Круговорот углерода в лиственничных лесах якутского сектора криолитозоны тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.16, доктор биологических наук Максимов, Трофим Христофорович

• Максимов, Трофим Христофорович
• доктор биологических наук
• 2007

Оглавление диссертации доктор биологических наук Максимов, Трофим Христофорович

Введение.:.

ГЛАВА 1. СОВРЕМЕННЫЕ ТЕНДЕНЦИИ КЛИМАТИЧЕСКИХ ИЗМЕНЕНИЙ В ВЫСОКИХ ШИРОТАХ.

1.1. Последние изменения в климате.

1.2. Радиационно-активные парниковые газы.

1.3. Наземный покров.

1.4. В о дный и тепловой обмен.

1.5. Поставка пресной воды в Северный Ледовитый океан.

1.6. Якутский сектор криолитозоны.

ГЛАВА 2. УСЛОВИЯ, МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ.

2.1. Эколого-климатические особенности условий произрастания растений.

2.2. Описание территории исследований.

2.3. Методы исследования.

2.3.1. Гидрометеорологические.

2.3.2. Рост и развитие растений.

2.3.3. Углекислотный газообмен растений.

2.3.4. Концентрация С02.

2.3.5. Почвенное дыхание.

2.3.6. Водный обмен.

2.3.7. Эдди-ковариационные измерения.

2.3.8. Модельные опыты по изучению влияния возможных изменений климата.

2.3.9. Математическая обработка данных.

ГЛАВА 3. СТРУКТУРНО-ФУНКЦИОНАЛЬНЫЕ ОСОБЕННОСТИ

БОРЕАЛЬНЫХ ЛИСТВЕННИЧНИКОВ.

3.1 Биологическая продуктивность лиственничного леса (КРР).

3.1.1. Биоморфологические особенности растений лесных экосистем.

3.1.2. Larix cajanderi - основная лесообразующая порода Севера.

3.2 Фотосинтетическая деятельность лиственничного леса.

3.2.1. Суточная и сезонная динамика фотосинтеза.

3.2.2. Соотношение фотосинтеза и дыхания.

3.3. Водный обмен растений лиственничного леса.

3.3.1. Сезонная динамика водного обмена растений.

3.3.2. Сопряженность движения воды в растениях и почве.

Краткие выводы.

ГЛАВА 4. ЭМИССИЯ УГЛЕКИСЛОГО ГАЗА ЛИСТВЕННИЧНЫМИ ЭКОСИСТЕМАМИ.

4.1. Концентрация углекислого газа в лиственничном лесу.

4.2. Почвенное дыхание лиственничного леса.

4.2.1. Суточная и сезонная динамика почвенного дыхания.

4.2.2. Зависимость эмиссии от факторов окружающей среды.

Краткие выводы.

ГЛАВА 5. ЦИРКУЛЯЦИОННЫЕ ПОТОКИ ЭНЕРГИИ, ВЛАГИ И С02 В ПРИЗЕМНОМ СЛОЕ АТМОСФЕРЫ.

5.1 Потоки энергии и влаги в лиственничном лесу.

5.2 Сопряженность потоков влаги и углекислого газа (NEE).

Краткие выводы.

ГЛАВА 6. ОТВЕТНАЯ РЕАКЦИЯ ДРЕВЕСНЫХ ПОРОД ЯКУТИИ НА ВОЗМОЖНЫЕ ИЗМЕНЕНИЯ КЛИМАТА.

6.1 Рост и развитие.

6.2 Водный обмен.

6.3 Фотосинтез и дыхание.

Краткие выводы.

ГЛАВА 7. • РОЛЬ ЛЕСНЫХ ЭКОСИСТЕМ КРИОЛИТОЗОНЫ В

УГЛЕРОДНОМ БАЛАНСЕ.

Краткие выводы.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Круговорот углерода в лиственничных лесах якутского сектора криолитозоны»

Актуальность темы. Территория Республики Саха (Якутия) 3,1 млн. км2 располагается в области повсеместного распространения многолетнемерзлых грунтов и связанных с ними специфических температурного, водного и почвенного режимов (высокие суточные колебания температур, засушливость климата, заморозки, низкоплодородные засоленные холодные почвы). Формированию относительно повышенной продуктивности естественных- и культурных растительных сообществ в Якутии способствуют сочетание длинного дня с быстрым нарастанием среднесуточных температур воздуха и почвы в весенний период, высокие температуры летних месяцев, наличие большого количества безоблачных дней и положительное влияние многолетней мерзлоты на продуктивное использование почвенной влаги растениями. Совокупность таких оригинальных гидроклиматических факторов предопределяет специфику протекания физиологических процессов, определяющих продукционный процесс растений в Якутии.

Якутия, как значительная часть Севера, играет важную роль в климатической системе планеты и является свободным резервом биосферы в пределах Единого циркумполярного экологического пространства. Предполагается, что при глобальном изменении климата именно в этом регионе рост температуры будет наибольшим и ответное воздействие криосферы на атмосферу может быть значительным, чем где-либо. Здесь представлены все основные биотические и абиотические компоненты Севера, подверженные влиянию изменения климата: Северный Ледовитый океан, вечная мерзлота, северная граница лесов, северные виды и популяции растений и животных.

Республика Саха (Якутия) с ее обширными таежными, горно-лесными и тундровыми экосистемами представляет собой громадный резервуар органического материала, накопленного в течение столетий, а повсеместно распространенная, близко залегающая к поверхности земли, высокольдистая мерзлота является консервантом парниковых газов прошлых эпох, аккумулированных тысячелетиями. По нашим подсчетам, запасы связанного углерода в почвах лесных и тундровых экосистем Якутии составляют 17133 млн.т., примерно 1/4 часть общего запаса углерода в почвах лесорастительных регионов России.

Повышение средней годовой температуры воздуха в области развития криолитозоны способно вызвать активизацию биогеохимических процессов, ускорить высвобождение законсервированных в вечной мерзлоте парниковых газов. Вместе с тем, вклад мерзлотных экосистем в глобальный и континентальный баланс углерода до сих пор остается малоизученным.

По прогнозной оценке, удвоение концентрации углекислоты в атмосфере произойдет в середине текущего столетия, что приведет к увеличению планетарной температуры на 1,5°С (Thomas, 1979; Manabe, Wetherald,1980;). Повышение температуры может составить 7-8°С в средних и высоких широтах и достигать 12°С на полюсах. Анализ данных 400 обсерваторий мира, проведенный японскими учеными, показывает, что повышение планетарной температуры воздуха за 1980-1990 гг. составило в среднем 0,3°С. Из всех парниковых газов на долю углекислоты в повышении температуры воздуха приходится около 43% (Веретенников, 1992). Таким образом, обогащение атмосферы парниковыми газами представляет собой серьезную не только эколого-социально-экономическую, но и политическую проблему жизнеобеспечения человечества.

Согласно данным М.К. Гавриловой (Гаврилова, 2003), с конца XIX века зимние температуры воздуха в Якутии повысились на 10°С, а средние годовые - на 2,0-3,5°С. Направленное потепление наиболее заметно проявилось здесь во второй половине XX в., особенно с 70-80-х гг. За последние 50 лет в Якутии средняя температура воздуха в январе возросла на 7°С, т.е. в 1,5-2,0 раза интенсивнее, чем в первой половине столетия. Средняя годовая температура воздуха повысилась на 1,0-2°С.

При возможном потеплении климата сумма активных температур в таежной зоне Якутии увеличится от 400 до 600°С, а в тундровой - и более того (Завельская и др., 1993), что окажет существенное влияние на составляющие водного баланса. В связи с этим обсуждаются два сценария развития событий: первый - потепление не будет сопровождаться увеличением количества осадков и приведет к аридизации территорий; второй - произойдет компенсационное увеличение количества осадков: в Центральной Якутии незначительное - на 30 мм в год; в северных тундровых районах - на 60 мм (Завельская и др., 1993). В последнем случае скорость продвижения лиственницы в тундру может приблизиться к 80 м/год (Huntley, Birslc, 1983; Keuk, 1989; Величко и др., 1990). Для некоторых пород деревьев скорость перемещения может составить 200-300 м, а для пионерных - 500 м и более в год (Парниковый эффект., 1989). В связи с потеплением климата бурно дискутируется проблема изменчивости биоразнообразия и скорости адаптации растений к новым условиям произрастания. Наряду с возможным сокращением ареала отдельных видов растений, ожидается продвижение к Северу тропических видов с С4-типом фиксации углерода со специфическими морфологическими, физиологическими и биохимическими признаками.

В понимании стратегии продукционного процесса и адаптации растений к изменениям климата важное значение имеет выяснение вклада отдельных органов и их донорно-акцепторных отношений. Распределение ассимилятов, их количество и скорость транспорта в растении предопределены его наследственно закрепленной программой на уровне генома, однако его реализация существенно зависит от конкретных экологических условий, в которых произрастает растение. Сочетание засухи южного типа, низких температур в корнеобитаемом слое почвы вызывают у растений Якутии различные изменения в распределении, скорости транспорта и депонировании ассимилятов. Именно в этих условиях произрастания выявляются особенности в ассимилирующей деятельности растений, обнаруживается пластичность или консервативность обменных процессов.

Оценка величины поглощения углерода мерзлотными экосистемами имеет прямой экономический выход в рамках ратификации Россией Киотского Протокола ООН по сокращению выбросов парниковых газов в атмосферу. Этот показатель может использоваться для подсчета индустриального выброса отдельно взятой страны. Любая добавочная верифицированная поглотительная емкость может быть продана в рамках торговли эмиссией. В конечном счете, легкоранимые мерзлотные экосистемы Якутии должны быть выведены в устойчивое русло развития в соответствии с функционированием социальной, экономической и экологической систем.

Цель и задачи исследований. Цель работы - выявить особенности круговорота углерода лиственничных лесов криолитозоны в условиях изменения климата. Были поставлены следующие задачи:

1. Выявить особенности фотосинтетической деятельности лесных растений.

2. Исследовать почвенное дыхание лесов разного формационно-типологического состава.

3. Количественно оценить компоненты циклов воды и углерода в бореальных лесах Якутии.

4. Изучить эколого-физиологические механизмы гомеостатической адаптации растений к возможному изменению климата.

5. Провести анализ состояния лесных экосистем криолитозоны, что может быть использовано для дальнейшего расширения международного сотрудничества.

Научная новизна. Показано, что адаптация популяций к конкретному сочетанию гидротермических факторов климата происходит в результате перестройки донорно-акцепторных отношений отдельных органов растений, сопровождающейся изменением общего числа и объема клеток и хлоропластов, фиксации углекислого газа, транспорта ассимилятов и т.д. в определенные периоды роста и развития.

Впервые представлены экспериментальные данные по балансу углерода и воды, влиянию водного режима почв на продуктивность бореальных лесов якутского сектора криолитозоны. Результаты исследований могут быть использованы в прогнозировании биологической продуктивности растений мерзлотных экосистем, оценке видового разнообразия растений по биоклиматическим зонам Северо-Востока России.

Впервые в условиях Якутии сделана попытка физиологического обоснования фотосинтетической продуктивности растений, получены количественные показатели продукционного процесса. Излагаются оригинальные данные по донорно-акцепторным отношениям растений на уровне целостного растительного организма и сообщества. Получен ряд конкретных результатов: 1) сделан вывод о высокой депонирующей роли корневой системы растений высоких широт; 2) выявлены микрометеорологические оценки углеродного баланса; 3) показана количественная зависимость концентрации С02 от сезона, погодных условий и интенсивности лесных пожаров; 4) исследованы углеродные параметры лесных и тундровых экосистем; 5) обращено внимание на короткий вегетационный период развития растений. Эта особенность способствует обогащению атмосферы северных широт углекислотой.

Защищаемые положения.

1. Рост древесных растений в Якутии в течение вегетационного периода обеспечивается высокими уровнями фотосинтеза и транспирации при сравнительно низких темновых затратах на дыхание и поддержание. Большая межгодовая вариабельность фотосинтеза и темнового дыхания свидетельствует о высокой адаптивности лиственницы к особым условия криолитозоны.

2. Продукционный процесс древесных растений в Якутии лимитирован как эндогенными (устьичная проводимость), так и экзогенными обеспеченность влагой, минеральными органогенами, особенно азотом) факторами.

3. Мерзлотные леса Якутии в настоящее время оцениваются по бюджету углерода как области значительного стока углерода. Однако при прогнозируемом потеплении климата их функции как поглотителей углерода будут существенно зависеть от результата взаимодействия антагонистических процессов: 1) возрастания аккумулирования углерода вследствие увеличения продолжительности вегетационного периода и повышения летних температур воздуха; 2) увеличения частоты лесных пожаров, которые приводят к возрастанию эмиссии углекислоты в атмосферу.

Личный вклад автора. Диссертационная работа основывается на результатах многолетних исследований (1989-2005 гг.), проведенных автором в рамках международных научных программ по изучению цикла углерода и воды в области вечной мерзлоты, тематических планов Института биологических проблем криолитозоны (ИБПК) СО РАН, а также в содружестве с учеными Японии, Китая, Кореи, Монголии, Голландии, Германии и ряда других стран.

В течение последних 15 лет автор является координатором, научным руководителем и организатором ряда международных исследований, а также работ по межправительственным и российским программам, связанным с оценкой углеродного и водного циклов лесных и тундровых экосистем якутского сектора криолитозоны; определяет направление исследований; принимает непосредственное участие в экспериментально-полевых работах; проводит анализ, обобщение и публикацию полученных материалов. Он является независимым международным экспертом МСОП ШСЫ 88С, Арктического Совета САБР и Ц1\\ФА.

Автором разработана и реализована сеть регионального и континентального экологического мониторинга природной среды, включающая серию станций, размещенных в таежной и тундровой зонах

Якутии. Уникальная система наблюдений соответствует всем требованиям методики глобального экологического мониторинга (стандартные параметры измерений, контроль качества наблюдений и система хранения - база -данных). Начатые международными научными силами мониторинговые исследования расширяются как с точки зрения охвата территории, так и количества изучаемых параметров - космических, геологических, физико-технических, медицинских и биологических.

Публикации. Основное содержание диссертационной работы и защищаемые положения отражены в 173 работах (в том числе 134, опубликованных за рубежом), в двух монографиях, 21 статье в отечественных и зарубежных рецензируемых научных журналах.

Апробация работы. Результаты и основные положения диссертационной работы были изложены в докладах на Всесоюзных симпозиумах по биологическим проблемам Севера (Сыктывкар, 1981; Магадан, 1982; Якутск, 1986); Всесоюзном рабочем совещании «Газообмен растений в посевах и природных фитоценозах» (Сыктывкар, 1992); 1-Х международных (Российско-Японских) симпозиумах по изучению вечной мерзлоты (Sapporo, 1993, 1995, 1997, 1999, 2001; Tsukuba, 1994, 1996, 1998, 2000, 2002, Якутск, 1995); Международном ботаническом конгрессе (Tokyo, 1993); региональной конференции, посвященной памяти профессора А.Д. Егорова (Якутск, 1994); региональной конференции «Экологические и генетические исследования в Якутии» (Якутск, 1995); Международной конференции «Northern knowledge serves Northern needs» (Якутск, 1996); Международном семинаре МСОП (IUCN) «Стратегия сохранения, восстановления и устойчивого использования бореальных лесов» (Якутск, 1996); III—IV Международных конференциях GAWEX in Asia and GAME (Cheju, 1996, Kyoto, 2004); Международных совещаниях IGBP-NES (Якутск, 1996; Tsukuba, 1996); Международных совещаниях GAME-Siberia (Москва, 1995; Nagoya, 1997, 2000); Международном совещании «Assessment methods of forest ecosystem status and sustainability» (Красноярск, 1999); I—III

Международных совещаниях «C/H20/Energy Balance and Climate Over Boreal Regions With Special Emphasis On Eastern Eurasia» (Якутск, 2004; Amsterdam, 2006; Nagoya, 2007); III Международной конференции по глобальному циклу энергии и воды (Beijing, 1999); Международной конференции физиологов растений (Москва, 1999); Международных конференциях «Роль мерзлотных экосистем в глобальном изменении климата» (Якутск, 2000, 2002, 2006); Всемирной конференции по изменению климата (Москва, 2004);VI-VII Международных конференциях по углекислому газу (Sendai, 2001; Los Angeles, 2005); Международной конференции по бореальным лесам (Fairbanks, 2004) и т.д.

Практическая значимость. Результаты исследований могут быть использованы при эколого-биологической оценке мерзлотных экосистем на региональном и глобальном уровнях, а также при моделировании цикла углерода. Инструментальные данные, полученные автором, позволили вплотную подойти к имеющим научную и практическую новизну вопросам, основываясь на ведущей роли фотосинтеза в формировании продуктивности и экологической стабильности биоты.

Результаты диссертационной работы использованы структурами Министерства природных ресурсов России при планировании природоохранной деятельности в зоне многолетней мерзлоты, правительствами Японии и Голландии в прогнозе изменения климата в этих странах. Результаты международных исследований используются в качестве фактического материала для оценки углеродного пула России в рамках Киотского Протокола ООН.

Для количественного прогноза изменения баланса углерода в лиственничниках Якутии при глобальном изменении климата необходимы многолетние измерения аккумулирующей способности лесов криолитозоны на международных научных станциях, а также разработка адекватных моделей регионального и глобального баланса углерода в растительных сообществах.

Объем и структура диссертационной работы. Диссертация изложена на 303 страницах, состоит из введения, семи глав, заключения и общих выводов, 3 приложений, содержит 32 таблицы и 66 рисунка, список литературы из 414 наименований, в том числе 321 - на иностранном языке.

Заключение диссертации по теме «Экология», Максимов, Трофим Христофорович

ОБЩИЕ ВЫВОДЫ

1. При дефиците влаги и минерального питания в таежной зоне Центральной Якутии древесные растения имеют сравнительно небольшую биомассу фотосинтезирующих органов. Чистая продуктивность лиственничного леса составляет 3,1 ± 0,3 т га"1 год"1.

2. Несмотря на короткий период «нетто-поглощения» (июнь, июль, август) древесные растения Якутии используют от 1,5 до 4,0 т С га"1 сезон"1. Высокая фотосинтетическая активность древесных растений в условиях дефицита доступной влаги в почве и атмосфере обеспечивается усвоением влаги надмерзлотных слоев почвы благодаря значительной. изменчивости устьичной проводимости и высокого ксилемного потенциала.

3. Главным фактором, влияющим на интенсивность дыхания почв лиственничных лесов Центральной Якутии, является температура почвы. Кривая суточных колебаний интенсивности дыхания почв в целом имеет И-образную форму с максимумом в вечерние и ночные часы. В сезонном ходе эмиссии С02 почвами максимум отмечается с середины июля до середины августа, когда температура почвы достигает наибольших значений.

4. Количество летних дождевых осадков является наиболее важным фактором, определяющим внутригодовые колебания влажности и интенсивности дыхания почвы. Во влажные годы интенсивность дыхания почвы возрастает в 1,2-1,7 раза, достигая 5,2 ± 0,2 т С га"1 -год"1.

5. Сезонный ход величины отношения Боуэна отчетливо И-образнен. Минимальные значения (около 1,0) наблюдаются с середины июня до середины июля. Поток скрытогго тепла усиливается с распусканием листьев, когда начинается снижение потока явного тепла.

6. Среднегодовая эвапотранспирация (200 ± 54 мм) леса составляет 73% общего поступления воды, включая талую воду. Это значение превышает количество осадков, выпавших в течение данного периода. Эвапотранспирация нижнего яруса леса составляет 35% от суммарной. Перехват эвапотранспирации - 15% количества осадков.

7. Анализ результатов опытов в фитотроне показал, что продукционный процесс якутских и японских популяций деревьев в условиях возможного потепления климата будет лимитирован в основном устьичной проводимостью (эндогенный фактор), а также обеспеченностью растений влагой и минеральными органогенами, особенно азотом (экзогенные факторы).

8. Главенствующую роль в повышении продуктивности лесов криолитозоны при потеплении климата будет играть направленность педотурбационных процессов, оказывающих прямое воздействие на круговорот основных органогенов в экосистеме.

9. Сток углерода в лесах криолитозоны больше, чем в лугах и тундрах России в среднем в 1,5 и 4,5 раза, соответственно. Годовой сток углерода в лиственничных лесах Якутии составляет в среднем 2 ± 0,5 т С га"1 год"1. В лиственничных лесах Сибири ежегодно аккумулируется от 0,4 до 1,0 млрд. т С год"1, что сопоставимо с данными по европейским и тропическим лесам.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Начиная с шестидесятых годов прошлого века, основное внимание экологов было направлено на фотосинтетическую деятельность сельскохозяйственных растений и лесного полога. Увеличение объема работ и улучшение приборного обеспечения в течение последних 25 лет, позволили проводить комплексные измерения микрометеорологических и экофизиологических параметров, не нарушая целостности растительного организма и экосистемы в целом. Результаты этих исследований могут быть использованы в создании и совершенствовании современных экологических моделей регионального и континентального бюджета углерода и воды в условиях глобального изменения климата.

В настоящее время в Институте биологических проблем криолитозоны СО РАН, в рамках 17 международных и межправительственных проектов по изменению климата, создана комплексная система для изучения регионального, континентального и глобального циклов энергии, воды и углерода, включающая серии 30-метровых наблюдательных вышек TOWER FLUX NETWORK в Центральной Якутии. Научный стационар «Спасская Падь» - единственный в России, объединяющий проекты Азии (AsiaFlux) и Европы (CarboEurope). Он является региональным форпостом комплексных исследований по изменению климата. В 2002 г. была заложена тундровая научная станция «Чокурдах» на,северо-востоке Якутии.

В диссертационной работе дано эколого-биологическое обоснование средообразующей роли основной породы дерева якутского сектора криолитозоны - Larix cajanderi. Проанализирован большой объем экспериментального материала, необходимого для понимания регионального баланса углерода и совершенствования моделей цикла углерода. Всевозможные интерпретации по региональному, континентальному и глобальному циклу углерода, независимо от методических подходов, в конечном счете сводятся к структурно-функциональной взаимосвязи в жизнедеятельности растений. .

В условиях таежной зоны Центральной Якутии древесные растения имеют сравнительно небольшую биомассу фотосинтезирующих органов. Так, масса хвои лиственницы в Якутии (1,68 т га"1) в 2 раза ниже, чем в странах с влажным климатом. Небольшая биомасса хвои при низком листовом ассимилирующем индексе (до 2,0) и укороченный период фотосинтетической деятельности обусловили пониженную чистую первичную продуктивность (ТМРР = 3,1 ± 0,3 т га"1 год 1) основной лесообразующей породы Якутии -лиственницы.

Наиболее важным в продукционном процессе растений в засушливых условиях Якутии является период до формирования генеративных органов, когда растения наиболее чувствительны к дефициту влаги. В этот период роста растений особенно значима степень развития корневой системы, ее способность депонировать фонды ассимилятов, которые впоследствии транспортируются в генеративные органы. В условиях многолетней мерзлоты Якутии происходит ингибирование фотосинтеза. Поэтому величина депонированных фондов ассимилятов корней может стать существенным фактором формирования биологической продуктивности растений.

Рост и развитие древесных растений в Якутии за короткий вегетационный период обеспечиваются высокими уровнями физиологических процессов (фотосинтеза и транспирации) при сравнительно низких темновых и ночных дыхательных затратах на рост и поддержание. Большая межгодовая вариабельность процесса фотосинтеза и темного дыхания у растений Ьапх са]апс1еп свидетельствует о прекрасной ее приспособленности к своеобразным климатическим условиям криолитозоны.

Наши многолетние наблюдения показали, что в течение короткого, но теплого вегетационного периода (конец мая - конец первой декады сентября) мерзлотные лесные экосистемы являются стоком углекислого газа с максимальной поглотительной способностью до 6,1 кг С га"1 сут

Сезонный максимум фотосинтетической деятельности . растений лесного полога в засушливые годы наблюдается в июне месяце, а во влажные - в июле. В течение вегетационного периода древесные растения Якутии используют от 1,5 до 4,0 т С га"1 сезон"1, в зависимости от влагообеспеченности. Дыхательные затраты в ночные часы усвоенной днем углекислоты выше в засушливые и крайне засушливые годы (10,9 и 16,1%, соответственно). Темновые дыхательные затраты лиственницы в течение периода вегетации - от 22 до 57% величины максимальной интенсивности фотосинтеза.

Главным фактором, влияющим на интенсивность дыхания почв лиственничных лесов Центральной Якутии, является температура почвы. Средняя интенсивность почвенного дыхания в течение вегетационного периода растений доходит до 6,9 кг С га"1 -сут"1, что характерно для лесов всей Сибири, но в три раза ниже значений, приводимых для лесов Европы и Северной Америки. Годовая почвенная эмиссия С02 в среднем - 4,5 ± 0,6 т С га"1 год"1.

Межгодовая вариация чистого газообмена экосистемы (NEE) в зоне вечной мерзлоты составляет 1,7-2,4 т С га"1 год"1, что выводит на верхний предел годовой депонирующей емкости в 450-617 млн. т С год"1 при общей площади этих лесов в России, равной 257,1 млн. га. В лиственничных лесах -Сибири ежегодно аккумулируется от 0,4 до 1,0 млрд. т С год"1, что сопоставимо с данными по европейским и тропическим лесам. Чистая биомная продуктивность (NBP) лиственничных лесов Сибири оценена в пределах 0,26-0,86 млрд. т С год"1.

Лесные высокочувствительные экосистемы криолитозоны могут быть не только значительными • стоками углекислого газа атмосферы, предотвращающими глобальное потепление климата, но также источниками, в зависимости от сезона года, климатических факторов и интенсивности лесных пожаров.

Главенствующим фактором повышения продуктивности лесов криолитозоны при потеплении климата будет направленность педотурбационных процессов, напрямую воздействующих на круговорот основных органогенов в экосистеме. Продукционный процесс якутских популяций деревьев в условиях потепления климата будет в основном лимитирован эндогенными факторами - устьичной проводимостью, а также экзогенными - обеспеченностью растений влагой и минеральными органогенами, особенно азотом.

Вся территория Российской Федерации является значительным стоком углерода, оцениваемым в 1,9 млрд. т С год"1. В связи с потеплением климата отмечается тенденция повышения объема аккумулирования углерода лиственничными лесами в результате увеличения продолжительности вегетационного периода. К этому ведут также изменения в землепользовании и утилизация углекислоты в виде удобрения.

В мерзлотных лесах Якутии заметно преобладает сток углерода, по сравнению со всеми исследованными биомами России. Здесь он больше, чем в лугах и тундрах России в среднем в 1,5 и 4,5 раза, соответственно.

Эти данные могут быть использованы в качестве фактического материала для верификации и оценки углеродного пула России, что соответствует Киотскому Протоколу ООН, предусматривающему проведение мероприятий по смягчению последствий глобального изменения климата.

Особенности водного режима почв Якутии определяются многолетней мерзлотой, обусловливающей специфику круговорота влаги, солей, а также температурного режима сезонноталого слоя. Динамичность гидротермического режима во многом зависит от хода процесса протаивания почвы, заканчивающегося лишь в начале зимы. Формирование растительности теснейшим образом связано с характером этого процесса.

Наличие высокой положительной корреляции между многолетними годичными приростами биомассы кроны Ьапх са]'апс1еп и повышением температуры окружающей среды региона указывает на увеличение продуктивности якутских лесов за последние 50 лет.

Составленные схематические модели годового бюджета углерода и воды лиственничных лесов -криолитозоны свидетельствуют в пользу возрастающего дефицита влаги в условиях потепления мерзлотных почв и расхода запасенной в них влаги. Учитывая значительное уменьшение аккумулирования углекислоты в засушливые годы и повышенную частоту лесных пожаров в такие периоды, можно с большой уверенностью говорить о существенном изменении баланса в круговороте углерода и воды в -мерзлотных экосистемах при прогнозируемом потеплении климата.

Начавшиеся по инициативе международных научных сообществ мониторинговые исследования циркуляционных потоков энергии, воды и углекислого газа в криолитозоне должны расширяться как с точки зрения охвата территории, так и увеличения числа изучаемых параметров.

Список литературы диссертационного исследования доктор биологических наук Максимов, Трофим Христофорович, 2007 год

1. Абаимов А.П., Карпель Б.А., Коропачинский И.Ю. Границы природных зон видов сибирской лиственницы // Бот.журнал. -1980.-Т.65. -С.118-120.

2. Агроклиматический справочник . по Якутской АССР. Л.: Гидрометеоиздат, 1963. - 145 с.

3. Балобаев В.Т. Реконструкция палеоклиматических условий севера Сибири по современным геотермическим данным // Проблемы реконструкции климата и природной среды голоцена и плейстоцена Сибири. Новосибирск: Изд-во ИАЭ СО РАН. - 2000. - С.30-35.

4. Балобаев В.Т., Шепелев В.В. Космопланетарные климатические циклы и их роль в развитии биосферы Земли// Доклады РАН.-2001. Т.379. - 3. -С.1-5.

5. Безопасность России. Региональные проблемы безопасности. Красноярский края, 2001. 264 с.

6. Будыко М.И. Изменение климата. Л.: Гидрометеоиздат, 1974. - 280 с.

7. Быков О.Д. Соотношение фотосинтеза и дыхания в С02-газообмене на свету у листьев С3-растений в зависимости от температуры // Физиология растений. 1983. - Т.30. - Вып. 4. - С. 629-636.

8. Ваганов Е.А., Ведрова Э.Ф., Верховец C.B., Ефремов С.П., Ефремова Т.Т., Круглов В.Б., Онучин A.A., Сухинин А.И., Шибистова О.Б. Леса и болота Сибири в глобальном цикле углерода // Сибирский экологический журнал.-2005.-№4.-С.631-645.

9. Ведрова Э.Ф., Шугалей Л.С. Цикл углерода в основных типах леса Средней Сибири // Влияние климатических и экологических изменений на мерзлотные экосистемы. Якутск: Изд-во ЯНЦ СО РАН, 2003. С. 117-122.

10. Веретенников A.B. Газообмен и рост древесных растений в условиях повышенного содержания С02 в атмосфере // Газообмен растений в посевах и природных фитоценозах. Тезисы докладов. Сыктывкар, 1992. С.14-15.

11. Веретенников A.B. Физиология растений с основами биохимии. -Воронеж: Изд. Воронеж, ун-та, 1987. -255 с.

12. Винокуров H.H., Исаев А.П. Сибирский шелкопряд в Якутии // Наука и техника в Якутии. №2 (3). - 2002. - С. 53-56.

13. Гаврилова М.К. Климат и многолетнее промерзание горных пород. -Новосибирск: Наука, 1978. 214 с.

14. Гаврилова М.К. Климаты холодных регионов Земли. Якутск: Изд-во СО РАН, 1998.-207 с.

15. Гаврильев П.П. Оценка реакции геосистем ледового комплекса Севера при глобальном потеплении климата и антропогенном воздействии // Обзор состояния и тенденций изменения климата Якутии. Препринт. -Якутск, 2003. С.23-29.

16. Гончарик М.Н. Влияние экологических условий на физиологию культурных растений. Минск, 1962. - 140с.

17. Горбунова Г.С. Особенности усвоения света и фотосинтез растений в условиях Севера // Научн. сообщ. ЯФ СО АН СССР. 1961. Вып. 5. -С.33-43.

18. Григорьева Д.В., Степанов Г.Н., Попов С.Р., Лазарев И.К. Продуктивность и фотосинтетическая деятельность зерновых культур в Якутии. Якутск: Изд-во ЯФ СО АН СССР, 1983.- 148 с.

19. Дадыкин В.П. О жизни растений в условиях Севера. — М.: Знание, 1954.- 24 с.

20. Десяткин Р.В. Водный режим почв и динамика водности аласов // Обзор состояния и тенденций изменения климата Якутии. Препринт. Якутск, 2003.-64 с.

21. Десяткин Р.В. Почвообразование в термокарстовых котловинах аласах криолитозоны // Автореф. дисс. на соиск. уч. степ. докт. биол. наук. -Улан-Уде, 2006. - 43 с.

22. Дохунаев В.Н. Корневая система растений в мерзлотных почвах Якутии. Якутск. Изд. ЯФ СО АН СССР, 1988. 173 с.

23. Дучков А.Д., Балобаев В.Т. Эволюция теплового и фазового состояния криолитозоны Сибири // Глобальные изменения природной среды. Новосибирск: Изд-во СО РАН, 2001. С.79-104.

24. Еловская Л.Г. Генезис, режимы и мелиорация мерзлотных засоленных почв Центральной Якутии // Автореф. дисс. на соиск. учю степ. докт. сельхоз. наук. М., 1967. - 59с.

25. Забуга Г.А., Щербатюк A.C. Экология фотосинтеза сосны обыкновенной лесостепного Предбайкалья // Экология. 1982. - №5. - С.76-78.

26. Завельская A.A., Зукерт Н.В., Полякова Е.Ю., Пряжников A.A. Прогноз влияния изменений климата на бореальные леса России // Лесоведение.- 1993. №3. - С.16-24.

27. