian Journal of Biology. -2003. - 14. - P. 32-45.

Aljanabi S.M., Martinez I. Universal and rapid salt-extraction of high quality genomic DNA for PCR-based techniques // Nucleic Acids Res. -1997. - V. 25. - P. 4692-4693.

Amato A., Kooistra W.H.C.F., Levialdi Ghiron J.H. et al. Reproductive isolation among sympatric cryptic species in marine diatoms // Protistologica. - 2007. - 158. - P. 193-207.

Amato A., Montresor M. Morphology, phylogeny, and sexual cycle of Pseudo-nitzschia mannii sp. nov. (Bacillariophyceae): a pseudo-cryptic species within P. pseudodelicatissima complex. // Journal of Phycology. -47. - 2008. - P. 487-497.

Andersen R.A., Berges J.A., Harrison P.J., Watanabe M.M. Recipes for freshwater and seawater media // Algal culturing techniques. - 2005. -P. 429-538.

Antoniades D., Douglas M.S.V. & Smol J.P. Benthic diatom autecology and inference model development from the Canadian High Arctic Archipelago // Journal of Phycology. - 2005. - 41. - P. 30-45.

Apt K.E. Etiology and development of hyperplasia induced by Streblonema sp. (Phaeophyta) on members of the Laminariales // Journal of Phycology. - 1988. - 24. - P. 28-34.

Aubert M., Aubert J. and Gauthier M. Antibiotic substances from marine flora. In: Marine algae in pharmaceutical science (eds. H. A. Hoppe; T. Levring and Y. Tanaka). - 1979. - P. 267-292.

Bagheri S., Fallahi M. Checklist of phytoplankton taxa in the Iranian waters of the Caspian Sea // Caspian Journal of Environmental Sciences. -2014. - 12 (1). - P. 81-97.

Bail A., Billoud B., Kowalczyk N. Auxin metabolism and function in the multicellular brown alga Ectocarpus siliculosus // Plant Physiol. - 2010. - 153. - P. 128-144.

Bak M., Witkowski A., Zelazna-Wieczorek J., Wojtal A.Z., Szczepocka E., Szulc A., Szulc B. Klucz do oznaczania okrzemek w fitobentosie na potrzeby oceny stanu ekologicznego wod

powierzchniowych w Polsce // Biblioteka Monitoringu Srodowiska. - 2012.

- 1. - 452 pp.

Barinova S. & Romanov R. The charophytes (Charophyta) locality in the Milkha Stream, Lower Jordan, Israel // Natural Resources and Conservation. - 2015. - 3 (2). - P. 19-30.

Behnke A., Friedl T., Chepurnov V.A., Mann D.G. Reproductive compatibility and rDNA sequence analyses in the Sellaphora pupula species complex (Bacillariophyta) // J. Phycol. - 2004. - 40, N 1. - P. 193208.

Bell G. Experimental evolution of heterotrophy in a green alga // The Society for the Study of Evolution. - 2012. - 67-2. - P. 468-476.

Binea H. K., Kassim T.I., Binea A.K. Antibacterial activity of diatom Nitzschiapalea (Kutz.)W. Sm. extract // Iraqi J. Biotech. - 2009. - 8 (2). -P. 562- 566.

Cao X., Strojsova A., Znachor P. & Zapomelova E. Detection of extracellular phosphatases in natural spring phytoplankton of a shallow eutrophic lake (Donghu, China) // European Journal of Phycology. - 2005.

- 40. - P. 251-258.

Caraus I. The algae of Romania // Studii si Cercetari, Universitatea Bacau, Biologie. - 2002. - 7. - P. 1-694.

Cerino F., Orsini L., Sarno D. et al. The alternation of different morphotypes in the seasonal cycle of the toxic diatom Pseudonitzschia galaxiae // Harm. Algae. - 2005. - 4. - P. 33-48.

Chepurnov V.A., Mann D.G., Sabbe K., Vyverman W. Experimental studies on sexual reproduction in diatoms // Intern. Rev. Cytol. - 2004. -237. - P. 91-154.

Cox E. J. Diatom systematic - a review of past and present practice and a personal vision for future development // Beit. Nova Hedwig. - 1993.

- 106. - P. 120-135.

Day S.A., Wickham R.P., Entwisle T.J. & Tyler P.A. Bibliographic check-list of non-marine algae in Australia // Flora of Australia Supplementary Series. - 1995. - 4. - I-VII. - P. 1-276.

