Молекулярно-генетическая и морфологическая изменчивость черноморской пухлощекой иглы-рыбы Syngnathus nigrolineatus (Eichwald, 1831) в связи с ее инвазией в водоемы бассейна Волги тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.02.06, кандидат наук Кирюхина, Наталья Александровна

• Кирюхина, Наталья Александровна
• кандидат наук
• 2013

Оглавление диссертации кандидат наук Кирюхина, Наталья Александровна

СОДЕРЖАНИЕ

ВВЕДЕНИЕ

Глава 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ ПО ПРОБЛЕМЕ БИОЛОГИЧЕСКИХ ИНВАЗИЙ ЧУЖЕРОДНЫХ ВИДОВ

Раздел 1. Экологические и генетические аспекты биологических инвазий чужеродных видов

1.1. Экология инвазий

1.1.1 .Особенности «успешных» видов-вселенцев...8 1.1.2. Особенности сообществ-реципиентов

1.1.3. Динамика процесса инвазии

1.2. Биологические инвазии в свете эволюционной теории

1.2.1. Эволюция в пределах естественного ареала

1.2.2. Эволюция на начальных стадиях инвазии____14

1.2.3. Эволюция после образования устойчивой популяции

1.3. Генетическое разнообразие как фактор успеха инвазии

1.4. Полиморфизм ДНК. Молекулярно-генетические маркеры

1.4.1. Митохондриалъная ДНК в популяционных исследованиях

Раздел 2. Понто-Каспийский регион. Геологическая история. Инвазии чужеродных видов в XX веке

2.1. Геологическая история Понто-Каспийского региона

2.1.1. История становления Черноморо-Азовского бассейна

2.1.2. История становления Каспийского бассейна

2.2. Фауна Понто-Каспийского региона

2.3. Современные инвазии в Понто-Каспийском регионе

2.4. Черноморская пухлощекая игла-рыба Syngnathus п\%гоПпеаХиБ ЕгсЬмаЫ

2.4.1. Расселение черноморской пухлощекой иглы-рыбы 8уп£па11ш8 nigrolineatus Е1ск\^аЫ

2.4.2. Род Syngnathus. Биология черноморской пухлощекой иглы-рыбы Syngnathus nigrolineatus

Глава 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Раздел 1. Места и объемы взятия проб

Раздел 2. Морфологический анализ

Раздел 3. Анализ генетического разнообразия

Глава 3. РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

Раздел 1. Анализ морфологических признаков Syngnathus nigrolineatus из популяций бассейнов Черного и Каспийского морей

Раздел 2. Генетическая изменчивость в различных популяциях Syngnathus nigrolineatus. Пути и источники инвазии в водоемы бассейна Волги

Раздел 3. Родство 5*. nigrolineatus со средиземноморскими иглами 5". яЬа^ег

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Благодарности

ВЫВОДЫ

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Молекулярно-генетическая и морфологическая изменчивость черноморской пухлощекой иглы-рыбы Syngnathus nigrolineatus (Eichwald, 1831) в связи с ее инвазией в водоемы бассейна Волги»

ВВЕДЕНИЕ

Случаи распространения видов за пределы их естественного ареала (в результате естественных перемещений, вследствие случайных заносов или преднамеренной интродукции) называют биологическими инвазиями (Дгебуадзе, 2003). Уже в 50-х годах прошлого века Чарльз Элтон (Элтон, 1960), основатель направления экологии, занимающегося изучением биологических инвазий, обратил внимание на многократное увеличение случаев расселения чужеродных видов в XX веке. Глобальное загрязнение окружающей среды, антропогенное нарушение сообществ создают новые возможности для видов-вселенцев. Так, инвазии чужеродных видов случались в американских Великих Озерах с начала XIX века, скорость их возрастала, и около трети из них произошли в течение последних (до начала 1990-х) 30 лет (Mills et al., 1993). Карлтон и Геллер (Carlton, Geller, 1993) полагают, что каждый день с балластными водами кораблей может перевозиться более 3000 тысяч новых видов гидробионтов (включая рыб), это в свою очередь потенциально может привести к ежегодному заносу десятков тысяч видов на новые территории.

Чужеродные виды несут в себе опасность как для экосистем так и для общества. Виды-вселенцы могут конкурировать с аборигенными видами, переносить патогены, быть паразитами или хищниками, изменять химический или физический состав окружающей среды, встраиваться в пищевые сети и менять их структуру. Например, в Великобританию была завезена американская савка (Oxyura jamaicensis), которая вытеснила обычный европейский вид белоголовую савку (Oxyura leucocephala), почти на всем его ареале (Williamson, 1996). Бычок-кругляк (Neogobius melanostomus) был перенесен с балластными

водами судов в Великие озера. Воздействие этого вида на местные сообщества было почти мгновенным, он подавил несколько аборигенных видов донных рыб, поставил под угрозу существования виды, нерестящиеся на каменистом субстрате (Jude, 2001). Скорпены Pterois volitans, Pterois miles, естественным ареалом, которых является Индо-Пацифика, за последнее десятилетие распространились по всему юго-восточному побережью США. Благодаря отсутствию естественных врагов, более широкому спектру питания и факту перелова аборигенных видов они успешно конкурируют с рядом видов рыб {Cephalopholis cruentatus, Mycteroperca microlepis, Epinephelus adscensionis), обитающих у побережья США (Whitfield et al., 2006). Чужеродные виды могут являться переносчиками болезней, опасных для человека.

Экономический ущерб, причиняемый США ежегодно видами-вселенца ми, оценивается в 137 млрд. долларов (Pimentel et al., 2000). Предотвращение повреждения технических конструкций Dreissena polymorphei стоит Канаде 8 млн. долларов в год (Colautti et al., 2006а). По оценкам Knowler и Barbier (2000), в результате инвазии гребневика Mnemiopsis leidyi в Черное море произошло снижение прибыли местного рыбного промысла на ~16 млн. долларов. Экономические затраты могут быть связаны с мероприятиями по смягчению и ликвидации последствий вселения чужеродных видов, а также с действиями по контролю, предотвращению инвазий.

