Сравнительная кариология бычковых рыб (Gobiidae) фауны России: эволюционный и таксономический аспекты тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.02.06, кандидат наук Праздников, Денис Владимирович

• Праздников, Денис Владимирович
• кандидат наук
• 2013

Оглавление диссертации кандидат наук Праздников, Денис Владимирович

СОДЕРЖАНИЕ

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1. Сравнительная кариология сем. СоЬН(1ае

1. 2. Изменчивость кариотипов у видов сем. ОоЬп(1ае

1. 3. Половые хромосомы у рыб

1. 4. Кариология и таксономия Понто-Каспийских СоЬпс1ае

1. 5. Особенности эволюции кариотипов в отдельных группах рыб

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

2.1. Изученный материал

2. 2. Кариологический анализ

ГЛАВА 3. ОСНОВНЫЕ РЕЗУЛЬТАТЫ РАБОТЫ

3. 1. Кариотипы р. Neogobius

3. 2. Кариотипы р. ВеМкоркИт

3. 3. Кариотипы р. СоЫт

3. 4. Кариотип Рго1егогЫпт тагтогаЫБ

3. 5. Кариотипы "песчаных бычков"/?. РотМоьск 'Шт и р. Ктрон>ШсЫа

3. 5. 1. Кариотип РошШобсМзШб тагтогаШБ

3. 5. 2. Кариотип Ктро\х>ШсЫа $/?

3. 6. Кариотипы р. AcaníhogoЫus

3. 7. Кариотипы р. Сутпо§оЫиБ

3. 8. Кариотипы р. Tridentiger

3. 9. Кариотип \Jranoscopus ясаЪег

ГЛАВА 4. ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ

4. 1. Изменчивость кариотипов черноморско-каспийских СоЬп<1ае

4. 2. Хромосомная гетерогенность СоЬнс1ае Черноморско-Каспийского бассейна

4. 3. Эволюция кариотипов сем. ОоЬнс1ае

4. 3. 1. Кариотипическая эволюция СоЬнс1ае из Черноморско-

Каспийского бассейна

4. 3. 2. Кариотипическая эволюция СоЬН(1ае из северо-западной части

Тихоокеанского бассейна

ВЫВОДЫ

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Сравнительная кариология бычковых рыб (Gobiidae) фауны России: эволюционный и таксономический аспекты»

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность темы.

Семейство бычковые (Gobiidae) является одним из крупнейших и наиболее сложных, в таксономическом отношении, группой рыб. По последним данным, это семейство включает 250 родов и более 1660 видов (Froese, Pauly, 2013).

В ихтиофауне России бычковые обитают в Черноморско-Каспийском бассейне, Балтийском море и в ряде водоёмов Дальнего Востока. Бычковые, населяющие Черноморско - Каспийский бассейн, включают около 50 видов. В ихтиофауне Дальнего Востока России сем. Gobiidae включает более 20 видов. Бычковые Каспийского моря являются важным компонентом экосистемы и имеют большое значение в питании ценных промысловых видов рыб (например, осетровых). В Азовском море бычковые являются важным объектом рыбного промысла.

Из палеонтологических данных известно, что сем. Gobiidae появляется в сакараульской фауне Восточного Паратетиса (нижний миоцен) (Банников, 2009). Бассейн Понто-Каспия имеет длительную и сложную геологическую историю, отразившуюся на особенностях эволюции рыб этого региона.

В таксономическом отношении Понто-Каспийские виды бычков недостаточно изучены. Проблемы таксономии связаны, главным образом, с большой изменчивостью и, в ряде случаев, отсутствием надёжных внешних морфологических признаков, используемых для систематики бычковых. Наибольшие трудности встречаются обычно при видовой диагностике бычков. Это связано с относительно невысокой дивергенцией видов по внешним морфологическим признакам в пределах рода, что делает их плохо различимыми с помощью традиционных методов систематики.

Эффективность применения цитогенетических методов общепризнана в решении ряда проблем, а именно в эволюции и таксономии отдельных

групп животных, установлении видового статуса близкородственных форм, эволюционных изменениях кариотипов, полиплоидной эволюции и т.д.

К настоящему времени известны кариотипы менее чем 40% видов черноморско-каспийских Gobiidae. Кариологических исследований дальневосточных бычков до настоящего времени не проводилось. Следует отметить, что кариотипы некоторых видов были изучены по единичным экземплярам, что не позволяет выявить особенности кариотипа и наличие хромосомной изменчивости. В связи с этим проведение исследований бычковых различными методами, включая цитогенетические, является актуальным как в практическом, так и в теоретическом отношении для уточнения видовой диагностики, выяснения изменчивости и филогенетических отношений. Цель и задачи исследования.

Цель исследования: выявить основные механизмы формирования хромосомной изменчивости и направления кариотипической эволюции бычковых рыб (Gobiidae) из Черноморско-Каспийского бассейна и пресноводных водоёмов Приморского края.

Для достижения цели были поставлены следующие задачи:

1) провести сравнительный анализ кариотипов отдельных групп семейства Gobiidae фауны России;

2) выявить межвидовую дифференциацию кариотипов у бычковых из Черноморско-Каспийского бассейна;

3) оценить уровень популяционно-видовой изменчивости кариотипов бычковых фауны России.

Научная новизна.

В настоящей работе представлены кариологические данные ранее не изученных видов бычковых из фауны Дальнего Востока России (виды из родов Acanthogobius, Gymnogobius и Tridentiger) и Черноморско-Каспийского

бассейна (Knipowitschia sp., Neogobius raían, Neogobius sp., N. syrman).

5

Впервые обнаружен хромосомный полиморфизм и межпопуляционная изменчивость кариотипа у ряда видов черноморско-каспийских бычков: Benthophilus stellatus, Neogobius gorlap, N. syrman. Проанализированы направления кариотипической эволюции бычковых из Черноморско-Каспийского бассейна и северо-западной части Тихоокеанского бассейна. Теоретическое и практическое значение работы.

Теоретическая значимость исследования состоит в том, что полученные результаты дают представление о генетическом разнообразии и направлении кариотипической эволюции одной из наиболее многочисленных и сложных в таксономическом отношении группы рыб. Практическая значимость исследования состоит в том, что данные, полученные в ходе исследования, могут быть использованы при разработке природоохранных мер, а также при подготовке лекционных курсов по ихтиологии. Поюжения, выносимые на защиту:

1. Для Gobiidae из Черноморско-Каспийского бассейна характерна хромосомная изменчивость (полиморфизм и межпопуляционная дифференциация кариотипов), основными механизмами формирования которой являются Робертсоновские транслокации и перицентрические инверсии.

2. Черноморско-каспийские и дальневосточные бычки отличаются по базовому кариотипу и основным направлениям кариотипической эволюции.

Апробация работы.

Основные результаты исследования были представлены на

Международной молодежной конференции «Популяционная генетика:

современное состояние и перспективы» (Москва, 17-18 ноября 2011 г.); на

Международной научной конференции «Хромосома 2012» (Новосибирск, 2 -

7 сентября 2012 г.); на Международной научной конференции «Эктотермные

позвоночные Восточной Европы и сопредельных территорий:

б

эволюционные, экологические и природоохранные аспекты» (Тамбов, 2-4 октября 2013 г.). Материалы исследования обсуждались на коллоквиумах лаборатории экологии низших позвоночных ИПЭЭ РАН и нашли свое отражение в научных публикациях и докладах автора. Благодарности.

Автор благодарен научному руководителю д.б.н. В.П. Васильеву за предложенную тему, создание условий для выполнения данной работы и консультации в проведении кариологических исследований, а также д.б.н. Е.Д. Васильевой (Зоологический музей МГУ) за помощь и плодотворное сотрудничество при выполнении исследовательской работы.