Di Pippo F., Ellwood N.T.W., Guzzon A, Bohn A. & Congestri R. Diversity and biomass accumulation in cultured phototrophic biofilms // European Journal of Phycology. - 2014. - 49 (3). - P. 384-394.

Drebes G. Sexuality. The Biology of Diatoms: Botanical Monographs

- Oxford, Blackwell Scientific Publications, 1977. - 13. - P. 250-283.

Drum R.W. The cytoplasmic fine structure of the diatom Nitzschia palea // J. Cell Biol. - 1963. - Vol. 18. - P. 429-440.

Edgar S.M., Theriot E. Phylogeny of Aulacoseira (Bacillariophyta) basedon molecules and morphology // Journal of Phycology. - 40. - 2004.

- P. 772-788.

Edlund M.B., Soninkhishig N., Williams R.M., Stoermer E.F. Biodiversity of Mongolia: checklist of diatoms, including new distributional reports of 31 taxa // Nova Hedwigia. - 2001. - 72. - P. 5990.

Evans K. M., Bates, S. S., Medlin, L., Hayes, P. K. Microsatellite markerdevelopment and genetic variation in the toxic mar ine diatom Pseudo-nitzschia multiseries (Bacillariophyceae) // Phychology.

- 40. - 2004. - P. 911-920.

Evans K.M., Wortley A.H., Mann D.G. An assessment of potential diatom "barcode" genes (cox1, rbcL, 18S and ITS rDNA) and their effectiveness in determining relationships in Sellaphora (Bacillariophyta) // Protistenk. - 2007. - 158. - N 3. - P. 349-364.

Felsenstein J. Confidence limits on phylogenies: an approach using the bootstrap. Evolution. - 1985. - 39(4). - P. 783-791.

Findlay J. A., Patil, A. D. Antibacterial constituent of the diatom Navicula delognei // J. Nat. Prod. - 1984. - 47. - P. 815-818.

Geitler L. Auxosporenbildung bei einigen pennaten Diatomeen und Nitzschia flexoides n. sp. in der Gallerte von Ophrydium versatile // Osterreichische Botanische Zeitschrift. - 1968. - 115. - P. 482-490.

Geitler L. Copulation und Geschlechtsverteilung bei einer Nitzschia-Art // Archiv fur Protistenkunde. - 1928. - 61. - P. 419-442.

Godhe A., McQuoid M.R., Karunas agar I. et al. Comparison of three common molecular tools for distinguishing among geographically separated clones of the diatom Skeletonema marinoi (Sarno et Zingone) (Bacillariophyceae) // J. Phycol. - 2006. - 42, N 2. - P. 280-291.

Gordon R., Losic D., Tiffany M. A., Nagy S.S., Sterrenburg F.A.S. // Trends biotechnol. . - 2009. - № 27. - 116 pp.

Guillard R.R.L. Purification methods for microalgae / Andersen R.A. Algalculturing techniques. Elsevier Academic Press, 2005. - Р. 117-132.

Guiry M. D., Guiry G. M. 2015. AlgaeBase. World-wide electronic publication, National University of Ireland, Galway. URL: http://www.algaebase.org (дата обращения: 02.04.2015)

Hällfors G. Checklist of Baltic Sea phytoplankton species (including some heterotrophic protistan groups) // Baltic Sea Environment Proceedings. - 2004. - № 95. - 208 pp.

Hassan F. M., Aljbory I. F., Kassim T.I. An attempt to Stimulate lipids for Biodiesel Production from locally Isolated Microalgae in Iraq // Baghdad Science Journal. - Vol. 10(1). - 2013. - P. 97-108.

Hofmann G., Werum M., Lange-Bertalot H. Diatomeen im Süßwasser-Benthos von Mitteluropa. Bestimmungsflora Kieselalgen für die ökologische Praxis. Rugell: A.R.G. Gantner Verlag K.G., 2011. - 908 рр.

Hustedt F. Diatomeen aus Seen und Quellgebieten der BalkanHalbinsel //Arch. Hydrobiol. - 1945. - 40. - P. 867-973.

John D.M., Maggs C.A. Species problems in eukaryotic algae: modern perspective // Species: The Units of Biodiversity. London: Champan and Hall. - 1997. - P. 83-107.

