Молекулярная филогения и анализ таксономических отношений бычковых рыб (Gobiidae) Черноморско-Каспийского бассейна тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.02.06, кандидат наук Медведев, Дмитрий Александрович

• Медведев, Дмитрий Александрович
• кандидат наук
• 2013

Оглавление диссертации кандидат наук Медведев, Дмитрий Александрович

ОГЛАВЛЕНИЕ

ВВЕДЕНИЕ

Глава 1 ЛИТЕРАТУРНЫЙ ОБЗОР

1.1 Молекулярно-генетические методы в зоологических исследованиях

1.2. Геоморфологическая история Понто-Каспийского региона и ее влияние на гидробионтов

1.3. Современные представления о системе бычковых рыб бассейна Понто-Каспия

Глава 2 МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

Глава 3 РЕЗУЛЬТАТЫ

3.1. Реконструкция филогенетических связей черноморско-каспийских представителей семейства Gobiidae

3.2. Филогеография бычков, широко распространенных в Черноморско-Каспийском бассейне

Глава 4 ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ

4.1. Филогения представителей семейства Gobiidae Черноморско-Каспийского бассейна

4.2. Анализ распределения филогенетических линий широко распространенных видов и групп близких видов бычков в пределах Понто-Каспий ского региона

ВЫВОДЫ

СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАННОЙ ЛИТЕРАТУРЫ

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Молекулярная филогения и анализ таксономических отношений бычковых рыб (Gobiidae) Черноморско-Каспийского бассейна»

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность. Рыбы, принадлежащие к семейству ОоЬпс1ае одна из наиболее сложных групп Понто-Каспийского региона. Всего в бассейне обитает около 50 видов, большая часть которых является эндемиками. Систематика черноморско-каспийских бычков является объектом продолжительных дискуссий. Не решенными остаются вопросы, касающиеся таксономической структурированности представителей семейства на уровне рода и филогенетических связей между этими родами. Продолжается также дискуссия в отношении таксономической самостоятельности отдельных популяций широко распространенных в Черноморско-Каспийском бассейне видов. Применение генетических методов, по мнению многих исследователей, способно решить большинство имеющихся проблем.

Геологическая история Понто-Каспийского региона богата событиями, которые не моги не отразиться на эволюции гидробионтов. К ним можно отнести разделение и последующее неоднократное возникновение связей между бассейнами Каспия и Черного моря, за время их существования, кроме того влияние оказали значительные изменения, происходившие во время чередования ледниковых и межледниковых периодов.

Оценка влияния последовательных геоморфологических преобразований на гидробионтов Понто-Каспийского региона послужило целью многих филогеографических работ (Аис12уопу1е е1 а1., 2006, 2008; Сг^еБси е1 а1., 2003; 01етЫик е1 а1., 2006 и др.). Было показано, что наиболее полную картину дает изучение групп родственных видов, имеющих сходную биологию. Такие работы были проведены в отношении ряда групп беспозвоночных. Среди позвоночных наиболее перспективно изучение распределения генетических линий широко распространенных в регионе видов семейства ОоЬпс1ае.

Цель исследования. Выявление филогенетических связей бычков Черноморско-Каспийского бассейна на основе изменчивости

митохондриального гена цитохрома Ъ и реконструкция эволюционной истории этой группы.

В работе решались следующие задачи.

- реконструкция филогенетических связей черноморско-каспийских представителей сем. ОоЬпёае

- анализ филогеографической структуры широко распространенных

видов

- анализ особенностей молекулярно-генетического разнообразия в связи с исторической геоморфологией региона

- решение некоторых таксономических проблем: популяционно-видовой структуры широко распространенных видов, таксономической структуры некоторых родов и родовой структуры семейства ОоЬпс1ае Понто-Каспия.

Научная новизна работы. Изучена изменчивость митохондриального гена цитохрома Ъ, позволившая проанализировать филогенетические связи черноморско-каспийских бычков и представить новую оригинальную таксономическую концепцию, имеющую в своей основе наиболее полный объем имеющихся в настоящее время данных.

На основе оригинальных данных была проанализирована филогеографическая структура наиболее широко распространенных видов и групп близких видов. Для N. Бугтап анализ филогеографической структуры был представлен впервые. Сопоставление филогеографических паттернов позволило выявить общие черты в характере дивергенции различных видов и их связь с палеогеографической историей Понто-Каспийского региона.

В ходе работы была впервые обнаружена генетическая линия каспийских бычков, относящихся к подроду РопШоа, и отличающаяся морфологически от всех изученных ранее видов этого региона.

Теоретическое и практическое значение. Понто-Каспийский регион, чья историческая геоморфология хорошо документирована, предоставляет хорошие возможности в отношении познания генезиса его фауны и анализа формирования генетического разнообразия обитающих здесь видов.

Представители семейства ОоЬпёае являются основным элементом ихтиофауны этого региона, а некоторые из них имеют важное промысловое значение.

Результаты работы вносят вклад в исследование формирования генетического разнообразия различных групп животных Понто-Каспийского региона, фауна которого включает значительное число эндемичных видов. Изучение генетической дифференциации популяций, видов и отдельных групп бычковых рыб Черноморско-Каспийского бассейна из различных изолятов, наложение молекулярно-генетических данных на карты исторической геоморфологии и анализ полученных результатов представляет несомненный общебиологический интерес. Результаты анализа данных по изменчивости гена цитохрома Ъ в контексте геоморфологических преобразований рассматриваемого региона позволило подтвердить некоторые гипотезы, выдвигавшиеся в отношении широко распространенных видов бычков. Прежде всего, в этом заключается теоретическая значимость настоящей работы.

Практическое значение диссертации обусловлено в первую очередь тем, что некоторые виды бычков имеют хозяйственное значение как объекты рыболовства. Рациональная эксплуатация таких групп видов предполагает знания их таксономической и популяционной структуры. Кроме этого некоторые виды черноморско-каспийских бычков проявили способность к активной колонизации и распространились в водоемах западной Европы и Северной Америки. Изучение филогеографической структуры таких видов может не только способствовать выявлению источников инвазии, но и позволяет выявлять виды, обладающие потенциальной способностью к активному расширению своего ареала. Изучение генетического разнообразия гидробионтов Понто-Каспия имеет большое природоохранное значение для сохранения биологического разнообразия этого региона, и могут найти применение в природоохранных программах.

Апробация работы. Основные положения работы были представлены на

научной конференции: «Молекулярно-генетические подходы в таксономии и

экологии» (Ростов-на-Дону, 2013), Всероссийской конференции молодых

5

ученых: «Биоразнообразие: глобальные и региональные процессы» (Улан-Удэ, 2013) и Международных научных конференциях: «Популяционная генетика: современное состояние и перспективы» (Москва 2011), World Conference on Marine Biodiversity (Aberdeen, Scotland, 2011), «Эктотермные позвоночные Восточной Европы и сопредельных территорий: эволюционные, экологические и природоохранные аспекты» (Тамбов, 2013).

Положения, выносимые на защиту:

1. Митохондриальный ген цитохрома Ъ является эффективным молекулярным маркером при решении проблем, связанных с систематикой и филогенией черноморско-каспийских рыб семейства Gobiidae на родовом, видовом и популяционном уровнях.

2. Группа эндемичных сарматских бычков имеет монофилетическое происхождение и включает в себя ряд близких родов: Benthophilus; Caspiosoma; Mesogobius; Neogobius sensu Берг, 1949; Proterorhinus.

3. Род Neogobius sensu Берг имеет парафилетическое происхождение объединяя две филетические линии Ponticola (N. constructor, N. cephalargoides, N. ratan, N. cyrius, N. eurycephalus, N. gorlap, N. platyrostris, N. kessleri, N. syrman, N. rhodioni, N. gymnotrachelus) и собственно Neogobius (N. melanostomus, N. fluviatilis, N. caspius). Это может свидетельствовать о таксномической неоднородности p. Neogobius.

4. Генетическая близость бычка травяника (Gobius ophiocephalus) к другим представителям p. Gobius не дает оснований для его выделения в самостоятельный род (p. Zoster is ess or).

5. Популяции широко распространенных видов, населяющие различные изоляты Понто-Каскийского региона, имеют заметные, а в ряде случаев существенные, различия в структуре гена цитохрома Ь.

6. Изменение палеоэкологических условий Понто-Каспийского региона в позднем плиоцене-голоцене привело к формированию близких филогенетических линий, имеющих различные экологические предпочтения.

7. Обнаруженные генетические различия между изолированными популяциями близких видов в ряде случаев являются значимыми, согласуются с имеющимися таксономическими гипотезами и могут быть отражены в систематике черноморско-каспийских бычков.

Публикации результатов работы. По теме диссертации опубликовано 7 научных работ, из них 3 статьи в журналах, включенных в «Перечень ведущих рецензируемых журналов и изданий в которых должны быть опубликованы результаты диссертации на соискание научной степени доктора и кандидата наук».

Личный вклад автора. Автор принял непосредственное участие на всех этапах исследования, включая сбор материала с 2008 по 2011 гг.

Структура и объем диссертации. Диссертационная работа состоит из введения, 4 глав, выводов и списка литературы. Основное содержание работы изложено на 137 страницах печатного текста, иллюстрировано 29 рисунками и 18 таблицами. Список литературы содержит 227 цитируемых работ.

Благодарности. Автор считает своим долгом выразить искреннюю признательность научному руководителю д.б.н. В.П. Васильеву, а также д.б.н. Е.Д. Васильевой за предложенную тему, всестороннюю помощь, ценные советы и консультации в ходе написания данной работы.

Автор выражает сердечную благодарность д.б.н. М.В. Холодовой, к.б.н. П.А. Сорокину и всем сотрудникам кабинета методов молекулярной диагностики ИПЭЭ РАН за предоставленную возможность и помощь в проведении молекулярно-генетического анализа, ценные замечания и советы при обсуждении результатов работы; заведующему лабораторией экологии низших позвоночных ИПЭЭ РАН д.б.н. М.И. Шатуновскому за поддержку при выполнении работы.

Глава 1 ЛИТЕРАТУРНЫЙ ОБЗОР

1.1. Молекулярно-генетические методы в зоологических

исследованиях.

Развитие молекулярно-генетических технологий и теоретической базы их использования в зоологических и эволюционных исследованиях позволило осуществить значительное продвижение в понимании филогенетических и филогеографических отношений многих групп животных. Кроме этого значителен вклад молекулярно-генетических технологий в современных таксономических исследованиях. Ежегодно в свет выходят сотни работ раскрывающих филетические связи между организмами. Широчайший спектр не подвергавшихся ранее анализу признаков предоставили данные молекулярной генетики. В настоящее время из молекулярно-генетических данных наиболее широко для филогенетических реконструкций используются данные об изменчивости последовательностей ДНК. Применение генетических данных открыло новые возможности для исследователей и способствовало возникновению новых направлений имеющих фундаментальное и прикладное значение. Однако, многие идеи, реализованные при помощи современных методов, имеют глубокие корни в своей основе.

Первая филогенетическая схема, так называемое, Древо жизни принадлежит Жану Батисту Ламарку (1809 г.). В это время происходила закладка основных направлений в биологии, имевших впоследствии огромное значение в развитии эволюционных взглядов. Такие направления как эмбриология, сравнительная анатомия, палеонтология обеспечили исследователей обширным материалом, обобщение которого способствовало развитию эволюционных взглядов и выяснению родственных отношений между организмами. Филогенез (филогения) как термин, подразумевающий историю развития органического мира, был введен Э. Геккелем. Раздел биологии занимающийся изучением филогенеза получил название

филогенетика. Последующее развитие систематики было тесно связано с эволюционной теорией.

К концу 60-х годов XX века в популяционную генетику стали проникать

молекулярно-генетические методы, которые впервые обеспечили

непосредственный доступ к генетической информации любого организма (см.

обзор Avise, 2000). Внедрение молекулярно-генетических признаков в решение

проблем систематики стало новой вехой. Преимущества этих методов были

очевидны, в первую очередь они могли воспроизводиться, их можно было

сравнивать и формализовать. Одним из основных преимуществ молекулярно-

генетических методов стала их универсальность. Их привлекательность связана

с тем, что интерпретация признаков однозначна и они имеют прямую связь с

генотипом. Применение этих методов открывало широкие возможности для

внедрения в решение проблем систематики подходов популяционной генетики.

Развитие молекулярно-генетических методов послужило основой для создания

теории нейтральности (Кимура, 1985). Применение молекулярных методов

казалось в силах решить большинство проблем стоящих перед систематиками.

Результаты филогенетических исследований, основанные на молекулярных

данных, выражаются в виде дендрограмм, построение которых проводится или

на основе сравнения дискретных признаков или используя генетические

дистанции. С этого момента филогенетические деревья перестали быть

результатом многолетней работы, а стали материалом, на основе которого

строились гипотезы о родстве и происхождении организмов. Применение

молекулярно-генетических данных, на первый взгляд, могло не только

определять видовые границы на основе анализа генетических дистанций, но и

создать новую альтернативную систему идентификации организмов. Работы,

проводившиеся на популяционном уровне, также оказались успешными.

Выявленная связь между генетическими линиями и их географическим

распределением легла в основу такого направления как «филогеография»

(Avise et al., 1987). Применение молекулярных методов привело к

значительному росту числа публикаций пересматривающих сложившиеся

9

представления о систематике и филогении различных групп организмов. Однако, после того как некоторый ажиотаж вокруг молекулярно-генетических методов улегся, исследователям в очередной раз пришлось признать, что молекулярно-генетические методы, хотя и являются универсальными, таят немало «подводных камней», которые требуют отдельного обсуждения.

Многие исследователи на данный момент говорят о приоритете генетических методов (Абрамсон, 2007), а работы по систематике зачастую не воспринимаются всерьез, если в них отсутствует раздел посвященный генетическим особенностям организма. Безусловно, во многих случаях эти замечания обоснованы, так как некоторые вопросы могут быть решены только с применением генетических методов. Генетические признаки обладают рядом привлекательных качеств, отсутствующих в других системах признаков. Это и большая разрешающая способность, универсальность и воспроизводимость получаемых данных. Говоря о генетических подходах, мы неосознанно обобщаем значительный пласт довольно разнообразных методов разработанных в рамках молекулярно-генетических и цитогенетических исследований, которые часто дают не только различные результаты, но и не согласуются между собой. Методы сравнительной кариологии давно и успешно применяются в систематике близких видов многоклеточных организмов, в том числе и рыб (Васильев, 1985, КПпкЬагсИ: е1 а1. 1995, Ага1, 2011). Основная сложность или ограничение, стоящее перед исследователями заключается в трудоемкости кариологического метода.

Молекулярно-генетические методы в филогенетических исследованиях

включают в себя широчайший спектр подходов к анализу изменчивости

генетического материала. Они позволяют выявлять различия непосредственно в

нуклеотидных последовательностях и в структуре мультилокусных признаков

(Банникова, 2004). Эти методы отличаются не только по таксономическому

уровню, на котором они являются эффективными, но и по трудоемкости, и по

воспроизводимости. В частности метод гибридизации ДНК был вытеснен

другими молекулярно-генетическими методами в связи с трудностями его

воспроизведения и сопоставления результатов, полученных в разных лабораториях (Банникова, 2004). Основное различие молекулярно-генетических подходов заключается в элементарных признаках, на изменчивости которых они основываются.

Роль элементарных признаков при изучении нуклеотидных последовательностей играют нуклеотидные замены. Каждая позиция (сайт) в нуклеотидной цепи может находиться в четырех основных состояниях, которые определяются нуклеотидом (А,С,С,Т), занимающим эту позицию. В не кодирующих последовательностях в результате мутаций могут происходить делеции (утраты нуклеотида) или инсерции (вставки). Делеции и инсерции закрепляются только в не кодирующих последовательностях, так как обычно сдвигают рамку считывания, в результате чего нарушается процесс синтеза белка. Поэтому, каждый сайт может также находиться и в пятом состоянии (пробел), Очевидно, что в реальности, никакого «пробела» не существует, он возникает только при обработке данных (выравнивании нуклеотидных последовательностей). Роль «пробелов» в анализе филогенетических связей столь же важна, как и роль нуклеотидных замен, другими словами именно пробел проявляет наличие делеционно/инсерционных событий и несет при этом филогенетический сигнал. Рассматривая в качестве признака отдельную нуклеотидную замену, очевидно, что с увеличением «длины» нуклеотидной последовательности достоверность и информативность получаемых данных увеличивается.

Признаками в молекулярно-генетических исследованиях могут являться и нуклеотидные последовательности в целом, значимыми в этом случае будут отличия в пространственной структуре молекул, в повторах и перестройках блоков нуклеотидов их инсерциях и делециях (Лухтанов, Кузнецова 2009).

В работе Лухтанова и Кузнецовой (2009) отмечен ряд черт, характерных молекулярно-генетических маркеров и полезными для филогенетических исследованиях:

1) Молекулярные признаки характерны для всех организмов и позволяют идентифицировать как виды, так и отдельные особи. Они несут филогенетический сигнал и их можно использовать для установления родственных связей.

2) Они дискретны. Это качество позволяет использовать данные полученные другими авторами, исключая элемент неопределенности. Благодаря однозначности получаемых данных появляется возможность для создания общедоступных баз данных.

3) Не нуждающаяся в дополнительных исследованиях связь между фенотипом и генотипом позволяет применять к решению филогенетических задач методы, разработанные в популяционной генетике.

4) Количество элементарных молекулярных признаков столь велико, что изучение даже сравнительно небольших последовательностей дает хорошо подкрепленные статистические результаты.

Молекулярно-генетические методы не одинаково работают на разных таксономических уровнях в филогенетических исследованиях. Если при мультилокусном анализе метод подбирается в соответствии с удачными примерами его применения на том или ином таксономическом уровне, то при работе с нуклеотидными последовательностями многое зависит от скорости эволюции выбранной в качестве маркера конкретной последовательности. Ниже представлены методы молекулярно-генетических исследований, при этом внимание уделялось их особенностям, ограничениям их применения и таксономическим уровням на котором они наиболее эффективны.

ДНК гибридизация в настоящее время вытеснена другими методами, однако применение модификаций этого подхода позволяет решать проблемы на уровне отряда, рода и вида. Основным ограничением применения этого метода является несопоставимость полученных результатов (Банникова, 2004).

Рестриктазный анализ позволяет выявить изменчивость длины

рестриктных фрагментов геномной ДНК. Рестриктазы - специфические

ферменты, действие которых направлено на расщепление ДНК в определенных

12

участках «узнавания». Точечные мутации в этих участках могут привести к его утрате, а, следовательно, к изменению картины рестрикции. Также к этому приводят инверсии, делеции и инсерции. Применение ристрикционного анализа митохондриальной ДНК и нефракционированной геномной ДНК получило широкое распространение (Федоров и др., 1992; Grechko et al., 1997; Fedorov et al., 1999). Этот метод хорошо работает на уровнях семейства, рода и вида. Отсутствие или низкий уровень популяционной и индивидуальной изменчивости позволяет применять его, даже если выборки очень малы. Использование митохондриальной ДНК, имеющей большое число копий, выгодно отличает таксономический «фингерпринт» ДНК от рестрикционного анализа последовательностей ядерной ДНК.

