Сравнительная филогеография, филогения и гибридизация сурков и сусликов родов Marmota, Spermophilus и Urocitellus Монголии и Южной Сибири тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.02.07, кандидат наук Капустина Светлана Юрьевна

• Капустина Светлана Юрьевна
• кандидат наук
• 2019

Оглавление диссертации кандидат наук Капустина Светлана Юрьевна

Введение

Актуальность работы

Цель и задачи

Научная новизна

Теоретическая и практическая значимость исследования

Апробация результатов исследования

Личное участие автора

Публикация результатов исследований

Глава 1. Обзор литературы

1.1. Филогеография как современное направление генетических и зоологических исследований

1.1.1. История становления и современные подходы филогеографии

1.1.2. Нерешенные проблемы филогеографии наземных беличьих (Marmotini)

1.2. Гибридизация как эволюционный фактор

1.2.1. Современные представления о гибридизации в природе

1.2.2. Генетические исследования гибридизации наземных беличьих (Marmotini)

1.3. Краткая характеристика исследованных видов наземных беличьих

1.3.1. Marmota baibacina Kastschenko, 1899. Серый или алтайский сурок

1.3.2. Marmota sibirica Radde (1862). Тарбаган или монгольский сурок

1.3.3. Urocitellus undulatus Pallas, 1778. Длиннохвостый суслик

1.3.4. Spermophilus pallidicauda Satunin, 1903. Бледнохвостый суслик

1.3.5. Spermophilus dauricus Brandt, 1843. Даурский суслик

1.3.6. Spermophilus alaschanicus Büchner, 1888. Алашаньский суслик

1.4. Эколого-географические особенности Монголии и Южной Сибири

Глава 2. Материал и методы исследования

2.1. Материал исследования

2.2. Методы сбора и обработки материала в полевых условиях

2.3. Молекулярно-генетические методы исследования

2.3.1. Выделение геномной ДНК

2.3.2. Фрагменты ДНК, использованные в качестве маркерных

2.3.3. Реакция амплификации (ПЦР)

2.3.4. Секвенирование

2.3.5. Рестриктный анализ

2.3.6. Анализ маркеров ядерного генома методом ПЦР-диагностики

2.4. Анализ молекулярно-генетических данных

2.4.1. Статистическая обработка результатов и построение филогенетических древ

2.4.2. Анализ пространственного распределения филогрупп и сопряженности с эколого-географическими характеристиками мест обитания

Глава 3. Результаты

3.1. Молекулярно-генетическая изменчивость широкоареальных видов наземных беличьих Монголии и Южной Сибири

3.1.1. Изменчивость контрольного региона мтДНК тарбагана (M. sibirica)

3.1.2. Молекулярно-генетическая изменчивость длиннохвостого суслика

(U. undulatus)

3.1.3. Изменчивость контрольного региона мтДНК бледнохвостого суслика (S. pallidicauda)

3.1.4. Изменчивость контрольного региона мтДНК номинативного подвида даурского суслика (S. d. dauricus)

3.2. Вторичные контакты двух пар видов наземных беличьих

3.2.1. Распределение молекулярно-генетических маркеров в зоне гибридизации сурков M. sibirica и M. baibacina

3.2.2. Генетическое типирование сусликов в зоне вторичного контакта

S. pallidicauda и S. alaschanicus

3.3. Реконструкция филогенетических отношений в роде Spermophilus s. str.

по данным изменчивости гена цитохрома b

Глава 4. Обсуждение

4.1. Филогеография широкоареальных видов наземных беличьих Монголии и Южной Сибири

4.1.1. Филогеография тарбагана (M. sibirica)

4.1.2. Филогеография и подвидовая систематика длиннохвостого суслика (U. undulatus)

4.1.3. Филогеография бледнохвостого суслика (S. pallidicauda)

4.1.4. Генетическая структура номинативного подвида даурского суслика

(S. d. dauricus)

4.1.5. Сравнительная филогеография наземных беличьих в связи с динамикой степных экосистем на территории Монголии

4.2. Гибридизация в зонах вторичных контактов сурков и сусликов Монголии

4.2.1. Генетические особенности и факторы поддержания видовой самостоятельности при гибридизации сурков M. baibacina и M. sibirica

4.2.2. Интенсивность гибридизации в зоне вторичного контакта сусликов

S. pallidicauda и S. alaschanicus

4.2.3. Сравнительный анализ гибридизации в зонах вторичных контактов двух пар видов наземных беличьих Монголии

4.3. Филогенетические взаимоотношения S. pallidicauda и S. alaschanicus и положение сусликов Монголии на филогенетическом древе рода Spermophilus s. str

Заключение

Выводы

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

ПРИЛОЖЕНИЯ

Приложение

Приложение

Приложение

Введение

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Сравнительная филогеография, филогения и гибридизация сурков и сусликов родов Marmota, Spermophilus и Urocitellus Монголии и Южной Сибири»

Актуальность работы

Изучение микроэволюционных процессов и их механизмов является одной из основных фундаментальных задач биологии. Применение молекулярно-генетических методов позволяет исследовать механизмы микроэволюции и оценить вклад дрейфа генов, мейотического драйва и гибридизации на начальных этапах видообразования.

Основанный на молекулярно-генетических методах, широко применяемый в последнее время филогеографический подход позволяет обнаружить процессы дифференциации и дивергенции и реконструировать историю становления видовых ареалов путем изучения пространственного распределения филетических линий, составляющих генетическую структуру вида. Понимание истории формирования современного биоразнообразия и динамики эволюционных преобразований не только расширяет наши знания о свойствах живого, но и позволяет более эффективно сохранять разнообразие окружающего мира.

Наземные беличьи (Mammalia, Sciuridae, Marmotini Pocock, 1923) активно используются в качестве модельного объекта для исследований механизмов видообразования в течение длительного времени. В значительной степени это обусловлено широким голарктическим распространением, наличием хорошо документированной палеонтологической летописи и присутствием в составе этой группы как хорошо морфологически и генетически дифференцированных, так и эволюционно молодых форм (Воронцов, Ляпунова, 1970; Vorontsov et al., 1980). Дивергенция в условиях аллопатрии и флуктуации ареалов в четвертичном периоде создали условия для гибридизации ряда палеарктических видов наземных беличьих.

Применение различных подходов исследования изменчивости по мере развития методологии науки в изучении разнообразия наземных беличьих позволило решить ряд проблем как эволюционного, так и таксономического характера, связанных с этой группой. Однако остаются нерешенными некоторые вопросы, требующие современных подходов, основанных на молекулярно-генетических методах. В частности, недостаточно изучена генетическая и филогеографическая структура широкоареальных видов, требует уточнения положение некоторых форм на филогенетическом древе, и не вполне ясна роль гибридизации в эволюции этих грызунов.

Наземные беличьи, будучи территориально и экологически консервативными элементами открытых, преимущественно степных биоценозов, представляют собой превосходный индикатор их состояния и изменения. Они являются ключевыми видами в степных биоценозах и важными компонентами биологического разнообразия. Реконструкция истории ареалов представителей этой группы на основе филогеографических подходов способствует лучшему пониманию палеоэкологических процессов, приведших к формированию современных биотопов открытых ландшафтов.

Несмотря на повышенный интерес к группе, генетическая изменчивость наземных беличьих, заселяющих обширные открытые пространства (зональные степи, горные районы, полупустыни) Монголии и Южной Сибири остается недостаточно изученной. Актуальность ее исследования возрастает в свете имеющихся представлений о роли территории современной Монголии и окружающих пространств в формообразовании, по крайней мере, некоторых филогенетических ветвей этой группы (Бибиков, 1989).

Многие виды наземных беличьих представляют собой важный объект экономической и социальной деятельности человека. Это связано с тем, что они являются, не только источником пищевых и лекарственных ресурсов и элементом этнокультурного наследия, но и ключевым компонентом природных очагов чумной инфекции. Прогрессирующее снижение численности многих видов наземных беличьих и сохраняющаяся эпизоотическая опасность поддерживают

необходимость изучения особенностей филогеографии и других аспектов распространения представителей этой группы, что особенно актуально для планирования природоохранных и противочумных мероприятий.

Цель и задачи

Цель исследования - изучение особенностей дивергенции и гибридизации у наземных беличьих родов Marmota, Spermophilus и Urocitellus на основе анализа молекулярно-генетических признаков.

Для достижения поставленной цели были сформулированы следующие

задачи:

1. Оценить уровень внутривидовой дивергенции на основе впервые полученных данных по изменчивости контрольного региона митохондриальной ДНК (мтДНК) и определить особенности географического распространения филогрупп как индикаторов эволюционных событий и истории формирования ареалов M. sibirica, S. pallidicauda, S. dauricus, U. undulatus.

2. Исследовать интенсивность и пространственную локализацию гибридизации сурков M. sibirica и M. baibacina и сусликов S. pallidicauda и S. alaschanicus в зонах их вторичных контактов на основе анализа изменчивости молекулярно-генетических маркеров митохондриальной и ядерной ДНК.

3. Уточнить положение восточноазиатских сусликов S. pallidicauda, S. alaschanicus, S. dauricus на филогенетическом древе Spermophilus s. str. на основе изменчивости гена цитохрома b мтДНК

Научная новизна

Генетическая внутривидовая изменчивость наземных беличьих Монголии и Южной Сибири в пределах региона ранее изучалась на ограниченной выборке, без включения в анализ ряда видов и популяций и с ограниченным набором методов, без применения анализа последовательностей нуклеотидов

митохондриальной и ядерной ДНК. Нами впервые проведен анализ внутривидовой молекулярно-генетической изменчивости в популяциях из всех частей ареалов монгольского сурка (М. зШпеа), бледнохвостого (Б. ра1Ш1саыёа) и длиннохвостого (и. шйыШш) сусликов и номинативного подвида даурского суслика (Б. ё. ¿аыпсш) на всей территории Монголии и в граничащих с ней областях Южной Сибири. На основе анализа изменчивости контрольного региона мтДНК проведен филогеографический анализ, который позволил выявить особенности становления ареалов изученных видов. Выделение восточных и западных филогрупп видового (и. шйыШш) и подвидового (М. БЫпса, Б. раШШсаыёа) уровня дивергенции и отсутствие дифференциации у Б. ё. йаыпсш дало основание предполагать существование эколого-географического барьера для распространения представителей степной фауны в районе бассейна рек Орхон и Селенга в конце плиоцена - голоцене вследствие климатических изменений.

Проведенное впервые с применением маркеров митохондриальной и ядерной ДНК сравнительное изучение межвидовой гибридизации между двумя парами видов - сурками М. зЫпса и М. Ъа1Ъас1иа и сусликами Б. раШШсаыёа и Б. аШяскатсыя, позволило выявить отличающие их особенности популяционно-генетических процессов, при сходстве пространственно-экологических факторов возникновения межвидовых контактов, ведущих к гибридизации.

Обнаруженное нами отсутствие гибридной зоны между бледнохвостым и алашаньским сусликами соответствует данным о значительной дивергенции этих видов. Проведенный впервые с включением алашаньского суслика филогенетический анализ выявил значительную близость Б. а1азскаи1сыз не с Б. раШШсаыёа, как считалось ранее, ас Б. ёаыпсыБ с формированием отдельной филетической ветви, занимающей базальное положение на филогенетическом древе рода БреттврНИыз.