Такое положение дел не могло остаться без внимания

научного сообщества. Интерес к проблеме был столь велик, что

выделилось целое направление в экологии, занимающееся

биологическими инвазиями, с собственной теоретической и

концептуальной основой (Lodge, 1993). Несколько позднее с

5

развитием молекулярных технологий (ПЦР, секвенирование) начали появляться работы, посвященные генетике видов-вселенцев. Изучение генетики видов-вселенцев, с одной стороны, может дать новые знания о ранних этапах дифференцировки популяций, механизмах, лежащих в основе успеха колонизации, значении генетических факторов в эволюции, с другой стороны помогают реконструировать процесс инвазии в подробностях, позволяют идентифицировать популяцию-источник, что имеет большое значение для прогнозирования и проведения превентивных мероприятий (Lee, 2002).

Целью настоящего исследования является: оценка молекулярно-генетического и морфологического разнообразия пухлощекой иглы-рыбы Syngnathus nigrolineatus Eichwald 1831 в пределах ее современного ареала, а также выяснение путей расселения этого вида.

В связи с этим были поставлены следующие основные задачи:

• на основании анализа полиморфизма митохондриальной ДНК уточнить пути расселения пухлощекой иглы-рыбы;

• сопоставить генетическое разнообразие в инвазионных и аборигенных популяциях пухлощекой иглы-рыбы, проверить наличие эффекта основателя;

• оценить филогенетические отношения S. nigrolineatus со средиземноморскими иглами S. abaster, используя данные базы Генбанк (http://www.ncbi.nlm.nih.gov/genbank/ );

• оценить уровень морфологических различий популяций пухлощекой рыбы-иглы из разных частей современного ареала.

Глава 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ ПО ПРОБЛЕМЕ БИОЛОГИЧЕСКИХ ИНВАЗИЙ ЧУЖЕРОДНЫХ ВИДОВ

Раздел 1. Экологические и генетические аспекты биологических инвазий чужеродных видов.

1.1. Экология инвазий.

Интерес к изучению биологических инвазий отчасти был связан с возможностью получения новых знаний о структуре сообществ (например, о взаимоотношение между отдельными видами в сообществе, устойчивости и сложности сообществ, месте ключевых видов и важности конкуренции и т. д.). С другой стороны в связи с ущербом, приносимым чужеродными видами, эти исследования также важны для решения прикладных задач. Во многих работах большое внимание уделяется попытке выявления факторов, определяющих успешность инвазии. Вид считается успешным колонистом, если он образовал устойчивую популяцию за пределами естественного ареала. Есть разные подходы к поиску причин «успешности» инвазии: 1) со стороны вида-вселенца (исследование особенностей вида, определяющие успешность его инвазии); 2) со стороны сообщества (выяснение особенностей «принимающего» сообщества, связанных с успешной натурализацией вида-вселенца).

1.1.1. Особенности «успешных» видов-вселенцев.

Предпринимались попытки обобщения особенностей

«успешных» видов-вселенцев. Например, для многих инвазионных

растений характерно вегетативное размножение, высокая скорость

распространения, раннее плодоношение, высокая плодовитость и

толерантность к широкому спектру абиотических условий (Lodge,

7

1993). Для животных, характеристиками успешного вида-вселенца являются бесполое размножение, высокая плодовитость, раннее созревание половых желез, высокая фенотипическая пластичность и физиологическая толерантность, стайное поведение и всеядность (Colautti et al., 2006b). Однако даже наличие всех перечисленных особенностей не позволяет с точностью предсказать успешность инвазии. Williamson (1996) утверждает, что большинство указанных характеристик не коррелируют с успешностью натурализации вида-вселенца. Тем не менее, этот подход может использоваться при оценке возможных рисков инвазии.

Colautti et al. (2006b) на основании метаанализа 1000 исследований выяснили, что важным фактором успеха является пресс рекрутов (propagule pressure), т.е. число особей вселенца, проникших в экосистему-реципиента, и общее число таких проникновений.

1.1.2. Особенности сообществ-реципиентов.

Теория устойчивости сообщества (biological resistance model) впервые была выдвинута Элтоном (Элтон, 1960). Он предположил, что сообщества с большим числом видов, менее подвержены инвазиям, поскольку ресурсы используются более полно и остается мало свободных ниш, пригодных для новых видов. Но поскольку в основе этой концепции лежат данные о расселении континентальных видов на островах, она мало применима в других случаях. Для водных сообществ, богатых видами, не было найдено убедительных доказательств устойчивости перед инвазиями (Ricciardi, 2001).

Интересен пример распространения каспийских и

черноморских видов в системе Великих озер. Планктонный рачок

Cercopagis pengoi колонизировал озеро Онтарио, имеющее

8

наибольшее число планктоноядных организмов среди Великих Озер. Большое разнообразие пресноводных моллюсков эндемиков в реке Миссисипи не предотвратило инвазию Dreissena polymorpha (Ricciardi, Maclsaac, 2000).

Вселение одного вида может облегчать вселение другого, множественные инвазии расшатывают естественную систему, и с каждым новым натурализовавшимся видом, сообщество становится все более подвержено инвазии (особенно если виды-вселенцы связаны друг с другом в донорном сообществе). Эта альтернативная модель усиливающейся инвазии или «инвазионного обвала» («invasional meltdown») была предложена Симберлофом и Вон Хоулом (Simberloff, Von Holle, 1999). Так, например, образование устойчивой популяции моллюска Dreissena polymorpha, по-видимому, облегчило последующую инвазию бычка Neogobius melanostomus (в Каспийском море бычок-кругляк питается дрейссеной).

Нарушенные (disturbance) сообщества также способствуют инвазии. Под нарушенностью понимают результат неблагоприятного воздействия, приведшего к изменению структуры сообщества, к частичному или полному вымиранию индивидуумов. Типичным примером являются антропогенно нарушенные экосистемы, например сельскохозяйственные земли, вырубки леса. Колаути (Colautti at al., 2006b) нашел, что нарушенность значимо коррелирует с наличием успешных инвазий для растительных сообществ.