Полимеразная цепная реакция (ГЩР) применяется во многих молекулярно генетических исследованиях. Метод копирования участка ДНК позволяет наращивать концентрацию интересующих последовательностей в 108 раз. ПЦР применяется на подготовительных этапах секвенирования, но может также использоваться как самостоятельный метод. Наиболее распространенным является RAPD-PCR (Random Amplified Polymorphic DNA-PCR) при, котором амплифицируемый участок ограничивается случайно подобранными праймерами (Williams et al., 1990; Welsh, McClelland, 1990). GC-состав праймеров для RAPD-PCR должен находиться в пределах 40-70 %, при этом наличие повторных элементов в праймерах не желательно. RAPD-PCR как и Intr-SINE-PCR, AFLP (Amplified Fragment Length Polymorphism), минисателитный фингерпринт и ISSR-PCR (Inter Simple Sequence Repeats-PCR) работает на популяционном уровне и, за исключением минисателитного фингерпринтинга, на видовом (Банникова, 2004). Intr-SINE-PCR (Intr Short Interspersed Elements-PCR) и ISSR-PCR являются специфическими методами, вариантами ПЦР при которых, в первом случае исследуемые последовательности длинной около 100 - 1000 п.н. фланкируются копиями SINE, а во втором микросателитами. Оба метода оказываются более

надежными, чем RAPD-PCR (Банникова, 2004).

13

Данные полученные в результате мультилокусного анализа, хотя и позволяют проводить филогенетические построения далеко не всегда могут рассматриваться однозначно. Картина, получаемая при электрофорезе, не покажет различий, если полученные фрагменты нуклеотидной цепи имеют одинаковую длину, с другой стороны, иногда могут появляться артефактные сигналы, вызванные как неправильной посадкой праймеров так иными причинами. Решение этих проблем возможно при применении технических усовершенствований или путем многократного повторения опытов, если это возможно.

Анализ нуклеотидных последовательностей, полученных в результате секвенирования, применяется в основном для изучения филогенетических связей на уровне вида, рода, семейства, в отличие от мультилокусного анализа, большинство методов которого хорошо работают на популяционном и видовом уровне и при изучении клональной структуры. Обычно в работах используют участки ядерной или цитоплазматической ДНК (наиболее информативная цитоплазматическая ДНК у растений находится в пластидах, а у животных в митохондриях), которые могут кодировать белки или выполнять иную функцию, их принято называть маркерами. Свойства маркеров различны, молекулярные маркеры различаются по скорости эволюции, по характеру мутаций, принципам их наследования и генетическому коду. Им посвящено немало специальных обзорных работ (Avise, 1994, Банникова, 2004; Абрамсон, 2009). Неодинаковая скорость эволюции различных молекулярно-генетических маркеров позволяет проводить оценку филогенетических связей на разных уровнях. В частности, медленно эволюционирующие маркеры применяются для установления филогенетических связей таксонов высокого ранга, на уровне отрядов и надотрядов. Скорость и особенности изменения (эволюции) маркеров зависят и от места их локализации. Молекулярные маркеры прекрасный инструмент для выявления видовых границ. Однако, у них есть, и свои ограничения, которые необходимо учитывать при выборе фрагмента ДНК для анализа.

Все молекулярные маркеры можно классифицировать следующим образом: по месту их локализации - ядерные и митохондриальные, по функциям - кодирующие и некодирующие, среди некодирующих ядерных маркеров можно выделить уникальные, диспергированные повторные участки, и тандемные минисатилитные и микросатилитные повторы.

Начало изучению митохондриального генома было положено в 1963 г., когда впервые была выделена митохондриальная ДНК (мтДНК) (см. Радченко, 2005) Уникальность мтДНК заключается в особенностях ее локализации в митохондриях. Митохондрии являются важнейшим звеном в метаболизме клетки, а нарушения в их работе ведут к апоптозу (Kroemer et al, 1998). Компактная упаковка и отсутствие протяженных не транскрибируемых участков позволило изучить ее наиболее детально, чему способствовал и небольшой размер мтДНК. Общее количество мтДНК довольно мало 0,1% от ядерного генома, но в одной клетке может находиться 103 - 104 копий (Shadel, Clayton, 1997), а в одной митохондрии - от 2 до 10 копий (Льюин, 1987; Войнова, 2004). Применение митохондриальных маркеров в исследованиях филогенетических связей обусловлено рядом характерных черт: 1) особенностями ее наследования по материнской линии, 2) отсутствием процесса рекомбинации, 3) высокой скоростью эволюции в 5 - 10 раз быстрее, чем гены ядерной ДНК (Войнова, 2004) и высоким уровнем внутренней изменчивости, 4) большим количеством копий, 5) нейтральностью мутаций (Абрамсон, 2007). МтДНК наследуется по материнской линии, в связи с чем, в клетках содержатся молекулы только одного типа. В большинстве случаев это действительно так, что обусловлено разрушением митохондрий сперматозоидов в раннем онтогенезе (Cummins, 2000). Но иногда крайне малое количество отцовской мтДНК может сохраняться (показано у домовой мыши, дрозофилы и Mytilus (Войнова, 2004)). В связи с наследованием мтДНК по материнской линии митохондриальные маркеры подвержены интрогрессивной гибридизации, что приводит к сложностям в оценке данных, так как становится

невозможным отличить гибридизацию от неполного расхождения ветвей и предкового полиморфизма (Абрамсон, 2009).

МтДНК кодирует 13 полипептидов, являющихся важными компонентами дыхательной цепи. Также в мтДНК закодировано две рибосомальные субъединицы РНК (12S-pPHK и 16S-pPHK), набор из 22 транспортных РНК (тРНК) и контрольный регион или D-петля. Митохондриальные маркеры являются наиболее популярными в филогенетических исследованиях: цитохром b (cyt b) для позвоночных и первая субъединица цитохромоксидазы (COI) для беспозвоночных (Абрамсон, 2009). В работах, требующих рассмотрения на популяционном уровне, могут применяться и другие митохндриальные маркеры. Изменчивость митохондриальных маркеров не одинакова. Высокая скорость накопления мутаций наблюдается в D-петле, и последовательностях кодирующих транспортную-РНК (тРНК) (Минченко, Дубарева, 1990). Наиболее консервативными элементами мтДНК являются две субъединицы рибосомальной-РНК (рРНК). Если расположить маркеры в порядке возрастания изменчивости, то мы получим следующую картину: наиболее консервативными являются гены рРНК, затем идут гены тРНК, гены трех субъединиц цитохромоксидазы и цитохром Ь, гены двух субьединиц АТР-азы, семь субъединиц NADH-дегидрогеназы, последовательность D-петли. Реже в филогенетических исследованиях используют всю последовательность митохондриальной ДНК (Hwang et al., 2001, Корнюшин, 2004). Высокая скорость накопления и фиксации нуклеотидных замен позволяет проводить исследования на низших таксономических уровнях, при этом шкала времени ограничивается.

Список литературы диссертационного исследования кандидат наук Медведев, Дмитрий Александрович, 2013 год

СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАННОЙ ЛИТЕРАТУРЫ

1. Абрамсон Н.И. 2007. Филогеография: итоги, проблемы, перспективы // Вестник ВОГиС, Т. 11 .№2 С. 307 -331.

2. Абрамсон Н.И. 2009. Молекулярные маркеры, филогеография и поиск критерия разграничения видов // Труды зоологического института РАН Приложение №1. С. 185 - 198.

3. Алтухов Ю.П., Салменкова Е.А. 2002. Полиморфизм ДНК в популяционной генетике // Генетика. Т. 38. №9. - С. 1173 - 1195.

4. Атлас пресноводных рыб России. В двух томах. / Под ред. Ю.С. Решетников. М.: Наука, 2002. Т.2. 253с.

5. Бадюкова E.H. 2011. Функционирование палеопролива Маныч в Позднем Плейстоцене - начале Голоцена. // Геология и полезные ископаемые Мирового океана. №4 С. 17-29

6. Банников А.Ф. 2010. Ископаемые позвоночные России и сопредельных стран. Ископаемые колючеперые рыбы (Teleostei, Acanthopterygii). М.: ГЕОС, 244с.

7. Банникова А. А., 2004. Молекулярные маркеры и современная филогенетика млекопитающих // Журнал общей биологии. Т. 65. № 4. С. 278305.

8. Берг Л.С. 1916. Рыбы пресных вод Российской империи. М.: изд-во Департамента земледелия. Xxvii+ 563 с.

9. Берг Л.С. 1927. Заметки о каспийских Benthophilus (Gobiidae). // Сборник в честь Н. М. Книповича. М. - Л.: Наркомзем РСФСР, С. 331 - 344.

10. Берг Л.С. 1933. Рыбы пресных вод СССР и сопредельных стран. Ч. 2. 3-е изд. Л.: изд-во Всесоюзн. ин-та озерн. и речн. рыбн. хоз. 545 - 903 с.

11. Берг Л.С. 1949. Рыбы пресных вод СССР и сопредельных стран. Ч. 3. М.-Л.: Изд-во АН СССР. С. 927-1381.

12. Богуцкая Н.Г., Насека A.M. 2004. Каталог бесчелюстных и рыб пресных и солоноватых вод России с номенклатурными и таксономическими

комментариями. М.: Товарищество научных изданий КМК. 389 с.

13. Брыков В.А. 2001. Эволюция генома, изменчивость и дивергенция ДНК у морских животных: автореф. дис. д-ра биол. наук / Ин-т общей генетики им. Н.И. Вавилова РАН. - М. 52 с.

14. Васильев В.П. 1985. Эволюционная кариология рыб. М.: Наука.

300 с.

15. Васшъев В.П., Григорян К.А. 1990. Широкий хромосомный полиморфизм кавказского речного бычка // Доклады академии наук СССР. Т. 311, №6. С.1509- 1511.

16. Васильев В.П., Григорян К.А. 1992. Кариология рыб семейства Gobiidae // Вопросы ихтиологии. Т. 32. Вып. 5. С. 27-40.

17. Васильев В.П., Григорян К.А. 1994. Хромосомный полиморфизм и кариологические отношения бычков группы Neogobius cephalarges Pallas -Neogobius platyrostris Pallas (Gobiidae) // Генетика. Т. 30. № 9. С. 1251-1259.

18. Васильева Е.Д. 1983. Остеологический анализ некоторых каспийских пуголовок в связи с систематикой рода Benthophilus (Gobiidae) // Вопросы ихтиологии. Т. 23. Вып. 4. С. 544-556.

19. Васильева Е.Д. 1988. Внутривидовая изменчивость и видовая специфика черепа бычка-песчаника Gobius fluviatilis Pallas (Gobiidae, Pisces) // Вестник Московского государственного университета. Сер. 16. Биология. N 2. С. 30-38.

20. Васильева Е.Д. 1989. Морфология черепа бычка-кругляка Gobius melanostomus и сирмана G. syrman в связи с их положением в роде Gobius sensu lato // Вопросы ихтиологии. Т. 29. Вып. 2. С. 186-197.

21. Васильева Е.Д. 1992а. Морфология черепа и таксономический статус бычка-травяника Gobius ophiocephalus Pallas (Gobiidae, Pisces) // Вестник Московского государственного университета. Сер. 16. Биология. № 1. С. 40-46.

22. Васильева Е.Д. 19926. Морфология черепа и систематическое

положение бычка-гонца Gobius gymnotrachelus (Gobiidae, Pisces) // Вестник

116

Московского государственного университета. Сер. 16. Биология. № 2. С. 4650.

23. Васильева Е.Д. 1996. Морфология черепа глубоководного бычка Gobius bathybius Kessler в связи с его положением в роде Gobius sensu lato // Вопросы ихтиологии. Т. 36. N 4. С. 448-453.

24. Васильева Е.Д. 1999. Таксономический статус бычка-цуцика Gobius marmoratus Pallas (Gobiidae): данные краниологического анализа // Вопросы ихтиологии. Т. 39. №2. С. 155-164.

25. Васильева Е.Д. 2000. Краниологический анализ некоторых видов пуголовок (Benthophilus, Gobiidae) и проблемы таксономии и филогенетических связей этой группы // Вопросы ихтиологии. Т. 40. N 6. С. 764-771.

26. Васильева Е.Д. 2007. Рыбы Черного моря. Определитель морских, солоноватоводных, эвригалинных и проходных видов с цветными иллюстрациями, собранными C.B. Богородским. М.: Изд-во ВНИРО. 238 с.

27. Васильева Е.Д., Богачик Т.А. 1991. Морфология черепа бычка-кнута Mesogobius batrachocephalus (Pallas) (Gobiidae, Pisces) и его положение в системе семейства Gobiidae // Бюлл. МОИП. Отд. Биол. Т. 96. Вып. 3. С. 2736.

28. Васильева Е.Д., Куга Т.И. 2001. Краниологические различия между бычком-бубырем Knipowitschia caucasica и леопардовым лысуном Рornatos chis tus marmoratus и проблемы таксономии «Песчаннных бычков» (Gobiidae) // Вопросы ихтиологии. Т. 41. №2 С. 159 - 166.

29. Васильева Е.Д., Лужняк В.К. 2013. Рыбы бассейна азовского моря. Ростов н/Д: Изд-во ЮНЦ РАН. 272с.

30. Васильева Е.Д., Праздников Д.В., Васильев В.П. 2011. Первая подтвержденная находка бычка-ширмана Neogobius syrman (Gobiidae, Perciformes) в озере Сасык бассейна Черного моря и кариологические характеристики бычка-ширмана и бычка-рыжика N. eurycephalus II Вопросы ихтиологии. Т. 51. № 4. С. 472-479.

31. Войнова H.B. 2004. Генетическая паспортизация осетровых рыб: практические и генетические аспекты. - М.:Изд-во ВНИРО. 189 с.

32. Галанин И.Ф. 2009. Исследования расселения бычка-цуцика Proterorhinus marmoratus (Pallas, 1814) в Куйбышевском водохранилище // Ученые записки Казанского государственного университета; Естественные науки. В. 151 №2 С. 250-259.

33. Григорян К.А., Васильев В.П. 1992. Кариотипы пяти видов бычков (Gobiidae) бассейнов Черного и Каспийского морей // Вопросы ихтиологии. Т. 32. Вып. 1. 162-166.

34. Григорян К.А., Васильев В.П. 1993. Сравнительный анализ кариотипов трех видов бычковых (Gobiidae) бассейна Черного моря в связи с их таксономическими отношениями // Вопросы ихтиологии. Т. 33. №3. 449452.

35. Державин А.Н. 1951. Очерк истории фауны Каспия и пресных водоемов Азербайджана // Животный мир Азербайджана, Malacostraca. Баку: АН АзССР. С. 207-209.

36. Дирипаско O.A., Изергин Л.В., Демьяненко К.В. 2011. Рыбы Азовского моря. Бердянск: Изд-во ООО «НПК «Интер-М», г. Запорожье, 288 с.

37. Зенкевич Л. А. 1963. Биология морей СССР. — М.: Изд-во АН СССР,— 740 с.

38. Иванов, В. А. Овсяный, Е. И. Репетин, Л. Н. Романов, А. С. Игнатьева, О. Г. 2006. Гидролого-гидрохимический режим Севастопольской бухты и его изменения под воздействием климатических и антропогенных факторов. // МГИ HAH Украины. Севастополь. 90 е.,

39. Ильин B.C. 1927а. Определитель бычков (Farn. Gobiidae) Азовского и Черного морей (предварительное сообщение) // Тр. Азово-Черномор. науч.-промысл, экспедиции. № 2. С. 128-143.

40. Ильин B.C. 19276. Биология азовских пуголовок (Benthophilus,

Pisces, Gobiidae) // Изв. Гос. инст. опытн. агроном. Т.5. № 4. С. 308-309.

118

41. Ильин Б. С. 1938. Бычки (Gobiidae) по материалам экспедиции Академии наук СССР в Мёртвый Култук и Кайдак // Тр. Комисс. по компл. изуч. Касп. моря (Касп.) и Совет по изучению производ. сил (СОПС). Вып.2. С. 111-131.

42. Ильин Б.С. 1949. Краткий обзор черноморских бычков (Pisces, Gobiidae) // Бюл. Моск. о-ва испыт. прир. Отд. биол. Т.54. Вьш.З. С. 16-30.

43. Ильин Б.С. 1956. Замечания и поправки к подотряду Gobioidei в книге J1.C. Берга "Рыбы пресных вод СССР и сопредельных стран", изд. 4, 1948-1949, стр. 1055-1125 //Вопросы ихтиологии. Вып. 7. С. 185-192.

44. Ильина Л.Б. 2000. О связи средне и позднемиоценовых бассейнов Восточного Паратетиса с соседними морями // Стратиграфия. Геологическая корреляция. Т.8. №3. С. 94 - 99.

45. Карпова Е.П. 2009. Распространение рыб семейства бычковых (Gobiidae) в пресных водоемах Крыма. // Современные проблемы теоретической и практической ихтиологии: Тезисы II Международной научно-практической конференции. С. 59-62.

46. Касымов, А.Г. 1987. Животный мир Каспийского моря. Элм. Баку. 156

47. Куфтаркова Е.А., Родионова Н.Ю., Губанов В.И., Бобко Н.И. 2008. Гидрохимическая характеристика отдельных бухт Севастопольского взморья // Труды ЮгНИРО. Т. 46 С. 110-117.

48. Кесслер К.Ф. 1874. Описание рыб, принадлежащих к семействам, общим Черному и Каспийскому морям. // Тр. СПб о-ва естествоипыт. Т. 5, С. 191-324.

49. Кесслер, К.Ф. 1877. Рыбы, водящиеся и встречающиеся в Арало-каспийско-понтийской ихтиологической области. // Тр. Арало-каспийск. экспед., СПб., Т. 4. С.1 - 360.

50. Кимура М., 1985. Молекулярная эволюция: теория нейтральности: Пер. с англ. М.: Мир, 398 с.

51. Корнюилин A.B. 2004 Критический анализ современных

119

представлений о филогении многоклеточных животных // Вестник зоологии. Т. 38, № 1. С. 3-18.

52. Крыжановский С.Г., Пчелина З.М. 1941. О принципе построения системы бычков семейства Gobiidae // Зоологический журнал. Т. 20. Вып. 3. С. 446-454.

53. Лухтанов В.А., Кузнецова В.Г. 2009. Молекулярно-генетические и цитогенетические подходы к проблемам видовой диагностики, систематики и филогеографии // Журнал общей биологии. Т. 70. №5 С. 415 - 437.

54. Льюин Б. 1987. Гены. - М.: Мир, 1987. - 544с.