Теоретическая и практическая значимость исследования

Выполненная работа, основанная на применении молекулярно-генетических методов исследования, расширяет представление о миркоэволюционных механизмах и факторах исторического развития экологически и таксономически близких видов Marmotmi Монголии и Южной Сибири, а также об эволюции степных биоценозов на этой территории в четвертичном периоде.

Оценка уровня внутривидовой генетической дивергенции изученных видов способствует совершенствованию их подвидовой систематики, что является необходимой базой для планирования природоохранных мероприятий по сохранению биоразнообразия, рационального использования природных ресурсов и борьбы с зоонозными инфекциями.

Выявленные особенности гибридизации сурков и сусликов позволяют оценить вклад генетических, экологических и поведенческих факторов в нарушение межвидовых барьеров и поддержание видовой самостоятельности.

Апробация результатов исследования

Результаты исследований были представлены в виде стендовых и устных докладов на российских и международных конференциях: «Целостность вида у млекопитающих (изолирующие барьеры и гибридизация)» (Петергоф, Россия, 2010); «Прошлое, настоящее и будущее сурков Евразии и экологические аспекты расселения сурков в Байкальском регионе» - X Международное совещание по суркам стран СНГ (с. Горячинск, Республика Бурятия, Россия, 2010); «Териофауна России и сопредельных территорий» - Международное совещание, IX съезд Териологического общества при РАН (г. Москва, Россия, 2011); «Сохранение степных и полупустынных экосистем Евразии» - Международная конференция (Алматы, Казахстан, 2013); XVI школа-конференция «Актуальные проблемы биологии развития» и IX конференция молодых ученых Института биологии развития им. Н.К. Кольцова РАН (Москва, Россия, 2013); Всероссийская

конференция с международным участием «Систематика, филогения и палеонтология мелких млекопитающих», посвященная 100-летнему юбилею профессора Игоря Михайловича Громова (1913-2003) (Санкт-Петербург, Россия, 2013); «Палеонтология Центральной Азии и сопредельных регионов» -Международная конференция посвященная 45-летию Совместной российско-монгольской палеонтологической экспедиции (СРМПЭ) (г. Москва, Россия, 2014); 4th International Moscow Conference "Molecular Phylogenetics" (MolPhy-4) (Moscow, Russia, 2014); «Сурки Евразии: экология и практическое значение» - XI Международное совещание по суркам специалистов стран бывшего Советского Союза (пос. Родники, Россия, 2015); «Экосистемы Центральной Азии в современных условиях социально-экономического развития» - международная конференция (Улан-Батор Монголия, 2015); «Структура вида у млекопитающих» (Москва, Россия, 2015 г.); «Териофауна России и сопредельных территорий» - X Съезд Териологического общества при РАН (Москва, Россия, 2016); 7th International Conference on the genus Marmota "Marmots of Old and New Worlds" (Ulaanbaatar, Mongolia 2018); II Международная научно-практическая конференция «Орлы Палеарктики: изучение и охрана»: Международный научно-практический семинар «Молекулярно-генетический анализ в исследованиях хищных птиц: фундаментальные и прикладные аспекты» (пос. Катунь, Алтайский край, Россия, 2018).

Результаты работы в полном объёме были доложены на заседании объединённого семинара генетических лабораторий ИБР РАН 20 ноября 2018 года.

Личное участие автора

Автор лично участвовал в экспедиции по сбору материала на территории Монголии в 2009 г. Все лабораторные исследования, включая выделение ДНК, амплификацию (подбор праймеров и условий для ПЦР и ее проведение), контроль качества и количества полученных фрагментов при помощи электрофореза в

агарозном геле, очистка ПЦР-продуктов и подготовка к секвенированию (в ряде случаев самостоятельная постановка сиквенсной реакции), постановка рестриктного анализа и визуализация его результатов в агарозном геле, а также обработка фореграмм, анализ полученных данных, построение филогенетических реконструкций и подготовка материалов к публикации проведены автором лично.

Публикация результатов исследований

По теме диссертации опубликованы 4 статьи в рецензируемых журналах, входящих в "Перечень рецензируемых научных изданий, в которых должны быть опубликованы основные научные результаты диссертаций на соискание учёной степени кандидата наук, на соискание учёной степени доктора наук".

1. Капустина С.Ю., Ляпунова Е.А., Адъяа Я., Брандлер О.В. Особенности межвидовых контактов и гибридизации наземных беличьих (Marmotinae, Sciuridae, Rodentia) Монголии // Доклады Академии Наук, Серия биологическая. 2018. Т. 482, №. 6. С. 718-721.

2. Капустина С.Ю., Адъяа Я., Брандлер О.В. Генетическая дифференциация даурского суслика (Spermophilus dauricus Brandt, 1843) по данным изменчивости контрольного региона мтДНК // Известия РАН. Серия биологическая. 2018. № 5. С. 494-504.

3. Kapustina S., Brandler O. Species affiliation of the complété mitochondrial genome of Daurian ground squirrel Spermophilus dauricus Brandt, 1843 (Rodentia, Sciuridae) // Mitochondrial DNA Part B Resourses. 2017. V. 2. N 1. P. 296-297.

4. Капустина С.Ю., Брандлер O.B., Адъяа Я. Филогения рода Spermophilus и положение алашаньского суслика (Spermophilus alashanicus Büchner, 1888) на филогенетическом древе палеарктических «короткохвостых» сусликов // Молекулярная биология. 2015. Т. 49. № 3. С. 442-448.

Глава 1. Обзор литературы

В настоящее время молекулярно-генетические методы используются при решении самых разнообразных, как фундаментальных проблем (филогенетика, проблема вида, гибридизация и т.д.), так и прикладных задач (к примеру, в таких разных направлениях как медицинская диагностика или проблемы охраны и восстановления биоразнообразия). Наши исследования затрагивают в основном фундаментальные проблемы филогеографии, касаются роли вторичных контактов и гибридизации в эволюционном процессе.

1.1. Филогеография как современное направление генетических и зоологических исследований

Филогеография - область исследований, касающаяся принципов и процессов, охватывающих географическое распределение генеалогических линий как внутри одного вида, так и среди близкородственных видов (Avise, 2000).

1.1.1. История становления и современные подходы филогеографии

Филогеография зародилась с появлением молекулярно-генетических методов на основе биогеографии и популяционной генетики (Avise et al., 1987). Это направление использует молекулярно-генетические маркеры для выявления современного состояния (структуры, генетического разнообразия и т.д.) видов животных и растений. С другой стороны, филогеографические исследования позволяют связать современную популяционную структуру с историей распространения вида, обусловленную изменениями климата в периоды оледенений и межледниковых периодов, вызывавшими флуктуации ареала.

Стремительный рост числа работ по филогеографии обусловлен, с одной стороны, революционным развитием молекулярно-генетических методов: от рестрикционного анализа мтДНК (Avise et al., 2016) и анализа нуклеотидных последовательностей единичных маркеров митохондриальной или ядерной ДНК, до секвенирования нового поколения, позволяющего анализировать данные о полном геноме (или его вариациях) (Emerson et al., 2010; Rocha et al., 2013; Edwards et al., 2015; Garrick et al., 2015). С другой стороны, разработка теории коалесценции и применение новых аналитических методов и инструментов (Knowless, 2009; Hickerson et al., 2010) позволяет более адекватно анализировать растущий объем молекулярно-генетических данных. Следует отметить, что с появлением секвенирования нового поколения, дающего огромный объем данных, роль маркеров мтДНК (или ДНК пластид у растений) в филогеографических исследованиях не снижается, но уменьшается доля исследований не учитывающих (так или иначе) изменчивость ядерного генома (Riddle, 2016).

Современные филогеографические исследования в основном сфокусированы на пространственных изменениям в генетических линиях (Edwards, 2015) и их распределении по отношению к экологическим и географическим особенностям ландшафта, при этом недостаточное внимание уделяется фенотипической изменчивости, которая до появления молекулярно-генетических методов была основным источником информации о дивергенции в расходящихся линиях. Также отмечается, что генетическая структура нейтральных генов (или не кодирующие участки ДНК) в первую очередь отражает демографические процессы, которые являются следствием исторических биотических и абиотических условий эволюции видов и могут в меньшей степени отражать процессы дивергенции под влиянием естественного отбора (Zamudio et al., 2016).

Еще при зарождении филогеографии (Avise et al., 1987) было высказано предположение, о том, что географическое распределение расходящихся линий должно совпадать у видов, которые обитают в сходных условиях на одной и той же территории. С накоплением значительных массивов данных по филогеографии

стало возможным выявить общие тенденции для видов, предъявляющих сходные требования к окружающей среде и обитающих на одной территории. Это привело к поиску общих географических паттернов в генетической структуре видов и формированию нового направления - «сравнительная филогеография» (Schneideret et al., 1998). Такой подход позволил выявить ряд областей с повышенным филогенетическим разнообразием, где виды сохранялись в периоды неблагоприятных климатических условий, что явилось предпосылкой формирования концепции рефугиумов. Многие из этих областей, выявляются только на основе молекулярно-генетически данных, но существование некоторых рефугиумов подтверждается палеонтологическими данными и результатами моделирования климатических и биоценотических изменений (Gavin et al., 2014).

С другой стороны, при изучении филогеографии и геногеографии часто выявляются следы древней гибридизации и интрогрессии, особенно при использовании маркеров мтДНК. К примеру, в случаях с зайцами на Пиренейском полуострове (Melo-Ferreira et al., 2005) и канадскими карибу (McDevitt et al., 2009), подробно эти случаи описаны в разделе 1.2.1. "Современные представления о гибридизации в естественных условиях". В подобных случаях филогеография оказывается тесно связана с проблемой древней гибридизации, происходившей при значительных флуктуациях ареалов.

1.1.2. Нерешенные проблемы филогеографии наземных беличьих (Marmotini)

Внутривидовая генетическая изменчивость представителей трибы Marmotini активно исследуется с применением молекулярно-генетических маркеров, но возможность таксономической интерпретации получаемых данных различна. К примеру, для неарктического M. caligata было показано, что обнаруженная дивергенция гаплотипов мтДНК (использовали цитохром b и фрагмент контрольного региона) на 2 клады не соответствует традиционному делению этого вида на 9 подвидов по морфологическим признакам (Kerhoulas et al., 2015). Молекулярная изменчивость цитохрома b аляскинского сурка M.

broweri не формирует пространственной структуры, которую можно было бы интерпретировать как подвидовую (Gunderson et al., 2012). Напротив, для палеарктического M. himalayana на основе изменчивости цитохрома b и ряда микросателлитных локусов выявлены две молекулярные филетические линии, соответствуют описанным ранее морфологическим подвидам (Yan et al., 2017). Также сопоставление генетической структуры и пространственных паттернов было выполнено для ванкуверского сурка M. vancouverensis (Kruckenhauser et al., 2009) с приложением к задачам сохранения вида.

Несмотря на повышенный интерес к наземным беличьим (Marmotini) филогеографические исследования для этой группы немногочисленны. Выявлено значительное влияние изменения климата в Плейстоцене на видообразование и формирование ареала Cynomus mexicanus (Castellanos-Morales et al., 2016). Исследование внутривидовой изменчивости и моделирование для выявления значимости популяционно-генетических факторов и климатических изменений, показало возможно равное влияние этих факторов на формирование Urocitellus armatus (Van Tuinen et al., 2008). Исследование изменчивости мт- и яДНК (микросателлиты) подтвердило глубокую дивергенцию между двумя подвидами Urocitellus brunneus (Hoisington-Lopez et al., 2012).

Филогеография сусликов Палеарктического региона исследуется в основном с использованием маркеров мтДНК. Было показано значительное влияние изменений климата на формирование современного ареала европейского суслика Spermophilus citellus (Krystufek et al., 2009; Rícanová et al., 2013). Для крапчатых сусликов (надвид S. suslicus) было показано решающее значение гидрографических барьеров на формирование его структуры (Матросова и др., 2014; Брандлер и др., 20156; Matrosova et al., 2016).

Представители трибы Marmotini отличаются рядом специфических особенностей биологии: ярко выраженная привязанность к степным экосистемам открытых пространств (зональные и горные остепненные биоценозы), обитание в норах, наличие зимнего периода анабиоза, территориальность и социальный образ жизни значительно ограничивают миграцию многих видов наземных беличьих.

Расселение молодняка происходит в течение непродолжительного времени перед залеганием в спячку. Эти особенности позволяют предположить, что наземные беличьи очень чувствительны к условиям среды и могут использоваться как индикаторы ее изменений.

1.2. Гибридизация как эволюционный фактор

Гибридизация - скрещивание представителей различных таксонов (Международный кодекс..., 2004). Соответственно "гибрид" - особь, появившаяся в результате гибридизации, т. е. скрещивания представителей различных таксонов, первого и последующие поколения, в том числе и возвратные.

1.2.1. Современные представления о гибридизации в природе

Одной из наиболее актуальных проблем в эволюционной биологии является анализ роли гибридизации в видообразовании. Под влиянием различных (климатических, антропогенных и др.) факторов происходят значительные изменения мест обитания видов, иногда приводящие к смыканию ареалов форм, ранее изолированных в пространстве и развивавшихся парапатрически. Области перекрывания ареалов форм, дивергировавших в условиях изоляции, получили название вторичных контактов. В результате вторичного контакта при недостаточном развитии или нарушении изолирующих барьеров между контактирующими формами происходит скрещивание их представителей с появлением жизнеспособного потомства смешанного происхождения, что может приводить к формированию зоны гибридизации (Barton, Hewitt, 1985; Abbott et al., 2013). Эти зоны называют «естественными лабораториями для эволюционных исследований» (Hewitt, 1988; Barton, 2001) и «окнами эволюционного процесса» (Harrison, 1990) потому, что их исследование позволяет получить уникальные сведения об особенностях процессов дивергенции, видообразования (Harrison,

1993; Butlin, 1998) и механизмах поддержания видовой самостоятельности (Shurtliff, 2013).

Развитие молекулярно-генетических методов в последнее время превратило процесс изучения генетических особенностей гибридной зоны в рутинную процедуру, а число обнаруженных случаев естественной гибридизации и публикаций посвященных этому вопросу возрастает экспоненциально (Schwenk et al., 2008; Shurtliff, 2013). Механизмы поддержания видовой самостоятельности, особенности реализации прекопуляционной и посткопуляционной изоляции в условиях гибридизации, направление и интенсивность потоков генов между контактирующими формами, их природа и следствия разнообразны, до конца не ясны и поэтому вызывают наибольший интерес (Harrison, Larson, 2014).

В биологической концепции вида репродуктивная изоляция родственных форм рассматривается в качестве одного из основных критериев видовой самостоятельности. Соответственно, гибридизация признается исключительным случаем (Майр, 1974).

По мере обнаружения и исследования новых гибридных зон и накопления знаний о частных случаях гибридизации изменились представления о роли гибридизации в эволюционных преобразованиях и видообразовании. Гибридизационные процессы сейчас рассматриваются в качестве одного из факторов увеличения генетического разнообразия и материала для эволюции (Harrison, 1989; Avise, 1994;Даревский, 1974; Мина, 1980; Крюков и др., 2001). К настоящему времени накопилось много фактов, свидетельствующих о значительной роли ретикулярных процессов в эволюции многих видов (Arnold, 2004).

Последствия гибридизации могут проявляться различным образом - от поглощения одним из гибридизирующих видов другого, до появления нового гибридогенного вида или увеличения генетического разнообразия и экологической пластичности исходных видов. Повышение генетической и фенотипической изменчивости в гибридной популяции вследствие вторичного контакта способствует быстрой экспансии в неиспользуемые экологические ниши

до их заполнения, сопровождающейся быстрым установлением барьеров между дивергирующими группами 2013).

До появления генетических методов особенно много внимания исследователями уделялось разработке универсальной классификации гибридных зон, с использованием различных характеристик в качестве определяющих признаков. Пространственные особенности зон вторичных контактов и доля особей смешанного происхождения в районе гибридизации легли в основу классификации гибридных зон, разработанной А. П. Крюковым (1990), которая кажется нам наиболее приемлемой (рис. 1). Анализ различных способов классификации и их особенностей проведен Боркиным и Литвинчуком (2013), которые в итоге рассматривают три больших класса вторичных контактов: случайную гибридизацию, гибридные зоны и зоны клинальной изменчивости.

Рисунок 1. Гибридные зоны и их развитие (по: Крюков 1990). Исходные ситуации: 1 — парапатрия и 2 — семипатрия. Гибридные зоны: А — парапатрическая гибридная зона, Б — ситуация «репродуктивного самоуничтожения», В — аллопатрическая гибридная зона, Г — зона симпатрии и гибридизации, Д — стабилизация гибридной популяции, Е — слияние исходных форм, Ж — широкая симпатрическая зона, 3 — периферическая симпатрическая зона, И — локализованная симпатрическая зона (скопление гибридов).

в

Е

и

Существуют общие закономерности гибридизации во всех группах животных. При этом, обнаружено влияние особенностей онтогенеза на характер взаимодействий и гибридизации в различных классах. Длительное время считалось, что у млекопитающих межвидовая гибридизация - редкое явление, поскольку живорождение, геномный импринтинг и другие механизмы, обеспечивающие естественные барьеры между видами, снижают возможность появления жизнеспособных гибридов (Mallet, 2005). Однако в связи с широким применением молекулярно-генетических методов за последние 30 лет у млекопитающих выявлены многочисленные случаи гибридизации и их число продолжает расти (Shurtliff, 2013). Некоторые авторы предполагают, что явление гибридизации распространено относительно равномерно в животном мире (Schwenk et al., 2008).

Список литературы диссертационного исследования кандидат наук Капустина Светлана Юрьевна, 2019 год

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

1. Abbott R., Albach D., Ansell S., Arntzen J. W., Baird S. J. E., Bierne N., ... & Zinner D. Hybridization and speciation // Journal of Evolutionary Biology, 2013, 26(2), 229-246.

2. Aljanabi S.M., Martinez I. Universal and rapid salt extraction of high-quality genomic DNA for PCR - based techniques // Nucl. Acids Res. 1997, 25, 4692-4693.

3. Allen G.M. 1925. Squirrels collected by the American Museum Asiatic Expeditions. American Museum novitiates.

4. Allen G.M. 1940. The mammals of China and Mongolia. Natural History of Central Asia. II, N.Y., 730p.

5. Alves P.C., Ferrand N., Suchentrunk F., Harris D. J. Ancient introgression of Lepus timidus mtDNA into L. granatensis and L. europaeus in the Iberian Peninsula // Molecular Phylogenetics and Evolution, 2003, 27(1), 70-80.

6. Arnold M.L. Natural hybridization and the evolution of domesticated, pest and disease organisms // Molecular Ecology, 2004, 13(5), 997-1007.

7. Avise J.C. 2000. Phylogeography: The History and Formation of Species. Harvard Univ Press, Cambridge, MA., 447p.

8. Avise J.C., Arnold J., Ball R.M., Bermingham E., Lamb T., Neigel J.E., Reeb C.A. Saunders N.C. Intraspecific phylogeography: the mitochondrial DNA bridge between population genetics and systematics // Annual review of ecology and systematics, 1987, 18(1), 489-522.

9. Avise J.C., Bowen B.W., Ayala F.J. In the light of evolution X: Comparative phylogeography // Proceedings of the National Academy of Sciences, 2016, 113(29), 7957-7961.

10.Bandelt H.J., Forster P., Röhl A. Median-joining networks for inferring intraspecific phylogenies // Molecular biology and evolution, 1999, 16(1), 37-48.

11.Barton N.H., Hewitt G.M. Analysis of hybrid zones // Annual Review of Ecology and Systematics, 1985, 16, 113-148.

12.Barton N.H. The role of hybridization in evolution // Molecular ecology, 2001, 10(3), 551-568.

13.Bauer V.K. Der Braunbrustigel Erinaceus europaeus L. in Niderosterreich // Ann. Naturhistor. Mus. Wien., 1976, 80, 273-280.

14.Bolfíková B.C., Eliásová K., Loudová M., Krystufek B., Lymberakis P., Sándor A.D., Hulva P. Glacial allopatry vs. postglacial parapatry and peripatry: the case of hedgehogs // PeerJ, 2017, 5, e3163.

15.Boursot P., Auffray J-C., Britton-Davidian J., Bonhomme F. The evolution of house mice // Annual Review of Ecology and Systematics, 1993, 24, 119-152.

16.Boursot P., Din W., Anand R., Darviche D., Dod B., Von Deimling F., Talwar G.P., Bonhomme F. Origin and radiation of the house mouse: mitochondrial DNA // J. Evol. Biol., 1996, 9, 391-415.

17.Butlin R. K. What do hybrid zones in general, and the Chorthippus parallelus zone in particular, tell us about speciation //Endless forms: species and speciation. Oxford Univ. Press, N. Y., 1998, 367-378.

18. Castellanos-Morales G., Gutiérrez-Guerrero Y.T., Gámez N. Eguiarte L.E. Use of molecular and environmental analyses for integrated in situ and ex situ conservation: The case of the Mexican prairie dog // Biological Conservation, 2016, 204, 284-295.

19. Corbet G.B. 1978. The Mammals of the Palaearctic Region: a Taxonomic Review. British Museum (Natural History), London., 314p.

20.Din W., Anand R., Boursot P., Darviche D., Dod B., Jouvin-Marche, Orth A., Talwar G. P. Cazenave P.-A., Bonhomme F. Origin and radiation of the house mouse: clues from nuclear genes // J. Evol. Biol. 1996. V. 9. P. 391-415.

21.Edwards S.V., Shultz A.J., Campbell-Staton S., Next-generation sequencing and the expanding domain of phylogeography // Folia Zoologica, 2015, 64(3), 187-206.

22.Ekimova I., Korshunova T., Schepetov D., Neretina T., Sanamyan N., Martynov A. Integrative systematics of northern and Arctic nudibranchs of the genus Dendronotus (Mollusca, Gastropoda), with descriptions of three new species // Zoological Journal of the Linnean Society, 2015, 173(4), 841-886.

23.Ellerman J.R., Morrison-Scott T.C.S. 1951. Checklist of Palaearctic and Indian Mammals 1758 to 1946. London: British Museum (Natural History), 810p.

24.Emerson K.J., Merz C.R., Catchen J.M., Hohenlohe P.A., Cresko W.A., Bradshaw W.E., Holzapfel C.M. Resolving postglacial phylogeography using high-throughput sequencing // Proceedings of the national academy of sciences, 2010, 201006538.

25.Erbajeva M.A., Alexeeva N.V. Pliocene and Pleistocene biostratigraphic succession of Transbaikalia with emphasis on small mammals // Quaternary International, 2000, 68, 67-75.

26.Ermakov O., Titov S., Bystrakova N. Interspecific hybridization in mammals: A case of souslics, Spermophilus major and S. suslicus." Intern. conf." Evolution, genetics, ecology and biodiversity": Abstracts, Vladivostok, 2001, 52.

27.Ermakov O.A., Simonov E., Surin V.L., Titov S.V., Brandler O.V., Ivanova N.V., Borisenko A.V. Implications of Hybridization, NUMTs, and Overlooked Diversity for DNA Barcoding of Eurasian Ground Squirrels // PloS one, 2015, 10(1), e0117201.

28.Ermakov O.A., Golenischev F. N., Surin V. L., Titov S.V., Formozov N.A., Modern data on former hybridization of Spermophilus suslicus, S. citellus and S. fulvus, S. erythrogenys // Conference proceedings "Modern problems of zoo- and phylogeography of mammals" (Penza, May 15-20, 2009), 2009, 32.

29.Excoffier L., Lischer H.E. L. Arlequin suite ver 3.5: A new series of programs to perform population genetics analyses under Linux and Windows. // Molecular Ecology Resources. 2010. V. 10. P. 564-567. doi: 10.1111/j.1755-0 998.2010.028 47.x

30.Ford C.E., Hamerton J.L. A colchicine, hypotonic citrate, squash sequence for mammalian chromosomes // Stain Technol, 1956, 31, 247-251.

31. Gao Y.F., Wang J., Wang H.P. et al. & Hinghofer-Szalkay H.G. Skeletal muscle is protected from disuse in hibernating dauria ground squirrels // Comparative Biochemistry and Physiology Part A: Molecular & Integrative Physiology, 2012, 161(3), 296-300.

32. Garrick R.C., Bonatelli I.A., Hyseni C., Morales A., Pelletier T.A., Perez M.F., Rice E., Satler J.D., Symula R.E., Thomé M.T.C., Carstens B.C., The evolution of phylogeographic data sets // Molecular ecology, 2015, 24(6), 1164-1171.

33. Garroway C.J., Bowman J., Cascaden T.J., Holloway G.L., Mahan C.G., Malcolm J.R., Steele M.A., Turner G., Wilson P.J. Climate change induced hybridization in flying squirrels // Global Change Biology, 2010, 16, 113-121.

34. Gavin D.G., Fitzpatrick M.C., Gugger P.F., Heath K.D., Rodríguez-Sánchez F., Dobrowski S.Z., et al... & Blois J.L. Climate refugia: joint inference from fossil records, species distribution models and phylogeography // New Phytologist, 2014, 204(1), 37-54.

35. Goudet J. FSTAT, a program to estimate and test gene diversities and fixation indices (version 2.9.3), // 2001, http://www2. unil. ch/popgen/softwares/fstat.

36. Gunderson A.M., Lanier H.C., Olson L.E. Limited phylogeographic structure and genetic variation in Alaska's arctic and alpine endemic, the Alaska marmot // Journal of Mammalogy, 2012, 93(1), 66-75.

37.Harrison R.G. Animal mitochondrial DNA as a genetic marker in population and evolutionary biology // Trends in ecology & evolution, 1989, 4(1), 6-11.

38.Harrison R.G. Hybrid zones: windows on evolutionary process // Oxford surveys in evolutionary biology, 1990, 7, 69-128.

39.Harrison R. G. (ed.). 1993. Hybrid zones and the evolutionary process. - Oxford University Press on Demand, 364p.

40.Harrison R.G., Bogdanowicz S.M., Hoffmann R.S., Yensen E., Sherman P.W. Phylogeny and evolutionary history of the ground squirrels (Rodentia: Marmotinae) // J. Mammal. Evol., 2003, 10, 249-276.

41.Harrison R. G., Larson E. L. Hybridization, Introgression, and the Nature of Species Boundaries // Journal of Heredity:105 (Special Issue), 2014, 795-809.

42.Hasegawa M., Kishino H., YanoT. Dating of the human-ape splitting by a molecular clock of mitochondrial DNA // J. Mol. Evol., 1985, 21, 160-174/

43.Herron M.D., Castoe T.A., Parkinson C.L. Sciurid phylogeny and the paraphyly of Holarctic ground squirrels (Spermophilus) // Molecular phylogenetics and evolution, 2004, 31(3), 1015-1030.

44.Hewitt G.M. Hybrid zones-natural laboratories for evolutionary studies // Trends in Ecology & Evolution, 1988, 3(7), 158-167.

45.Hewitt G.M. Quaternary phylogeography: the roots of hybrid zones // Genetica, 2011, 139(5), 617-638.

46.Hickerson M.J., Carstens B.C., Cavender-Bares J., Crandall K.A., Graham C.H., Johnson J.B., Rissler L., Victoriano P.F., Yoder A.D. Phylogeography's past, present, and future: 10 years after // Molecular Phylogenetics and Evolution, 2010, 54(1), 291-301.

47.Hoisington-Lopez J.L., Waits L.P., Sullivan J. Species limits and integrated taxonomy of the Idaho ground squirrel (Urocitellus brunneus): genetic and ecological differentiation // Journal of Mammalogy, 2012, 93(2), 589-604.

48.Ivanova A.D., Surin V.L., Ermakov O.A., Formozov N.A. The hybridization zone of red-cheeked (Spermophilus erythrogenys) and little (Spermophilus pygmaeus) ground squirrels (Rodentia, Sciuridae) // Зоологический журнал, 2017, 96(4), 449457.

49.Jin G.Y., Huang H.J., Zhang M.H. The complete mitochondrial genome of Daurian ground squirrel, Spermophilus dauricus // Mitochondrial DNA Part A, 2016, 27(4), 2848-2849.

50. Kerhoulas N.J., Gunderson A.M., Olson L.E. Complex history of isolation and gene flow in hoary, Olympic, and endangered Vancouver Island marmots // Journal of Mammalogy, 2015, 96(4), 810-826.

51. Key K.H.L. The concept of stasipatric speciation // Systematic Biology, 1968, 17(1), 14-22.

52. Knowles L.L. Statistical phylogeography // Annual Review of Ecology, Evolution, and Systematics, 2009, 40, 593-612.

53.Kocher T.D., Thomas W.K., Meyer A., Edwards S.V., Pääbo S., Villablanca F.X., Wilson A.C. Dynamics of mitochondrial DNA evolution in animals: amplification and sequencing with conserved primers // Proceedings of the National Academy of Sciences, 1989, 86(16), 6196-6200.

54. Kolesnikov V.V. Brandler O.V., Badmaev B.B., Zoje D., Adiya, Y. Factors that lead to a decline in numbers of Mongolian marmot populations // Ethology Ecology & Evolution, 2009, 21(3-4), 371-379.

55. Kruckenhauser L., Bryant A.A., Griffin S.C., Amish S.J., Pinsker W. Patterns of within and between-colony microsatellite variation in the endangered Vancouver Island marmot (Marmota vancouverensis): implications for conservation // Conservation genetics, 2009, 10(6), 1759-1772.

56.Krystufek B., Bryja J., Buzan E.V. Mitochondrial phylogeography of the European ground squirrel, Spermophilus citellus, yields evidence on refugia for steppic taxa in the southern Balkans // Heredity, 2009, 103(2), 129.

57.Krystufek B., Vohralik V. Taxonomic revision of the Palaearctic rodents (Rodentia): Sciuridae: Xerinae 1 (Eutamias and Spermophilus) // Lynx, n. s. (Praha), 2012, 43(1-2), 17-111.

58.Krystufek B., Vohralik V. Taxonomic revision of the Palaearctic rodents (Rodentia). Part 2. Sciuridae: Urocitellus, Marmota and Sciurotamias // Lynx, series nova, 2013, 44, 27-138.

59. Li Y., Dai E., Cui Y. et al. & Qi Z. Different region analysis for genotyping Yersinia pestis isolates from China // PLoS One, 2008, 3(5), e2166.

60.Librado P., Rozas J. DnaSP v5: A software for comprehensive analysis of DNA polymorphism data // Bioinformatics, 2009, 25(11), 1451-1452.

61.Mallet J. Hybridization as an invasion of the genome // Trends in Ecology and Evolution, 2005, 20, 229-237.

62.Matrosova V.A., Rusin M.Y., Volodina E.V., Proyavka S.V., Savinetskaya L.E., Shekarova O.N., et al... & Volodin I.A. Genetic and alarm call diversity across scattered populations of speckled ground squirrels (Spermophilus suslicus) // Mammalian Biology-Zeitschrift für Säugetierkunde, 2016, 81(3), 255-265.

63.McDevitt A.D., Mariani S., Hebblewhite M., Decesare N.J., Morgantini L., Seip D., et al... & Musiani M. Survival in the Rockies of an endangered hybrid swarm from diverged caribou (Rangifer tarandus) lineages // Molecular Ecology, 2009, 18(4), 665-679.

64.Melo-Ferreira J., Boursot P., Suchentrunk F., Ferrand N., Alves P. C. Invasion from the cold past: extensive introgression of mountain hare (Lepus timidus) mitochondrial DNA into three other hare species in northern Iberia. Molecular Ecology, 2005, 14(8), 2459-2464.

65.Poduschka W, Poduschka C. Kreuzungsversuche an mitteleuroäischen // Igeln Säugetierkdl Mitt., 1983, 3, 1-12.

66.Raymond M., Rousset F. GENEPOP (version 1.2): population genetics software for exact tests and ecumenisms // J. Heredity, 1995, 86, 248-249.

67.Reyes A., Gissi C., Pesole G., Catzeflis F.M., Saccone C. Where do rodents fit? Evidence from the complete mitochondrial genome of Sciurus vulgaris // Mol. Biol. Evol., 2000, 17(6), 979-983.

68.RiCanova S., Koshev Y., Rican O., Cosic N., Cirovic D., Sedlacek F., Bryja J. Multilocus phylogeography of the European ground squirrel: cryptic interglacial refugia of continental climate in Europe // Molecular ecology, 2013, 22(16), 42564269.

69.Riddle B.R. Comparative phylogeography clarifies the complexity and problems of continental distribution that drove A.R. Wallace to favor islands // Proceedings of the National Academy of Sciences, 2016, 113(29), 7970-7977.

70.Rocha L.A., Bernal M.A., Gaither M.R., Alfaro M.E. Massively parallel DNA sequencing: The new frontier in biogeography // Front. Biogeogr., 2013, 5(1), 67-77.

71.Rogovin K.A. Habitat use by two species of Mongolian marmots (Marmota sibirica and M. baibacina) in a zone of sympatry // Acta Theriologica, 1992, 37(4), 345-350.

72.Ronquist F., Teslenko M., van der Mark P., Ayres D.L., Darling A., Huhna S., Larget B., Liu L., Suchard M.A., Huelsenbeck J.P. MrBayes 3.2: efficient Bayesian phylogenetic inference and model choice across a large model space // Syst. Biol., 2012, 61, 539-542.

73. Saitou N., Nei M. The neighbor-joining method: a new method for reconstructing phylogenetic trees // Molecular biology and evolution, 1987, 4(4), 406-425.

74.Schneider C.J., Cunningham M. Moritz C., Comparative phylogeography and the history of endemic vertebrates in the Wet Tropics rainforests of Australia // Molecular Ecology, 1998, 7(4), 487-498.

75. Schwenk K., Brede N., Streit B. Introduction. Extent, processes and evolutionary impact of interspecific hybridization in animals // Philosophical transactions of the Royal Society of London. Series B, Biological Sciences, 2008, 363, 2805-2811.

76. Shurtliff Q.R. Mammalian hybrid zones: a review // Mammal Review, 2013, 43(1), 1-21.

77. Smith A.T., Xie Y. (ed.). 2013. Mammals of China. Princeton University Press, 395p.

78. Smith A.T., Xie Y., Hoffmann R.S., et al. & Wozencraft W.C. (Eds.). 2008. A guide to the mammals of China. Princeton University Press, 544p.

79. Steppan S.J., Akhverdyan M.R., Lyapunova E.A., Fraser D.G., Vorontsov N.N., Hoffmann R.S. and Braun M.J. Molecular phylogeny of the marmots (Rodentia: Sciuridae): tests of evolutionary and biogeographic hypotheses // Systematic biology, 1999, 48(4), 715-734.

80. Steppan S.J., Kenagy G.J., Zawadzki C., Robles R., Lyapunova E.A., Hoffmann R.S. Molecular data resolve placement of the Olympic marmot and estimate dates of trans-Beringian interchange // Journal of Mammalogy, 2011, 92(5), 1028-1037.

81.Tamura K., Stecher G., Peterson D., Filipski A., Kumar S. MEGA6: molecular evolutionary genetics analysis version 6.0. // Mol. Biol. Evol., 2013, 30, 2725-2729.

82.Taylor S.A., Larson E.L., Harrison R.G. Hybrid zones: windows on climate change // Trends in ecology & evolution, 2015, 30(7), 398-406.

83.Teeter K.C., Thibodeau L.M., Gompert Z., Buerkle C.A., Nachman M.W., Tucker P.K. The variable genomic architecture of isolation between hybridizing species of house mice // Evolution, 2010, 64, 472-485.

84.Thompson C.W., Anwarali Khan F.A., Stangl Jr F.B., Baker R.J., Bradley R.D. Multilocus analyses indicate a mosaic distribution of hybrid populations in ground squirrels (genus Ictidomys) //Ecology and evolution, 2013, 3(13), 4448-4460.

85. Van Tuinen M., O'KEEFE K.I.M., Ramakrishnan U.M. A., Hadly E.A. Fire and ice: genetic structure of the Uinta ground squirrel (Spermophilus armatus) across the Yellowstone hotspot // Molecular Ecology, 2008, 17(7), 1776-1788.

86.Vorontsov N.N., Frisman L.V., Lyapunova E.A., Mezhova O.N., Serdyuk V.A., Fomichova I.I. The effect of isolation on the morfological and genetical divergence of population // Genetica, 1980, 52/53, 339-360.

87.Weckworth B.V., Musiani M., McDevitt A.D., Hebblewhite M., Mariani S. Reconstruction of caribou evolutionary history in western North America and its implications for conservation // Molecular Ecology, 2012, 21, 3610-3624.

88. . Wilson D.E., Reeder D.-A.M. (Eds.). 2005. Mammal Species of the World. A Taxonomic and Geographic Reference (3rd ed.). Johns Hopkins University Press.

89.Xing X., Sun M.Y., Peng X., Song S.Y. & Yang M. Expression of orexigenic and anorexigenic neuropeptides before and during hibernation in the daurian ground squirrel (Spermophilus dauricus) // Living in a Seasonal World. Springer Berlin Heidelberg, 2012, 543-556.

90.Yan J., Chen H., Lin G., Li Q., Chen J., Qin W., et al. & Zhang T. Genetic evidence for subspecies differentiation of the Himalayan marmot, Marmota himalayana, in the Qinghai-Tibet Plateau // PloS one, 2017, 12(8), e0183375.

91.Yang Y.R., Clements A.C., Gray D.J., et al. & McManus D.P. Impact of anthropogenic and natural environmental changes on Echinococcus transmission in Ningxia Hui Autonomous Region, the People's Republic of China // Parasites & vectors, 2012, 5(1), 1. 146.

92.Yang C.X., He Y., Gao Y.F., Wang H.P., Goswami N. Changes in calpains and calpastatin in the soleus muscle of Daurian ground squirrels during hibernation // Comparative Biochemistry and Physiology Part A: Molecular & Integrative Physiology, 2014, 176, 26-31.

93.Yonekawa H., Moriwaki K., Gotoh O., Miyashita N., Matsushima Y., Shi L.M., et al. & Tagashira Y. Hybrid origin of Japanese mice" Mus musculus molossinus": evidence from restriction analysis of mitochondrial DNA // Molecular Biology and Evolution, 1988, 5(1), 63-78.

94.Zamudio K.R., Bell R.C. Mason N.A. Phenotypes in phylogeography: Species' traits, environmental variation, and vertebrate diversification // Proceedings of the National Academy of Sciences, 2016, 113(29), 8041-8048.

95.Zhang Y. (ed.) 1997. Distribution of Mammalian Species in China. Beijing: China Forestry Publishing House, 280p.

96.Zhang L., Huang Y., Storey K.B., Yu D., Zhang J.Y. Complete mitochondrial genomes of Callospermophilus lateralis and Urocitellus richardsonii (Rodentia: Sciuridae) // Mitochond. DNA Pt B, 2016, 1(1), 359-360.

97.Алексеева H.B., Ербаева M.A., Хензыхенова Ф.Э. 2009. Палеогеография и биота Байкальского региона в позднем кайнозое // Байкал. Природа и люди. Под ред. А.К. Тулохонова. - Улан-Удэ: ЭКОС, Изд-во БНЦ СО РАН, 220-226.

98.Бажанов B.C. Гибриды сусликов (к вопросу о межвидовой гибридизации в природе) // ДАН СССР, 1944, 12(7) 324-327.

99.Банников А.Г., Скалой В.Н. Новая форма тарбагана из Монголии // ДАН СССР, 1949, LXV(3), 377-379.

100. Банников А.Г. 1954. Млекопитающие Монгольской Народной Республики, М., Изд-во АН СССР, 669с.

101. Белов А.В., Безрукова Е.В., Соколова Л.П., Абзаева А.А., Летунова П.П., Фишер Е.Э., Орлова Л.А. Растительность Прибайкалья как индикатор глобальных и региональных изменений природных условий Северной Азии в позднем кайнозое // География и природные ресурсы, 2006, 3, 5-18.

102. Бибиков Д.И. 1989. Сурки. М. Агропромиздат, 255с.

103. Бихнер Е.А. 1888. Научные результаты путешествия Н.М. Пржевальского по Центральной Азии. Отд. Зоол., Т. 1. Млекопитающие (1).

104. Богданов А.С., Банникова А.А., Пирусский Ю.М., Формозов Н.А. (). Первое генетическое свидетельство гибридизации обыкновенного и южного ежей (Erinaceus europaeus и E. roumanicus) в Подмосковье // Известия Российской академии наук. Серия биологическая, 2009, 6, 760-765.

105. Богданов A.C., Розанов Ю.М. Изучение гибридной зоны европейской и азиатской рас малой лесной мыши Sylvaemus uralensis на юге Омской области // Зоологические исследования регионов России и сопредельных территорий: сборник статей по материалам IV Международной научно-практической конференции, Н. Новгород, 2018, 4-12.

106. Боркин Л.Я., Литвинчук С.Н. Гибридизация, видообразование и систематика животных // Труды Зоологического института РАН, 2013, 317, Приложение 2, 83-139.

107. Брандлер О.В. К видовой самостоятельности лесостепного сурка Marmota kastschenkoi (Rodentia, Marmotinae) // Зоологический журнал, 2003, 82(12), 1498-1505.

108. Брандлер О.В., Бирюк И.Ю., Ермаков O.A., Титов C.B., Сурин В.Л., Кораблев В.П., Токарский В. А. Межвидовая и внутривидовая молекулярно-генетическая изменчивость и дифференциация у крапчатых сусликов Spermophilus suslicus и S. odessanus (Rodentia, Sciuridae, Marmotini) // Вестн. Харковск. нац. ун-та им. В.Н. Каразина. Сер. Биология, 2015а, 24, 1153, 58-67.

109. Брандлер О.В., Колесников В.В., Капустина С.Ю., Адъяа Я. Наземные беличьи (Marmotini, Sciuridae, Rodentia) Монголии: динамика ареалов и проблемы сохранения // Экосистемы Центральной Азии в современных условиях социально-экономического развития: Матер. межд. конф. Т. 1. Улан-Батор (Монголия), Улан-Батор: Terkhchandmani Co., Ltd, 20156, 296-300.

110. Брандлер О.В., Ляпунова Е.А., Банникова A.A., Крамеров Д.А. Филогения и систематика сурков (Marmota, Sciuridae, Rodentia), основанные на данных HHTep-SINE-ПЦР // Генетика, 2010а, 46(3), 321-331.

111. Брандлер О.В., Никольский A.A., Колесников В.В. Пространственное распределение серого сурка и тарбагана (Marmota, Sciuridae, Rodentia) в зоне симпатрии в Монгольском Алтае: биоакустический анализ // Известия РАН. Серия биологическая, 20106, 3, 380-384.

112. Брандлер О.В., Сухчулуун Г., Капустина С.Ю., Адъяа Я. Современное состояние популяций бледнохвостого (Spermophilus pallidicauda) и алашанского (S. alaschanicus) сусликов в Монголии // Териофауна России и сопредельных территорий. Материалы международного совещания (IX съезд Териологического общества). М.: Тов. научных изданий КМК, 2011, 77.

113. Величко A.A. 1973. Природный процесс в плейстоцене М, Наука, 256 с.

114. Величко A.A. (ред.). 1999. Изменение климата и ландшафтов за последние 65 млн лет. М. Геос. 260с.

115. Виноградов Б.С., Аргиропуло А.И. 1941. Определитель грызунов. Фауна СССР. М.-Л.: Изд-во АН СССР.

