Модель энерго- и массообмена лесных экосистем тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 11.00.09, кандидат географических наук Ольчев, Александр Валентинович

• Ольчев, Александр Валентинович
• кандидат географических наук
• 1998

Оглавление диссертации кандидат географических наук Ольчев, Александр Валентинович

ОГЛАВЛЕНИЕ

Введение

1. Модель энерго- и массообмена лесных экосистем

1.1. Общая структура модели

1.2. Микроклиматическая субмодель

1.2.1. Радиационный перенос в РП

1.2.2. Тепловой баланс РП

1.2.3. Турбулентный перенос и аэродинамическое сопротивление приземного слоя воздуха

1.3. Перехват РП атмосферных осадков

1.4. Водный режим РП и почвы

1.5. Устьичное сопротивление РП

1.6. Тепловой режим почвы

1.7. Углеродный баланс лесной экосистемы

2. Методика полевых измерений и верификация входных параметров ПРАП модели

2.1. Экспериментальная база и оборудование

2.1.1. Измерение потоков тепла, влаги и С02 с помощью метода турбулентных пульсаций

2.1.2. Измерение потоков Н и ЬЕ с помощью метода отношение Боуэна

2.2. Параметризация устьичной проводимости хвои ели

2.3. Параметризация проводимости ксилемы ели

2.4. Параметризация фотосинтеза и дыхания РП и почвы

3. Верификация ПРАП модели

3.1. Радиационный баланс

3.2. Потоки Hw.bE внутри и над пологом РП

3.3. Поток влаги по ксилеме деревьев

3.4. Влагосодержание почвы

3.5. Потоки С02 над РП

4. Оценка чувствительности ПРАП модели к изменению входных параметров

4.1. Метод Монте-Карло

4.2. Оценка чувствительности транспирации, фотосинтеза и устьичного сопротивления РП к изменению гидрометеорологических параметров

4.3. Оценка чувствительности транспирации, фотосинтеза и устьичного сопротивления РП к изменению почвенного увлажнения

4.4. Оценка чувствительности транспирации, фотосинтеза и устьичного сопротивления РП к изменению листового индекса

5. Модельная оценка влияния изменения гидрометеорологических параметров окружающей среды при климатических изменениях на тепловой и водный режим еловых лесов

1

5.1. Климатические сценарии использованные при модельных расчетах

5.2. Изменение углеродного и водного режима РП при увеличении содержания СОг в воздухе

5.3. Изменение углеродного и водного режима РП при изменении климатических условий

Заключение

Библиографический список использованной литературы

Приложения

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Модель энерго- и массообмена лесных экосистем»

Введение

Модели энерго- и массообмена (ЭМО) класса "Почва-Растительность-Атмосфера-Перенос" (ПРАП) ("Soil-Vegetation-Atmosphere-Transfer" (SVAT)) в настоящее время являются основным инструментом, используемым при математическом описании физических и биологических процессов, контролирующих перенос солнечной радиации, тепла, влаги, атмосферных газов и аэрозолей между земной поверхностью и атмосферой. Они широко используются в моделях климата, в моделях Общей Циркуляции Атмосферы (ОЦА), в моделях гидрологического цикла, при решении "обратных" задач в дистанционном зондировании, при моделировании продукционного процесса, а также при решении широкого класса прикладных задач современного экологического мониторинга и климатического прогнозирования. Модели имеют различные степени сложности и детализации и каждая из них, в той или иной степени, включает в себя различные численные и модельные упрощения реальных природных процессов, а также факторов определяющих эти процессы.

Пенман [Penman (1948)] был одним из первых, построивших простейшую модель для расчета потенциального испарения земной поверхности, основанную на совместном решении уравнений тепло- и влагообмена между земной поверхностью и приземным слоем атмосферы с использованием информации лишь о температуре и упругости водяного пара на некотором уровне над земной поверхностью и данных о радиационном балансе земной поверхности. В дальнейшем полученное Пенманом уравнение для потенциального испарения были несколько модифицировано Монтиссом (1965) путем включения в исходные уравнения дополнительного поверхностного устьичного сопротивления, что позволило адаптировать уравнение к оценке реального испарения земной поверхности. Как и формула Пенмана, полученное Монтиссом выражение требовало привлечения измерений только на одном уровне.

Начало бурного развития моделей продукционного процесса для агроценозов связывается с появлением эмпирической модели продукционного процесса Монси и Саэки [Monsi, Saeki (1953)]. В дальнейшем, в работах Будаговского, Ничипоровича и Росса (1964) были сформулированы основные принципы количественной теории фотосинтеза и ее применения для решения различных научных и практических задач. Будыко (1964) была разработана модель продукционного процесса, описывающая влияние различных климатических факторов на интенсивность фотосинтеза. Будыко и Ганди-ным (1965, 1968) была развита теория теплового режима и испарения раститтельного покрова (РП). Нерпиным и Чудновским (1975) были сформулированы общие принципы количественного описания процессов ЭМО в системе "растение - почва - воздух". Нильсон (1968), Росс (1975, 1992) и Гоудриаан (1977) разработали теорию радиационного режима РП и применили её для описания продукционного процесса сельскохозяйственных посевов.

Параллельно с развитием моделей продукционного процесса происходило интенсивное развитие моделей ЭМО для параметризации процессов взаимодействия атмосферы и подстилающей поверхности

в моделях климата и общей циркуляции атмосферы (ОЦА). Минц (1984) сделав довольно полный обзор результатов модельных экспериментов, выполненных различными исследовательскими группами и направленных на изучение эффектов обратного воздействия подстилающей поверхности на атмосферу, показал, что распределение макро- и мезомасштабных полей температуры, влажности, скорости ветра и осадков в значительной степени определяются аэродинамическими, радиационными и энергетическими свойствами подстилающей поверхности. Спитлехаус и Блэк (1981), Селлерс и Лок-вуд (1981) показали, что энергетический и водный баланс земной поверхности в региональном масштабе определяется морфологическими и физиологическими свойствами растительности, произрастающей на данной территории. Федерер (1982) разработал математическую модель испарения растительного покрова, основанную на использовании уравнения Пенмана-Монтиса [Monteith (1965)] и учитывающую реакцию устьичного аппарата растений на приходящую солнечную радиацию, температуру, влажность и водный потенциал растений.

Большинство моделей ЭМО, разработанных в течение последних двух десятилетий, базируются на комплексном описании процессов ЭМО в системе Почва - Растительность - Атмосфера (П-Р-А), включающем описание радиационного, водного и углеродного режима растительности и почвы, турбулентного переноса в растительном покрове и в приземном подслое атмосферы. "Биосферно - атмосферные схемы переноса" ("The biosphere - atmosphere transfer schemes" (BATS)), описанные Дискинсо-ном [Diskinson (1983, 1984)], модель испарения Будаговского [Будаговский (1964)], модель "Погода -Урожай" [Сиротенко (1981, 1996)], "Простая модель биосферы (SiB)" и SIB2 Селлерса [Sellers et al. (1986, 1987, 1989), Berry et al. (1995)], модель "MAESTRO" [Wang and Jarvis (1990)] и множество других моделей [Менжулин (1970, 1974), Галямин (1974), Deardorff (1978), Norman (1982), Meyers and Paw U (1987), Running and Coughlan (1988), Avissar and Mahrer (1988), Choudhury and Monteith (1988), de Bruin (1989), Mascart et al. (1991), Chen et al. (1994)] отличаются от моделей, разработанных ранее тем, что базируются на подробном описании морфологических и биофизических свойств растительности, её роли в формировании радиационного баланса земной поверхности (через перераспределение коротковолновой и длинноволновой радиации), переноса момента импульса (через описание эффектов шероховатости), и явного и скрытого теплообмена (через аэродинамическое и устьичное сопротивления растительного покрова). В литературе модели подобного класса получили название "Почва - Растительность - Атмосфера - Перенос" (ПРАП) (Soil - Vegetation - Atmosphere - Transfer (SVAT)) модели.