55. Манило Л.Г. 2009а. Бычковые рыбы (Gobiidae, Perciformes) Северо-Западной части Черного моря и прилегающих лиманных экосистем. // Зб1рник праць Зоолопчного музею. № 40 С. 19-46

56. Манило Л.Г. 20096. Галопатия бычковых рыб (Gobiidae) из северозападной части Черого моря. // Современные проблемы теоретической и практической ихтиологии: Тезисы II Международной научно-практической конференции. С. 94-98.

57. Минченко А.Г., Дубарева H.A. 1990. Митохондриальный геном. -Новосибирск: Наука, 193 с.

58. Мордухай-Болтовской ФД. 1960. Каспийская фауна в Азово-Черноморском бассейне. - М. — JL: Изд-во АН СССР. 286 с.

59. Невесская Л.А, Гончарова H.A., Илина Л.Б., Попов С.В. 2009. Эволюционные преобразования малакофауны в неогеновых бассейнах Паратетиса как пример развития экосистем островного типа // Журнал общей биологии. Т. 70. №5. С. 396 - 414.

60. Нельсон Д.С. 2009. Рыбы мировой фауны: Пер. 4-го перераб. англ. изд. / Предисловие и толковый словарь Н.Г. Богудской, A.M. Насеки, A.C. Гер да. - М.: Книжный дом «Либроком» 880 с.

61. Орлова М.И. 2000. Каспийский бассейн как регион-донор и регион-реципиент биоинвазий донных беспозвоночных // Виды-вселенцы в

европейских морях России. Апатиты. С.58-75.

120

62. Пинчук В.И. 1963. Бычки группы Ponticola (Iljin) и и некоторые проблемы видообразования // Зоологический журнал. Т. 42. №12 С. 1841 -1848.

63. Пинчук В.И. 1965. Замечания к семейству бычковые Gobiidae в книге А.Н. Световидова «Рыбы Черного моря» // Вопросы ихтиологии. Т. 44. №4. С. 729 - 732

64. Пинчук В.И. 1976. Систематика бычков родов Gobius Linne (отечественные виды), Neogobius Iljin и Mesogobius Bleeker // Вопросы ихтиологии. Т.16. Вып.4 (99). С.600-610.

65. Праздников Д.В., Васильев В.П., Васильева Е.Д. 2013. Полиморфизм и межпопуляционная изменчивость кариотипа каспийского бычка-головача Neogobius gorlap (Gobiidae, Perciformes) // Вопросы ихтиологии. Т. 53. №. 4. С.(в печати).

66. Рагимов Д.Б. 1978. О систематическом положении некоторых видов рода Benthophilus (семейство Gobiidae) Каспийского и Азовского морей // Вопросы ихтиологии. Т. 18. № 5. С.791-798.

67. Рагимов Д.Б. 1982. Новые подвиды каспийских пуголовок (Gobiidae, Benthophilus) II Зоологический журнал. Т.61. Вып.1.С.47-55.

68. Радченко O.A. 2005. Изменчивость митохондриальной ДНК Гольцов рода Salvelinus. - Магадан: СВНЦ ДВО РАН. 153с.

69. Расе Т.С. 1978. Интродукция и акклиматизация морских организмов, их параметры и значние // под Ред. Г.Г. Винберг Элементы водных систем. Труды всесоюзного гидробиологического общества 22, М.: Наука. С. 70-94.

70. Решетников Ю.С., Богуцкая Н.Г., Васильева Е.Д. и др., 1997. Список рыбообразных и рыб пресных вод России // Вопросы ихтиологии. Т.37. №6. С. 723-771.

71. Световидов А.Н. 1964. Рыбы Черного моря. М.; Л.; Наука. 552 с.

72. Совинский В.К. 1904. Введение в изучение фауны Понто-

Каспийско-Аральского морского бассейна, рассматриваемой с точки зрения

121

самостоятельной зоогеографической провинции // Зап. Киевск. общ. ест. Т.18. 4.1. 487с.

73. Старобогатов Я.И. 1970. Фауна моллюсков и зоогеографическое районирование континентальных водоемов. JL: Наука, 370 с.

74. Тучкоеенко Ю. С., Доценко С. А., Дятлов С. Е., Нестерова Д. А., Скрипник И. А., Кирсанова Е. В. 2004. Влияние гидрологических условий на изменчивость гидрохимических и гидробиологических характеристик вод Одесского региона северо-западной части Черного моря. // Морской экологический журнал/ Т. 3. №4. С.75-85.

75. Федоров А.Н., Гречко В.В.,Слободянюк С.Я., Федорова JI.B. Тимохина Г.И. 1992. Таксономический анализ повторяющихся элементов ДНК // Молекулярная биология.Т 26. №2. С. 464 - 469.

76. Холодова М. В. 2009. Сравнительная филогеография: Молекулярные методы, экологическое осмысление // Молекулярная биология. Т.43. №5. С. 910 - 917

77. Чепалыга А.Л. 1987. Климатические события кайнозоя Паратетися. // Климаты Земли в геологическом прошлом. Сб. статей. - М.: Изд-во «Наука», С. 214-225.

78. Чепалыга А.Л., Тарасов А.Г. 1997. Интродукция атлантических видов в Каспий: судьба эндемичных таксонов и экосистем. // Океанология. Т. 37. С. 261-268.

79. Шнеер И.С. 2007. Овидоспецифичности ДНК: 50 лет спустя // Биохимия. Т. 72. №12. С. 1377 - 1384.

80. Экологические проблемы Черного моря: Сб. научн. ст. / ОЦНТЭИ. Одесса: ОЦНТЭИ, 1999. 330 с.

81. Ahnelt Н. 1995. Two new species of Knipowitschia Iljin, 1927 (Teleostei: Gobiidae) from Western Anatolia // Mitt hamb. zool. Mus. Inst. Bd. 92. S.155-168.

82. Akihito, Iwata A., Kobayashi Т., Ikeo K, Imanishi Т., Ono H.,

Umehara Y., Hamamatsu C., Sugiyama K, Ikeda Y., Sakamoto K, Fumihito A.,

122

Ohno S., Gojobori T. 2000. Evolutionary aspects of gobioid fishes based upon a phylogenetic analysis of mitochondrial cytochrome b genes. // Gene. V. 259 P. 515.

83. Altschul S., Gish W., Miller W., Myers E., Lipman D. 1990. Basic local alignment search tool. // Journal of Molecular Biology. V. 215. №3. P. 403410.

84. Antsulevich A. 2007. First records of the tubenose goby Proterorhinus marmoratus (Pallas, 1814) in the Baltic Sea. // Aquatic Invasions. V. 2. №4 P. 468-470.

85. Arai 2011. Fish karyotypes. A check list. Springer. 340 p.

86. Arnason E., Rand D.M. 1992. Heteroplasmy of short tandem repeats in mitochondrial DNA of Atlantic cod, Gadus morhua // Genetics. V. 132. P. 211 — 220.

87. Audzijonyte A., Daneliya M. E., Vainola R. 2006. Comparative phylogeography of Ponto-Caspian mysid crustaceans: isolation and exchange among dynamic inland sea basins // Molecular Ecology. V. 15. P. 2969-2984.

88. Audzijonyte A., Daneliya M.E., Mugue N., Vainola R. 2008. Phylogeny of Paramysis (Crustacea: Mysida) and the origin of Ponto-Caspian endemic diversity: Resolving power from nuclear protein-coding genes // Molecular Phylogenetics and Evolution. V. 46. P. 738-759.

89. Avise J.C. 1994. Molecular markers, natural history and evolution. -N. Y. Chapman and Hell. 511 p.

90. Avise J.C. 2000. Phylogeography: the history and formation of species.Cambridge, MA: Harvard University Press. 464 p.

91. Avise J.C., Arnold J., Ball R.M., Bermingham E., Lamb T., Neigel J.E., Reeb C.A., Saunders N.C. 1987. Intraspecific phylogeography: The mitochondrial bridge between genetics and systematics. // Annu. Rev. Ecol. Syst. V.18. P. 489-522.

92. Avise J.C., Johns G.C. 1999. Proposal for a standardized temporal

scheme of biological classification for extant species // Proc. Natl Acad. Sci. USA.

123

V. 96. P. 7358-7363.

93. Avise J.C., Walker D. 1999. Species reality and numbers in sexual vertebrates: Perspectives from asexually transmitted genome // Proc. Natl Acad. Sei. USA. V. 96. P. 992-995.

94. Babik IV., Branicki W., Crnobrnja-Isailovic J., Cogalniceanu D., Sas I., Olgun K. Poyarkov N.A., Garcia-Parhs M., Arntzen J.W. 2005. Phylogeography of two European newt species-discordance between mtDNA and morphology. // Molecular Ecology. V.14 P. 2475-2491.

95. Bandelt H-J., Forster P., Röhl A. 1999. Median-joining networks for inferring intraspecific phylogenies. // Molecular Biology and Evolution. V. 16. P. 37-48.

96. Bartlett S.E., Davidson W.S. 1991. Identification of Thunnus tuna species by the polymerase chain reaction and direct sequence analysis of their mitochondrial cytochrome b genes // Can. J. Fish. Aquat. Sei. V.48. P. 309 - 317.

97. BelingD., Iljin B. 1927. Benthophiloides brauneri n. g., n. sp., ein fur das Schwarzmeerbassin neuer Vertreter der Familie der Gobiidae II Trav. stat. biol. du Dniepre. № 2. Kief. P. 309-325.

98. Bentzen P., Bendall D.S., Baudhuin P., Duve C. 1988. Length and restriction site heteroplasmy in the mitochondrial DNA of Amerikan Shad (Alosa sapidissima) II Genetics. V. 118. P.509 - 518.