Искренняя признательность заведующему лабораторией экологии низших позвоночных д.б.н., проф. М. И. Шатуновскому, а также д.б.н. Г. И. Рубану за ценные замечания при подготовке рукописи диссертации.

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1. Сравнительная кариология сем. Gobiidae

Сем. Gobiidae является наиболее многочисленным по числу видов в подотряде Gobioidei; оно содержит 250 родов и более 1660 видов (Froese, Pauly, 2013). В сем. Gobiidae описаны кариотипы 104 видов из 48 родов (Arai, 2011; Galvao et al., 2011). Диплоидное число хромосом у бычковых варьирует от 29 до 56, число хромосомных плеч 38-96. Большинство кариологически изученных видов сем. Gobiidae принадлежит к двум подсем.: Gobiinae и Gobionellinae. В подсем. Gobiinae исследованы кариотипы бычков из 20 родов.

В подсем. Gobiinae наибольшее число кариологически изученных видов принадлежат к p. Neogobius. В p. Neogobius исследованы кариотипы 11 видов бычков: N. cephalargoides, N. constructor, N. cyrius, N. eurycephalus, N. fluviatilis, N. gorlap, N. gymnotrachelus, N. kessleri, N. melanostomus, N. platyrostris и N. rhodioni. Для этого рода характерна кариотипическая неоднородность по числу хромосом, при постоянстве хромосомных плеч. Наряду с неспециализированными кариотипами (содержат одноплечие хромосомы и в эволюционном отношении являются наиболее примитивными), состоящими из 46 акроцентрических хромосом (N. cephalargoides, N. fluviatilis, N. gorlap, N. melanostomus, N. platyrostris, N. rhodioni) (Васильев, 1985; Григорян, Васильев, 1992; Васильева, Васильев, 1994) присутствуют малохромосомные виды, имеющие специализированные кариотипы, состоящие из двуплечих хромосом. К таким видам относятся: N. eurycephalus (Ene, 2003) и N. kessleri (Васильев, Васильева, 1992). N. kessleri имеет самое низкое число хромосом, как среди своего рода бычков, так и всего сем. Gobiidae; хромосомный набор самцов содержит 29 хромосом, у самок - 30 (Васильев, Васильева, 1992; Григорян, Васильев, 1992). Наряду с этим в р. Neogobius существуют виды, для которых характерен хромосомный

полиморфизм: N. constructor (Васильева, Васильев, 1994), N. cyrius (Васильева, Васильев, 1994), N. eurycephalus (Ene, 2003) и N. gymnotrachelus (Григорян, Васильев, 1993), в целом диплоидное число хромосом у этих видов варьирует от 30 до 46. Более подробно особенности хромосомного полиморфизма у этих видов бычков будут рассмотрены ниже.

В p. Gobius изучены кариотипы 8 видов. Число хромосом в этом роде варьирует от 2п=38 до 2п=52. Кариотип, состоящий из 46 хромосом, имеют три вида: G. cobitis, G. couchi, G. cruentatus (Григорян, Васильев, 1992; Cataudella et al., 1973; Thode et al, 1983).

У четырёх видов бычков из р. Gobius: G. fallax, G. niger, G. ophiocephalus, G.paganellus обнаружена хромосомная изменчивость. Число хромосом (2п) варьирует от 38 до 43 у G. fallax (Thode et al., 1988), 48 - 52 у G. niger (Vitturi, Catalano, 1989), 45 - 46 y G. ophiocephalus (Васильев, 1985) и 45 - 48 y G.paganellus (Vitturi et al., 1984).

Группа «песчаных бычков», включающая Атлантико-Средиземноморские pp. Pomatos chis tus и Gobiusculus, Понто - Каспийский p. Knipowitschia и Западно - Балканский p. Economidichthys (McKay, Miller, 1997; Huyse et al., 2004), имеет ряд общих цитогенетических особенностей (Rampin et al., 2011), а именно: 1) у большинства видов число хромосом равно 46 с большим количеством двуплечих хромосом в кариотипе;

2) общие места районов ядрышкового организатора располагаются в терминально-центромерной зоне на коротком плече в одной субметацентрической паре хромосом;

3) сходное значение количества ДНК на клетку, около 1.0 пикограмма (0.911.04 пг).

В р. Pomatoschistus, кариотипы, состоящие из 46 хромосом, имеют Р. microps, P. minutus, P. pictus. Число хромосомных плеч у этих видов варьирует от NF=52 до NF=76. Кариотип Р. microps, исследованный у

экземпляров, пойманных около города Брнкстон (Великобритания), состоял только из двуплечих элементов - 30 субмета- и 16 субтелоцентрических хромосом, с числом хромосомных плеч равном 76 (Webb, 1986), которое является максимальным числом для всей группы «песчаных бычков». В р. Pomatoschistus хромосомные числа, отличные от 46, обнаружены у P. lozanoi (2n=37, NF=52) и P. norvegicus (2n=32, NF=52) (Webb, 1980).

В монотипическом p. Gobiusculus - G. flavescens из Норвегии имеет кариотип из 46 хромосом, содержащий 3 пары мета- и субметацентрических и 20 пар акроцентрических хромосом, с числом хромосомных плеч - 52 (Klinkhardt, 1992).

Цитогенетические исследования Economidichthys pygmaeus из оз. Янина (северо-запад Греции) показали, что его кариотип состоит исключительно из субметацентрических и субтелоцентрических хромосом -24sm+22st (2n=46, NF=70) (Rampin et al., 2011); такая структура кариотипа сходна с видом P. microps.

Хромосомный набор, состоящий из 46 акроцентрических хромосом, в подсем. Gobiinae также имеют Proterorhinus marmoratus (Васильев, 1985; Rab, 1985) и Valenciennea muralis (Khuda-Bukhsh et al., 1990). В других родах этого подсемейства 46-хромосомные виды были обнаружены у Padogobius bonelli (Cataudella et al., 1973) и Gobiopsis macrostoma (Khuda-Bukhsh et al., 1995), но их кариотипы, кроме акроцентрических хромосом, содержат и двуплечие элементы. Помимо p. Neogobius, малохромосомный вид был найден в p. Mesogobius, у М. batrachocephalus из Азовского моря (м. Казантип), кариотип этого вида состоял из 30 хромосом с 8 парами двуплечих и 7 парами одноплечих хромосом (16m/sm+14a, NF=46) (Григорян, Васильев, 1992).

Кариотипы, содержащие 44 хромосомы, имеют: Amblygobius phalaena,

Gobiodon citrinus, G. quinquestrigatus, G. rivulatus, Valenciennea strigata; число

хромосомных плеч у этих видов варьирует от 44 до 46 (Arai et al., 1974; Arai,

ю

Sawada, 1974; Arai, Fujiki, 1979). Хромосомные наборы с 2n=44 установлены также у Aphia minuta (Caputo et al., 1999) и Benthophilus stellatus (Григорян, Васильев, 1992), но наряду с этим, для этих видов характерен хромосомный полиморфизм.

Многохромосомные кариотипы (2п=48 - 50) в подсем. Gobiinae, помимо бычков из p. Gobius, рассмотренных выше, имеют 5 видов: Acentrogobius pflaumi (2n=50) (Arai, Sawada, 1974), Bathygobius soporator (2n=48) (Galvâo et al., 2011), Caspiosoma caspium (2n=48) (Григорян, Васильев, 1992), Favonigobius gymnauchen (2n=48) (Lee et al., 1987) и Yongeichthys criniger (2n=50) (Arai, Sawada, 1974). Кариотипы этих видов содержат большое число двуплечих хромосом (NF=52 - 96), исключением является Bathygobius soporator с NF=50 (Galvâo et al., 2011). Максимальное число хромосомных плеч равное 96 имеет Favonigobius gymnauchen, его кариотип содержит 48 двуплечих хромосом (48m/sm) (Lee et al., 1987). Необходимо отметить, что NF=96 является максимальным числом плеч для всех кариологически изученных видов сем. Gobiidae.

В другом подсем. Gobionellinae исследованы кариотипы бычков из 15 родов. Число хромосом в этом подсемействе, в целом, варьирует от 40 до 56, а число хромосомных плеч от 40 до 86 (Arai, 2011). Кариотип, состоящий из 56 хромосом, имеет один вид Gobionellus microdon из Мексики (Uribe-Alcocer et al., 1996), который является самым многохромосомным бычком из сем. Gobiidae. Подавляющее большинство цитогенетически изученных видов подсем. Gobionellinae имеют 44 хромосомы. 44-хромосомные виды имеют различную структуру кариотипа, содержащую от 22 пар акроцентрических хромосом (NF=44) до 21 пары мета- и субметацентрических хромосом (NF-86).

В p. Rhinogobius изучены кариотипы четырёх видов: R. brunneus, R.

flumineus, R. giurinus и R. shennongensis. Все эти виды имеют 44

акроцентрические хромосомы в наборе с NF=44 (Lee et al., 1987; Nishikawa et

il

al., 1974; Arai, 2011). В p. Gymnogobius 2n варьирует от 42 до 44; 42 -хромосомные виды: G. breunigii, G. castaneus, G. rnoranus имеют число хромосомных плеч 54 - 64 (Nishikawa et al., 1974; Yamada, 1967; Lee et al., 1987); кариотип из 44 хромосом y G. heptacanthus (NF=44) (Lee, 1986) и G. isaza (NF=56) (Arai, Sawada, 1975). Хромосомный набор Gymnogobius urotaenia состоит из 44 хромосом, но число хромосомных плеч у разных авторов, описавших кариотипы этого вида, варьирует от 62 до 86 (Arai et al., 1974, 1975; Lee et al., 1987; Mao et al., 1999). Это может быть связано как с трудностями морфологического анализа хромосом, так и с хромосомными мутациями (инверсиями), т.к. собранные рыбы были из разных локальностей. Аналогичная ситуация наблюдается у Tridentiger trigonocephalus при 2п=44, NF=60-82 (Arai, Kobayasi, 1973; Lee, 1986; Fei, Tao, 1987). У трёх других видов p. Tridentiger: Т. brevispinis, Т. nudicervicus и Т. obscurus число хромосом равно 44, с 5 - 6 парами мета- и субметацентрических хромосом (Arai et al., 1974; Lee, 1986; Lee et al., 1987).

Минимальное число хромосом в подсем. Gobionellinae - 2п=40 имеет один вид, принадлежащий p. Acanthogobius - A. lactipes (Arai, Kobayasi, 1973), у других видов этого рода в кариотипе 44 хромосомы (A. flavimanus и A. hasta) (Lee et al., 1987; Arai, Sawada, 1975). Хромосомный набор всех видов бычков из pp.: Chaenogobius, Gillichthys, Luciogobius, содержит 2n=44 (NF=44-52) (Arai, Sawada, 1975; Chen, Ebeling, 1971; Murofiishi et al., 1980).

35

ш 30

0

1 25 о

|20 5С

О 15

и

* 10

5 0

I - I I 1 . I I I I

1

29 30 31 32 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 56

диплоидное число хромосом

Рис. 1. Распределение хромосомных чисел в сем. ОоЬпёае* (гистограмма

построена по кариотипам 104 видов)

*Примечание: нечётное число хромосом связано или с У-аутосомной транслокацией, или с гетерозиготными вариантами полиморфной популяции.

Таким образом, сем. ОоЬпёае характеризуется значительной кариологической гетерогенностью прежде всего в подсем. ОоЬппае, где диплоидное число хромосом у разных видов варьирует от 29 до 52, а число хромосомных плеч от №=38 до №=96. К наиболее кариологически продвинутым можно отнести кариотип Neogobius ке$81ег1, который содержит минимальное число хромосом 2п=29, 30; №=46, а также кариотип Favonigobius £утпаис1геп, который имеет 2п=48 и максимальное число хромосомных плеч - 96.

Анализ распределения хромосомных чисел в сем. ОоЬпёае, изображённых нами в виде гистограммы (рис.1), показал, что доминируют хромосомные наборы с 2п=44 и 2п=46. При этом большинство видов бычков с 2п=44 принадлежит к подсем. ОоЫопеШпае, а с 2п=46 - к подсем. ОоЬппае.

Причины высокой степени кариотипического разнообразия в сем.

ОоЬпёае будут рассмотрены в следующем разделе.

13

1. 2. Изменчивость кариотипов у видов сем. СоЬйс1ае

В сем. ОоЬнёае кариотипическая гетерогенность весьма существенна, о чём свидетельствует большой диапазон диплоидного числа хромосом от 2п=29 до 2п=56. Причиной высокой степени кариотипического разнообразия в сем. ОоЬпёае являются хромосомные мутации, главным образом, центрические слияния, инверсии и делеции.

Преобразования хромосомных наборов в сем. ОоЬпёае затрагивают практически все особенности строения кариотипа, а именно: 1) число хромосом; 2) величину хромосом и их размерную дифференциацию;

3) размер и локализацию блоков конститутивного гетерохроматина;

4) расположение и количество ядрышковых организаторов.

Кроме этого, кариотипическое разнообразие у бычковых рыб частично связано с возникновением хромосомного полиморфизма, часто наблюдаемого в этой группе. Наибольшее число видов бычков, у которых обнаружен хромосомный полиморфизм, принадлежит к р. СоЫт и р. Neogobius. В р. СоЫт полиморфны кариотипы 4 видов бычков: С. /аНах, С. niger, С. орЫосерксйт и С. paganellus.

У & /а11ах, пойманного в море Альборан около города Малага (Испания), диплоидное число хромосом варьирует от 38 до 43. Увеличение хромосом идёт с параллельным уменьшением числа двуплечих хромосом от 8 до 3, поэтому число хромосомных плеч остаётся постоянным (№=46) (Т1юс1е е1 а1., 1988). Тем не менее, цитогенетический анализ 53 особей выявил у трёх экземпляров наличие в кариотипе, наряду с тремя парами гомологичных двуплечих хромосом, одной мелкой непарной субметацентрической хромосомы с №=47. Таким образом, у С. /а11ах было обнаружено 7 кариоморф (табл. 1), хромосомный полиморфизм обусловлен многочисленными Робертсоновскими транслокациями, а у особей с

негомологичной субметацентрической хромосомой - перицентрической инверсией (ТЬоёе е1 а1., 1988).

Полиморфизм кариотипа характерен для С. орЫосерка1т из Чёрного моря (2п=45, 2п=46) (Васильев, 1985). Кариотип 45 - хромосомных рыб содержит одну крупную метацентрическую хромосому, 46 - хромосомные особи такой хромосомы не имеют (табл. 1). У некоторых особей присутствует непарная субтелоцентрическая хромосома, возможно, что по ней С. орЫосерка1т также полиморфен (возникновение этой хромосомы, по-видимому, является результатом перицентрической инверсии или перераспределения конститутивного гетерохроматина) (Васильев, 1985).

Таблица 1.

Хромосомные морфы б. /а11ах и С. орЫосерка1т

Вид 2п ОТ Формула кариотипа Локальность Источник информации

СоЫиз /а11ах 38 46 8ш/5ш+30а море Альборан (Испания) ТИоёе ег а!., 1988

39 46 7т/$ш+32а

40 46 6т/5т+34а

40 47 7т/5т+33а

41 46 5т/8т+36а

42 46 4т/5т+38а

43 46 Зт/зт+40а

СоЫт орЫосерка1т 45 46 1т+44а Чёрное море Васильев, 1985

46 46 181+45 а

46 46 46а

Примечание: 2п - число хромосом, № - число хромосомных плеч; ш - мета-, вгп -субмета-, - субтело-, а - акроцентрические хромосомы.

Для С. niger характерен не только хромосомный полиморфизм, но и межпопуляционная изменчивость кариотипов. Так, кариотип черноморской популяции из Севастопольской бухты содержит 52 хромосомы, из которых 2 пары субметацентрические, 24 пары субтело- и акроцентрические хромосомы (Васильев, Григорян, 1992). Полиморфизм наблюдается по одной паре мелких хромосом: у одних особей эта пара представлена двумя акроцентрическими хромосомами, у других - одной метацентрической и одной акроцентрической (№=56, 57) (табл. 2) (Васильев, Григорян, 1992).

Другой тип хромосомного полиморфизма был описан у С. niger из Средиземного моря (Италия, Палермо), кариотип которого характеризуется наличием крупных метацентрических хромосом (Укйш, Са1а1апо, 1989). Цитогенетические исследования выявили 4 хромосомные морфы с 2п=52, 51, 50 и 49 (табл. 2). При этом, у особей с 2п=52 крупные метацентрические хромосомы отсутствуют, в то время как в других морфах выявляются от 1 до 3 крупных метацентрических хромосомы при постоянном №=60. Также, особенностью хромосомных морф с 2п=52 и 2п=51 является присутствие в кариотипе трёх пар микрохромосом. Таким образом, черноморская популяция С. niger, по сравнению со средиземноморскими бычками, не является полиморфной по Робертсоновским транслокациям (Григорян, 1992). Для популяции С. niger из Норвегии (Северное море) характерен полиморфизм по центрическим слияниям и инверсиям (табл. 2), обнаружены 3 кариоморфы с 2п=51, 50 и 48 (№=58 - 56) (КПпкЬагск, 1992).

Наиболее сложный случай хромосомной изменчивости наблюдается у

С. paganellus, для него характерен полиморфизм, мозаицизм и

межпопуляционная дифференциация кариотипов. Полиморфизм кариотипа

обусловлен рядом хромосомных перестроек: центрическими слияниями,

делециями и перицентрическими инверсиями. В популяции С. paganellus из

Тирренского моря (Залив Палермо, Италия) 2п варьирует от 45 до 48, №=47,

48 (табл. 3) (УШип е1 а1., 1984). Кариотипы с 2п=48 могут состоять как из 48

16

акроцентрических хромосом, так и непарной субтелоцентрической хромосомы с одноплечими элементами. У рыб с 2п=46 и 2п=47 (№=48) в кариотипе присутствуют метацентрические хромосомы, образованные в результате двух независимых Робертсоновских транслокаций. Хромосомный полиморфизм у бычков С. paganellus из Залива Палермо обусловлен центрическими слияниями и перицентрическими инверсиями (УкШп е! а1., 1984).

Таблица 2.

Хромосомные морфы СоЫт niger

Вид 2n NF Формула кариотипа Локальность Источник информации

G. niger 52 60 8m/sm+10st+28a+6mc Средиземное море (Италия, Палермо) Vitturi, Catalano, 1989

51 60 9m/sm+10st+26a+6mc

50 60 10m/sm+10st+30a

49 60 1 lm/sm+10st+28a

G. niger 52 56 4sm+48st/a Чёрное море (Севастопольская бухта) Васильев, Григорян, 1992

52 57 lm+4sm+47st/a

G. niger 51 58 3m+4sm+10st+34a Северное море (Норвегия) Klinkhardt, 1992

50 58 4m+4sm+10st+32a

48 56 4m+4sm+10st+30a

Примечание: 2п - число хромосом, № - число хромосомных плеч; т - мета-, 8Ш -субмета-, — субтело-, а - акроцентрические хромосомы.

В другой популяции О. paganellus из моря Альборан (Малага, Испания) было выявлено 7 кариоморф, с числом хромосом 2п=46, 47, 48 и №=46 - 49 (табл. 3) (ТЪоёе е1 а1., 1985). В хромосомном полиморфизме в этой популяции бычков участвуют различные перестройки: центрические слияния, делеции и инверсии. Так, кариоморфы с 2п=46, №=46 и с 2п=47, №=47, произошли от

морфы, состоящей из 48 хромосом (NF=48) путём мейотической потери мелкой акроцентрической хромосомы (делеций), или может быть связано с В-хромосомой (Thode et al., 1985). Хромосомные морфы с 2п=46, 47 (NF=48) являются результатом Робертсоновской транслокации, связанной со слиянием акроцентрических хромосом. Происхождение 46-хромосомной кариоморфы, состоящей из непарной метацентрической и 45 акроцентрических хромосом, по-видимому, может быть объяснено, как результат гибридизации между морфой 2n=47 (NF=47) или 2n=46 (NF=46) с морфой 2n=46 (NF=48) или 2n=47 (NF=48) (Thode et al., 1985).

В популяции бычков из моря Альборан отмечен полиморфизм по перицентрической инверсии, кариоморфа с 2п=48, которая наряду с 47 акроцентрическими хромосомами имеет непарную двуплечую хромосому (NF=49) (табл. 3). У одного экземпляра G. paganellus наблюдался хромосомный мозаицизм, в клетках этой рыбы встречались метафазы с 2п=46, 47, 48 (NF=48) (Thode et al., 1985).

Проведение дальнейших цитогенетических исследований G. paganellus

из средиземноморской популяции (южное побережье Испании на

протяжении 60 км), с кариотипированием большого числа рыб, позволило

выявить три новые кариоморфы, в дополнение к 7 морфам, о которых

написано выше. Во всех трёх морфах одинаковое число хромосом 2n=45, а

число плеч варьирует от 46 до 48 (табл. 3) (Giles et al., 1985). Кариоморфа с

2n=45, NF=46 состоит из одной непарной метацентрической хромосомы и 22

пар субтело- и акроцентрических хромосом, морфа с 2n=45, NF=48 имеет

пару мелких и одну крупную метацентрические хромосомы, в третьей морфе

(2n=45, NF=47) две метацентрические хромосомы имеют разную длину (Giles

et al., 1985). Эти хромосомные морфы, образовались в результате новых

мутаций в данной популяции - Робертсоновских транслокаций. При помощи

С-окраски и использовании ЯОР в качестве маркёров, были выявлены

среднеразмерные акроцентрические хромосомы, участвующие в

18

центрических слияниях, приводящих к появлению мелких метацентрических хромосом (Giles et al, 1985).

Таблица 3.

Хромосомные морфы Gobius paganellus

Вид 2n NF Формула кариотипа Локальность Источник информации

G. paganellus 48 48 48a Тирренское море (Залив Палермо, Италия) Vitturi et al., 1984

48 48 1 st+47a

47 48 lm/sm+46st/a

46 48 2m/sm+44a

46 47 lm/sm+45st/a

45 47 2m/sm+43st/a

G. paganellus 48 48 48st/a море Альборан (Малага, Испания) Thode et al., 1985

48 49 lm/sm+47a

47 47 47st/a

47 48 lm/sm+46st/a

46 46 46st/a

46 48 2m/sm+44st/a

46 47 lm+45a

G. paganellus 45 46 lm+44st/a южное побережье Испании Giles et al., 1985

45 48 3m+42st/a

45 47 2m+43st/a

Примечание: 2п - число хромосом, ОТ - число хромосомных плеч; ш - мета-, эш -субмета-, 51 - субтело-, а - акроцентрические хромосомы.