Kaczmarska I., Beaton M., Benoit A., Medlin L. Molecular phylogeny of selected membersof the order Thalassiosirales (Bacillariophyta) and evolution of the fultoportula // Phycol. - 42. - 2006. - Р. 121-138.

Kassim T.I., Al-Saadi H.A., Salman N.A. Production of some phyto-and zooplankton and their use as live food for fish larvae // Iraqi J. Agric. -1999. - 4(5). - P. 188-201.

Kociolek, J.P. A checklist and preliminary bibliography of the Recent, freshwater diatoms of inland environments of the continental United States // Proceedings of the California Academy of Sciences. - 2005. -56(27). - P. 395-525.

Krammer K., Lange-Bertalot H. Süßwasserflora von Mitteleuropa // Bd. 2. Gustav Fischer Verl., 1988. - 596 рр.

Krienitz L., Hegewald E., Hepperle D., Huss V.A.R., Rohrs T., Wolf M. Phylogenetic relationship of Chlorella and Parachlorella gen. nov. (Chlorophyta, Trebouxiophyceae) // Phycologia. - 2004. - Vol. 43. - P. 529-542.

Kulikovskiy M., Gusev E., Andreeva S., Annenkova N. Phylogenetic position of the diatom genus Geissleria Lange-Bertalot & Metzeltin and description of two new species from Siberian mountain lakes // Phytotaxa. - 2014. - Vol. 177(5). - P. 249-260.

Kützing F.T. Die Kieselalgen. Bacillarien oder Diatomeen. Nordhausen. 1844. -224 s.

Lange-Bertalot H., Simonsen R. A taxonomic revision of the Nitzschiae lanceolatae Grunow. European and related extra-Europeanfr esh water and brackishw ater taxa. Bacillaria. - 1978. - 1. - P. 11-111.

Lange-Bertalot H., Ulrich S. Contributions to the taxonomy of needle-shaped Fragilaria and Ulnaria species // Lauterbornia. - 2014. - Vol. 78. -P. 1-73.

Levkov Z., Williams D.M. Checklist of diatoms (Bacillariophyta) from Lake Ohrid and Lake Prespa (Macedonia), and their watersheds // Phytotaxa. - 2012. - 45. - P. 1-76.

Lewin J. C. Heterotrophy in Diatoms // J . gen. Microbial. - 1953. - P. 305-313.

Litter D. S., Litter M. M. Systematics of Avrainvillea (Bryopsidalis, Chlorophyta) in the tropical western Atlantic // Phycologia. - 1992. - № 31. - P. 375-418.

Luo W., Krienitz L., Pflugmacher S., Walz N. Genus and species concept in Chlorella and Micractinium (Chlorophyta, Chlorellaceae): genotype versus phenotypical variability under ecosystem conditions // Verhandlungen der Internationalen Vereinigung für theoretische und angewandte Limnologie. - 2005. - Vol. 29. - P. 170-173.

Luo W., Pflugmacher S., Pröschold T., Walz N., Krienitz L. Genotype versus phenotype variability in Chlorella and Micractinium (Chlorophyta, Trebouxiophyceae) // Protist. - 2006. - Vol. 157. - P. 315-333.

Mann D.G. Gamodemes and genodemes in diatoms: the biological species concept in action // Phycologia. - 1995. - № 40. - P. 24-25.

Mann D.G. Patterns of sexual reproduction in diatoms // Hydrobiologia. - 1993. - 269/270: 11-20. - P.11-20.

Mann D.G., Chepurnov V.A. What have the Romans ever done for us? The past and future contribution of culture studies to diatom systematic // Nova Hedwigia. -2004. - Vol. 79. - P. 237-291.

Mather L., Macintosh K., Kaczmarska I., Klein G., Martin J.L. A checklist of diatom species reported (and presumed native) from Canadian

coastal waters // Canadian Technical Report of Fisheries and Aquatic Sciences. - 2010. - 2881. - P. 1-78.

Mayr E. Animal species and evolution // Cambridge: Harward Univ. Pres., 1963. - 212 pp.

Medvedeva L.A., Nikulina T.V. Catalogue of freshwater algae of the southern part of the Russian Far East. - 2014. - P. 1-271.

Meleder V., Rince Y., Barille L., Gaudin P. & Rosa P. Spatiotemporal changes in microphytobenthos assemblages in a macrotidal flat (Bourgneuf Bay, France) // Journal of Phycology. - 2007. - 43. - P. 1177-1190.