К другим важным факторам относится сходство

абиотических условий между инвазионными и естественными

местообитаниями. Например, успешные виды-вселенцы среди рыб

должны быть адаптированы к местному гидрологическому режиму

(Moyle and Light, 1996). Также существенным оказывается наличие

9

неиспользованных ресурсов. Иногда особенности вида-вселенца или характеристики инвазионного ареала не могут по отдельности объяснить успех инвазии. Тогда существует подход, рассматривающий систему в целом. Сообщество, имеющее свободную нишу, и вид колонист, способный занять эту нишу, подходят друг к другу как « ключ к замку» (Heger, Trepl, 2003).

1.1.3. Динамика процесса инвазии.

На разных стадиях инвазионного процесса виды-вселенцы сталкиваются с разными препятствиями, поэтому простое изучение черт успешных видов-вселенцев может оказаться недостаточным.

Процесс инвазии удобно представлять в качестве лестничной модели. Можно выделить три основных стадии (Williamson, Filter, 1996; Heger, Trepl, 2003):

1 стадия. Выход отдельных индивидов за пределы своего естественного ареала. Многие виды заносились в новые места, но так и не закрепились там.

Во время перехода на следующую стадию происходит постепенное образование устойчивой популяции. На этой стадии «будущая» популяция больше всего уязвима для воздействия случайных факторов (неравное соотношение полов, преобладание не размножающихся индивидов, колебания условий среды).

2 стадия. Устойчивая, самовоспроизводящаяся, популяция.

Рост, захват новых территорий

3 стадия. Распространение на новые территории.

1.2. Биологические инвазии в свете эволюционной теории.

Биологические инвазии позволяют ученым наблюдать за видами в процессе освоения нового местообитания, экспансии, адаптации к другим абиотическим и биотическим условиям. С появлением полимеразной цепной реакции (PCR) и развитием технологии секвенирования появилась возможность

идентифицировать пути и источники инвазии, реконструировать эволюционную историю вида-вселенца. Сейчас общепризнанно, что эволюционные процессы и генетические факторы могут иметь большое значение для успеха инвазии.

Как уже говорилось выше, инвазия сама по себе представляет многоступенчатый процесс, на каждой стадии которого, виды могут сталкиваться с различными вызовами и под давлением отбора могут находиться различные признаки. В своем обзоре Lee (2010) рассматривает эволюционные процессы, действующие на трех стадиях 1) внутри естественного ареала, 2) на начальных стадиях инвазии, 3) после образования устойчивой популяции вида-вселенца.

1.2.1. Эволюция в пределах естественного ареала.

Эволюционная история вида внутри естественного ареала

может влиять на способность осваивать новые местообитания.

Часто меняющееся направление отбора приводит либо к

преимуществу генералистских стратегий (широкая

физиологическая толерантность, фенотипическая пластичность,

признаки, помогающие избегать неблагоприятных условий и

обеспечивающие быстрый рост популяции), либо увеличивает

адаптивный потенциал (evolvability) (Lee, 2010). Di Castri (1989)

предположил, что нарушенность естественного местообитания или

частая перемена условий способствует эволюции, ведущей к

11

усилению инвазионности. Он полагал что, виды из Старого света всвязи с более продолжительным опытом антропогенного воздействия чаще могут становиться успешными «колонизаторами», в сравнении с видами из Нового света. Солоноватые водоемы на границе морских и пресных вод, характеризуются нестабильностью условий и часто являются источниками видов-вселенцев. Так, например, многие виды, закрепившиеся в Великих Озерах, происходят из эстуариев Понто-Каспийского региона (Ricciardi, Maclsaac, 2000). В истории Понто-Каспийского региона многократно происходили изменения уровня моря и солености (Reid, Orlova, 2002), кроме того, в течение XX века этот регион был подвержен активному антропогенному воздействию (гидростроительство, акклиматизации гидробионтов).

Виды-вселенцы могут иметь сложную популяционную структуру, причем источниками инвазии оказываются лишь некоторые популяции. Например, моллюск Dreissena polymorpha распространен в эстуарных участках на севере Понто-Каспийского региона и некоторых древних озерах на юге (озеро Ковада, Эгирдир и др.). Однако источником инвазий стали популяции северных районов Черного и Каспийского морей (May et al., 2006). В эстуарии реки Святого Лаврентия сосуществуют две генетически различные клады рачка Eurytemora affinis. Только одна клада, обитающая в нестабильных прибрежных районах или солончаковых болотах, проникла в реки (Winkler et al., 2008). Естественным ареалом для инвазионных видов муравьев в Аргентине являются затопляемые луга, которые также представляют собой пример местообитания с нестабильными условиями (Suarez, Tsutsui, 2008).

Скорость изменения условий среды (относительно времени

жизни организма) определяет различные паттерны эволюции

12

популяций. Если условия меняются очень быстро, то развиваются генералистские стратегии. Например, Dreissena polymorpha имеет большую плодовитость и высокие темпы созревания, в сравнении с другими моллюсками в Великих Озерах (Mackie, 1991). Если же изменения происходят медленнее (раз в несколько поколений), то развивается способность быстро адаптироваться (evolvability). В терминах адаптационного ландшафта в нестабильной среде популяции проводят большую часть своего времени вдали от локального оптимума, кроме того, колебания среды ослабляют стабилизирующий отбор вокруг локальных пиков.

1.2.2. Эволюция на начальных стадиях инвазии.

Множество исследований говорит о возможности быстрой

эволюции на начальных стадиях инвазии в ответ на стрессовые условия. Примером являются инвазии гидробионтов в местообитания с другой соленостью. Распространение рачка Eurytemora affinis из эстуариев в реки и озера сопровождалось ч адаптацией к изменению солености.

Достаточное генетическое разнообразие может быть важным фактором для адаптаций. Для быстрого ответа на сильный стресс большее значение имеет уже имеющаяся изменчивость, а не новые мутации. В результате повторных инвазий может происходить смешение генетически различных популяций, что приводит к увеличению изменчивости (Dlugosch, Parker, 2008).

1.2.3. Эволюция после образования устойчивой популяции.

На разных стадиях инвазии могут быть важны разные

признаки. На ранних стадиях более важны адаптации,

способствующие быстрому росту индивида и популяции, такие,

как бесполое размножение и самооплодотворение. После же

13

образования устойчивой популяции, отбор благоприятствует признакам, отвечающим на вызовы в новой среде, поэтому рекомбинация, увеличивающая изменчивость, более выгодна.