Анализ частоты распределения Робертсоновских транслокаций у G. paganellus, вдоль юго-восточного побережья Испании, показывает существенные различия между бычками из западной и восточной части

(Amores et al., 1990). Цитогенетические исследования 418 экземпляров, собранных из 11 локальностей на юге и юго-востоке испанского побережья протяжённостью около 1000 км, чётко показали, что центрические слияния имеют широкое распространение у средиземноморских бычков. На западе, к Атлантическому океану, частота хромосомных перестроек уменьшается. Наложение частоты Робертсоновских транслокаций на гетерогенность среды (взаимодействие условий окружающей среды Средиземного моря и Атлантического океана) позволяет предположить, что транслокации имеют адаптивный характер (Amores et al., 1990).

Другой случай хромосомного полиморфизма обнаружен в р. Benthophilus. У двух изученных видов: В. stellatus из р. Днестр и В. leobergius из р. Волги выявлены 3 кариоморфы (табл. 4). Оба вида имеют в диплоидном наборе 44 хромосомы и характеризуются одинаковым типом хромосомного полиморфизма: наиболее крупная пара хромосом может быть представлена двумя субтелоцентрическими, двумя акроцентрическими хромосомами или по одной субмета- и акроцентрической хромосоме (Васильев, 1985; Григорян, Васильев, 1992). Число хромосомных плеч варьирует от 46 до 48. Хромосомный полиморфизм у этих двух видов связан с перицентрическими инверсиями (Васильев, 1985; Григорян, Васильев, 1992).

Хромосомный полиморфизм, обусловленный Робертсоновскими

транслокациями, характерен для Aphia minuta из Адриатического моря

(Ортона, Италия). У изученных бычков было обнаружено пять различных

цитотипов, базовый хромосомный набор которых состоял из 44

акроцентрических хромосом. Остальные четыре цитотипа имеют 2п=41-43, с

постоянным числом хромосомных плеч (NF=44), но с переменным числом

двуплечих хромосом, возникших в результате центрического слияния

акроцентрических элементов базового кариотипа (табл. 4) (Caputo et al.,

1999). Анализ мейотических хромосом выявил наличие тривалентов в 4-х

кариоморфах, образованных одной крупной субтелоцентрической и двумя

20

акроцентрическими хромосомами (морфы с 2п=43, 42, 41), большой метацентрической и двумя акроцентрическими хромосомами (морфы с 2п=42, 41) или мелкой метацентрической с двумя акроцентрическими хромосомами (морфа с 2n=42) (Caputo et al., 1999). Кариотипы 42-хромосомных рыб являются двойными гетерозиготами и могут содержать одну крупную метацентрическую и субтелоцентрическую хромосомы или одну крупную и одну мелкую метацентрическую хромосомы.

Список литературы диссертационного исследования кандидат наук Праздников, Денис Владимирович, 2013 год

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

1. Банников А.Ф. Ископаемые колючеперые рыбы (Acanthopterygii): систематика, филогения и роль в кайнозойских ихтиокомплексах Тетиса и Паратетиса: автореферат дис. ... д-ра биол. наук. М., 2009. 48 с.

2. Васильев В. П. Хромосомный полиморфизм у смариды - Spicara smaris (Pisces, Centracanthidae) // Зоол. журн. 1978. Т. 57. № 8. С. 1276 - 1278.

3. Васильев В.П. Эволюционные аспекты кариотипического разнообразия и проблема стасипатрического видообразования у рыб // Журнал общей биологии. 1982. Т. 43. № 4. С. 455 - 469.

4. Васильев В.П. Эволюционная кариология рыб. М.: Наука, 1985. 300 с.

5. Васильев В.П., Васильева Е.Д. Кариологическое доказательство видовой обособленности Neogobius kessleri (Günther) и Neogobius gorlap Iljin (Pisces, Gobiidae) // Докл. АН СССР. 1992. Т. 432. № 4. С. 898 - 900.

6. Васильев В.П., Григорян К.А. Кариология рыб семейства Gobiidae // Вопр. ихтиологии. 1992. Т. 32. № 5. С. 27 - 40.

7. Васильев В.П., Григорян К.А. Хромосомный полиморфизм и кариологические отношения бычков группы Neogobius cephalarges Pallas - Neogobius platyrostris Pallas (Gobiidae) // Генетика. 1994. Т. 30. №9. С. 1251 - 1259.

8. Васильев В.П., Праздников Д.В., Васильева Е.Д. Хромосомный полиморфизм звездочёта Uranoscopus scaber (Uranoscopidae, Perciformes) Чёрного моря // Вопр. ихтиологии. 2012. Т. 52 № 3. С. 386 -390.

9. Васильева Е.Д., Васильев В.П. К систематике кавказских речных бычков (Gobiidae): данные краниологического и кариологического анализов и распределения по биотопам ряда популяций черноморского

и каспийского бассейнов // Вопр. ихтиологии. 1994а. Т. 34. № 2. С. 187 -194.

10. Васильева Е.Д., Васильев В.П. Систематика кавказских речных бычков (Gobiidae) в свете современных данных с описанием нового вида Neogobius rhodioni sp. nova // Вопр. ихтиологии. 19946. Т. 34. № 6. С. 747-758.

11. Григорян К.А. Популяционная и видовая цитогенетика бычков (Gobiidae; Perciformes) Понто-Каспия: автореферат дис. ... канд. биол. наук. Ереван, 1992. 25с.

12. Григорян К.А., Васильев В.П. Кариотипы пяти видов бычковых Понто-Каспийского бассейна // Вопр. ихтиологии. 1992. Т.32. № 4. С. 162- 166.

13. Григорян К.А., Васильев В.П. Сравнительный анализ кариотипов трех видов бычковых рыб (Gobiidae) Черноморского бассейна в связи с их таксономическими отношениями // Вопр. ихтиол. 1993. Т.ЗЗ. № 3. С. 449 - 452.

14. Жимулёв И.Ф. Общая и молекулярная генетика. Новосибирск: Сибирское университетское изд-во, 2002. 458 с.

15. Ильин Б.С. Определитель бычков (Fam. Gobiidae) Азовского и Чёрного моря // Тр. Азово-Черноморской научно-промысловой экспедиции. JL, 1927. Вып. 2. С. 128- 143.

16. Ильин Б.С. Краткий обзор черноморских бычков (Pisces, Gobiidae) // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1949. Т. 54. №3. С. 16 - 30.

17. Ильин Б.С. Замечания и поправки к подотряду Gobioidei в кн. JI. С. Берга "Рыбы пресных вод СССР и сопредельных стран". Изд. 4-е. 1948 - 1949. С. 1055 - 1125 // Вопр. ихтиологии. 1956. № 7. С. 185 - 192.

18. Кременецкий К.В. Природная обстановка голоцена на Нижнем Дону и

в Калмыкии. Степь и Кавказ // Тр. Государственного Исторического

музея. 1997. Вып. 97. С. 30-45.

юз

19. Монин А.С. История Земли. - Ленинград: Наука, 1977. 228 с.

20. Пинчук В.И. Система бычков родов Gobius Linné (отечественные виды), Neogobius Iljin и Mesogobius Bleeker // Вопр. ихтиологии. 1976. Т. 16. №4. С. 600-609.

21. Пинчук В.И. Система бычков родов Gobius Linné (отечественные виды), Neogobius Iljin и Mesogobius Bleeker // Вопр. ихтиологии. 1977. Т. 17. №4. С. 587-596.