Michelutti N., McCleary K., Douglas M.S.V., Smol J.P. Comparison of freshwater diatom assemblages from a high Arctic oasis to nearby polar desert sites and their application to environmental inference models // Journal of Phycology. - 2013. - 49(1). - P. 41-53.

Montoya-Moreno Y., Sala S., Vouilloud A., Aguirre N., Plata Y. Lista de las diatomeas de ambientes continentales de Colombia // Biota Colombiana. - 2013. - 14(2). - P. 13-78.

Morales E. A. Epilithic diatoms (Bacillariophyta) from cloud forest and alpine streams in Bolivia, South America II: A preliminary report on the diatoms from Sorata, Department of La Paz. - 2007. - Vol. 3. - № 4. -P. 680-696.

Necchi O. Jr., Zucchi M.R. Systematics and distribution of freshwater Audouinella (Acrochaetiaceae, Rhodophyta) in Brazil // European Journal of Phycology. - 1995. - Vol. 30. - P. 209-218.

Neilson A.H., Lewin R.A. The uptake and utilization of organic carbon by algae an essav in comparative biochemistry // Phycologia. -1974. - 13. - P. 227-264.

Nozaki H., Ohta N., Morita E., Watanabe M.M. Toward a natural system of species in Chlorogonium (Volvocales, Chlorophyta): a combined

analysis of morphological and rbcL gene sequence data // Phycology. -1998. - Vol. 34. - P. 1024-1037.

Parker B. C., H. C. Bold., T. R. Facultative heterotrophy in some chlorococcacean algae. Science, Deason. - 1961. - 133. - P. 761-763.

Pham M.N., Tan H.T.W., Mitrovic S., Yeo H.H.T. A checklist of the algae of Singapore. Raffles Museum of Biodiversity Research, National University of Singapore. - 2011. -P. 1-100.

Potapova M., Charles D.F. Diatom metrics for monitoring eutrophication in rivers of the United States // Ecological Indicators. -2007. - 7. - P. 48-70.

Pröschold T., Leliaert F. Systematics of the green algae: conflict of classic and modern approaches // Unravelling the algae: the past, present, and future of algal systematic. - 2007. - P.123-153.

Pröschold T., Marin B., Schlösser U.G., Melkonian M. Molecular phylogeny and taxonomic revision of Chlamydomonas (Chlorophyta). I. Emendation of Chlamydomonas Ehrenberg and Chloromonas Gobi, and description of Oogamochlamys gen. nov. and Lobochlamys gen. nov // Protist. - 2001. - 152. - P. 265-300.

Quijano-Scheggia S.I., Garces E., Lundholm N., Moestrup Q., Andree K., et al. Morphology, physiology, molecular phylogeny and sexual compatibility of the cryptic Pseudo-nitzschia delicatissima complex (Bacillariophyta), including the description of P. arenysensis sp. nov. // Phycologia. - 48. - 2009. - P. 492-509.

Rimet F., Ector L., Cauchie H.-M., Hoffmann L. Changes in diatom-dominated biofilms during simulated improvements in water quality: implications for diatom-based monitoring in rivers // European Journal of Phycology. - 2009. - 44 (4). - P. 567-577.

Rodriguez P.L., Pizarro H., Maidana N., Dos Santos Afonso, Bonaventura S.M. Epixylic algae from a polluted lowland river of Buenos

Aires province (Argentina) // Cryptogamie, Algologie. - 2006. - 27. - P. 63-83.

Round F.E., Crawford R.M., Mann D.G. The Diatoms. Biology and Morphology of the Genera. - Cambridge: Cambridge University Press, 1990. - 747 pp.

Santos J., Almeida S. F. P., Figueira E. Cadmium chelation by frustulins: a novel metal tolerance mechanism in Nitzschia palea (Kutzing) W. Smith // Ecotoxicology. - 2013. - 22 (1). - P. 166173.

Schoeman F.R. A systematical and ecological study of the diatom flora of Lesotho with special reference to the water quality. V & R Printers, Pretoria. - 1973. - 355 pp.

Sherwood A.R. Bibliographic checklist of the nonmarine algae of the Hawaiian Islands. Records of the Hawaii Biological Survey for 2003 // Bishop Museum Occasional Papers. - 2004. - 80. - P. 1-26.