В ряде исследований сообщается о возникновении градиентной изменчивости внутри нового ареала. У мух Drosophila, хромосомные инверсии ассоциированы с температурой среды. Для Drosophila subobscura характерна широтная изменчивость инверсий внутри естественного ареала. Уже через три года после проникновения в Чили сформировалась клинальная изменчивость инверсий. Через 20 лет после интродукции в южную Америку у Drosophilla subobscura сформировалась клины размера крыла, аналогичные существующим на естественном ареале. Интересно, что увеличение длины крыла в клинах внутри естественного и инвазионного ареалов происходит за счет разных частей (Huey et al., 2005).

Быстрая эволюция видов-вселенцев, сопровождающая инвазии, может быть связана с ослаблением давления отбора, которое было важно внутри естественного ареала. Например, виды-вселенцы становятся более жизнестойкими на новом ареале, вследствие освобождения от естественных врагов (паразитов, травоядных) (enemy release hypothesis). Возможно существует связь между распределением ресурсов на защиту от врагов и тратами на репродукцию, тогда ослабление затрат на поддержание защиты от врагов позволяет усилить отбор на быстрый рост и плодовитость (evolution of increased competitive ability hypothesis) (Blossey, Notzold, 1995).

1.3. Генетическое разнообразие как фактор успеха инвазии.

В новообразованной популяции (в связи с действием случайных факторов и обычно ее небольшим размером) частоты генотипов могут быть существенно сдвинуты относительно материнской популяции. Это может проявляться в общем снижении генетического разнообразия, потере некоторых аллелей, изменении доли редких аллелей и др. Генетическое разнообразие может играть важную роль для успеха инвазии, снижение генетической изменчивости в результате инвазии ограничивает адаптивную эволюцию важных признаков.

Многие исследования описывают снижение молекулярно-генетического разнообразия в популяциях видов-вселенцев внутри инвазионного ареала (Lee et al. 2004; Novak, Mack, 2005; Tatarenkov et al., 2011). С другой стороны, в некоторых статьях сообщается о сходных уровнях генетического разнообразия в инвазионных и естественных популяциях, или же о более высокой генетической изменчивости для инвазионного ареала (Novak et al., 1991; Novak, Mack, 1993; Brown, Stepien, 2009). Повышенная молекулярная изменчивость в новообразованной популяции часто говорит о повторных вселениях. Разнообразие популяции может быть повышено в результате пребывания индивидуумов из генетически удаленных материнских популяций.

Существование низкой изменчивости по какому-то локусу,

совсем необязательно сопровождается снижением адаптивного

потенциала. Некоторые успешные виды-вселенцы демонстрируют

способность быстро адаптироваться, несмотря на следы

прохождения через бутылочное горлышко. В настоящее время

исследователи чаще всего пользуются молекулярными маркерами

— дискретными признаки с наследованием по Менделю. Такие

15

признаки очень чувствительны к различным демографическим событиям, потеря разнообразия обратно пропорциональна эффективному размеру популяции. Редкие аллели при прохождении бутылочного горлышка могут стать более частыми, в случае молекулярных маркеров такие частотные сдвиги могут быть нейтральны (Кимура, 1985). Так, новообразованные австралийские популяции гуппи Poecilia reticulate характеризуются сниженным генетическим разнообразием по молекулярным маркерам в сравнении с материнскими популяциями. При этом для ряда морфологических признаков отмечаются высокие значения аддитивной компоненты генетической изменчивости (Brook, Endler, 2001а; Brook, Endler, 2001b; Lindholm et al., 2005). Поэтому оценка адаптивного потенциала на основании молекулярных маркеров часто может быть занижена. Тем не менее, молекулярные маркеры могут отражать общие потери изменчивости, которые могут влиять на адаптивные возможности признаков. Кроме того, устойчивость к патогенам и паразитам, локусы, связанные с иммунным ответом и ряд других важных признаков тоже имеет менделевскую природу, поэтому наблюдаемые с помощью молекулярных маркеров эффекты бутылочного горлышка могут указывать на возможные изменения в других признаках.

Длугош и Паркер (Dlugosh, Parker, 2008) провели анализ

работ, посвященных оценке молекулярно-генетического

разнообразия (на основании микросателитов, RAPD/AFLP,

аллозимов) в новообразованных и материнских популяциях при

однократной и множественных интродукциях. Они нашли, что при

однократных интродукциях имеет место потеря в среднем 15,5 %

аллельного разнообразия и 18,7 % гетерозиготности в

инвазионных популяциях. При этом в исследованиях, где

16

приводились оба параметра, видно, что снижение аллельного разнообразия в среднем превышает потери гетерозиготности на 5,1 %. Это связано с тем, что снижение аллельного разнообразия отражает потерю редких аллелей, вклад которых в гетерозиготность несущественен. Поэтому, локусы, для которых характерно много редких аллелей, более чувствительны к эффекту бутылочного горлышка. Для трех случаев было отмечено повышение разнообразия (растения Bromus tectorum (Novak et al., 1991; Novak, Mack, 1993), Trifolium hirtum (Molina-Freaner, Jain, 1992), и рыба Percottus glenii (Golubtsov et al., 1993)). Длугош и Паркер нашли значимое повышение относительного аллельного разнообразия для многократных интродукций в сравнении с однократными инвазиями, и не нашли значимых различий в относительной гетерозиготности.

Многие популяции видов-вселенцев испытывают снижение

генетического разнообразия в независимости от истории инвазии.

Иногда это приводит к неожиданным результатам. Так, например,

для аргентинского муравья {Linepithema humile) снижение

генетической изменчивости в инвазионной североамериканской

популяции привело к уменьшению внутривидовой агрессии. В

результате увеличился размер колоний, и небольшие рабочие

муравьи получили численное преимущество перед крупными

представителями других американских видов. Сейчас Linepithema

humile распространился по Северной Америке, и вытесняет многие

аборигенные виды муравьев (Tsutsui et al., 2000). В случае

многократных интродукций может наблюдаться эффект

запаздывания, поскольку генам нужно время чтобы

распространиться между популяциями. Запаздывание в

распространении генов среди популяций могут быть причиной

дезадаптации, когда признаки более выгодны в других условиях

17

среды. Например, коровяк обыкновенный Verbascum thapsus распространился в Калифорнии. Популяции внутри инвазионного ареала сильно различаются по морфологическим и физиологическим признакам, которые представляют собой адаптации к местообитаниям на различной высоте над уровнем моря. Однако ни один из этих признаков нельзя связать с высотностью их реального местообитания. Одна из популяций, демонстрирующая все признаки высотного экотипа, обитает в самой низкой точке (Dlugosh, Parker, 2008).