99. Bernatchez L. 2001. The evolutionary history of brown trout (Salmo trutta L.) inferred from phylogeographic, nested clade, and mismatch analysis of mitochondrial DNA variation. // Evolution. V. 55. P. 351-379

100. Boldyrev V.S., Bogutskaya N.G. 2004. Description of two new species of tadpole-gobies (Teleostei: Gobiidae: Benthophilus) // Zoosyst. Rossica. V. 13. P. 129-135.

101. Boldyrev V.S., Bogutskaya N.G. 2007. Revision of the tadpole-gobies of the genus Benthophilus (Teleostei: Gobiidae) // Ichthyol. Explor. Freshwaters. V. 18. №1. P. 31-96.

102. Bowcock A.M., Ruiz-linared A., Tomfohrde J., Minch E., Kidd J.R.

124

1994. High resolution of human evolutionary trees with polymorphic microsatellites // Nature. V. 368. P. 455-457.

103. Brown G.G., GadaletaG., Pepe G., Saccone C., Sbisa E. 1986. Structural conservation and variation in the D-loop-containing region of vertebrate mitochondrial DNA // Journal of Molecular Biology. V. 192. P. 503 - 511.

104. Brown J.E., Stepien C.A. 2008. Ancient divisions, recent expansions: phylogeography and population genetics of the round goby Apollonia melanostoma II Molecular Ecology. V. 17. P. 2598-2615.

105. Brown J.E., Stepien C.A. 2009. Invasion genetics of the Eurasian round goby in North America: tracing sources and spread patterns // Molecular Ecology. V. 18. P. 64-79.

106. Carr S.M., Marshall D. 1991. DNA sequence variation in the mitochondrial cytochrome b gene of Atlantic cod (Gadus morhua) detected by the polymerase chain reaction // Can. J. Fish. Aquat. Sci. V. 48. P. 48-52.

107. Cavallier-Smith T., Allsop M., Chao E. 1996. Sponge phylogeny, animal monophyly, and the origin of the nervous system: 18S rRNA evidence // Can. J. Zool. V. 74. P. 1989-1998.

108. Chepalyga A.L. 1985. Inland sea basins. In: Velichnko AA (ed) Late Quaternary Environments of the Soviet Union, P. 229-247.

109. Costedoat C, Chappaz R, Barascud B et al. 2006. Heterogeneous colonization pattern of European Cyprinids, as highlighted by the dace complex (Teleostei: Cyprinidae). // Molecular Phylogenetics and Evolution, V. 41. 127— 148.

110. Cristescu M.E.A., Hebert P.D.N., Onciu T.M. 2003. Phylogeography of Ponto-Caspian crustaceans: a benthic-planktonic comparison // Molecular Ecology. V. 12. P. 985-996.

111. Crossman E.J., Holm E., Cholmondeley R., Tuininga K. 1992. First record for Canada of the rudd, Scardinius erythrophthalmus, and notes on the introduced round goby, Neogobius melanostomus. II The Canadian Field-Naturalist. V. 106. P. 206-209.

112. Culling MA, Janko K, Boron A. 2006. European colonization by the spined loach (Cobitis taenia) from Ponto-Caspian refugia based on mitochondrial DNA variation. // Molecular Ecology. V. 15. P. 173-190.

113. Cummins J.M. 2000. Fertilization and elimination of the paternal mitochondrial genome // Hum. Reprod. V. 15. P. 92 - 101.

114. Digby T.J., Gray M.W., Lazier C.B. 1992. Rainbow Trout mitochondrial DNA sequence and structural characteristics of the non-coding control region and flanking tRNA gene // Gene. V. 118. P. 197 - 204.

115. Dumont H.J. 1998. The Caspian lake: history, biota, structure, and function. // Limnology and Oceanography .V. 43. P. 44-52.

116. Dumont H.J. 2000. Endemism in the Ponto-Caspian fauna, with special emphasis on the Onychopoda (Crustacea). // Advances in Ecological Research. V. 31. P. 181-196.

117. Durand J.D., Persat H., Bouvet Y. 1999. Phylogeography and postglacial dispersal of the chub (Leuciscus cephalus) in Europe. // Molecular Ecology. V. 8. P. 989-997.

118. Edvards S.V., Beerli P. 2000. Perspective: gene divergence, population divergence, and the variance in coalescence time in phylogeographic studies. // Evolution. V.54. P. 1839- 1854.

119. Eeckhaut I., McHugh D., Mardulyn P. 2000. Myzostomida: a link between trochozoans and flatworms? // Proc. R. Soc. Lond. B. Biol. Sci. V. 267. P. 1383-1392.

120. Englbrecht C.C., Freyhof J., Nolte A. et al. 2000. Phylogeography of the bullhead Cottus gobio (Pices: Teleostei: Cottidae) suggests a pre-Pleistocene origin of the major central European populations. // Molecular Ecology. V. 9. P. 709-722.

121. Farias I.P., Orti G., Sampaio I., Meyer A. 2001. The cytochrome b gene as a phylogenetic marker: the limits of resolution for analysing relationships among cichlid fishes // Journal of Molecular Evolution. V. 53. P. 89 - 103.

122. Fedorov V.B., Goropashnaya A.V., Jarell G.H., Fredga K. 1999.

126

Phylogeographic structure and mitochondrial DNA variation in true lemmings (Lemmus) from the Eurasian Arctic // Biol. J. Linn. Soc. V. 66. P. 357-371.

123. Ferris S.D., Sage R.D., Huang C.M. 1983. Flow of mitochondrial DNA across a species boundary // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. V. 7 P. 2290 -2294.

124. Filippi F. 1863. Nuove o poco note specie di animali vertebrati raccolte in un viggio pet in Persia nell' estate dell' anno 1862. // Archivio per al Zoologia, 1' Anatomia e la Fisiologia, Genoma, №2 P. 377 - 394.

125. Freyhof J, Naseka A.M. 2007. Proterorhinus tataricus, a new tubenose goby from Crimea, Ukraine (Teleostei: Gobiidae) // Ichthyol. Explor. Fresh waters, V. 18. №4 P. 325-334.

126. Freyhof J. 2011. Diversity and distribution of freshwater gobies from the Mediterranean, the Black and Caspian seas. Chapter 2.6 // Patzner R.A., Van Tassell J.L., Kovacic M., Kapoor B.G. (eds). The biology of gobies. Enfield, New Hampshire: CRC Press, Taylor and Francis Group, Science Publishers. P. 279-288.

127. Funk D. J., OmlandK.E. 2003. Species-level paraphyly and polyphyly: frequency, causes, and consequences, with insights from animal mitochondrial DNA // Annu. Rev. Ecol. Syst. V. 34. P. 397^123.

128. Gelembiuk G.W., May G.E., Lee C.E. 2006. Phylogeography and systematics of zebra mussels and related species // Molecular Ecology. V. 15. P. 1033-1050.

129. Graham M. 1996. Birds in double trouble. // Nature. V. 380. P. 666 -

667.

130. Grechko V.V., Fedorova L.V., Slobodyanyuk S.Ya., Ryabinin DM., Melnikova M.N., Bannikova A A., Lomov AA., Sheremet'eva V.A., Gorshkov V.A., Sevostyanova GA., Semenova S.K., Ryskov A.P., Mednikov B.M., Darevsky I.S., 1997. Restriction endonuclease analysis of highly repetitive DNA as a phylogenetic tool // Journal of Molecular Evolution. V. 45. № 3. P. 332-336.

131. Griffiths D. 2006. Pattern and process in the ecological biogeography

of European freshwater fish. // Journal of Animal Ecology. V. 75. P. 734-751.

127

132. Grigorovich I.A., Therriault T.W. Maclsaac H.J. 2003. History of aquatic invertebrate invasions in the Caspian Sea // Biological Invasions. V. 5. P. 103-115.

133. Guindon S.,Gascuel O. 2003. Asimple, fast, and accurate algorithm to estimate large phylogenies by maximum likelihood // Systematic Biology. V. 52. №5. P 696-704.

134. Hall T.A. 1999. BioEdit: A user friendly biological sequence alignment editor and analysis program for Windows 95/98/NT // Nucleic Acids Symposium Series. № 41. P. 95-98.

135. Hänfling В., Hellemans В., Volckaert F.A.M., Carvalho G.R. 2002. Late glacial history of the cold-adapted freshwater fish Coitus gobio, revealed by microsatellites. // Molecular Ecology. V. 11. P. 1717-1729.

136. Hasegawa M., Kishino H., Yano T. 1985. Dating of the human-ape splitting by a molecular clock of mitochondrial DNA. // Journal of Molecular Evolution. V. 22. №2. P. 160-174.

137. Hebert P.D., Penton E.H., Burns J.M., Janzen D.H., Hallwachs W. 2004. Ten species in one: DNA barcoding reveals cryptic species in the neotropical skipper butterfly Astraptes fulgerator // Proc. Natl. Acad. Sei. USA. V. 101. P. 14812- 14817.

138. Hebert P.D.N., Cywinska A., Ball S.L. de Waard J.R. 2003. Biological identifications through DNA barcodes. // Proceedings of Royal society, London, Series В, V. 270. P. 313-321.

139. Hewitt G.M. 1996. Some genetic consequences of ice ages and their role in divergence and speciation // Biol. J. Linn. Soc. V. 58. P. 247-276.

140. Hewitt G.M. 2001. Speciation, hibrid zones and phylogeography - or seeing genes in space and time // Molecular Ecology. V. 10. № 3. P. 537-549.

141. Hewitt G.M. 2004. Genetic consequences of climatic oscillations in the. // Quaternary. Philosophical Transactions of the Royal Society of London, Series B: Biological Science. V. 359. P. 183-195.