Разработанные в настоящее время ПРАП модели значительно различаются по степени сложности и описывают процессы ЭМО в различном пространственном (от отдельного листа, растения (дерева) до отдельной экосистемы, ландшафта и региона) и временном (от нескольких секунд до месяца, года) масштабе. Очевидно, что комплексные ПРАП модели не могут быть использованы в моделях климата при прогнозе климатических изменений и в моделях ОЦА. Однако они могут быть успешно исполь-

зованы, например, при описании и моделировании возможной реакции энергетического, водного и углеродного балансов подстилающей поверхности на изменения условий окружающей среды при климатических изменениях [Jarvis et al. (1992)], а также они могут быть незаменимы при интерпретации, пространственной интерполяции и временной экстраполяции составляющих ЭМО между земной поверхностью и атмосферой в рамках реализации различных программ мониторинговых микроклиматических измерений.

Очевидно, что модели различного масштаба требуют различной степени детализации при описании свойств подстилающей поверхности. Использование сложных, многослойных и многомерных моделей естественно может обеспечить более высокий порядок точности при описании процессов ЭМО в локальном и региональном масштабе, чем использование одно- и двухслойных моделей. Однако их применение обычно сопряжено с необходимостью решения двух проблем. Во-первых, эти модели обычно основаны на использовании очень большого количества входных параметров, необходимого для описания всего имеющегося разнообразия экофизиологических и морфологических свойств растительного покрова и почвы. Очевидно, что в большинстве случаев получить необходимое количество достоверно определенных входных параметров для таких моделей, и как следствие, проверить их адекватность практически невозможно. Во-вторых, остающейся неразрешённой в полной мере на сегодняшний день проблемой является корректное описание процессов ЭМО для пространственно неоднородных ландшафтов и регионов со сложной орографической, растительной и почвенной структурой [Geyer and Jarvis (1991)]. Основной методикой, используемой в настоящее время для описания процессов ЭМО для подобных неоднородных ландшафтов в региональном масштабе, остаётся методика, основанная на использовании одномерных моделей ЭМО для расчета потоков в локальном (подсеточном) масштабе и дальнейшей "регионализации" потоков с помощью различных статистических методик [Famglietti and Wood (1994)].

Таким образом, можно считать, что в настоящее время при изучении процессов взаимодействия подстилающей поверхности и атмосферы в локальном и региональном масштабе одной из ключевых задач остаётся, с одной стороны, проверка адекватности уже существующих ПРАП моделей различной степени сложности, и с другой стороны, развитие и верификация новых физиологически достоверных ПРАП моделей средней степени сложности, адекватно описывающих процессы ЭМО между земной поверхностью и атмосферой и базирующихся на использовании ограниченного количества входных параметров, получаемых из существующих банков данных наземных мониторинговых наблюдений, а также с помощью средств дистанционного зондирования [Cienciala et al. (1994)]. В настоящее время, исследования в рамках данной проблемы являются ключевыми элементами Международной Геосферно-Биосферной Программы (International Geosphere-Biosphere Program (IGBP)) принятой Генеральной Ассамблеей ООН в 1989, а также многих современных долгосрочных международных биосферных проектов и экспериментов:

• проект "Глобальные Изменения и Земные Экосистемы" (Global Change and Terrestrial Ecosystems (GCTE)), направленный на исследование прямых и обратных эффектов влияния климатических изменений на природные экосистемы с использованием теоретических и экспериментальных исследований;

• проект "Биосферные Аспекты Гидрологического Цикла" (Biopheric Aspects of the Hydrological Cycle (BAHC)), направленный на изучение биологических аспектов влияния земной поверхности (растительность, почвы, топография) на процессы энерго- и влагообмена в различном пространственном (экосистема, ландшафт, регион, континент) и временном масштабе (сутки, месяц, вегетационный сезон, год) с использованием наземных измерительных средств и средств дистанционного зондирования;

• эксперименты "Исследование Атмосферы Бореальных Экосистем" (Boreal Ecosystems Atmosphere Study (BOREAS)) и "Климатические Процессы Северного полушария" (Northern Hemisphere Climate Processes Experiment (NOPEX)) в рамках "BAHC", направленных на описание процессов взаимодействия земной поверхности и атмосферы в различных пространственных и временных масштабах.

Большинство разработанных в настоящее время универсальных и специализированных моделей для описании процессов ЭМО между земной поверхностью покрытой лесом и атмосферой в локальном и региональном масштабе (например, "SPAC", "MAESTRO", "Forest-BGC" и др.) используют, или довольно упрощенное (однослойное) описание процессов ЭМО (например, модель "Forest-BGC" [Running and Coughlan (1988)]), базирующееся на использовании уравнения Пенмана-Монтисса [Monteith (1965), Monteith and Unsworth (1990)], что в принципе достаточно для корректного описания процессов ЭМО в региональном масштабе, однако недостаточно для точного описания ЭМО в локальном масштабе [Raupach and Finnigan (1988)]; или концентрируют внимание на описании только отдельных процессов (например, "MAESTRO" (трехмерная модель фотосинтеза и переноса солнечной радиации в РП [Wang and Jarvis (1990)], "SPAC" (модель водного режима РП [Kowalik and Eckersten (1989)]), что не совсем приемлемо при решении, например, задачи комплексной оценки чувствительности лесной экосистемы к внешним воздействием. В некоторых случаях, использование в моделях многочисленных неунифицированных эмпирических приближений и констант также делает невозможным применение данных моделей к различным видам лесной растительности. При разработке моделей ЭМО, ориентированных на использование при решении различных задач экологического, климатического и гидрологического мониторинга, основными требованием к моделям являются комплексность описания процессов тепло, Н20 и С02 обмена между РП и атмосферой, что предполагает соединение в единое целое детального описания микроклиматических условий в приземном слое атмосферы и в РП, гидрологического режима РП и почвы, физиологических процессов (устьичной проводимости, фотосинтеза и дыхания растений) на уровне листа и на уровне РП в

целом. Поскольку основополагающая роль при формировании структуры водного и углеродного баланса лесной экосистемы принадлежит механизму устьичной регуляции РП, то при построении модели вопросы корректного определения и параметризации физиологической реакции фотосинтеза, транспирации и устьичной проводимости листьев (хвои) деревьев на изменение основных гидрометеорологических параметров (приходящей ФАР, дефицита водяного пара в воздухе, температуры воздуха и водного потенциала листьев) являются наиболее принципиальными. Кроме того, в рамках решения данной проблемы для проведения пространственного осреднения и выделения сходных по экофизиологическим свойствам групп в лесном РП необходимо оценить разнообразие экофизиологи-ческих свойств фитоэлементов в пределах кроны деревьев, а также исследовать адаптационную способность устьичного аппарата растений к новым условиям окружающей среды.

Очевидно, что адекватность построенной модели должна быть проверена с использованием данных полевых измерений потоков НгО и СОг над и внутри РП.

Поскольку в настоящее время не существует общепринятой комплексной, откалиброванной ПРАП модели адекватно описывающей ЭМО в лесных экосистемах в локальном и региональном масштабе и предназначенной для решения различных прикладных задач экологического, климатического и гидрологического мониторинга появилась необходимость создания новой комплексной ПРАП модели для описания процессов Н20 и С02-обмена в лесных (в частности в еловых) экосистемах. Таким образом, основной целью данной работы являлась разработка шестислойной одномерной нестационарной ПРАП модели для адекватного описания процессов тепло-, влаго- и углеродного обмена в системе "почва - лес - приземный слой атмосферы", основанной на комплексном описании процессов тепло, Н20 и СО2 обмена между РП и атмосферой, и соединяющей в единое целое детальное описание микроклиматических условий в приземном слое атмосферы и в РП, гидрологического режима РП и почвы, физиологических процессов (устьичной проводимости, фотосинтеза и дыхания растений) на уровне листа и на уровне РП в целом, и проверка адекватности разработанной модели на независимом материале. С этой целью решались задачи:

• нахождения оптимальной численной схемы расчета составляющих радиационного, теплового, углеродного и водного балансов лесной экосистемы;

• калибровки основных параметров модели (устьичная проводимость, интенсивность фотосинтеза и дыхания, интенсивность транспирации, движение влаги по ксилеме деревьев);

• проведения комплексных полевых гидрометеорологических измерений, сбора и анализа данных наблюдений на станции лесного мониторинга в Золлинге.