Повышение генетической изменчивости может произойти в результате гибридизации видов-вселенцев с аборигенными видами. Гибридизация наиболее распространена среди растений. Множество исследований описывает ее положительный эффект на инвазийность, образующиеся гибриды часто бывают более приспособленными чем родительские виды. Например, род Capsella (семейство Крестоцветные) включает в себя три вида: Capsella grandiflora (2n), Capsella rubella (2n), Capsella bursapastoris (4n, тетраплоид). Первые два вида имеют ограниченный ареал, а последний является одним из самых распространенных видов цветковых растений на земле (Hurca et al., 2003). Аналогичная ситуация описана для видов (семейство Крестоцветные) Diplotaxis muralis, Cardamine insueta (Hurca et al., 2003), для многих сорняков (Ellstrand et al., 2000).

1.4. Полиморфизм ДНК. Молекулярно-генетические маркеры.

Использование анализа ДНК в популяционной генетике стало возможным с 80-х годов прошлого столетия. Это связано с развитием ряда молекулярных методов (выделение, клонирование,

рестрикция генов). Решающим этапом в становлении нового подхода стало открытие полимеразной цепной реакции.

Полиморфизм ДНК впервые был описан в 1978 году, при исследованиях участка ДНК, тесно сцепленного с (3-глобиновым геном человека. В настоящее время полиморфизм найден и в митохондриальной, и в ядерной ДНК, в кодирующей и некодирующей ее частях. Кодирующая часть генома является более консервативной, а некодирующая более изменчивой. Полиморфизм некоторых некодирующих участков ДНК во много раз превышает полиморфизм белков (Алтухов, 2003). Скорости спонтанного мутирования для некодирующих участков ДНК составляют около 0,01 - 0,0001 на локус за поколение (для сравнения у аллозимных генов - 0,00001- 0,000001) (Алтухов, 2003).

В различных исследованиях, посвященных изучению

генетики видов-вселенцев, чаще всего используют ядерные

(микросателлиты, ITS, однонуклеотидные полиморфизмы (SNP)) и

митохондриальные генетические маркеры. Выбор похода зависит

от поставленной задачи. Для изучения давно разошедшихся

популяций, для таксономических идентификаций используются

более консервативные последовательности, например,

митохондриальные гены (цитохром b (cyt b), цитохромоксидаза 1

(COI), гены рибосомальных РНК). Проект (DNA barcoding),

предлагает в качестве универсального таксономического

идентификатора (для животных) ген цитохромоксидазы 1 (COI)

мтДНК (Herbert et al., 2003). Бриски с соавторами (Briski et al.,

2010) сообщают о возможности таксономической идентификации

покоящихся стадий беспозвоночных в балластных водах с

помощью генов COI и 16S RNA. Для исследования внутривидовой

популяционной структуры, определения происхождения

19

популяции вида-вселеица нужны более изменчивые генетические маркеры, такие как, микросателлиты, D-петля мтДНК. Многие исследования требуют сравнения видов вселенцев в пределах естественного и инвазионного ареала. Для изучения инвазионной популяции необходимо как можно точнее определить источник инвазии, поскольку особенности материнской популяции, являются важными для успеха инвазии.

Список литературы диссертационного исследования кандидат наук Кирюхина, Наталья Александровна, 2013 год

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

1. Абрамов К.В., Алеев Ф.Т., Михеев В.А., Назаренко В.А. О рыбах-вселенцах в Куйбышевском и Саратовском водохранилищах // Природа Симбирского Поволжья. 2002а. Вып. 3. С. 187-191.

2. Абрамов К.В., Зусмановский Г.С., Михеев В.А. О черноморской игле-рыбе Syngnathus nigrolineatus Eichwald, 1831, в Куйбышевском и Саратовском водохранилищах // Природа Симбирского Поволжья. 2002b. Вып. 3. С. 191-193.

3. Алтухов Ю.П. Генетические процессы в популяциях // М.: ИКЦ «Академ-книга». 2003. 431с.

4. Берг Л.С. Рыбы пресных вод СССР и сопредельных стран // М. - Л.: изд. академии наук СССР. 1949. Ч. 3. С. 927-1382.

5. Васильева Е.Д. Рыбы Черного моря. Определитель морских, солоноватоводных, эвригалинных и проходных видов // М.: ВНИРО. 2007. С. 74-75.

6. Гавлена Ф.К. Черноморская пухлощекая игла-рыба Syngnathus nigrolineatus Eichwald - новый элемент ихтиофауны волжских водохранилищ // Вопросы ихтиологии. 1974. Т. 14. С. 919-920.

7. Дгебуадзе Ю.Ю. Национальная стратегия, состояние, тенденции, исследования, управление и приритетыв отношении инвазий чужеродных видов на территории России // Инвазии чужеродных видов в Голарктике. Рыбинск: «Рыбинский Дом печати». 2003. С. 26-34.

8. Евланов И.А., Козловский C.B., Антонов П.И. Кадастр рыб Самарской области // Тольятти: ИЭВБ РАН, 1998. 222 с.

9. Животовский Jl.А. Показатель внутрипопуляционного разнообразия // Журнал общей биологии. 1980. Т.41. № 6. С. 828836.

10. Завьялов Е.В., Ручин А.Б., Шляхтин Г.В. и др. Рыбы севера Нижнего Поволжья. Кн. 1. Состав ихтиофауны, методы изучения // Саратов: Изд-во Сарат. ун-та, 2007. 208 с.

11. Зенкевич J1.A. Биология морей СССР. // М.: Изд-во АН СССР. 1963. 740 с.