116. Воронцов H.H., Ляпунова Е.А. Хромосомы сусликов Палеарктики (Citellus, Marmotinae, Sciuridae, Rodentia) // Млекопитающие (эволюция, кариология, систематика, фаунистика): Материалы 2-го Всес. Совещ. по млекопитающим, 1969, Новосибирск: Изд-во СО АН СССР, 41-47.

117. Воронцов H.H., Ляпунова Е.А. Хромосомные числа и видообразование у наземных беличьих (Sciuridae, Xerinae, Marmotinae) Голарктики // Бюл. МОИП. Отд. биол., 1970, 75(3), 112-126.

118. Воронцов H.H., Межова О.Н. Клинальный характер изменчивости морфометрических признаков у Citellus undulatus-вида с дизъюнктивным ареалом //Зоологический журнал, 1982, 61(10), 1697-1703.

119. Воронцов H.H., Жолнеровская Е.И., Баранов O.K. Популяционная генетика и геногеография диких млекопитающих. Сообщение 2. Серологическая дифференциация популяций длиннохвостого суслика (Citellus undulatus) // Генетика, 1981, т. XVII(1), 160-164.

120. Воронцов, Н. Н., Фрисман, Л. В., Надлер, Ч. Ф., Ляпунова, Е. А., Хоффман, Р. С., & Фомичева, И. И. Популяционная генетика и геногеография диких млекопитающих. Сообщ. 1. Геногеография трансферринов и варианты глюкозо

6 фосфатдегидрогеназы в популяциях палеарктического длиннохвостого суслика Citellus (= Spermophilus) undulatus. Генетика, 1978, 14(5), 805-816.

121. Голубева Л.В. Растительность Северной Монголии в плейстоцене и голоцене (бассейны рек Селенги и Орхона) // Изв. АН СССР. Сер. геол., 1978, 3, 68-81.

122. Громов И.М., Бибиков Д.И., Калабухов Н.И., Мейер М.Н. 1965. Наземные беличьи (Marmotinae). Фауны СССР. Млекопитающие. 3. М.-Л.: Наука, 466 с.

123. Громов И.М., Ербаева М.А. 1995. Млекопитающие фауны России и сопредельных территорий. Зайцеобразные и грызуны. СПб.: Наука. С.-Петерб. отд-ние, 522 с.

124. Даревский И.С. Гибридизация и партеногенез как факторы видообразования у пресмыкающихся //КА Бродский (ред.). Теоретические вопросы систематики и филогении животных. Ленинград: Наука (Труды Зоологического института Академии наук СССР, 1974. 53), 335-348.

125. Девяткин Е.В. 1981. Кайнозой внутренней Азии. Совместная Советско-Монгольская научно-исследовательская экспедиция, выпуск 27, Наука, М, 196 с.

126. Девяткин Е.В., Малаева Е.М., Мурзаева В.Э., Шелкопляс В.Н. Плювиальные плейстоценовые бассейны Котловины Больших Озёр Западной Монголии // Изв. АН СССР. Сер. геогр., 1978, 5, 89-99.

127. Ербаева М.А., Покатилов А.Г. Новый вид эоплейстоценового суслика из Тологоя (Западное Забайкалье) // Палеонтологический журнал, 1966, 1, 162164.

128. Ермаков O.A., Симонов Е.П., Сурин В.Л., Титов C.B. Внутривидовой полиморфизм контрольного региона митохондриальной ДНК и филогеография малого суслика (Spermophilus pygmaeus, Sciuridae, Rodentia) // Генетика, 2018, 54(11), 1316-1326.

129. Ермаков O.A., Сурин В.Л., Титов C.B., Зборовский С.С., Формозов H.A. Поиск видоспецифических маркеров в Y-хромосоме и их использование при изучении гибридизации сусликов (Spermophilus: Rodentia, Sciuridae). Генетика, 2006, 42, 538-548.

130. Ермаков O.A., Сурин В.Л., Титов C.B., Тагиев А.Ф., Лукьяненко A.B., Формозов H.A. Изучение гибридизации четырех видов сусликов (Spermophilus: Rodentia, Sciuridae) молекулярно-генетическими методами. Генетика, 2002, 38, 950-964.

131. Ермаков O.A., Титов C.B., Сурин В.Л., Формозов H.A. К вопросу о гибридах большого и желтого сусликов. // Систематика, филогения и палеонтология мелких млекопитающих: Материалы междунар. конф. СПб., 2003. С. 82-85.

132. Капитонов В.И. Распространение сурков в Центральном Казахстане и перспективы их промысла // Тр. Ин-та зоол. АН КазССР, 1966., 26, 94-134.

133. Капустина С.Ю., Брандлер О.В. Пространственное распределение и гибридизация тарбагана и алтайского сурка в зоне вторичного контакта в Монгольском Алтае // Прошлое, настоящее и будущее сурков Евразии и экологические аспекты расселения сурков в Байкальском регионе - Тезисы докладов X Международного совещания по суркам стран СНГ (с. Горячинск, Республика Бурятия, Россия, 22-27 августа 2010 г.). - Улан-Удэ: Изд-во БНЦ СО РАН, 2010. С. 22-23

134. Капустина С.Ю., Брандлер О.В., Адъяа Я. Филогения рода Spermophilus и положение алашаньского суслика (Spermophilus alashanicus Büchner, 1888) на филогенетическом древе палеарктических «короткохвостых» сусликов // Молекулярная биология, 2015, 49(3), 442-448.

135. Колесников В.В., Брандлер О.В., Бадмаев Б.Б., Адъяа Я. Оценка современного состояния ресурсов сурков (Marmota, Sciuridae, Rodentia) в Монголии // Бюл. МОИП Отд. биол., 2010, 115(5), 3-12.

136. Колесников В.В., Свининых А.И. К вопросу о внутрисемейных взаимоотношениях сурков // Вестн. Оренбургского гос. ун-та. 2010. № 12. С. 69-73.

137. Кораблев В.П., Цвирка М.В., Челомина Г.Н., Ляпунова Е.А. Гибридизация между бледнохвостым (Spermophilus pallidicauda Satunin, 1903) и алашаньским (S. alaschanicus Buchner, 1888) сусликами в Монголии // Бюл. МОИП. Отд. Биол, 2006, 111, 26-30.

138. Кузнецов Б.А. 1948. Млекопитающие Казахстана. - Изд. Московского Общества Испытателей Природы, 228 с.

139. Крюков А.П., Коробицына КВ., Якименко Л.В., Фрисман Л.В., Рослик Г.В., Уфыркина О.В., и др. Природные гибридные зоны как источник генетической изменчивости // Вавиловский журнал генетики и селекции, 2001, 5(16), 4-4.

140. Крюков А.П. 1990 [«1989»]. Гибридные зоны животных: классификация и методы изучения. С. 25-31 в кн.: А.П. Крюков, Г.Н. Челомина, М.В. Павленко (ред.). Современные подходы к изучению изменчивости. Владивосток: Дальневосточное отделение АН СССР.

141. Ляпунова Е.А. Филогения Голарктических сусликов. Молекулярно-генетические исследования // Бюлл. МОИП., Отд. Биол, 2007, 112, 3-12.

142. Майр Э. 1974. Популяции, виды и эволюция. М.: Мир. 460 с.

143. Малыгин В.М., Раднаев Ж.Э. Диагностика бледнохвостого Spermophilus pallidicauda и краснощекого S. erythrogenys сусликов (Sciuridae, Rodentiay/Териофауна России и сопредельных территорий. Матер, междун. совещ., 2003, М. Тула: ИПП "Гриф и К". 211.

144. Мальцев А.Н., Амбарян A.B., Баженов Ю.А., Котенкова Е.В. Экспериментальная гибридизация и оценка фертильности некоторых форм домовых мышей надвидового комплекса Mus musculus (Rodentia, Muridae) // Зоологический журнал, 2015, 94(12), 1457-1457.

145. Матросова В.А., Савинецкая Л.Е., Шекарова О.Н., Ливанова C.B., Русин М.Ю., Володин И.А., и др. Внутри-и межпопуляционный полиморфизм контрольного региона митохондриальной ДНК у крапчатого суслика (Spermophilus suslicus) // Доклады Академии наук, 2014, 455(6), 721-721.

146. Машкин В.И. 1997. Европейский байбак: экология, сохранение и использование. Киров: Киров. обл. типогр.,. 160 с.

147. Международный кодекс зоологической номенклатуры. Издание четвертое. 2004. Второе, исправленное издание русского перевода. Москва: товарищество научных изданий КМК 223 с.

148. Межжерин C.B., Брандлер О.В., Ляпунова Е.А. и др. Генетические связи и дифференциация наземных беличьих Marmotinae Pocock, 1923 (Rodentia, Sciuridae) Палеарктики // Генетика, 1999, 35(6), 756-764.

149. Межова О.Н., Фрисман Л.В. Кадастрово-справочная карта ареала длиннохвостого суслика Citellus undulatus Pallas (1778) (Rodentia, Sciuridae) // Вопросы изменчивости и зоогеографии млекопитающих. Владивосток, 1984, 55-75.

150. Мещерский И.Г., Феоктистова Н.Ю. Внутривидовая структура мохноногих хомячков Phodopus campbelli и Phodopus sungorus (Rodentia: Cricetinae) no данным анализа митохондриальной ДНК //Доклады Академии наук, 2009, 424(2), 279-282.

151. Милишников А.Н., Лавренченко Л.А., Лебедев B.C. Происхождение домовых мышей Закавказья (надвидовой комплекс Mus musculus). Новый взгляд на пути их расселения и эволюцию // Генетика, 2004, 40(9), 1234-1250.

152. Мина М.В. Популяции и виды в теории и в природе // Уровни организации биологических систем. М.: Наука. 1980, 20-40.

153. Монгольская Народная Республика. 1990. Национальный атлас: Улан-Батор; Москва: ГУГК СССР и ГУГКМНР.

154. Никольский A.A., Яиииа И.Ю., Рутовская М.В., Формозов H.A. Изменчивость звукового сигнала степного и серого сурков (Marmota bobac, M. baibacina, Sciuridae, Rodentia) в зоне вторичного контакта // Зоол. журн., 1983, 8, 1258-1266.

155. Огнев С.И. 1947. Звери СССР и прилежащих стран Грызуны. Т. 5. М.

156. Орлов В.Н., Раджабли С.И., Малыгин В.М., Хотолху Н., Ковальская Ю.М., Булатова Н.Ш., Баскевич М.И. 1978. Кариотипы млекопитающих Монголии. В сб.: География и динамика растительного и животного мира МНР. М.: Наука, 149-164.

157. Павлинов И., Лисовский А. (ред.). 2012. Млекопитающие России. Систематико-географический справочник. KMK, 604 с.

158. Пильников А.Э. Даурский суслик (Spermophilus dauricus Brandt, 1884) в Юго-Восточном Забайкалье // Суслики Евразии (роды Spermophilus, Spermophilopsis): происхождение, систематика, экология, поведение, сохранение видового разнообразия: Матер. науч. конф. М.: КМК, 2005. С. 7476.

159. Равский Э.И. 1972. Осадконакопление и климаты Внутренней Азии в антропогене. М. Наука.