Silva-Benavides A. M. The use of water chemistry and benthic diatom communities for qualification of a polluted tropical river in Costa Rica // Rev. Biol. Trop. - 2001. - № 44 (2). - P. 395-416.

Smith T.E. Revised list of algae from Arkansas, U.S.A. and new additions // International Journal on Algae. - 2010. - 12(3). - P. 230-256.

Smith W. British Diatomacea. Structure, function and distribution. -1856. - Vol. 2. - 249 pp.

Stewart J.E., Marks L.J., Wood C.R, Risser S.M., Gray S. Symbiotic relations between bacteria and the domoic acid producing diatom Pseudo-nitzschia multiseries and the capacity of these bacteria for gluconic acid/gluconolactone formation // Aquatic microbial ecology. - 1997. -Vol.12. - P. 211-221.

Stoermer E.F., Kreis R.G. Jr., Andresen N.A. Checklist of Diatoms from the Laurentian Great Lakes. II. // Journal of Great Lakes Research. -1999. - 25(3). - P. 515-566.

Sullivan M.J. A preliminary checklist of marine benthic diatoms of Mississippi // Gulf Research Reports. - 1981. - 7(1). - P. 13-18.

Täuscher L. Checkliste der Algen (Cyanobacteria et Phycophyta) // Bestandssituation der Pflanzen und Tiere in Sachsen-Anhalt. - 2013. - P. 1-44.

Tomas X. Diatomeas de las aguas epicontinentales saladas del litoral mediterraneo de laPeninsula Iberica. PhD dissertation. University of Barcelona. - 1988. - 610 pp.

Trobajo R., Cox E.J. Examination of the type material of Nitzschia frustulum, N. palea and N. palea var. debilis. In: Proceedings of the 18th International Diatom Symposium (Ed. By A. Witkowski). - Bristol: Biopress, 2006. - P. 431-445.

Trobajo R., Ester C., Chepurnov A. V., Sabbe K., Mann G. D., Ishihara S., Cox. J. E. Morphological, genetic and mating diversity within the widespread bioindicator Nitzschia palea (Bacillariophyceae) // Phycologia. - 2009. - Vol. 48 (6). - P. 443-459.

Trobajo R., Mann D.G., Clavero E., Evans K.M., Vanormelingen P., Mcgregor R.C. The use of partial cox1 rbcL and LSU rDNA sequences for phylogenetics and species identification within the Nitzschia palea species complex (Bacillariophyceae) // Eur. J. Phycol. - 2010. - 45. - P. 413-425.

Trobajo R., Rovira L., Mann D.G. and Cox E.J. Effects of salinity on growth and on valve morphology of five estuarine diatoms // Phycological Researc. - 2011. - 59. - P. 83-90.

Tsarenko P.M., Hegewald E., Braband A. Scenedesmus - like algae of Ukraine. Diversity of taxa from water bodies in Volyn Polissia // Algol. Stud. - 2005. - 118. - P. 1-45.

Tuchman N.C., Schollett M.A., Rier S.T., Geddes P. Differential heterotrophic utilization of organic compounds by diatoms and bacteria under light and dark conditions // Hydrobiologia. - 2006. - V. 561. - P. 167-177.

Van Dam H., Mertens A., Sinkeldam J. A coded checklist and ecological indicator values of freshwater diatoms from the Netherlands // Netherlands Journal of Aquatic Ecology. - 1994. - 28. - P. 117-133.

Varol M., Sen B. Dicle Nehrinin Planktonik Alg Floras (Flora of the Planktonic Algae of the Tigris River) // Journal of Fisheries Sciences.com. - 2014. - 8. - P. 1-14.

Vincent W.F, Goldman C.R. Evidence for algal heterotrophy in Lake Tahoe, California-Nevada // Limnol. Oceanogr. - 1980. - 25(1). - P. 8999.

Virtanen L., Soininen J. The roles of environment and space in shaping stream diatom communities // European Journal of Phycology. -2012. - 47(2). - P. 160-168.

Watanabe T., Asai K., Ohtsuka T., Houki A. Picture book and ecology of the freshwater diatoms. - Uchida Rokakuho: Tokyo, 2005. - 666 pp.

Wolnik L., Carter R.T. Diatoms Ireland. http: // www.diatomsireland.com. 2014.

http://algaebase.org/search/species/detail/?species_id=h521daca02f7d

5469

http://www.ncbi.nlm.nih.gov