22. Природина В.П. Кариотипы трех видов нототениевых рыб // Биология моря. 1984. Т. 3. С. 74-76.

23. Природина В.П. Кариотип бычковидного щекорога Cottoperca gobio Steindachner (Bovichtidae, Notothenioidei) в сравнении с кариотипами других нототеноидных рыб // Тр. Зоологического института АН СССР. 1986. Т. 153. С. 67-71.

24. Природина В.П. Кариотипы трех видов плосконосовых рыб (семейство Bathydraconidae) из Западной Антарктики с замечаниями о кариотипическом разнообразии нототениоидных рыб // Труды Зоологического института АН СССР. 1990. Т. 222. С. 55 - 62.

25. Природина В.П. Кариотипическое и таксономическое разнообразие нототениоидных рыб подотряда NOTOTHENIOIDEI (PERCIFORMES) из Южного океана //Тр. Зоологического института РАН. 2010. Т. 314. №4. С. 411 -432.

26. Amores A., Giles V., Thode G., Alvarez M. С. A tandem fusion in the fish Gobius paganellus (Gobiidae, Perciformes), a karyotypically polymorphic species // Genome. 1990. V. 33. P. 57-59.

27. Amores A., Giles V., Thode G., Alvarez C. Adaptative character of a Robertsonian fusion in chromosomes of the fish Gobius paganellus (Pisces, Perciformes) // Heredity. 1990. V. 65. P. 151 - 155.

28. Arai R. 2011. Fish karyotypes: a check list. Springer, Japan. 340p.

29. Arai R., Kobayasi H. A chromosome study on thirteen species of Japanese gobiid fishes // Japan. J. Ichthyol. 1973. V. 20. P. 1 - 6.

30. Arai R., Sawada Y. Chromosomes of Japanese gobioid fishes (I) // Bull. Natn. Sei. Mus. Tokyo. 1974. V. 17. P. 97 - 102.

31. Arai R., Katsuyama I., Sawada Y. Chromosomes of Japanese gobioid fishes (II) // Bull. Natn. Sei. Mus. Tokyo. 1974. V. 17. P. 269 - 274.

32. Arai R., Sawada Y. Chromosomes of Japanese gobioid fishes (III) // Bull. Natn. Sei. Mus. Tokyo. 1975. V. 1. P. 225 - 232.

33. Arai R., Fujiki A. Chromosomes of Japanese gobioid fishes (IV). Bull. Natn. Sei. Mus. Tokyo. 1979. V. 5. P. 153 - 159.

34. Birstein V.J., Vasiliev V.P. Tetraploid-octoploid relationships and karyological evolution in the order Acipenseriformes (Pisces). Karyotypes, nucleoli, and nucleolusorganizer regions in four acipenserid species // Genetica. 1987. V. 72. P. 3 - 12.

35. Brum M.J.I., Galetti Jr.P.M., Oliveira Correa M.M., Aguilar C.T. Multiple sex chromosomes in South Atlantic fish, Brevoortia aurea, Clupeidae // Brazil. J. Genet. 1992. V. 15. P. 547 - 553.

36. Canapa A., Cerioni P.N., Barucca M., Olmo E., Caputo V.A centromeric satellite DNA may be involved in heterochromatin compactness in gobiid fishes // Chromosome Research. 2002. V. 10. P. 297 - 304.

37. CaputoV., Marchegiani F., Sorice M., Olmo E. Heterochromatin heterogeneity and chromosome variability in four species of gobiid fishes // Cytogenet. Cell Genet. 1997. V. 79. P. 266 - 271.

38. Caputo V. Nucleolar organizer (NOR) and cytotaxonomic implications in six species of gobiid fishes (Perciformes, Gobiidae) // Ital. J. Zool. 1998. V. 65. P. 93-99.

39. Caputo V., Caniglia M.L., Machella N. The chromosomal complement of Aphia minuta, a paedomorphic goby // J. Fish Biol. 1999. V. 55. P. 455 -458.

40. Caputo V., Colomba M., Cerioni P. N., Vitturi R., Giovannotti M., Olmo E. Chromosome banding and molecular cytogenetic study of two Mediterranean trachinoid fish species (Teleostei: Trachinidae, Uranoscopidae) // Cytogenet. Genome Reserach. 2003. V. 103. № 1 - 2. P. 139- 143.

41. Carvalho R.A., Martins-Santos C., Dias A.L. B chromosomes: an update about their occurrence in freshwater Neotropical fishes (Teleostei) // J. of Fish Biol. 2008. V. 72. P. 1907 - 1932.

42. Cataudella S., Civitelli M.V., Capanna E. The chromosomes of some Mediterranean teleosts: Scorpaenidae, Serranidae, Labridae, Blenniidae, Gobiidae (Pisces- Scorpaeniformes, Perciformes) // Boll. Zool. 1973. V. 40. P. 385-389.

43. Chen T.R., Ebeling A.W. Karyological evidence of female heterogamety in the mosquitofish, Gambusia affinis II Copeia. 1968. P. 70-75.

44. Chen T.R., Ebeling A.W. Chromosomes of the goby fishes in the genus Gillichthys II Copeia. 1971. P. 171 - 174.

45. Choudhury R.C., Prasad R., Das C.C. Chromosomes of four Indian marine catfihes (Bagridae, Ariidae: Siluriformes) with a heteromorphic pair in male Mystus gulio II Caryologia. 1993. V. 46. P. 233 - 243.

46. Collares-Pereira M. J., Costa L. M. Intraspecific and interspecific genome size variation in Iberian Cyprinidae and the problem of diploidy and polyploidy, with review of genome sizes within the family // Folia Zool. 1999. V. 48. P. 61 -76.

47. Coyne J .A., Orr H.A. Speciation. Sunderland, MA. - 2004.

48. Devlin R.H., Nagahama Y. Sex determination and sex differentiation in fish: overview of genetic, physiological, and environmental influences // Aquaculture. 2002. V. 208. P. 191 - 364.

49. Diniz D., Moreira-Filho O., Bertollo L.A.C. Molecular cytogenetics and characterization of a ZZ/ZW sex chromosome system in Triportheus nematurus (Characiformes, Characidae) // Genetica. 2008. V.133 P. 85-91.

50. Ene A.C. Chromosomal polymorphism in the goby Neogobius eurycephalus (Perciformes: Gobiidae) // Mar. Biol. 2003. V. 142. P. 583 - 588.

51. Fei Z.Q., Tao R.Q. Studies on the karyotypes of four species in gobioids // J. Zhejiang College Fish. 1987. P. 127 - 131.

52. Feldberg E., Porto J.I.R., Alves-Brinn M.N., Mendoncxa M.N.C., Benzaquem D.C.B chromosomes in Amazonian cichlid species // Cytogenetic and Genome Research. 2004. V. 106. P. 195 - 198.

53. FitzGerald G.J., Wootton R.J. 1993. The behavioural ecology of sticklebacks. In Behaviour of teleost fishes (ed. T. J. Pitcher), pp. 537 - 572. London: Chapman & Hall.

54. Froese R., Pauly D. FishBase. World Wide Web electronic publication. Editors. 2013. Retrieved from www.fishbase.org.www.fishbase.org, version (08/2013).

55. Galetti Jr.P.M., Lima N.R.W., Venere, P.C.A monophyletic ZW sex chromosome system in Leporinus (Anostomidae, Characiformes) // Cytologia. 1995. V. 60 P. 375 - 382.

56. Galvao T., Bertollo L., Molina W. Chromosomal complements of some Atlantic Blennioidei and Gobioidei species (Perciformes) // Comp. Cytogen. 2011. V. 5. №4. P. 259-275.