160. Рожнов В.В., Поярков А.Д., Брандлер О.В., Громов B.C., Бадмаев Б.Б. Состояние монгольского сурка (тарбагана) (Marmota sibirica Radde, 1862) на территории России в начале XXI в. // Бюл. МОИП Отд. биол., 2005, 110(4), 2132.

161. Симонов Е.П., Двилис А.Э., Лопатина HB., Литвинов Ю.Н., Москвитина Н.С., Ермаков O.A. Влияние горных оледенений позднего плейстоцена на генетическую дифференциацию длиннохвостого суслика (Urocitellus undulatus) // Генетика, 2017, 53(5), 621-629.

162. Смирин Ю.М., Формозов H.A., Бибиков Д.И. Мягмаржав Д. Характеристика поселений двух видов сурков (Marmota, Rodentia, Sciuridae) в зоне их контакта на Монгольском Алтае. // Зоол. журнал. 1985, 64(12), 1873-1885.

163. Соколов В.Е., Орлов В.Н. Определитель млекопитающих Монгольской Народной Республики. М.: Наука, 1980. 350с.

164. Сорокин П. А., Холодова М. В. Изолированность популяций монгольского дзерена, Ргосарга gutturosa (Artiodactyla, Bovidae) в прошлом: анализ фрагментов мтДНК с разной скоростью мутирования // Доклады Академии наук, Наука, 2006, 409(2), 283-285.

165. Титов C.B., Ермаков O.A., Сурин В.Л., Формозов H.A., Касаткин М.В., Шилова С.А., Шмыров A.A. Молекулярно-генетическая и биоакустическая диагностика больших и желтых сусликов из совместного поселения // Бюл. Моск. о-ва испытателей природы. Отд. биол., 2005, 110(4), 72-77.

166. Титов C.B., Савинецкая Л.Е., Чабовский A.B. Высокое генетическое разнообразие популяции длиннохвостого суслика (Spermophilus undulatus) на о. Ольхон: хранилище генетического материала или последствия длительной изоляции? // Доклады Академии наук, 2009, 429(2), 283-285.

167. Формозов А.Н. 1929. Млекопитающие Северной Монголии по сборам экспедиции 1926 г //Предварительный отчет Зоологической экспедиции в Северную Монголию. Л.: Изд-во АН СССР, 1-144.

168. Формозов H.A., Никольский A.A. Звуковые сигналы серого сурка и тарбагана в зоне симпатрии // Вестн. МГУ. Сер. 16, Биология, 1986, 3, 41.

169. Фрисман Л.В. 2008. Видообразование и систематика грызунов (Rodentia: Sciuridae, Cricetidae, Muridae) по данным аллозимного анализа: дис. - Биол.-почв. ин-т ДВО РАН. Владивосток.

170. Фрисман Л.В., Воронцов H.H. 1989.Геногеографическая изменчивость длиннохвостого суслика Citellus Undulatus Pallas. В сб.: "Современные подходы к изучению изменчивости". Владивосток, ДВО АН СССР, 43-60.

171. Фрисман Л.В., Цвирка М.В., Брандлер О.В., Ляпунова Е.А. Экспедиционные маршруты девяностых - вклад в исследование генетической дифференциации сусликов Палеарктики // Зоол. журнал, 2014, 93, 939-950.

172. Цвирка М.В., Кораблев В.П. Генетическая изменчивость и дифференциация длиннохвостого суслика (Spermophilus undulatus) по данным RAPD-PCR-анализа // Вестник Томского гос. ун-та. Биология. 2012. № 4(20). С. 145-161.

173. Цвирка М.В., Челомина Г.Н., Кораблев В.П. Генетические свидетельства гибридизации между бледнохвостым Spermophilus pallidicauda Satunin, 1903 и алашанским S. alaschanicus Buchner, 1888 сусликами в Монголии // Генетика, 2006, 42(4), 530-537.

174. Чабовский A.B., Ондар С.О., Титов C.B., Савинецкая Л.Е., Шмыров A.A., Путинцев Н.И., и др. Генетическая и пространственная структура популяций длиннохвостого суслика (Spermophilus undulatus) в Туве и сопредельной Монголии: роль физико-географических, биотопических и внутрипопуляционных преград // Вестн. Тувинского гос. ун-та, 2014, 2 Естеств. и сель-хоз. науки, (2), 47-60.

ПРИЛОЖЕНИЯ

Приложение 1.

Таблица. Характеристика исследованного материала. Сурки, род Marmota.

Популяция Место отлова Координаты точки отлова, с.ш., в.д. n Номер в коллекции ИБРРАН Гаплотип CR

Marmota sibirica

МОНГОЛИЯ

1 Аймак Уве, окр. г. Улан-Амны-Хар 50°0' 0.861", 90°33'53.146" 1 24845 6mal

2 Аймак Говь-Алтай, Монгольский Алтай, верховья р. Улан-Эргийн-Гол, пер. Даянпангийн 46°29'48.254", 93°41'18.834" 1 24824* 3mal

3 Монгольский Алтай, хр. Сутай-Ула, р. Дзуйл-Гол, зим. Дзуйлийн-Хуйтний-Турь 46°29'48.254", 93°41'18.834" 1 24822* 3mal

4 аймак Завхан, верх. р. Улагчин-Гол 48°42'44,1", 96°29'32,2" 1 24846* 13h

5 Аймак Ховсгел, р. Халдзан-Гол 49°04'14,5", 97°58'23,6" 1 24848 12h

6 Аймак Архангай, хр. Тарбагатай, р. Тарант-Гол 48°7', 98°58' 2 25141*, 25142 10h

7 Аймак Баянхонгор, хр. Хангай, 47°7'0", 98°50'0" 2 24816 8h

дол. Джаргалантын-Хундий 24817 7h

8 Аймак Булган, г. Аршантын-Обо 48°53'43,6", 102°34'08,1" 3 24852, 24853, 24854 11h

9 Аймак Увэрхангай, г. Харацай-Хайрхан 46°8'13.945", 102°23'21.671" 1 24809 15h

10 Аймак Арвайхэр, сомон 44°56'22", 2 25829 9gal

Бархунбаян-Улан, горы Зун-Богд, г. Шонт 101°33'40,5" 25830 14gal

11 Аймак Тувэ, сомон Артан-Булак, г. Харат 47.5496633°, 05.5847883° 1 25801 32e

12 Аймак Дундговь, сомон 46.0056667°, 4 25748 30e

Баянжаргалан, урочище 107.9045550° 25749 31e

Салхитын-Хад 25750 28e

25751 25e

13 Аймак Хэнтий, р. Тэнун-Гол 48°19', 109°2' 5 25294, 25295, 25299 26e

25298 27e

25296 34e

14 Аймак Хэнтий, ур. Дзун-Баян 47°46'23.028", 109°32' 5.000" 1 24804* 33e

15 Аймак Хэнтий, сомон Галшар, г. Их-Арт 46.6641167°, 110.8297900° 1 25747* 29e

16 Аймак Хэнтий, сомон Батноров, горы Улдзей-Сайхан 48.338186°, 111.695085° 6 25702*,25703, 25704, 25705, 25720 19e

25706 18e

17 аймак Дорнод, вал Чингис- 48°48'50", 2 24802 21e

Хана 113°38'40" 24803 24e

18 Аймак Сухэбатор, плато Дарьганга 45°43'56.055", 114°44'52.863" 1 24801 17e

19 Аймак Дорнод, сомон Матад 46.9920320°, 115.5788000° 1 25744 16e

РОССИЯ

20 Читинская обл., Ононский р-н, 50.33°, 115.56° 3 23904,23907, 22e

окр. с. Красная Заря, участок Победа 23905 20e

21 Читинская обл., Ононский р-н, Даурский зап., берег оз. Бурун-Торей 49.96°, 115.36° 1 23902 23e

Всего 41

Marmota baibacina

МОНГОЛИЯ

22 аймак Баян-Улгий, сомон Цаган-Нур, пер. Шинэ-Даба на трассе Улгий - Цаганнуур 49.311°, 89.886° 3 24840*, 24841*, 25264*

23 аймак Баян-Улгий, сомон Цаган-Нуур, хр. Сайлюгем, верховья р. Бор-Бургасны-Гол 49.3854°, 89.1397° 3 25270*,25277*, 25278*

РОССИЯ

24 Республика Алтай, Кош-Агачский р-н, 50 км к Ю-В от п. Кош-Агач, хребет Сайлюгем, р. Бураты 49.74°, 88.90° 1 24429*

Всего 7

Сурки из совместного поселения M. sibirica и M. baibacina

25 аймак Баян-Улгий, 47°27', 90°53' 58 25127* 4mal

Монгольский Алтай, верховья 25055* 5mal

р. Улагчин-Гол 24825*, 24826*, 24828*, 24830*, 24835*, 24838**, 25053**, 25057**, 25060*, 25061*, 25062*, 25063*, 25064*, 25065*, 25070**, 25071*, 25084*, 25085*, 25086*, 25098**, 25100*, 25107**, 25108*, 25124*, 25125*, 25130**, 25132**, 25134* 2mal

24827**, 24829**, 1mal

24834*, 24837*,

25066*,25109*,

25128*

24831*, 24832**, 24836*, 25051*, 25052**, 25054**, 25069**, 25072**, 25075**, 25080**, 25099**, 25106**, 25113*, 25126**, 25129*, 25131**, 25133**, 25135**, 25260*, 25262**, 25263*

Общее число представителей рода Marmota 107

* - Образцы, вошедшие в исследование гибридизации между М. ъШпса и М. ЬшЬаата.

** - Образцы, при исследовании гибридизации, вошедшие в выборку из крупнокаменистых россыпей.

Приложение 2.

Таблица. Характеристика исследованного материала. Длиннохвостый суслик игосшит ыпйыЫш.