12. Казанчеев E.H. Рыбы Каспийского моря // М.: Лег. и пищ. пром-сть. 1981.167 с.

13. Карабанов Д.П. Генетические адаптации черноморско-каспийской тюльки Clupeonella cultriventris (Nordmann, 1840) (Actinopterygii: Clupeidae) // Воронеж: Издательство "Научная книга". 2013. 179 с.

14. Кимура М. Молекулярная эволюция: теория нейтральности // М.: Мир. 1985. 394 с.

15. Кирюхина H.A., Холодова М.В. Анализ полиморфизма контрольного региона митохондриальной ДНК в аборигенных и инвазийной популяциях черноморской пухлощекой иглы-рыбы Syngnathus nigrolineatus Eichwald, 1831 // Доклады академии наук. 2011. Т. 437. № 1. С. 136-138.

16. Кудерский Л.А. Еще о саморасселении рыб // Рыбохозяйственное изучение внутренних водоемов. 1971. Сборн. 6. С. 22-24.

17. Мовчан Ю.В. Фауна Украины. Рыбы. Том 8. Выпуск 3. Киев: Наукова Думка. 1988. С. 209-218.

18. Световидов А.Н. Рыбы Черного моря // М.-Л.: Наука. 1964. 550 с.

19. Шаронов И.В. Расширение ареала некоторых рыб в связи

с зарегулированием стока Волги // В сб.: Волга-I проблемы

72

изучения и рационального использования биологических ресурсов водоемов. Материалы Первой конференции по изучению водоемов бассейна Волги // под ред. Н.А. Дзюбан. Куйбышев: Куйбышевское книжное издательство, 1971. С. 226-232.

20. Элтон Ч. Экология нашествий животных и растений // М.: 1960.

21. Яковлев В.А., Ахметзянова Н.Ш., Яковлева А.В. Встречаемость, распределение и размерно-весовые характеристики (Gastropoda: Hydrobiidae) в верхней части Куйбышевского водохранилища // Российский журнал биологических инвазий. 2009. № 1. С. 50-64.

22. Каталог растений и животных водоемов бассейна Волги // Отв. ред. д-р биол. наук В. Н. Яковлев. Ярославль: Изд-во Ярослав, гос. техн. ун-та. 2000. 309 с.

23. Bahr A., Lamy F., Arz H., Kuhlmann H., Wefer G. Late glacial to Holocene climate and sedimentation history in the NW Black Sea // Marine Geology. 2005. V. 214. P. 309- 322.

25. Ballard, J. W., and Whitlock M. C. The incomplete history of mitochondria // Mol. Ecol. 2004. V. 13. P. 729-744.

26. Bandelt H.J., Forster P., Rohl A. Median-Joining Networks for inferring Intraspecific Phylogenies. Mol. Biol. Evol. 1999. №16 (1). P. 37-48

27. Ben Alaya, H. Sanna, D. Casu, M. Biagi, F. Francalacci, P. Carcupino, M. Galzin, R. Quignard J. P. & Trabelsi M. Analysis of meristic and mitochondrial DNA variation in Syngnathus abaster (Teleostea, Syngnathidae) from two western Mediterranean lagoons // Biologia. 2011. V. 66. P. 1140 - 1147.

28. Bernd Blossey, Rolf Notzold Evolution of increased competitive ability in invasive nonindigenous plants: a hypothesis //

The Journal of Ecology. 1995. V. 83. N. 5. P. 887-889.

73

29. Briski E., Cristescu M.E., Bailey S.A., Maclsaac H.J. Use of DNA barcoding to detect invertebrate invasive species from diapausing eggs // Biol Invasions. 2011. V. 13. P. 1325-1340

30. Brooks R., Endler J.A. Direct and indirect sexual selection and quantitative genetics of male traits in guppies (Poecilia reticulata) // Evolution. 2001a. V. 55. P. 1002-1015.

31. Brooks R., Endler J.A. Female guppies agree to differ: phenotypic and genetic variation in mate choice behaviour and the consequences for sexual selection. Evolution. 2001b. V. 55. P. 1644— 1655.

32. Brown J.E. and Stepien C.A. Invasion genetics of the Eurasian round goby in North America: tracing sources and spread patterns // Molecular Ecology. 2009. V.18. P. 64-79.

33. Carlton J.T., Geller J.B. Ecological roulette: The global transport of nonindigenous marine organisms // Science. 1993. V. 261. P. 78-82.

34. Clement M., Posada D. and Crandall K. TCS: a computer program to estimate gene genealogies // Molecular Ecology. 2000. V. 9(10). P. 1657-1660.

35. Colautti R.I., Bailey S.A., C.D.A. van Overdijk, Admunsen K. and Maclsaac H.J. Characterised and projected costs of nonindigenous species in Canada // Biological Invasions. 2006a. V. 8. P. 45-59.

36. Colautti, R.I., Grigorovich I.A. and Maclsaac H.J. Propagule pressure: a null model for biological invasions // Biological Invasions. 2006b. V. 8. P. 1023-1037.

37. Cristescu M.E.A., Hebert P.D.N., Onciu T.M. Phylogeography of Ponto-Caspian crustaceans: a benthic-planktonic comparison // Molecular Ecology. 2003. V. 12. P. 985-996.

38. Cristescu M. E. A., Witt J. D. S., Grigorovich I. A., Hebert P. D. N. and Maclsaac H. J. Dispersal of the Ponto-Caspian amphipod Echinogammarus ischnus: invasion waves from the Pleistocene to the present // Heredity. 2004. V. 92. P. 197-203.

39. Darriba D., Taboada G.L., Doallo R., Posada D. jModelTest 2: more models, new heuristics and parallel computing // Nature Methods. 2012. V. 9(8). 772.

40. Di Castri F. History of biological invasions with special emphasis on the Old World // In J. A. Drake, H. A. Mooney, and F. Di Castri, et al., eds. Biological Invasions: A Global Perspective. Chichester, UK: John Wiley. 1989. P.1-30.

41. Dlugosch K.M. and Parker I.M. Founding events in species invasions: genetic variation, adaptive evolution, and the role of multiple introductions // Molecular Ecology. 2008. V. 17. P. 431-449.