142. Hwang U. W., Friedrich M., Tautz D. 2001. Mitochondrial protein

128

phylogeny joins myriapods with chelicerates //Nature. V. 413. P. 154-157.

143. Iljin B.S. 1930. Le systeme des gobiides // Inst. Esp. Oceanogr. Trabajos. №2. Madrid, 63p.

144. Johns G.C., Avise J.C. 1998. A Comparative Summary of Genetic Distances in the Vertebrates from the Mitochondrial Cytochrome b Gene // Journal of Molecular Biology. V. 15. № 11 P. 1481 -1490.

145. Jude D.J., Reider R.H., Smith, R. 1992. Establishment of Gobiidae in the Great Lakes basin. // Can. J. Fish. Aquat. Sei. V. 49. P. 416-421.

146. Kasymov A.G. 1982. The role of Azov-Black Sea invaders in the productivity of the Caspian Sea benthos. // Internationale Revue der gesamten Hydrobiologie. V. 67. P. 533-541.

147. Kessel N., Dorenbosch M., Spikmans F. 2009. First record of Pontian monkey goby, Neogobius fluviatilis (Pallas, 1814),in the Dutch Rhine // Aquatic Invasions. V. 4, Issue 2: P. 421-424.

148. Klinkhardt, M.B., Tesche, M, Greven, H. 1995. Database of fifish chromosomes. Westarp Wissenschaften, Magdeburg. Germany. 273 p.

149. Knowlton N. 1993. Sibling species in the sea. // Annu. Rev. Ekol. Syst. V.24. P. 189-216.

150. Knowlton N. 2000. Molecular genetic analyses of species boundaries in the sea // Hydrobiologia V. 420. P. 73-90.

151. Kocher T.D., Thomas W.K, Meyer A., Edwards S.V., Paabo S., Villabianca F.X., Wilson A.C. 1989. Dynamics of mitochondrial DNA evolution in animals: Amplification and sequencing with conserved primers. // Proceedings of the National Academy of Sciences, USA. V. 86 P. 6196-6200.

152. Kotellat M. 1997. European freshwater fishes. An heuristic checklist of the freshwater fishes of Europe (exclusive of former USSR), with an introduction for nonsystematists and comments on nomenclature and conservation // Biologia. V. 52 (Suppl. 5). P. 1-271.

153. Kottelat M., Freyhof J. 2007. Handbook of European Freshwater

Fishes. Cornol, Switzerland, Berlin, Germany: Kottelat & Freyhof. 646 p.

129

154. Kovacic, M., Patzner R.A. 2011. North-eastern Atlantic and Mediterranean gobies. Chapter 2.2 // Patzner R.A., Van Tassell J.L., Kovacic M., Kapoor B.G. (eds). The biology of gobies. Enfield, New Hampshire: CRC Press, Taylor and Francis Group, Science Publishers. P. 177-206.

155. Koziol C., Kobayashi N.. Müller I. M., Müller W. E. G. 1998. Cloning of sponge heat shock proteins: evolutionary relationships between the major kingdoms // Journal of Zool. Syst. Evol. Res. V. 36. P. 101-109.

156. Kroemer G.,Deilaporta B. Resche-Rigon M. 1998. The mitochondrial death / life regulatior in apoptosis and necrosis // Annu. Rev. Psysiol. V. 60. P. 619 -642.

157. Landwüst C. 2006. Expansion of Proterorhinus marmoratus (Teleostei, Gobiidae) into the River Moselle (Germany) // Folia Zoologica. V. 55, № 1,P. 107-111.

158. Larmuseau M. H. D., Freyhof J., Volckaert F. A. M., Van Houdt J. K. J. 2009. Matrilinear phylogeography and demographical patterns of Rutilus rutilus: implications for taxonomy and conservation // Journal of Fish Biology. V. 75. P. 332-353.

159. Librado P., Rozas, J. 2009. DnaSP v5: A software for comprehensive analysis of DNA polymorphism data. // Bioinformatics. V. 25. P. 1451-1452.

160. Lo Galbo A.M., Carpenter K.E., Reed D.L. 2002. Evolution of trophic types in emperor fishes (Lethrinus, Lethrinidae, percoidei) based on cytochrome b gene sequence variation // Journal of Molecular Evolution.V.54. №6. P. 754 - 762.

161. Lunt D.H., Whipple L.E., Hyman B.C. 1998. Mitochondrial DNA variable number tandem repeats (VNTRs): utility and problems in molecular ecology//Molecular Ecology. V.7. P. 1441 - 1455.

162. Major CO, Goldstein SL, Ryan WBF et al. 2006. The co-evolution of Black Sea level and composition through the last deglaciation and it paleoclimatic significance. // Quaternary Science Reviews, V. 25. P. 2031-2047.

163. Marshall H.D., Baker A.J. 1997. Struktural conservation and variation

in the mitochondrial control region of fringilline finches {Fringilla spp.) and the greenfinch (Carduelis chloris) II Journal of Molecular Biology. 1997. V. 14. P. 173 - 184.

164. May G.E., Gelembuk G. W., Panov V.E., Orlovsa M.I., Lee C.E. 2006. Molecular ecology of zebra mussel invasions // Molecular Ecology 15 , 1021-1031

165. McHugh D. 2000. Molecular phylogeny of the Annelida // Can. J. Zool. V. 78. P. 1873-1884.

166. McVeigh H.P., Bartlett S.E., Davidson W.S. 1991. Polymerase chain reaction direct sequence analysis of the cytochrome b gene in Salmo salmo II Aquaculture. V. 95. P. 225-231.

167. Miller D. J., Harrison P. L., Mahony T. J. 1993. Nucleotide sequence of the histone gene cluster in the coral Acropora formosa (Cnidaria; Scleractinia): features of histone gene structure and organization arecommon to diploblastic and triploblastic metazoans // Journal of Molecular Evolution.V. 37. P. 245-253.

168. Miller P.J. (ed.). 2003. The freshwater fishes of Europe. V. 8/1. Mugilidae, Atherinidae, Atherinopsidae, Blenniidae, Odontobutidae, Gobiidae 1. Wiebelsheim: AULA-Verlag. 404 pp.

169. Miller P.J. (ed.). 2004. The freshwater fishes of Europe. V. 8/II. Gobiidae 2. Wiebelsheim: AULA-Verlag. 477 pp.

170. Miller P.J. 1972. Gobiid fishes of the caspien genus Knipowitschia from the Adriatic Sea // Journal of Marine Biol. Ass. U.K. V.52. P. 145-160.

171. Miller P.J. 1986. Gobiidae // FN AM. V. 3. Paris. UNESCO. P. 10191085.

172. Miller P.J. 1990. The endurance of endemism: the Mediterranean freshwater gobies and their prospects for survival // Journal of Fish Biol. V. 37. Suppl. A. P. 145-156.

173. Mordukhai-Boltovskoi F.D. 1964. Caspian fauna beyond the Caspian Sea. // Internationale Revue der gesamten Hydrobiologie V. 49 P. 139—176

174. Mordukhai-Boltovskoi F.D. 1979. Composition and distribution of

Caspian fauna in the light of modern data. // Internationale Revue der gesamten

131

Hydrobiologie. V. 64. P. 1-38.

175. Naseka A.M., Boldyrev V.S., Bogutskaya N.G., Delitsyn V.V. 2005. New data on the historical and expanded range of Proterorhinus marmoratus (Pallas, 1814) (Teleostei: Gobiidae) in Eastern Europe. // Journal of Applied Ichthyology V. 21. №4. P. 300-305.

176. Neilson M.E., Stepien C.A. 2009a. Escape from the Ponto-Caspian: Evolution and biogeography of an endemic goby species flock (Benthophilinae: Gobiidae: Teleostei) // Molecular Phylogenetics and Evolution V. 52. P. 84-102.

177. Neilson M.E., Stepien C.A. 20096. Evolution and phylogeography of the tubenose goby genus Proterorhinus (Gobiidae: Teleostei): evidence for new cryptic species // Biological Journal of the Linnean Society. V. 96. P. 664-684.

178. Neilson M.E. Stepien C.A. 2011. Historic speciation and recent colonization of Eurasian monkey gobies (Neogobius fluviatilis and N. pallasi) revealed by DNA sequences, microsatellites, and morphology // Diversity and Distributions. P. 1-15

179. Nelson J.S. 1976. fishes of the world Wiley-Interscicnec NewYork.

416p.

180. Nesbo C.L., Arab M.O., Jakosen K.S. 1998. Heteroplasmy, length and sequence variation in the mtDNA control regions of three percid fish species {Perca fluviatilis, Acerina cernua, Stizostedion lucioperca) // Genetics. V.148. P. 1907- 1919.

181. Nesbo C.L., Fossheim T., Vollestad L.A., Jakob sen K.S. 1999. Genetic divergence and phylogeographic relationships among European perch {Perca fluviatilis) populations reflect glacial refugia and postglacial colonization. // Molecular Ecology. V. 8. P. 1387-1404.

182. Nichols R. 2001. Gene trees and species trees are not the same // Trends in ecology and evolution. V.16. №7. P. 358-364.

183. Ohayon J.L., Stepien C.A. 2007. Genetic and biogeographic

relationships of the racer goby Neogobius gymnotrachelus (Gobiidae: Teleostei)

from introduced and native Eurasian locations // Journal of Fish Biology. V. 71. P.

132

360-370.