« к а « е Место отлова Координаты точки отлова, с.ш., в.д. n Номер в коллекции ИБРРАН Гаплотип CR

о С

Urocitellus undulatus

КАЗАХСТАН

1 Джунгарский Алатау, Алматинская обл., окр. г. Текели 44°45'36", 78°28'12" 1 SZM-18576* 1al

РОССИЯ

2 Респ. Алтай, Усть-Канский р-н, окр. пос. Оро 50°57'0", 85°0'36" 1 C-Sim0* 5al

3 Респ. Алтай, окр. пос. Онгудай 50°46'0", 86°7'0" 1 24421 6al

Респ. Алтай, окр. пос. Каракол 50°49'0", 85°57'40" 1 24423 8al

4 Бурятия, Тарбагатайский р- 51°37'40", 2 25774 53e

н, окр. с. Саратовка 107°24'0" 25775 52e

Бурятия, Тарбагатайский р-н, окр. с. Сибирь 51°37'31", 107°23'53" 8 25776, 25778, 25782, 25783 52e

25777, 25780 50e

25781 51e

25784 54e

5 Читинская обл., Ононский район, окр. п. Нижний Цасучей 50°30'0", 115°06'0" 1 23796 61e

6 Якутия, п. Тулагино, 22 км 62°15'0", 4 23776 78e

от Якутска 129°51'0" 23974 79e

23975 76e

23987 80e

25917,25919 56e

7 Амурская обл., близ г. Зея, 9км по левому берегу от ГЭС 53°45'0", 127°19'0" 1 25921 59e

8 Амурская обл., Зейский р-н, окр. пос. Сиан 53°18'0", 126°57'0" 1 SZM-13247* 55e

9 Амурская обл., Мазановский р-н, окр. пос. Мазаново (между рекой и селом) 51°38'0", 128°49'30" 3 25908 60e

МОНГОЛИЯ

10 Аймак Баян-Улгий, сомон Цаган-Нур, хр. Сайлюгем 49°23'08'', 89°08'21'' 1 25279 43wm

11 Аймак Баян-Улгий, трасса Цаганнур-Улангом, р. Дзахын-Ус 49°34' 9.198", 90°0'30.409" 1 24844 41wm

12 Аймак Баян-Улгий, сомон Цаган-Нур, пер. Шинэ-Даба 49°18'35'', 89°52'32'' 1 25265 42wm

13 Аймак Баян-Улгий, 47°27'0", 20 25056 48wm

Монгольский Алтай, 90°53'40" 25058 39wm

верховья р. Улагчин-Гол 25068,25078, 25092 45wm

25073,25076, 37wm

25089, 25096

25082, 25093, 34wm

25102, 25112

25094, 25256, 35wm

25259

25104 46wm

25117 47wm

25120 38wm

25258 36wm

14 Аймак Ховд, Монгольский Алтай, верховья р. Улан-Эргийн-Гол, пер. Даянпангийн 46°23'50", 92°53'28" 2 24821, 24823 40wm

15 Аймак Завхан, верх. р. Улагчин-Гол 48°42'44", 96°29'32" 1 24847 49wm

16 Аймак Ховсгел, сомон 49°33'18'', 2 25282 31wm

Цаган-Ул 98°48'50'' 25283 32wm

17 Аймак Ховсгел, сомон Арбулаг 50°1'50", 99°23'51" 1 24849 44wm

18 Аймак Архангай, р. Тарант- 48°7'20", 7 25136; 24wm

Гол 98°58'35" 25137, 25138, 25139, 25140 29wm

25143, 25145 30wm

19 Аймак Архангай, сомон Ихтамир 47°48'0", 100°51'0" 1 25859 23wm

20 Аймак Архангай, окр. п. Цэцэрлэг 47°27'59'', 101°31,52" 2 25250 21wm

25251 22wm

21 Аймак Булган, г. Аршантын-Обо 48°53'43", 102°34'08" 2 24855, 24856 27wm

22 Аймак Булган, окр. г. Булган 48°46'04", 103°32'52" 2 25284 26wm

25285 25wm

23 Аймак Орхон, окр. г. Эрдэнэт 49°03'03", 104°02'47" 1 24857 28wm

24 Аймак Увэр-Хангай, 12 км Ю от Хархорин, прав. бер. р. Орхон 47°06'0", 102°46'0" 1 S-179186** 18wm

25 Аймак Уверхангай, сомон Улдзийт 46°41'53", 103°21'49" 5 25821, 25822, 25823,25824, 25825 16wm

26 Аймак Уверхангай, сомон Бурд, прав. берег р. Ар-Джаргалант-Гол 47°16'46", 103°45'39" 14 25807,25808, 25814 13wm

25806,25809, 25810,25811, 25813,25816, 25817, 25818, 25819, 25820 14wm

25815 15wm

27 Аймак Туве, сомон Артан-Булак, г. Харат, wp4 2011 47°32'58'', 105°35'05'' 3 25798, 25803 70e

25804 71e

28 Аймак Туве, сомон Батсумбэр 48°14'28'', 106°34'13'' 1 25868 69e

29 Аймак Туве, сомон Монгенморьт, левобережье р. Кэрулен 48°08'12'', 108°41'03'' 4 25287,25288, 25292 66e

25293 65e

30 Аймак Хэнтий, сомон Батширэт, верх. р. Тэнун-Гол 48°24'43'', 109°12'11" 3 25289, 25291 67e

25290 64e

31 Аймак Хэнтий, сомон Батноров, горы Улдзей-Сайхан 48°20'55'', 111°42'18" 8 25707, 25708 75e

25711 72e

25713,25714, 25715, 25716, 25717 74e

Всего 107

* - Образец, хранящийся в коллекции музея Института Систематики и Экологии Животных СО РАН, любезно предоставленный O.A. Ермаковым.

** - Образец, хранящийся в коллекции Зоологического музея МГУ, любезно предоставленный B.C. Лебедевым.

Приложение 3.

Таблица. Характеристика исследованного материала. Суслики рода 8ретшоркйш.

Популяция Место отлова Координаты точки отлова, с.ш., в.д. п Номер в коллекции ИБР РАН Гаплотип CR

ЗрегшорНИыБ раШй1саыйа

1 Аймак Уве, сомон Улгий 49.0946111°, 92.0276667° 9 25849, 25850, 25851, 25852, 25853, 25854, 25856,25857

25855 1Ь

2 Аймак Ховд 48.8039200°, 92.0522900° 1 25848 2a

3 Аймак Ховд, сомон Дарив, правый берег р. Хушатийн-Гол 46.8833806°, 93.2963194° 8 25842, 25843, 25844, 25847 3a

25845, 25846 3Ь

Аймак Ховд, сомон Дарив 46.902085°, 93.526948° 25253*, 25254* 3c

4 Аймак Баянхонгор, сомон Баян- 46.0436111°, 7 25832* 4a

Овоо 100.0175° 25833*, 25835*, 25836*, 25837*,25838* 4Ь

25834* 4c

5 Аймак Уверхангай, 17 км южнее сомона Гучин-Ус 45.3123033°N 102.3791117° 6 25769*, 25770*, 25771* 5a

25772*,25773* 5Ь

25767* 5c

6 Аймак Умнеговь, 50 км северо- 43.9°, 103.0° 2 24019* 6a

западнее г. Даланзадгад 24018* 6Ь

7 Аймак Умнеговь, хр. Гурван- 43.5°, 104.2° 9 24022** 7a

Сайхан, 15-20 км западнее г. 24020*, 24023* 6a

Даланзадгад 24021* 7Ь

Аймак Умнеговь, хр. Гурван- 43.5282000°, 25761* 6a

Сайхан, 19 км на запад юго-запад от г. Даландзадгад 104.1924867° 25762* 7Ь

Аймак Умнеговь, хр. Гурван- 43.4962900°, 25764* 7c

Сайхан, 15 км юго-западнее г. Даландзадгад 104.2707100° 25765*, 25766* 7d

8 Аймак Дундговь, сомон Хулд, г. 45.2603550°, 3 25752* 8a

Туймэрт-Ула, урочище Шовгор- 105.6534700° 25753* 8Ь

Хонд 25754* 8c

9 Аймак Дундговь, 50 км юго-западнее г. Мандалговь 45.5°, 105.8° 12 24005*, 24007*, 24012* 8a

24001*, 24008*, 24010*, 24011*, 24017* 8c

24004*, 9а

24006*, 24016*

24003* 9Ь

10 Аймак Дорноговь, сомон 44.744148°, 2 25462 8а

Сайхандулаан, 7 км к северу от 109.047041° 25463 10а

сомона

Всего 59

ЗрегшорНИыБ аЬаБскатет

11 Аймак Уверхангай, Гобийский Алтай, хр. Арц-Богдын-Нуру 44°29'57.798", 102°26'49.673" 2 24812*, 24813*

12 Аймак Умнеговь, хр. Гурван-Сайхан, 32 км 3 г. Даландзадгад, окр. базы нацпарка, 43.5462433°, 104.0332467° 4 25755*, 25757*, 25758*, 25759*

13 Аймак Умнеговь, хр. Гурван-Сайхан, 21 км ЗЮЗ г. Даландзадгад 43.5214300°, 104.1695700° 2 25760*, 25763*

Всего 8

ЗрегшорНИыБ йаыпсыБ йаыпсыБ

РОССИЯ

14 Читинская обл., Ононский р-н, 50.094°; 10 9307 1а

долина р. Ималка 115.140° 9308 1Ь

9314, 1с

9315,9344,

9345,9346,

9347

9343 Ы

9348 1е

15 Читинская обл., Ононский р-н, 1015 км от устья р. Ималка 49.97°; 115.34° 1 23960 1Ь

16 Читинская обл., Ононский р-н, 10 км от с. Соловьевск, берег оз. Бурун-Торей 49.98°; 115.69° 1 23955 ^

МОНГОЛИЯ

17 Аймак Хэнтий, сомон Батноров, горы Улдзей-Сайхан 48.249840°, 111.700788° 4 25709,25710, 25718 2а

25719 2Ь

18 Аймак Сухэбатор, сомон 47.893942°, 4 25865,25866 3а

Хулэнбуйр, пр. берег р. Керулен 112.887778° 25867 3Ь

25870 3с

19 Аймак Сухэбатор, сомон Тумэнцогт 47°45'5,4215", 112°34'28,5213" 1 25871 3ё

20 Аймак Дорнод, лев. берег р. Керулен в 30 км выше г. Чойбалсан 48.0277170°, 114.1152070° 7 25723,25724, 25725, 25727, 25728,25729 4е

25726 4f

21 Аймак Дорнод, сомон Булган, правый берег р. Керулен напротив г. Чойбалсан 48.0394880°, 114.6257320° 7 25731, 25733, 25734, 25735, 25736, 25737 5ё

25732 5И

22 Аймак Сухэ-Батор, сомон Сухэ-Батор 46.7940130°, 113.9307020° 2 25745, 25746 6с

23 Аймак Дорнод, сомон Матад 46.9137670°, 115.2266420° 9 25739, 25741 7d

25740 7e

25742, 25743 7f

25890,25899 7g

25900 7h

25902 71

24 Аймак Сухэбатор, сомон Дариганга, г. Восточный Дунд 45.4705217°, 113.9844850° 2 25863 11v

25864 Ш

25 Аймак Сухэбатор, сомон Эрдэнэцагаан, правый берег р. Тохойн-Гол 45°59'38,4", 114°55'31,8" 3 25860, 25861, 25862 10t

26 Аймак Дорнод, Мэнэнгийн-Тал, пограничный отряд 47°37'17,0951", 116°28'7,6534" 4 25873 8k

25874 8z

25875 8m

25876 8п

27 Аймак Дорнод, берег оз. Буйр-Нур 47°42'9,0305", 117°45'45,3960" 2 25877 8o

25879 8p

28 Аймак Дорнод, пограничная застава Тэрэгт 46°35'25,4843", 117°44'6,2060" 3 25880 9q

25885, 25886 9г

29 Аймак Дорнод, пограничная застава Авдрант 46°45'32,2389", 118°14'17,1459" 3 25882,25884 9ab

25883 9s

30 Аймак Дорнод, пограничная застава Нумрэг 46°58'59,3207", 119°21'29,5968" 1 25881 9a

Всего 64

Общее число представителей рода ЗрегшорНИж 131

* - Образцы 8. ра1Ш1саийа и 8. а1а$скатсш, вошедшие в исследование гибридизации сусликов

8. ра1Ш1саийа и 8. аЫъскатсш.