57. Garagna S., Broccoli D., Redi C.A., Searle J.B., Cooke H.J., Capanna E. Robertsonian metacentrics of the house mouse lose telomeric sequences but retain some minor satellite DNA in the pericentromeric area // Chromosoma. 1995. V.103.P. 685-692.

58. Garrido-Ramos M.A., Jamilena M., Lozano R., Ruiz Rejo'n C., Ruiz Rejo'n M. The EcoRI centromeric satellite DNA of the Sparidae family (Pisces, Perciformes) contains a sequence motive common to other vertebrate centromeric satellite DNAs. // Cytogenet. Cell Genet. 1995. V. 71. P. 345 -351.

59. Giles V., Thode G., Alvarez M.C. A new Robertsonian fusion in the multiple chromosome polymorphism of a Mediterranean population of Gobius paganellus (Gobiidae, Perciformes) // Heredity. 1985. V. 55. P. 255 -260.

60. Hastie N.D., Allshire R.C. Human telomeres: fusion and interstitial sites // Trends Genet. 1989. V. 5. P. 326 - 331.

61.Huyse T., Van Houdt J., Volckaert F.A.M. Paleoclimatic history and vicariant speciation in the "sand goby" group (Gobiidae, Teleostei) // Molecular Phylogenetics and Evolution. 2004. V. 32. P. 324 - 336.

62. Khuda-Bukhsh A. R., Nayak K. Karyotypic studies in six species of brackish water fishes from India // La Kromosomo. 1990. V. 58. P. 1955 -1960.

63. Khuda-Bukhsh A. R., Rahman A., Chanda T., Nayak K., Khuda-Bukhsh A. Diploid numbers and chromosome formulae of some 29 species of Indian teleosts (Pisces) // Chrom. Inform. Serv. 1995. V. 58. P. 38 - 39.

64. Kim D. S., Nam Y. K., Noh J. K., Park C. H., Chapman F. A. Karyotype of North American shortnose sturgeon Acipenser brevirostrum with the highest chromosome number in the Acipenseriformes // Ichthyol. Res. 2005. V. 52. P. 94-97.

65. Kitano J., Ross J. A., Mori S., Kume M., Jones F. C., Chan Y. F., Absher D. M., Grimwood J., Schmutz J., Myers R. M., Kingsley D. M., Peichel C. L. A role for a neo-sex chromosome in stickleback speciation // Nature. 2009. V. 461. P. 1079- 1083.

66. Kitano J., Peichel C.L. Turnover of sex chromosomes and speciation in fishes // Environmental biology of fishes. 2012. V. 94. P. 549 - 558.

67. Klinkhardt M.B. Chromosome structures of four Norwegian gobies (Gobiidae, Teleostei) and a hypothetical model of their karyo-evolution // Chromatin. 1992. V. 1. P. 169 - 183.

68. Lee G.Y. Karyotypes of the family Gobiidae fishes in Korea (I) // Korean J. Limnol. 1986. V. 19. P. 49 - 57.

69. Lee G.Y. Karyotypes of the family Gobiidae fishes from Korea. // Zool. Sei. 1986. V. 3.P. 1115.

70. Lee G.Y., Jang S.I., Yun M.J., So J.N. Karyotypes of sixteen species of gobiid fishes from Korea // Basic Sei. Rev. Jeonbug Natn. Univ. 1987. V. 10. P. 1 - 14.

71.LeGrande W.H. Karyology of six species of Louisiana flatfishes (Pleuronectiformes: Osteichthyes) // Copeia. 1975. V. 3. P. 516 - 522.

72. Levan A., Fredga A., Sandberg A. Nomenclature for centromeric position on chromosomes // Hereditas. 1964. V.52. P. 201 - 220.

73. Lindholm A., Breden F. Sex chromosomes and sexual selection in Poeciliid fishes // Am. Nat. 2002. V. 160. P. S214 - S224.

74. Mao L.J., Li Y.J., Qu L. Analysis of karyotype of Chaenogobius annularis II J.Ocean Univ. Qingdao. 1999. V. 29. № 1. P. 42 - 46.

75. Mayr B., Schweizer D., Geber G. NOR activity, heterochromatin differentiation and the Robertsonian polymorphsim in Sus scrofa L. // J. Hered. 1984. V. 75. P. 79-80.

76. McKay S.I., Miller P.J. The affinities of European sand gobies (Teleostei: Gobiidae) // Journal of Natural History. 1997. V. 31. P. 1457 - 1482.

77. Morescalchi A., Pisano E., Stanyon R., Morescalchi M.A. Cytotaxonomy of Antarctic teleost of the Pagothenia/Trematomus complex (Nototheniidae, Perciformes) // Polar Biology. 1992. V. 12. P. 553 - 558.

78. Murofushi M., Yosida T.H. Cytogenetical studies on fishes. VIII. XX-Y sex chromosome mechanism newly found in the snake eel, Muraenichthys gymnotus (Anguilliformes, Pisces) // Proc. Japan Acad., Ser. B. 1984. V. 60. P. 21 -23.

79. Murofushi M., Oishi M., Nawa N. Karyological studies in Luciogobius guttatus II Rep. Mishima Res. Inst. Sci. Liv., Nihon Univ. 1980. V. 3. P. 51 -52.

80. Nanda I., Schneider-Rasp M., Winking H., Schmid M. Loss of telomeric sites in the chromosomes of Mus musculus domesticus (Rodentia: Muridae) during Robertsonian rearrangements // Chromosome Res. 1995. V. 3. P. 399 -409.

81.Nishikawa S., Amaoka K., Nakanishi K.A comparative study of chromosomes of twelve species of gobioid fishes in Japan // Japan. J. Ichthyol. 1974. V. 21. P. 61 - 71.

82. Oellermann L. K., Skelton P. H. Hexaploidy in yellowfish species (Barbus, Pisces, Cyprinidae) from southern Africa // J. Fish Biol. 1990. V. 37. P. 105 - 115.

83. Oliveira C., Almeida-Toledo L.F. Evidence of an XX/XY sex chromosome system in the fish Dormitator maculatus (Teleostei, Eleotrididae) // Genet. Mol. Biol. 2006. V. 29. P. 653 - 655.

84. Oliveira C., Almeida-Toledo L.F., Foresti, F. Karyotypic evolution in neotropical fishes. 2007. In: Pisano, E., Ozouf-Costaz, C., Foresti, F. and Kapoor, B.G. eds. Fish cytogenetics. Science Publishers, Enfield. P. 111164.

85. Ozouf-Costaz C., Hureau J. C., Beaunier M. Chromosome studies of the suborder Notothenioidei collected in the Weddell sea during EPOS cruise // Cybium. 1991. V. 15. P. 271 -289.

86. Pezold F. Evidence for multiple sex chromosomes in the freshwater goby,

Gobionellus shufeldti (Pisces: Gobiidae) // Copeia. 1984. P. 235 - 238.

no

87. Poleto A.B., Ferreira I.A., Martins C. The B chromosomes of the African cichlid fish Haplochromis obliquidens harbour 18S rRNA gene copies // BMC Genetics. 2010. V. 11. P. 1.

88. Poletto A.B., Ferreira I.A., Cabral-de-Mello D.C., Nakajima R.T., Mazzuchelli J., Ribeiro H.B., Venere P.C., Nirchio M., Kocher T.D., Martins C. Chromosome differentiation patterns during cichlid fish evolution // BMC Genetics. 2010b. V. 11. P. 50.