42. Durand J.D., Persat H., Bouvet Y. Phylogeography and postglacial dispersion of the chub (Leuciscus cephalus) in Europe // Molecular Ecology. 1999. V. 8 P. 989-997.

43. Ellstrand N.C., Schierenbeck K.A. Hybridization as a stimulus for the evolution of invasiveness in plants // Proceedings of the National Academy of Sciences. 2000. V. 97. P. 7043-7050.

44. Excoffier, L. and Lischer H.E. L. Arlequin suite ver 3.5: A new series of programs to perform population genetics analyses under Linux and Windows // Molecular Ecology Resources. 2010. V. 10. P. 564-567.

45. Funk D.J. and Omland K.E. Species-Level paraphyly and polyphyly: frequency, causes, and consequences, with insights from animal mitochondrial DNA // Annual Review of Ecology, Evolution, and Systematics. 2003. Vol. 34 p. 397-423.

45. Gaudant J., Tsaparas N., Antonarakou A., Drinia H., Dermitzakis M.D. The Tortonian fish fauna of Gavdos Island (Greece) // Comptes Rendus Palevol. 2005. V. 4. P. 687-695.

47. Gelembiuk G.W., May G.E. and Lee C.E. Phylogeography and systematics of zebra mussels and related species // Molecular Ecology. 2006. V. 15. P. 1033-1050.

48. Gissi C., Iannelli F., Pesole G. Evolution of the mitochondrial genome of Metazoa as exemplified by comparison of congeneric species // Heredity. 2008. V. 101. P. 301-320.

49. Golubtsov A.S., Ilyin I.I., Mina M.V. Polymorphisms at 2 enzyme loci (Sod and Odh) in populations of the Amur sleeper, Perccottus glenii (Pisces, Eleotrididae), from its native range and the colonized area — the effect of introduction on genetic variation // Zeitschrift Fur Zoologische Systematik und Evolutionsforschung. 1993. V. 31. P. 269-279.

50. Gray M.W. Evolution of organellar genomes // Curr Opin Genet Dev. 1999. V. 9. P. 678-687.

51. Grigorovich I.A., Therriault T.W. & Maclsaac H.J. History of aquatic invertebrate invasions in the Caspian Sea // Biological Invasions. 2003. V. 5. P. 103-115.

52. Guindon S. and Gascuel O. A simple, fast and accurate method to estimate large phylogenies by maximum-likelihood // Systematic Biology. 2003. V. 52 P. 696-704.

53. Hall T.A. BioEdit: a user-friendly biological sequence alignment editor and analysis program for Windows 95/98/NT // Nucl. Acids. Symp. 1999. Ser. 41. P.95-98.

54. Heger T., Trepl L. Predicting biological invasions // Biol Invasions. 2003. V.5. P. 313-321.

55. Hebert P.D.N., Cywinska A., Ball S.L., and deWaard J.R. Biological identifications through DNA barcodes // Proceedings of the Royal Society. 2003. V. 270. P. 313-321.

56. Hoss M., Paabo S. DNA extration from Pleistocene bones by a silica-based purification method // Nucl. Acid Res. 1993. V. 21. P. 3913-3914.

57. Huey R.B., Gilchrist G.W. and Hendry A.P. Using invasive species to study evolution: Case studies with Drosophila and Salmon // Species Invasions: Insights to Ecology, Evolution and Biogeography. Sunderland, MA: Sinauer Associates, 2005. P. 139-164.

58. Hurka H., Bleeker W., Neuffer B. Evolutionary processes associated with biological invasions in the Brassicaceae // Biological Invasions. 2003. V. 5. P 281-292.

59. Jude D.J. The impact of round and tubenose goies on Great Lakes native species // Proceedings of U.S.-Russia Invasive Species Workshop. 2001. Borok Russia.

60. Kawecki T.J. The evolution of genetic canalization under fluctuating selection // Evolution. 2000. V. 54. P. 1-12.

61. Kelly D.W., Muirhead J.R., Heath D.D., Maclsaac H.J. Contrasting patterns in genetic diversity following multiple invasions of fresh and brackish waters // Molecular Ecology. 2006. V. 15. P. 3641-3653.

62. Kimura M. A simple method for estimating evolutionary rates of base substitutions through comparative studies of nucleotide sequences // Journal of Molecular Evolution. 1980. V. 16(2) P. 111120.

63. Knowler D. and Barbier E. The Economics of an Invading Species: A Theoretical Model and Case Study Application. In The Economics of Biological Invasions. 2000. Cheltenham: UK.

64. Mackie G. L. Biology of the exotic zebra mussel, Dreissena polymorpha, in relation to native bivalves and its potential impact in Lake St. Clair // Hydrobiologia. 1991. V. 219. P.251-268.

65. Landini W., Sorbini C. Evolutionary dynamics in the fish faunas of the Mediterranean basin during the Plio-Pleistocene // Quaternary International. 2005. V. 140. P. 64-89.

66. Lee C.E. Evolutionary genetics of invasive species // Trends in Ecology and Evolution. 2002. V. 17. №. 8. P. 386-391.

67. Lee C.E., Gelembiuk G.W. Evolutionary origins of invasive populations // Evolutionary Applications. 2008. V. 1. P. 427448.

69. Lee C.E. Evolution of invasive populations // In The Encyclopedia of Biological Invasions. Eds. Daniel Simberloff and Marcel Rejmanek. University of California Press. 2010.

70. Lee P.L.M., Patel R.M., Conlan R.S., Wainwright S.J., Hipkin C.R. Comparison of genetic diversities in native and alien populations of hoary mustard (Hirschfeldia incana L. Lagreze-Fossat) // International Journal of Plant Sciences. 2004. V. 165. P. 833-843.

71. Librado P. and Rozas J. DnaSP v5: A software for comprehensive analysis of DNA polymorphism data // Bioinformatics. 2009. V. 25. P. 1451-1452.

72. Lindholm A.K., Breden F., Alexander H.J., Chan W.K., Thakurta S.G., Lodge D.M. Biological invasions: lessons for ecology // Trends in Ecology & Evolution. 1993. V. 8. P. 133-137.

73. Lindholm A.K., Breden F., Alexander H.J., Chan W.K., Thakurta S.G., Brooks R. Invasion success and genetic diversity of introduced populations of guppies Poecilia reticulata in Australia // Molecular Ecology. 2005. V. 14. P. 3671-3682.

74. May G.E., Gelembiuk G.W., Panov V.E., Orlova M.I., Lee C.E. Molecular ecology of zebra mussel invasions // Molecular Ecology. 2006. V. 15. P. 1021-1031.

75. Mills E.L., Leach J.H., Carlton J.T., Secor C.T. Exotic species in the Great Lakes: A history of biotic crises and anthropogenic introductions. Journal of Great Lakes Research. 1993. V. 19(1). P. 1-54.

76. Molina-Freaner F., Jain S.K. Isozyme variation in Californian and Turkish populations of the colonizing species Trifolium hirtum II Journal of Heredity. 1992. V. 83. P. 423-430.

77. Moyle P.B., Light T. Fish invasions in California: do abiotic factors determine success? // Ecology. 1996. V.77. P. 1666-1669.

78. Neilson M.E. and Stepien C.A. Historic speciation and recent colonization of Eurasian monkey gobies (Neogobius fluviatilis and N. pallasi) revealed by DNA sequences, microsatellites, and morphology // Diversity and Distributions. 2011. P. 1-15.

79. Novak S.J., Mack R.N., Soltis D.E. Genetic variation in Bromus tectorum (Poaceae): population differentiation in its North American range // American Journal of Botany. 1991. V. 78. P. 11501161.

80. Novak S.J., Mack R.N. Genetic variation in Bromus tectorum (Poaceae): comparison between native and introduced populations // Heredity. 1993. V. 71. P. 167-176.

81. Novak S.J., Mack R.N. Genetic bottlenecks in alien plant species: influences of mating systems and introduction dynamics // Species Invasions: Insights into Ecology, Evolution, and Biogeography. Sunderland, MA: Sinauer Associates. 2005. P. 201228.

82. Pimentel D., Lach L., Zuniga R., Morrison D. Environmental and economic costs of nonindigenous species in United States // Bioscience. 2000. V. 50. P. 53-65.

83. Raymond M. and Rousset F. An exact test for population differentiation // Evolution. 1995. V. 49. P. 1280-1283.

84. Reid D.F., Orlova M.I. Geological and evolutionary underpinnings for success of Ponto-Caspian species invasions in Baltic Sea and North American Great Lakes // Can. J. Fish. Aquat. Sci. 2002. V. 49. P. 1280-1283.

85. Ricciardi A. Facilitative interactions among aquatic invaders: is an" invasional meltdown" occurring in the Great Lakes? // Canadian journal of fisheries and aquatic sciences. 2001. 58 (12). P. 2513-2525

86. Ricciardi A. Maclsaac H.J. Recent mass invasion of the North American Great Lakes by Ponto-Caspian species // Trends in Ecology & Evolution. 2000. 15 (2), P.62-65.

87. Ronquist F., Huelsenbeck J.P. MrBayes 3: Bayesian phylogenetic inference under mixed models // Bioinformatics. 2003 V. 19(12) P. 1572-1574.

88. Sakai A.K., Allendorf F.W., Holt J.S. et al. The population biology of invasive species // Annual Review of Ecology and Systematics. 2001. V. 32. P. 305-332.

89. Sanna D., Biagi F., Alaya H.B., Maltagliati F., Addis A., Romero A., De Juan J., Quignard J-P., Castelli A., Franzoi P., Torricelli P., Casu M., Carcupino M., Francalacci P. Mitochondrial DNA variability of the pipefish Syngnathus abaster II Journal of Fish Biology. 2013. V. 82. P. 856 - 876.

90. Simberloff D., von Holle B. Positive interactions of non-indigenous species: invasional meltdown? // Biol. Invasions. V. 1. P. 21-32.

91. Suarez A.V., and Tsutsui N.D. The evolutionary consequences of biological invasions // Molecular Ecology. 2008. V. 17. P. 351-360.

92.Tamura K., Peterson D., Peterson N., Stecher G., Nei M., and Kumar S. MEGA5: Molecular Evolutionary Genetics Analysis using Maximum Likelihood, Evolutionary Distance, and Maximum Parsimony Methods // Molecular Biology and Evolution. 2011. V. 28. P. 2731-2739.

93. Tatarenkov, A., Lima S.M.Q., and Avise J.C. Extreme homogeneity and low genetic diversity in Kryptolebias ocellatus from southeastern Brazil suggest a recent foundation for this androdioecious fish population // Journal of Fish Biology. 2011. V. 79. P. 2095-2105.

94. Tsutsui N.D., Suarez A.V., Holway D.A., Case T.J. Reduced genetic variation and the success of an invasive species // Proceedings of the National Academy of Sciences. 2000. V. 97. P. 5948-5953.

95. Voroshilova I.S., Artamonova V.S. and Yakovlev V.N. The origin of populations of Dreissena polymorpha near the north-Eastern boundary of its distribution area // In: Mussels: Anatomy, Habitat and Environmental Impact. 2010. Nova Science Publishers, Inc. P. 453-468.

96. Whitfield P.E., Hare J.A., David A.W., Harter S.L., Mun~oz R.C., Addison C.M. Abundance estimates of the Indo-Pacific lionfish Pterois volitans/miles complex in the Western North Atlantic // Biol. Invasions. 2007. V.9. P. 53-64.

97. Williamson M. Biological invasions // New York: Chapman and Hall. 1996. P. 153-179.

98. Williamson M., Filter A. The varying success of invaders // Ecology. 1996. V. 77. P. 1661-1665.

99. Wilson A. B. Interspecies mating in sympatric species of

Syngnathus pipefish // Molecular Ecology. 2006. V. 15. P. 809-824.

81

100. Wilson A.B., Eigenmann V.I. The impact of Pleistocene glaciation across the range of a widespread European coastal species // Molecular Ecology. 2010. V. 19. P. 4535-4553.

101. Winkler G., Dodson J., Lee C.E. Heterogeneity within the native range: population genetic analyses of sympatric invasive and noninvasive clades of the freshwater invading copepod Eurytemora affinis II Molecular Ecology. 2008. V. 17(1). P. 415-430.