Кроме того, на основании разработанной ПРАП модели была проведена:

• оценка чувствительности ПРАП модели к изменению параметров внешней среды и выявление критических параметров растительного покрова, почвы и атмосферы, в основном, управляющих процессами энерго- и массопереноса в системе "почва - растительность - приземный слой атмосферы" для обоснования программы мониторинга ЭМО лесных экосистем;

• оценка реакции основных составляющих водного и углеродного балансов лесной экосистемы на возможные изменения внешних гидрометеорологических параметров, имитирующих различные возможные климатические сценарии. В качестве основного объекта для экспериментальных и модельных исследований был выбран еловый лес (Picea abies) в Золлинговском Национальном парке (Центральная Германия). Выбор данной территории был обусловлен наличием обширного банка экспериментальных данных, включающего результаты долгосрочных, непрерывных, комплексных микроклиматологических, гидрологических, экофизиологических, ботанических, геохимических и почвенных исследований, необходимых для проведения надежной верификации и калибровки ПРАП модели.

Диссертация состоит из введения, 5 глав, заключения и списка использованной литературы. Первая глава включает подробное описание различных блоков, разработанной ПРАП модели. Во второй главе описывается методика полевых измерений и верификация входных параметров численной модели. Третья глава включает сравнение модельных расчетов с результатами полевых гидрометеорологических измерений. В четвертой главе дана оценка чувствительности основных составляющих водного и углеродного балансов к изменению внешних гидрометеорологических параметров. В последней пятой главе показана возможность использования построенной модели для оценки реакции основных составляющих водного и углеродного балансов лесной экосистемы на изменения внешних гидрометеорологических параметров, имитирующих различные возможные климатические сценарии.

1. Модель энерго - и массообмена лесных экосистем 1.1. Общая структура модели

В качестве основной концепции, использованной при развитии ПРАП ("Почва - Растительность -Атмосфера - Перенос") модели ЭМО лесных экосистем, явилось комплексное описание процессов тепло, Н20 и С02 обмена между растительным покровом (РП) и атмосферой, соединяющее в единое целое детальное описание микроклиматических условий в приземном слое атмосферы и в РП, гидрологического режима РП и почвы, физиологических процессов (устьичной проводимости, транс-пирации, фотосинтеза и дыхания растений) на уровне листа и на уровне экосистемы в целом.

Солнечная радиация

Атмосферные осадки Отражение и

солнечной радиации Ж

♦ у Испарение

перехваченных Транспирация атмосферных осадков

Турбулентный теплообмен

Пропускание солнечной радиации

Отражение солнечной радиации- -

Поток тепла в почву

Испарение с поверхности почвы

Пропускание осадку кронами деревьев

Поверхность сток

Поглощение воды

Инфильтрация

оды

корнями

Рис. 1.1 Основные составляющие ЭМО, представленные в 81£Ю8УАТ модели.

Фотосинтез деревьев

Дыхание деревьев

Дыхание почвенной биоты и корней

Заключение диссертации по теме «Метеорология, климатология, агрометеорология», Ольчев, Александр Валентинович

Результаты исследования фотосинтеза и дыхания хвои ели, выполненных с помощью лабораторного газоанализатора (СМБ-400), на отделенных от ствола (отрезанных) веточках ели показали, что:

• максимальные значения А1 при насыщении светом наблюдаются у световой хвои верхнего яруса РП, и минимальные значения Л/ - у теневой хвои нижнего яруса РП;

• угол наклона световой кривой фотосинтеза слабо различается у хвои разного возраста и сильно увеличивается при переходе от световой к теневой хвое;

• с увеличением возраста хвои интенсивность чистого фотосинтеза (разности фотосинтеза и дыхания) хвои уменьшается, что связано, в основном, с увеличением вклада дыхания скелетной части исследуемого побега ели.

Различий в порядке увеличения интенсивности фотосинтеза при насыщении светом при увеличении содержания С02 в воздухе для хвои разного возраста и разной экспозиции выявлено не было. Вклад дыхания стебля в суммарный баланс СО, отдельного побега был довольно высок и экспоненциально увеличивался с увеличением температуры. Например, при температурах более 30°С суммарный баланс С02 побегов двух- и трехлетнего возраста в верхних частях крон деревьев был положительным (дыхание больше фотосинтеза) даже при насыщающем свете. После исключения влияния температурной зависимости дыхания стеблей среднее значение температурного оптимума фотосинтеза для всей хвои было оценено около +28.6°±3.1°. Нижние и верхние температурные пределы фотосинтеза были оценены около -2°С и +44°С, соответственно.

Сравнение модельных расчетов составляющих ЭМО лесных экосистем с результатами полевых микрометеорологических наблюдений позволило выявить следующие основные особенности:

• Результаты сравнения измеренных и смоделированных значений радиационного баланса РП (Яп) для выбранного в качестве тестового периода в июня 1996 года отмечают довольно высокую взаимную корреляцию (г2=0.980). Максимальная корреляция наблюдается в дневное время. В ночное время корреляция несколько снижена за счет неточностей при определении величины встречного длинноволнового излучения атмосферы в 8ЬОБ8УАТ, вызванных отсутствием необходимых точных данных о количестве облачного покрова в ночное время суток. При сравнении смоделированных и измеренных значений радиационного баланса под пологом леса получены более низкие значения коэффициента корреляции (г2=0.691). Максимальные различия при этом (в среднем по абсолютному значению не превышающие 10 Вт/м2) наблюдались в ночные часы.

• Сравнение смоделированных и измеренных потоков тепла (Н) и влаги (ЬЕ) над пологом леса в Золлинге для выбранного тестового периода также отмечают довольно высокую корреляцию между смоделированными и измеренными значениями. Для ЬЕ максимальные значения коэффициента детерминации (г2) получены при сравнении результатов модельных расчетов с результатами измерений с использованием градиентного метода (/^=0.821). Минимальные значения г2 получены для метода турбулентных пульсаций и метода "sap flow". Низкие значения коэффициента корреляции между смоделированными LE и измеренной интенсивностью транспирации (с помощью метода "sap flow") очевидно обусловлены влиянием испарения влаги с поверхности почвы, а также вкладом испарения перехваченных атмосферных осадков. Несколько заниженные значения LE, полученные при использовании метода турбулентных пульсаций, связаны с методическими и техническими проблемами использования данного метода для измерения вертикальных потоков. Для Н максимальная корреляция между смоделированными и измеренными значениями наблюдается при использовании метода турбулентных пульсаций (/^=0.866), минимальная корреляция - при использовании метода отношения Боуэна.

• Сравнительный анализ смоделированных и измеренных (метод "sap flow") потоков влаги по ксилеме деревьев отмечает довольно хорошее их согласование при различных комбинациях внешних метеорологических условий и условий почвенного увлажнения (г2=0.793). Использование в SLODSVAT несколько упрощенной модели для описания процессов влагопереноса в ксилеме (предположение о наличии внутри каждого дерева некоторой "ёмкости" в которой происходит накопление необходимой для транспирации влаги, поступающей из различных почвенных слоев) приводит к незначительному сдвигу (приблизительно на 1 час) максимальных значений потоков влаги. С этой же причиной возможно связан и несколько замедленный влагоперенос в утренние часы в дни с малооблачной погодой. В дни без атмосферных осадков движение влаги по ксилеме деревьев обычно начинается в первые часы после рассвета и заканчивается после захода солнца. При интенсивной транспирации в дневные часы приводящей к сильному обезвоживанию древесных тканей, движение влаги по ксилеме может продолжаться даже в ночные часы, что, например наблюдалось в ночь с 7 на 8 июня, как по данным полевых измерений так и по результатам модельных расчетов.

• Максимальные относительные различия между смоделированными и измеренными с помощью метода турбулентных пульсаций потоками тепла и влаги под пологом леса характерны для Н, что связано как с пространственной неоднородностью турбулентного и температурного режимов внутри РП, так и с приближениями, использованными в SLODSVAT модели (временное осреднение турбулентных потоков, пренебрежение движением отдельных вихрей в приземном слое атмосферы). Абсолютные значения выявленных различий при этом в максимуме однако не превышают 6 Вт/м2.

• Анализ результатов модельных расчетов водного потенциала различных почвенных горизонтов отмечает довольно хорошее согласование смоделированных и измеренных (осредненных по 4 независимым пунктам измерений) значений. Несмотря на значительную пространственную неоднородность почвенной увлажненности БЬ008УАТ позволяет объяснить до 94.8% изменчивости водного потенциала почвы (г2=0.948). При этом коэффициент корреляции между смоделированными и измеренными значениями водного потенциала превышал осредненный коэффициент корреляции между измеренными водными потенциалами в разных точках исследуемой площади.

• Сравнение смоделированных и измеренных (с помощью метода турбулентных пульсаций) потоков С02 над пологом елового леса в Золлинге отмечает относительно невысокую взаимную корреляцию, что может быть связано, как с влиянием адвекции при воздушном переносе со стороны букового леса, расположенного на юге, юго-западе от метеорологической башни на расстоянии около 200-250 метров, так и с возможными ошибками в значениях использованных в модели калибровочных констант для интенсивности фотосинтеза хвои ели в разные фенологические периоды развития. Результаты дополнительного сравнения измеренных и смоделированных потоков С02 над пологом молодого елового леса в Флакалидене (Швеция), елового леса в Вейден Брюннене (Германия) и соснового леса в Хиитлале (Финляндия), выполненного в рамках международного проекта Е1ЖОРЬиХ, в отличие от елового леса в Золлинге показали значительно более высокий уровень корреляции между смоделированными и измеренными значениями потоков С02 для различных вегетационных периодов. Результаты сравнения смоделированных и измеренных потоков тепла и влаги над пологом елового и соснового леса для этих экспериментальных полигонов также отмечают довольно высокую корреляцию между смоделированными и измеренными ЕЕ и Н. Отмеченные для некоторых периодов значительные расхождения между смоделированным и измеренным Н для елового леса во Флакалидене (Швеция) и для соснового леса в Хиитлала (Финляндия) были связаны с ошибками при измерениях суммарной солнечной радиации над РП.

Оценка чувствительности основных параметров водного и углеродного балансов РП к изменению условий внешней среды была проведена с помощью методики многокомпонентного анализа, основанной на использовании метода Монте-Карло.

Использование данной методики позволило разделить все факторы, влияющие на интенсивность транспирации верхнего яруса РП (без учета влияния подлеска), по степени значимости на три группы. К первой группе относится дефицит упругости водяного пара в воздухе (Д,) (наибольшая чувствительность), ко второй - объемная устьичная проводимость РП (£и), и к третьей - объемное поверхностное (Гь) и аэродинамическое сопротивление воздуха (га) (наименьшая чувствительность). Результаты оценки чувствительности gu к различным входным параметрам модели показали, что в отличие от выявленной наибольшей чувствительности устьичной проводимости отдельных листьев к величине приходящей ФАР, объемная устьичная проводимость РП наиболее чувствительна к изменению осредненного водного потенциала хвои. Ко второй группе параметров по степени чувствительности gu относится ФАР и Ва. К третьей - содержание С02 в окружающем воздухе (Са) и осредненная температура РП (Тс).

Оценка чувствительности интенсивности фотосинтеза РП (Аи) к различным параметрам окружающей среды показала, что Аи наиболее чувствителен к изменению приходящей ФАР (определенное влияние при этом оказывают не только световая зависимость устьичной проводимости от ФАР, но и световые биохимические реакции фотосинтеза), Са, Da и щ. Влияние щ на фотосинтез усиливается с ростом щ. Наименее чувствителен Аи к изменениям Тс.

Оценка тесноты связи фотосинтеза с параметрами окружающей среды с использованием коэффициентов частной корреляции дает несколько отличное распределение факторов по степени значимости. Интенсивность фотосинтеза наиболее чувствителена к изменению щ. Все остальные факторы по степени влияния на фотосинтез могут быть отнесены к одной общей группе.

Результаты модельных экспериментов по оценке реакции водного и углеродного балансов лесной экосистемы на изменение гидрометеорологических параметров окружающей среды при климатических изменениях отмечают значительное разнообразие возможных изменений в структуре углеродного и водного баланса еловой экосистемы, даже при относительно незначительными изменениями условий окружающей среды.

• В первом климатическом сценарии, предполагающим только изменение содержания С02 в воздухе при сохранении современных атмосферных гидрометеорологических условий, наблюдается существенному увеличению чистого ("net") баланса С02 с ростом содержания С02 в воздухе. Несмотря на незначительное уменьшение устьичной проводимости, интенсивность транспирации при различном содержании С02 остаётся практически неизменной, а интенсивность эвапотранспира-ции даже несколько увеличивается. Сходные результаты были получены в ходе эксперимента "FACE" ("Free-Air Carbon dioxide Enrichment") в сосновом лесу в Северной Каролине (Дюк, США) [Ellsworth et al. (1995)]. В течение дня, максимальные положительные и отрицательные отклонения интенсивности транспирации и эвапотранспирации наблюдались во время восхода и захода солнца.

• В модельных экспериментах, предусматривающих не только увеличении содержания С02 в воздухе, но и изменение гидрометеорологических условий окружающей среды, наблюдается увеличение чистого углеродного баланса РП при всех климатических сценариях. Минимальное увеличение баланса С02 наблюдалось при сдвиге климата к более "холодному" и "влажному", характеризуемому уменьшением температуры воздуха и уменьшением приходящей солнечной радиации. Максимальное увеличение баланса С02 было получено при сдвиге климата в сторону более "сухого": при 450 ррт С02 - в сторону более "сухого и холодного", и при 550 ррт С02 - в сторону более "сухого и теплого" климатов. Суммарная транспирация и эвапотранспирация уменьшился с уменьшением температуры и увеличением количества осадков (более "холодный" и более "влажный" климат), и увеличивается, соответственно, с увеличением температуры и уменьшением количества осадков ( более "теплый" и более "сухой" климат). Влияние изменения содержания С02 в воздухе на величину транспирации и эвапотранспирации по сравнению с воздействием изменения приходящей солнечной радиации, температуры воздуха и РП, влажности воздуха и атмосферных осадков довольно мало.

Очевидно, что для более точного прогноза возможных изменений водного и углеродного режима лесной экосистемы при будущих изменениях условий окружающей среды, необходимо обладать более полной информацией об особенностях динамики и об адаптационной способности лесных экосистем. В проведенных модельных экспериментах сделано предположение о сохранении лесом в будущем современных экофизиологические и морфологические свойств. Естественно можно ожидать, что при значительных изменениях структуры РП и его экофизиологических особенностей в будущем, структура водного и углеродного режима лесной экосистемы может несколько отличаться от спрогнозированной в данном модельном исследовании. В данном случае необходимо проведение дополнительных модельных расчетов с использованием новых входных параметров.

Для проверки выполненных расчетов результаты выполненных модельных экспериментов в будущем должны быть сравнены с результатами долгосрочных экспериментальных метеорологических и гидрологических наблюдений, а также сравнены с результатами, полученными с помощью других ПРАП моделей.

Таким образом, цели и задачи, поставленные в начале работы, можно считать выполненными. Получены следующие основные результаты:

• Разработана физически обоснованная одномерная нестационарная шестислойная модель класса "Почва - Растительность - Атмосфера - Перенос" (ПРАП) "8Ь008УАТ", комплексно и адекватно описывающая процессы переноса радиации, тепла, влаги, углекислого газа в системе " почва - лес - приземный слой атмосферы" в течение вегетационного периода в локальном масштабе (от 0.01 до 1.0 км2, в зависимости от пространственных размеров однородных участков со сходным типом растительности и орографией) с шагом по времени от 15 минут до 1 часа. Найдены оптимальные численные схемы расчета основных составляющих радиационного, теплового, углеродного и водного режимов лесной экосистемы. Проведена стыковка различных блоков модели.

• На основе результатов комплексных гидрометеорологических и экофизиологических измерений в еловом лесу на станции лесного мониторинга Гёттингенского Университета в Золлинге проведена калибровка основных входных параметров модели, определяющих зависимость устьичной проводимости, интенсивности фотосинтеза еловых побегов (разного возраста и разного положения в кроне), дыхания почвы от параметров внешней среды.

• Выполненная проверка адекватности "БЬОВБУАТ" модели на основании использования результатов комплексных гидрометеорологических измерений на станции лесного мониторинга в Золлинге, а также экспериментальных данных международного проекта "ЕТЖОРЬиХ", показала хорошее согласование результатов модельных расчетов и полевых гидрометеорологических измерений радиационного баланса (Ао.98), потоков тепла (гЧ).79-0.86), влаги (г=0.72-0.82) и С02 (/= 0.4092

0.77) над и внутри РП, потоков влаги по ксилеме деревьев (^=0.79) и водного потенциала почвы (/^=0.95).

• Результаты проведенных компьютерных экспериментов по оценке чувствительности интенсивности транспирации, фотосинтеза и устьичной проводимости елового леса к изменению основных гидрометеорологических параметров позволили оценить порядок их значимости. Показано, что интенсивность транспирации елового леса в основном определяется изменением дефицита упругости водяного пара в воздухе и устьичной проводимости РП, а интенсивность фотосинтеза в основном зависит от сумм приходящей ФАР, водного потенциала хвои и содержания С02 в воздухе. Устьичная проводимость РП наиболее чувствительна к изменению водного потенциала хвои.

• Выполненная на основе анализа результатов численных экспериментов по модели, оценка возможной реакции основных составляющих водного и углеродного балансов лесной еловой эко-сис-темы на изменения внешних гидрометеорологических параметров, имитирующих различные климатические сценарии, показала, что при условии исключения влияния эффектов, связанных с возможной морфологической и экофизиологической адаптацией лесов к новым условиям окружающей среды, увеличение С02 в воздухе приводит к значительному увеличению интенсивности фотосинтеза РП при всех климатических сценариях. Транспирация и эвапотранспирация РП уменьшается с уменьшением температуры и увеличением количества осадков, и увеличивается с увеличением температуры и уменьшением количества осадков, соответственно. Влияние увеличения С02 в воздухе на режим транспирации и эвапотранспирации РП пренебрежимо мало.

Разработанная ПРАП модель уже была использована и используется при моделировании процессов энерго- и массообмена различных лесных экосистем в рамках нескольких международных проектов:

• "Оценка отклика бореальной лесной экосистемы на климатические изменения" (INTAS 94-1570);

• "Реакция водных потоков бореального лесного региона в истоках Волги на климатические и при-родно-хозяйственные изменения" (VOLGAFOREST (INCO-COPERNICUS), IC15-CT98-0120);

• "Научные основы комплексного глобального экосистемного мониторинга, включая мониторинг в биосферных заповедниках и других охраняемых территориях" (FKZ 809 01 005);

• "Углеродные и водные потоки средиземноморских лесов и влияние на них изменения землепользования" (MEDEFLU (ENV-CT97-0455));

• "Долговременное исследование потоков углекислого газа и водяного пара в Европейских лесах и их взаимодействие с климатической системой" (EUROFLUX (ENV4-CT95-0078));

• "Динамика лесных экосистем: биофизический контроль углеродного и водного балансов в лесных экосистемах" (FKZ-BMBF 0339474В).

Кроме того, в настоящее время SLODSVAT включена в качестве одной из базовых моделей в несколько новых международных исследовательских проектов Министерства Науки и Технологий Германии (BMU), Немецкого Общества Фундаментальных Исследований (DFG) и Комиссии Европейского Сообщества (ЕС), направленных на исследование процессов взаимодействия лесов и окружающей среды в Германии, Венесуэле и Индонезии.

Заключение

Основным результатом выполненной работы является разработка комплексной шестислойной одномерной нестационарной ПРАП модели (Six-Layer One-Dimensional non-steady-state SVAT model (SLODSVAT)), адекватно описывающей процессы тепло-, влаго- и углеродного обмена между лесными экосистемами и приземным слоем атмосферы в локальном масштабе, что необходимо для решения широкого класса прикладных задач современного экологического, климатического и гидрологического мониторинга. Модель базируется на комплексном описании процессов тепло, Н20 и С02 обмена между РП и атмосферой, и соединяет в единое целое детальное описание микроклиматических условий в приземном слое атмосферы и в РП, гидрологического режима РП и почвы, экофизио-логических процессов (устьичной проводимости, фотосинтеза и дыхания растений) на уровне листа и на уровне РП в целом.

Для валидации входных параметров модели и проверки ее адекватности были использованы результаты независимых микроклиматических, экофизиологических и гидрологических измерений и наблюдений в еловом лесу на станции лесного мониторинга в Золлинге (Германия) в течение 1993-1998 годов, а также базы данных ряда международных проектов ("EUROFLUX", "MEDEFLU").

Для изучения экофизиологических особенностей механизма устьичной регуляции, транспирации и фотосинтеза на уровне отдельного листа (побега) и параметризации их зависимости от гидрометеорологических параметров окружающей среды были использованы результаты полевых измерений с помощью портативного диффузионного порометра нулевого равновесия LI-1600 (LI-C0R, США), лабораторного газоанализатора CMS-400 (WALZ, Германия), камеры давления и системы для измерения потока влаги в стволе деревьев.

Результаты выполненных многочисленных измерений отмечают довольно высокий уровень временной и пространственной изменчивости устьичной проводимости (gi) и фотосинтеза (А¡) отдельных листьев в зависимости от положения в кроне (экспозиции) и возраста. Результаты экспериментов показывают, что в течение светового дня изменчивость gi и А/ определялась в основном изменчивостью приходящей ФАР и ее перераспределением внутри крон деревьев.

Максимальные значения gi (до 100-110 ммол/м2с) в течение всего светового дня наблюдались у двухлетней хвои в верхней части кроны (световой). В средней и нижней частях кроны в утренние часы наиболее высокая gi отмечалась у хвои текущего года (до 70-80 ммол/м2с). В послеполуденное время gi сильно снижалась (особенно у хвои текущего года), что вероятно связано как с более сильным обезвоживанием внутренних тканей листа и, соответственно, более низким водным потенциалом, так и с более высокой чувствительностью молодой хвои к снижению осмотического потенциала. Максимальная gi в послеполуденное время наблюдалась у двухлетней хвои.

На основании использования "метода огибающих кривых" ("boundary line functions") удалось выявить устойчивую зависимость gi от приходящей на поверхность хвои ФАР, температуры поверхности хвои (Тг) и дефицита упругости водяного пара в воздухе (А,). Зависимость устьичной проводимости от водного потенциала (у}) для всей совокупности выполненных измерений при разных условиях освещения прослеживалась довольно слабо, что может быть связано как с ограниченным количеством проведенных измерений водного потенциала в доступных частях кроны дерева, так и с нормальными (не стрессовыми) условиями почвенного увлажнения.

Список литературы диссертационного исследования кандидат географических наук Ольчев, Александр Валентинович, 1998 год

Библиографический список использованной литературы

1. Алексеев В.А. Световой режим леса. - Л.: Наука, 1975. - 228 с.

2. Анисимов O.A., Меижулии Г.В. К статистической теории радиационного поля в растительности. - Метеорология и гидрология, 1985, 10, с. 94-99

3. Бихеле З.Н., Молдау Х.А., Росс Ю.К. Математическое моделирование транспипации и фотосинтеза при недостатке почвенной влаги. - Л.: Гидрометеоиздат, 1980, - 224 с.

4. Бойко А.П., Сиротенко О.Д. Моделирование энерго- и массообмена в системе "Почва - Растительность - Атмосфера" при условиях водного дефицита. - Труды ВНИИСХМ, вып. 10, 1985, с. 1-35.

5. Будаговский А.И. Испарение почвенной влаги. М.: Наука, 1964, - 244 с.

6. Будаговский А.И., Ничипорович A.A., Росс Ю.К. Количественная теория фотосинтеза и ее использование для решения научных и практических задач физической географии. - Изв. АН СССР, сер. геогр., 1964, 6, с.51-58

7. Будыко М.И. К теории влияния климатических факторов на фотосинтез. - ДАН СССР, 1964, т. 158, 2, с. 331-334

8. Будыко М.И., Гандин Л.С. К теории испарения при наличии растительного покрова. - Труды ГГО, 1965, вып. 179

9. Будыко М.И., Гандин Л.С. К теории теплового режима растительного покрова. - Труды ГГО, 1968, вып. 229

10. Галямин Е.П. О построении динамической модели формирования урожая агроценозов. - В: Биологические системы в земледелии и лесоводстве. - М.: Наука, 1974, с.70-84

11. Выгодская H.H. Радиационный режим и структура горных лесов. - Л.: Гидрометеоиздат, 1981. -260 с.

12. Дубов A.C., Быкова Л.П., Марунич С.Б. Турбулентность в растительном покрове. - Л.: Гидрометеоиздат, 1978, - 220 с.

13. Каневский В.А., Росс Ю.К. Математическое моделирование радиационного режима хвойного дерева методом Монте-Карло. - Препринт АН ЭССР, Тарту, 1982. - 32 с.

14. Кобак К.И. Углекислота воздуха как характеристика атмосферы лесного биогеоценоза. - В кн.: Световой режим, фотосинтез и продуктивность леса. М.: Наука, 1967

15. Колмогоров А.Н. Локальная структура турбулентности в несжимаемой жидкости при очень больших числах Рейнольдса. - Доклады АН СССР, 1941, т.ЗО, №4

16. Константинов А.Р. Методы расчета испарения по гидрометеорологическим данным. - Труды УкрНИИГМИ, 1967, вып. 68

17. Менжулин Г.В. К методике расчета метеорологического режима в растительном сообществе. -Метеорология и гидрология, 2, 1970, с.92-99

18. Менжулин Г.В. Моделирование гидрометеорологического режима растительного покрова. -Труды ГГО, 1974, вып. 318

19. Менжулин Г.В., Савватеев С.Н., Стрижков Д.Г. О физических принципах моделирования и параметризации турбулентного режима в растительном покрове. - Метеорология и гидрология, 8, 1989, с. 97-107

20. Монин A.C., Яглом A.M. Статистическая гидромеханика. - Часть 1, М.: Наука, 1965.

21. Нерпин С.В., Чудновский А.Ф. Энерго- и массообмен в системе растение - почва - воздух. - JL: Гидрометеоиздат, 1975

22. Нильсон Т. Математическое моделирование радиационного режима растительного покрова. -Автореферат дисс. Тарту, 1968

23. Сиротенко О.Д. Математическое моделирование водно-теплового режима и продуктивности агро-экосистем. - JL: Гидрометеоиздат, 1981. - 167 с.

24. Раунер Ю.Л. К методике определения составляющих теплового баланса леса. - В кн.: Тепловой баланс леса и сельскохозяйственного поля. М.: Издательство АН СССР, 1962

25. Раунер Ю.Л. Тепловой баланс растительного покрова. - Л.: Гидрометеоиздат, 1975

26. Росс Ю.К. Радиационный режим и архитектоника растительного покрова. - Л.: Гидрометеоиздат, 1975. - 344 с.

27. Росс Ю.К., Князихин Ю., Кууск А., Маршак А., Нильсон Т. Математическое моделирование переноса солнечной радиации в растительном покрове. - Л.: Гидрометеоиздат, 1992. - 195 с.

28. Федоров С.Ф. Тепловой баланс леса и поля. - Труды ГГИ, 1964, вып. 109

29. Федоров С.Ф. О результатах исследования гидрологической роли леса. - Труды ГГИ, 1969, вып. 176

30. Шульгин И.А. Растение и Солнце. - Л.:Гидрометеоиздат, 1973. - 251с.

31. Baldocchi D.D., Hicks B.B. and Camara P. A canopy stomatal resistance model for gaseous deposition to vegetated surfaces. - Atmos. Environ., 21, 1987, pp. 91-101.

32. Baldocchi D.D., Hicks B.B. and Meyers T.P. Measuring biosphere - atmosphere exchanges of biologically related gases with micrometeorological methods. - Ecology, 69(5), 1988, pp. 1331-1340

33. Baldocchi D.D., Luxmoore R J. and Hatfield J.L. Discerning the forest from the trees: an essay on scaling canopy stomatal conductance. - Agricul. For. Met., 54, 1991, pp. 197-226.

34. Ball J.T., Woodrow I.E. and Berry J.A. A model predicting stomatal conductance and its contribution to the control of photosynthesis under different environmental conditions. - In I.Bingging (Ed.): Progress in photosynthesis research. Vol. IV.5. Proc. VII 'Int. Photosynthesis Congress Nijhoff, Dorrdrecht, 1987, pp. 221-224.

35. Beneke P. Der Wasserumsatz eines Buchen- und eines Fichtenwaldökosystems im Hochsolling. -Schriften aus der Forstlichen Fakultät der Universität Göttingen und der Niedersächsischen Forstlichen Versuchsanstalt, Band 77, Frakfurt am Main, J.D.Sauerländer's Verlag 1984, 159 S.

36. Berry J.A., Sellers P.J., Randall D.A., Collatz G.J., Colello C.D., Denning S. and Grivet C. SiB2 a model for simulation of biological processes within a climate model. - In: van Gardingen, P., Moody, G., & Curran, P. (Eds) Scaling up, Society for Experimental Biology Seminar Series, Cambridge University Press, 1995

37. Brutsaert W.H. Evaporation into the Atmosphere. Theory, History, and Applications. - Dordrecht, Holland, D. Reidel Publishing Company 1982, 299 p.

38. Campbell G.S. A simple method for determining unsaturated conductivity from soil moisture retention data. - Soil Sci., 117,1974, pp. 311-314.

39. Cermak J., Demi M. and Penka M. A new method of sap flow rate determination in trees. - Biologia Plantarium, 15, 1973, pp.171-178

40. Chen D.-X. and Coughenour M.B. GEMTM: a general model for energy and mass transfer of land surfaces and its application at the FIFE sites. -Agric. For. Meteorol., 68, 1994, pp.145-171.

41. Choudhury B.J. and Monteith J.L. A four-layer model for the heat budget of homogeneous land surfaces. - Q. J. R. Meteorol Soc., 114, 1988, pp.373-398.

42. Cienciala E., Eckersten H., Lindroth A. and Hallgren J.-E. Simulated and measured water uptake by Picea abies under non-limiting soil water conditions. - Agric. For. Meteorol., 71, 1994, pp. 147-164.

43. Clapp R.B. and Hornberger G.M. Empirical Equations for some Soil Hydraulic Properties. - Wat. Resour. Res, 14, 1978, pp. 601-604.

44. Collatz G.J., Ball J.T., Grivet C. and Berry J.A. Physiological and environmental regulation of stomatal conductance, photosynthesis and transpiration: a model that includes a laminar boundary layer. - Agric. For. Meteorol., 54, 1991, pp.107-136.

45. Coombs J., Hall D.O., Long S.P. and Scurlock M.O. Techniques in bioproductivity and photosynthesis. -Oxford, Pergamon Press, 1985. - 440 pp.

46. Deardorff J.W. Efficient prediction of ground surface temperature and moisture with inclusion of a layer of vegetation. -J. Geophys Res., 83, pp. 1889-1903

47. Debruyckere L.F.A., Franks S.W., Beven K.J., De Troch P.A. and De Troch F.P. Towards the upscaling of local surface flux models. - Phys. Chem. Earth, Vol. 21, 3, pp.183-188

48. Dickinson R.E. Land surface processes and climate-surface albedos and energy balance. - Advances in Geophysics, Vol.25, Academic Press, 1983, pp.305-353.

49. Eamus D. and Jarvis P. The direct effects of increased in the global atmospheric C02 concentration on natural and commercial temperate forest. - Adv. Ecol. Res., 90, 1989, pp. 1-55

50. Ellenberg H., Mayer R. and Schauermann J. Okosystemforschung. Ergebnisse des Solling-Projekts 19661986. - Stuttgart, Ulmer 1986. - 507 pp.

51. Falge E., Graber W., Siegwolf R. and Tenhunen J.D. A model of the gas exchange response of Picea abies to habitat conditions. - Trees, 10, 1996, pp. 267-287

52. Famiglietti J.S. and Wood E.F. Multiscale modeling of spatially variable water and energy balance processes. - Water Resour. Res., 30, pp. 3061-3078

53. Farquhar G.D., Dubbe D.R. and Raschke K. Gain of the feedback loop involving carbon dioxide and stomata, theory and measurements. - Plant Physiol., 62, 1978, pp. 327-331

54. Farquhar G.D., von Caemmerer S. and Berry J.A. A biochemical model of photosynthetic C02 assimilation in leaves of C3 plants. - Planta, 149, pp. 78-90

55. Farrar J.F. and Williams M.L. The effects of increased atmospheric carbon dioxide and temperature on carbon partitioning, source-sink relations and respiration. - Plant, Cell and Env., 14, 1991, pp.819-830

56. Federer C.A. A soil - plant - atmosphere model for transpiration and availability of soil water. - Wat. Resour. Res., 15, 1979, pp. 555-562

57. Foken T. and Wichura B. Tools for quality assesment of surface-based flux measurements. - Agric. For. Meteorol, 78, 1996, pp. 83-105

58. Fritchen L.J. and Simpson J.R. Surface energy and radiation balance systems: General description and improvement. - J. Applied Meteorology 28, 1989, pp. 680-689

59. Garrat J.R. Limitations of the eddy -correlation technique for the determination of turbulent fluxes near the surface. - Boundary-Layet Meteorol. 8, pp. 255-259

60. Gash J.H.C. and Shuttleworth W.J. Tropical deforestation: albedo and the surface-energy balance. -Climate change, 19, 1991, pp. 123-133

61. Geyer B. and Jarvis P. Preface to "A Review of models of soil - vegetation - atmosphere - transfer -schemes (SVATS): "A report to the TIGER III Committee". - Edinburgh 1991.

62. Granier A. Une nouvelle methode pour la measure du flux de seve brute dans le tronc des arbres. - Ann. Sei. For., 42, 1985, pp. 193-200.

63. Gyalistras D., von Storch H., Fishlin A. and Beniston M. Linking GSM-simulated climatic changes to ecosystem models: case study of statistical downscaling in the Alp. - Climate Research, 4(3), 1994, pp. 167-189

64. Henderson-Sellers A., Dickinson R.E. and Wilson M.F. Tropical deforestation: important processes for climate models. - Climate change, 13, 1988, pp. 43-67

65. Hunt E.R., Running S.W. and Federer C.A. Extrapolating plant water flow resistances and capacitances to regional scale. - Agric. For. Meteorol., 54, 1991, pp.169-195

66. Ibrom A., Schütz C., Tworek T., Morgenstern K., Oltchev A., Falk M., Constantin J. and Gravenhorst G. Eddy-correlation measurements of fluxes of C02 and H20 above a spruce forest. - Phys. Chem. Earth, Vol. 21, 5-6, 1996, pp. 409-414

67. Ibrom A., Gries D., Kurth W., Godbold D., Oltchev A. und Panfyorov O. Erfassung und Modellierung der Primärproduktion von Einzelbaum und Bestand: Einfluß von Witterung und Struktur. - In: A.Werner und W.Seyfarth (Hrgs.) Erkenntnisse, Methoden und Lösungsansätze für eine dauerhafte Natur-

entwicklung in Mitteleuropa. 27 Jahrestag der Gesellschaft für Ökologie vom 01.-06. September 1997 in Müncheberg, Z.-B. 32, S.169

68. Ibrom A., Morgenstern K., Richter l., Falk M., Oltchev A., Consantin J. and Gravenhorst G. Quality assessment of eddy covariance measurements above a forest canopy. - Submitted to J. Theoretical and Applied Climatology

69. Idso K.E. and Idso S.B. Plant responses to atmospheric C02 enrichment in the face of environmental constraints: a review of the past 10 years research. -Agric. For. Meteorol., 69, 1994, pp. 153-203

70. IPCC 1995. Impacts, Adaptations and Migration of Climate Change: Scientific-Technical Analyses. Contribution of Working Group II to the Second Assessment Report of the Intergovernmental Panel on Climate Change. - Cambridge Univ. Press., 1996. - 879 pp.

71. Jarvis P.J. The interpretation of the variations in leaf water potential and stomatal conductance found in canopies in the field. - Phil. Trans. Royal Soc., B273, London, 1976, pp.593-610.

72. Jarvis P.J., James G.B. and Landsberg J.J. Coniferous forest. - In: "Vegetation and the Atmosphere", J.L.Monteith (Ed.), Vol.2, Academic Press, 1976, pp.171-240.

73. Jarvis P.G. and McNaughton Stomatal control of transpiration: scaling up from leaf to region. - Adv. Ecol. Res., 15, 1986, pp. 1-48.

74. Kim J. and Verma S.B. Modelling canopy stomatal conductance in a temperate grassland ecosystem. -Agricul. For. Met., 55, 1991, pp. 149-166.

75. Kirchbaum M.V.F. and Farquhar G.D. Temperature dependence of whole-leaf photosynthesis in Eucalyptus pauciflora. - Aust. J. Plant Physiol., 11, 1984, pp.519-538

76. Knyazikhin Y., Miessen G., Panfyorov O. and Gravenhorst G. Small-scale study of three-dimensional distribution of photosynthetically active radiation in a forest. - Agricul. For. Met., 88, 1997, pp. 215-239

77. Kondratyev K.Ya. Radiation in the Atmosphere. - In: "International Geophysics Series", J.van Mieghem and A.L.Hales (Eds.), London, Academic Press, 19697 - 912 pp.

78. Kowalik P.J. and Eckersten H. Simulation of diurnal transpiration from willow. - In: "Modelling of energy forestry - Growth, water relation and economy." Simulation monographs, K.L.Perttu and P.J.Kowalik (Eds.), Wageningen, Pudoc 1989, pp. 97-119.

79. Landsberg J.J. Physiological ecology of forest production. - London, Academic Press, 1986. - 198 p.

80. Lange O.L., Führer, G. and Gebel J. Rapid determination of photosynthetic capacity of cut spruce twigs (Picea abies) at saturating ambient C02. - Trees, 1, 1986, pp. 70-77

81. Laubach J., Rashendorfer M., Kreilein H. and Gravenhorst G. Determination of heat and water vapour fluxes above a spruce forest by eddy correlation. - Agricul. For. Met.,.71, 1994, pp. 373-401

82. Lohammar T., Larsson S., Linder S. and Falk S.O. FAST-simulation model of gaseous exchange in Scots pine. - In: Persson,T. (Ed.) Structure and Function of Northern Coniferous Forests - An Ecosystem Study, Ecol. Bull., 32, pp. 1980, pp. 505-523.

83. Luxmoore R.J., O'Neill E.G., Ells J.M. and Rogers H.H. Nutrient-uptake and growth responses of Virginia pine to elevated atmospheric C02. - J. Environ. Qual., 15, 1986, pp. 244-251

84. Meador W.E. and Weaver W.E. Two-stream approximations to radiative transfer in planetary atmospheres: a unified description of existing methods and a new improuvment. - J. Atmos. Sci., 37, 1980, pp.630-643

85. Monsi M. und Saeki I. Ûber den Lichtfaktor in den Pflanzengesellschaften und seine Bedeutung fiir die Stoffproduktion. - Jap. J. Bot., 14 (1), 1953, pp.22-52

86. Monteith J.L. Evaporation and environment. - In: G.E.Frogg (Ed.) The state and movement of water in living organisms, Symp. Soc. exp. Biol., 19, Academic Press, N.Y., 1965, pp. 205-234

87. Monteith J.L. and Unsworth M.H. Principles of Environmental Physics. - 2-nd Edn. Routledge, New York, Charman and Hall, 1990. - 291 pp.

88. Nobel P.S. Physicochemical and environmental plant physiology. - Academic Press, 1991

89. Norman J.M., Garcia R. and Verma S.B. Soil surface C02 fluxes and the carbon budget of a grassland. -J. Geoph. Res., vol.97, No.D17, 1992, pp. 18845-18853

90. Oltchev A.V. Model energy-mass exchange for forest ecosystems. - "Annales Geophysicae", Proceedings of XVII General Assembly of European Geophysical Society, Edinburgh 1992, Part II, Supplement II to Vol. 10.

91. Oltchev A., Constant J., Gravenhorst G., Ibrom A., Heimann J., Schmidt J., Falk M., Morgenstern K., Richter I. and Vygodskaya N.N. Application of a six-layer SVAT model for simulation of évapotranspiration and water uptake in a spruce forest. - Phys. Chem. Earth, Vol. 21, No 3, 1996, pp. 195-199

92. Oltchev A., Constantin J., Gravenhorst G. and Ibrom A. A six-layer SVAT model for a simulation of water vapour and sensible heat fluxes in a spruce forest. - J. Hydrol. Hydromech., 45, 1997, pp. 5-37

93. Oltchev A., Ibrom A., Morgenstern K., Kreilein H. and Gravenhorst G. Evaluation of the response of a spruce forest ecosystem on climatic changes: results of modelling experiments. - /. Phys. Chem. Earth, 1998.

94. Penman H.L. Natural evaporation from open water, bare soil, and grass. - Proc. R. Soc. London, A, 193, pp.120-145

95. Prentice I.C. Climate change and long-term vegetation dynamics. - In: Glenn-Lewin D.C., Peet R.K., Veblen T.T. (Eds.): Plant succession: theory and prediction. Chapmann and Hall, London, 1992, pp. 293339

96. Price D.T. and Black T.A. Estimation of forest transpiration and C02 uptake using the Penman-Monteith equation and a physiological phoptosynthesis model. - In: Proceedings of an internationa workshop held at Vancouver, B.C., Canada, August 1987. IAHS Publ. N.177, 1989, pp. 213-227

97. Raupach M.R. and Finnigan J.J. Single-layer models of evaporation from plant canopy are incorrect but useful, whereas multilayer models are correct but useless: Discuss. - Aust. J. Plant Physiol., 15, 1988, pp. 705-716.

98. Rogers H.H., Peterson C.M., McCrimmon J.N. and Cure J.D. Response of plant roots to elevated atmospheric carbon dioxide. - Plant, Cell, Environ., 1992, pp. 749-752

99. Schulze E-.D. and Hall A.E. Stomatal responses, water loss and C02 assimilation of plants in contrasting environments. - In: O.L.Lange, P.S.Nobel, C.B.Osmond and H.Zielgler (Eds.), Physiological Plant Ecology, II: Water Relations and Carbon Assimilation. Encyclopaedia of Plant Physiology, Vol. 12b. New-York, Springer-Verlag, 1982, pp. 181-230.

lOO.Shugart H.-H. A theory of forest dynamics - The ecological implications of forest succession models.

Springer, New York. - 278 pp. 101.Schulze E-.D., Cermak J., Matyssek R., Penka M., Zimmermann R., Vasicek F., Gries W. and Kucera J. Canopy transpiration and water fluxes in the trunk of Larix and Picea trees - a comparison of xylem flow, porometer and cuvette measurements. - Oecologia (Berlin), 66, 1985, pp. 475-483 102.Sellers P. Canopy reflectance, photosynthesis and transpiration. - Int. J. Remote Sens., 6, 1985, pp. 13351372

103. Sellers P.J., Mintz Y., Sud Y.C. and Dalcher A.A. Simple Biosphere Model (SiB) for Use within General

Circulation Models. - J. Atmos. Sci., vol. 43, 6, 1986, pp. 505-531. 104.Sellers P.J., Shuttleworth J.W., Dorman J.L., Dalcher A. and Roberts, J.M. Calibrating the simple biosphere model (SiB) for Amazonian tropical forest using field and remote sensing data: Part 1: Average calibration with field data. - J. Appl. Meteorol. 28, 8, 1989, pp. 727-759. 105.Sellin A. Resistance to water flow in xylem of Picea abies (L.) Karst. Trees grown under contrasting light

conditions. - Trees, 7, 1993, pp. 220-226 106.Sirotenko O.D. Mathematical models in crop bioclimatology in the former USSR (history, achievements

and prospects). - Advances in Bioclimatology, 4, 1996, Springer, pp. 128-169 107.Smith E.A., Cooper H.J., Crosson W.L. and Heng-Yi W. Estimation of surface heat and moisture fluxes over a prairie Grassland. 3. Design of a hybrid physical / remote sensing biosphere model. - J. Geophys. Res., 98, 1993, NO.D3, pp. 4951-4978. 108.Smith T.M., Schugart H-.H., Woodward F.I. and Burton P.J. Plant functional types. - In: Vegetation dynamics and global changes Solomon, A.M and Shugart, H.H. (Eds.). Charman &Hall, New York, NY, and London, UK, 1993, pp. 272-292 109.Stewart J.B. Modelling surface conductance of pine forest. - Agric. For. Meteorol., 43, 1988, pp. 19-35 1 lO.Stull R.B. An introduction to boundary layer meteorology. - Kluwer Academic Publisher, 1988. - 666 pp. lll.Thom A.S. Momentum, Mass and Heat Exchange of Plant Communities. - In "Vegetation and the Atmosphere", J.L.Monteith (ed.), Vol.1, Academic Press 1975, pp. 57-110.

112.Verma S.B. Micrometeorological methods for measuring surface fluxes of mass and energy. - In: N.S.Goel and J.M.Norman (Eds.) Remote Sensing Reviews: Instrumentation for studying vegetation canopies for remote sensing in optical and thermal infrared regions, 5(1), 1990, pp. 99-115.

113.Wang Y.P. and Jarvis P.G. Description and validation of an array model - MAESTRO. - Agric. For. Meteorol., 51, 1990, pp. 257-280

114.Wittwer S.H. and Robb W. C02 enrichment of greenhouse atmosphere for food crop production. - Econ. Bot., 18, 1964, pp. 34-56

115.Zimmermann M.H. Xylem structure and the Ascent of sap. - Springer-Verlag, New York, 1983. - 143pp.