89. Presgraves D.C. Sex chromosomes and speciation in Drosophila // Trends Genet. 2008. V. 24. P. 336 - 343.

90. Prirodina V.P. The directions of the karyotype specialization in the suborder Notothenioidei (Pisces, Perciformes) // Cybium. 1997. V. 21. P. 393 - 398.

91. Qvarnstrom A., Bailey R.I. Speciation through evolution of sex-linked genes // Heredity. 2009. V. 102. P. 4 - 15.

92. Räb P. Karyotype of European catfish, Silurus glanis (Pisces, Siluridae), with remarks on cytogenetics of siluroid fishes // Folia Zoologica. 1981. V. 30. P. 271 -286.

93. Räb P. Karyotype of the Danube goby, Proterorhinus marmoratus (Pisces, Gobiidae) // Folia Zoologica. 1985. V. 34. P. 329 - 334.

94. Räb P., Collares-Pereira M.J. Chromosomes of European cyprinid fishes (Cyprinidae, Cypriniformes): a review // Folia Zoologica. 1995. V. 44. P. 193-214.

95. Radic M.Z., Lundgren K., Hamkalo B.A. Curvature of mouse satellite DNA and condensation of heterochromatin // Cell. 1987. V. 50. P. 1101 - 1108.

96. Rampin M., Gkenas C., Malavasi S., Libertini A. A cytogenetical study on Economidichthys pygmaeus Holly, 1929 (Pisces, Gobiidae), an endemic freshwater goby from Western Greece // Comp.Cytogen. 2011. V. 5. № 5. P. 391 -396.

97. Redi C. A., Garagna S., Zuccotti M. Robertsonian chromosome formation and fixation: the genomic scenario // Biol J. Linn. Soc. 1990. V. 41. P. 235255.

98. Reid D.F., Orlova M.I. Geological and evolutionary underpinnings for the success of Ponto-Caspian species invasions in the Baltic Sea and North American Great Lakes // Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences. 2002. V. 59. №. 7. P. 1144 - 1158.

99. Reinhold K. Sex linkage among genes controlling sexually selected traits // Behav. Ecol. Sociobiol. 1998. V. 44. P. 1-7.

100. Ross J. A., Peichel C.L. Molecular cytogenetic evidence of rearrangements on the Y chromosome of the threespine stickleback fish // Genetics. 2008. V. 179 P. 2173 - 2182.

101. Ross J.A., Urton J.R., Boland J., Shapiro M.D., Peichel C.L. Turnover of sex chromosomes in the stickleback fishes (Gasterosteidae) // PLoS Genetics. 2009. V. 5. № 2. P. 1 - 12.

102. Salvadori S., Coluccia E., Cannas R., Cau A., Deiana A.M. A ZZ-ZW sex chromosome system in the finless eel Dalophis imberbis (Anguilliformes, Ophichthidae) // Genetica. 2009. V. 135. P. 283 - 288.

103. Slijepcevic P., Hande M.P., Bouffler S.D., Lansdorp P., Bryant P.E. Telomere length, chromatin structure and chromosome fusigenic potential // Chromosoma. 1997. V. 106. P. 413 - 421.

104. Thode G., Alvarez M.C. The chromosome complements of two species of Gobius (Teleostei, Perciformes) // Experientia. 1983. V. 39. P. 1312-1314.

105. Thode G., Cano J., Alvarez M.C. A karyological study on four species of Mediterranean gobiid fishes // Cytologia. 1983. V. 48. P. 131 - 138.

106. Thode G., Cano J., Alvarez M.C. Association of nucleolus organizer chromosomes shown by silver staining in Gobius fallax // J. Hered. 1983. V. 74. P. 480-482.

107. Thode G., Giles V., Alvarez M.C. Multiple chromosome polymorphism in Gobius paganellus (Teleostei, Perciformes) // Heredity. 1985. V. 54. P. 3-7.

108. Thode G., Martinez G., Ruiz J.L., Lopez J.R. A complex chromosomal polymorphism in Gobius fallax (Gobiidae, Perciformes) // Genetica. 1988. V. 76. P. 65 - 71.

109. Turner B.J., Diffoot N., Rasch E.M. The callichthyid catfish Corydoras aeneus is an unresolved diploid-tetraploid sibling species complex 11 Ichthyol. Explor. Freshwaters. 1992. V. 3. P. 17-23.

110. Ueno K., Takai A. Multiple sex chromosome system of X1X1X2X2/X1X2Y type in lutjanid fish, Lutjanus quinquelineatus (Perciformes) // Genetica. 2008. V. 132. № 1. P. 35 - 41.

111. Uribe-Alcocer M., Diaz-Jaimes P. Chromosome complements of Gobionellus microdon and Eleotris picta collected in Mexico // J. Fish Biol. 1996. V. 48. P. 796-798.

112. Uyeno T., Miller R.R. Multiple sex chromosomes in a Mexican cyprinodontid fish // Nature. 1971. V. 231. P. 452 - 453.

113. Vasil'ev V.P., Vasil'eva E.D., Osinov A.G. Evolution of a diploid-triploid-tetraploid complex in fishes of the genus Cobitis (Pisces, Cobitidae) // Evolution and ecology of unisexual vertebrates. Dawley R.M., Bogart J.P. (eds). Mus. Bull. Univ. N.-Y. Albany. 1989. 466. P. 153 - 169.

114. Vasil'eva E.D., Vasil'ev V.P. The description of Neogobius iljini sp. nov. within former N. kessleri (Gobiidae, Pisces) // Acta Univ. Carolinae Biol. 1995. V. 39. № 3 - 4. P. 261 - 270.

115. Vitturi R., Carbone P., Catalano E., Macaluso M. Chromosome polymorphism in Gobius paganellus Linneo 1758 (Pisces, Gobiidae) // Biol. Bull. 1984. V. 167. P. 658 - 668.

116. Vitturi R., Catalano E. Multiple chromosome polymorphism in the gobiid fish Gobius niger jozo L. 1758 (Pisces, Gobiidae) // Cytologia. 1989. V. 54. P. 231 -235.

117. Vitturi R., Catalano E., LoConte M.R., Alessi A.M., Amico F.P., Colombera D. Intra-populational and intra-individual mosaicisms of Uranoscopus scaber L. (Perciformes, Uranoscopidae) // Heredity. 1991. V. 67. P. 325-330.

118. Vitturi R., Lafargue F. Karyotype analyses reveal inter-individual polymorphism and association of nucleolus-organizer-carrying chromosomes in Capros aper (Pisces: Zeiformes) // Marine Biol. 1992. V. 112. P. 37-41.

119. Vitturi R., Catalano E., Colombera D. Chromosome analysis of Bothus podas (Pisces, Pleuronectiformes) from the Mediterranean Sea // J. Fish Biol. 1993. V. 43. P. 221 - 227.

120. Volker M., Rab P., Kullman H. Karyotype differentiation in Chromaphyosemion killifishes (Cyprinodontiformes, Nothobranchiidae): patterns, mechanisms, and evolutionary implications // Biol. J. Linn. Soc. 2008. V. 94. P. 143- 153.

121. Webb C.J. Systematics of the Pomatoschistus minutus complex (Teleostei: Gobioidei) // Phil. Trans. R. Soc. 1980. V. 291. P. 201 - 241.

122. White M.J.D. Animal cytology and evolution, Cambridge Univ. Press, London. 1973.

123. Won Y.J., Sivasundar A., Wang Y., Hey J. On the origin of Lake Malawi cichlid species // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 2005. V. 102. P. 6581 -6586.

124. Yamada J. An observation of the chromosomes in the embryonic cells of a goby, Chaenogobius urotaenia (Hilgendorf) // Bull. Fac. Fish. Hokkaido Univ. 1967. V. 18. P. 183 - 187.