184. Ong Tun-Liang, Stabile J.,Wirgin I, Waldman J.R. 1996. Genetic divergence between Acipenser oxyrinchus oxyrinchus and A. o. desotoi as assessed by mitochondrial DNA sequencing analysis // Copeia. V. 2. P. 464 - 469

185. Park J.Y., Lee H.J., Kim W.J., 2000. Mitochondrial cytochrome b sequence variation in Korean salmonids // Journal of Fish. Biol. V. 56. P. 1145 — 1154.

186. Peterson K.J., Eernisse D.J. 2001. Animal phylogeny and the ancestry of bilaterians: inferences from morphology and 18S rDNA gene sequences // Evol. Dev. V.3, №3. P. 170-205.

187. Pezold F. 1993. Evidence for the monophyletic Gobiidae. // Copeia №3 P. 634-643.

188. Pourkazemi M., Skibinski D.O.F., Beardmore J.A. 1999. Application of mtDNA D-loop region for the study of Russian sturgeon population structure from Iranian coastline of the Caspian Sea // Journal of Appl. Ichtyol. V. 15. P. 23 -28.

189. Prasek, V., Jurajda P. 2005. Expansion of Proterorhinus marmoratus in the Morava River basin (Czech Republic, Danube R. watershed). // Folia Zoologica V. 54. №1-2 P. 189-192.

190. Rand D.M. 1993. Endotherms, ectotherms, and mitochondrial genome-size variation // Journal of Molecular Evolution.V. 37. P. 281 - 295.

191. Reid D.F., Orlova M.I. 2002. Geological and evolutionary underpinnings for the success of Ponto-Caspian species invasions in the Baltic Sea and North American Great Lakes. // Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences. V. 58. P. 2513-2525.

192. Reyjol Y., Hugueny B., Pont D. 2007. Patterns in species richness and endemism of European freshwater fish. // Global Ecology and Biogeography, V. 16. P. 65-75.

193. Richter S., Braband A., Aladin N., Scholtz G. 2001. The phylogenetic

relationships of 'predatory water-fleas' (Cladocera: Onychopoda, Haplopoda) inferred from 12S rDNA. // Molecular Phylogenetics and Evolution. V.19. P. 105— 113.

194. Rizevsky V., Pluta M, Leschenko A., Ermolaeva I. 2007. First record of the invasive Ponto-Caspian tubenose goby Proterorhinus marmoratus (Pallas, 1814) from the River Pripyat, Belarus // Aquatic Invasions. V. 2. P. 275-277.

195. Ronquist F., Huelsenbeck J.P. 2003. MrBAYES 3: Bayesian phylogenetic inference under mixed models. // Bioinformatics. V. 19. №12. P. 1572-1574.

196. Ruiz-Trillo I., Paps J., Loukota M. 2002. A phylogenetic analysis of myozin heavy chain type II sequences corroborates that Acoela and Nemetodermatida are basal bilaterians // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. V. 99. №17. P.11246-11251.

197. Ruzzente D.E., Walde S.J., Gosse J.C., CussacV.E., Habit E., Zemlak T.S., Adams E.D. 2008. Climate control on ancestral population dynamics: insight from Patagonian fish phylogeography. // Molecular Ecology. V.17. P.2234 - 2244.

198. Saccone C., Gissi C., Lanave C. 2000. Evolution of mitochondrial genetic system: an overview // Gene. V. 216. №1. P. 153 - 159.

199. Sapota M.R. 2004. The round goby (Neogobius melanostomus) in the Gulf of Gda'nsk - a species introduction into the Baltic Sea // Hydrobiologia. V. 514, P. 219-224.

200. Sauvage H.E. 1874. Notices ichthyologiques // Rev. Mag. Zool. Ser. 3. V.2 №37. P. 332-337.

201. Shadel G.S., Clayton D.A. 1997. Mitochondrial DNA maintenance in vertebrates // Annu. Rev. Biochem. V. 66. P. 409 - 435.

202. Stepien C.A., Brown J.E., Neilson M.E., Tumeo M.A. 2005. Genetic diversity of invasive species in the Great Lakes versus their Eurasian source populations: Insights for risk analysis. // Risk Analysis V. 25. №4. P. 1043-1060.

203. Stepien C.A., Tumeo M.A. 2006. Invasion genetics of Ponto- Caspian

gobies in the Great Lakes: A 'cryptic' species, absence of founder effects, and

134

comparative risk analysis. // Biological Invasions .V. 8. №1 P. 61-78.

204. Stepien C.A., Hubers A.N. Skidmore J.L. 1999. Diagnostic genetic markers and evolutionary relationships among invasive dreissenid and curbicolid bivalves in North America: phylogenetic signal from mitochondrial 16S rDNA. // Molecular Phylogenetics and Evolution. V. 13. P. 31-49.

205. Tacker C.E. 2003. Molecular phylogeny of the gobioid fishes (Teleostei: Perciformes: Gobioidei). // Molecular Phylogenetics and Evolution. V. 26. №3. P. 354-368.

206. Tajima F. 1989. Statistical methods to test for nucleotide mutation hypothesis by DNA polymorphism. // Genetics. V. 123. P. 585-595.

207. Tamura K, Peterson D, Peterson N, Stecher G, Nei M, Kumar S. 2011. MEGA5: Molecular Evolutionary Genetics Analysis using Maximum Likelihood, Evolutionary Distance, and Maximum Parsimony Methods // Molecular Biology Evolution. V. 28. P. 2731-2739.

208. Tamura K, Nei M. 1993. Estimation of the number of nucleotide substitutions in the control region of mitochondrial DNA in humans and chimpanzees. // Molecular Biology and Evolution. V. 10. P. 512-526.

209. Van Beek G.C.W. 2006. The round goby Neogobius melanostomus first recorded in the Netherlands // Aquatic Invasions. V.l. P. 42-43

210. Vasil'eva E.D. 2003. An annotated catalogue of fishes and fish-like organisms living in seas of Russia and adjacent countries. Pt. 4. Gobioidei // Journal of Ichthyology. V. 43. Suppl. 1. P. 41-56.

211. Vasil'eva E.D., Vasil'ev VP. 1996. The description of a new species Neogobius iljini sp. nov. within former N. kessleri (Gobiidae, Pisces) // ACTA Universitatis Carolinae Biologica. V. 39. P. 261-270.

212. Voinova N. V., Kornienko I. V, Vodolaszhsky D.I., Makarov E. V. 2001. The use of the D- loop region of the mitochondrial DNA in molecular genetic studies of the Acipenser gueldenstaedtii // 4th International symposium on sturgeon. Oshkosh, Wisconsin, USA, 8 - 13 jule 2001. P. 102 - 104.

213. Von Landwüst C. 2006. Expansion of Proterorhinus marmoratus

135

(Teleostei, Gobiidae) into the River Moselle (Germany). // Folia Zoologica. V. 55. №1. P. 107-111.

214. Ward R.D., Zemlak T.S., Innes B.H., Last P.R., Hebert P.D.N. 2005. DNA barcoding Australia's fish species // Phil. Trans. R. Soc. B V. 360. P. 18471857.

215. Waters J.M., Lopez J.A., Wallis G.P. 2000. Molecular phylogenetics and biogeography of galaxiid fishes (Osteichthyes: Galaxiidae): dispersal, vicariance, and the position of Lapidogalaxias salamandroides // Sist. Biol. V. 49. №4. P. 777 - 795.

216. Welsh J., McClelland M., 1990. Fingerprinting genomes using Yang Z., 1996. Among-site rate variation and its impact on PCR with arbitrary primers // Nucleic Acids Research, phylogenetic analyses // Trends Ecol. Evol. V. 11. № 9. V. 18. №24. P. 7213-7218.

217. Williams J.G.K., Kubelik A.R., Livak K.J., Rafalski J.A., Tinger S.V. 1990. DNA polymorphisms amplified by arbitrary primers are useful as genetic markers //Nucleic Acids Research. V. 18. P. 6531 - 6535.

218. Wilson D.E., Reeder D.M. (eds). 1993. Mammal species of the World (2nd ed.) // Smithsonian institution Press. 1206 p.

219. Wilson D.E., Reeder D.M. (eds). 2005. Mammal species of the World. A Taxonomic and Geographic Reference (3nd ed.) // Johns Hopkins University Press. V. 2. 142 p.

220. Winnepenninkx B., Backeljau T., de Wachter R. 1995. Phylogeny of the protostome worms derived from 18S sequences // Journal of Molecular Biology. V. 12. P. 641-649.

221. Winnepenninkx B., Backeljau T., de Wachter R. 1996. Investigation of molluscan phylogeny on the basis of 18S rRNA sequences // Journal of Molecular Biology. V. 13. P. 641-649.

222. Winnepenninkx B., Van de Peer J., Backeljau T. 1998. Metazoan relationships on the basis of 18S rRNA sequences: a few years later // Am. Zool. V. 38. P. 888-906.

223. Xia X., Xie Z. 2001. DAMBE: Software Package for Data Analysis in Molecular Biology and Evolution // Journal of Heredity. V. 92. № 4. P. 371-373.

224. Xia X., Xie Z., Salemi M., Chen L., Wang Y. 2003. An index of substitution saturation and its application // Molecular Phylogenetics and Evolution. V. 26. P. 1-7.

225. Zaitsev, Yu., Mamaev, V. 1997. Marine Biological Diversity in the Black Sea. // A Study of Change and Decline. New York: United Nations Publications.- 208 p.

226. Zink R.M. 1996. Bird species diversity // Nature. V. 381. P. 566.

227. Zrzavy J., Mihulka S., Kepka P. 1998. Phylogeny of the Metazoa based on morphological and 18S ribosomal DNA evidence // Ciadistics. V. 14. P. 249-285.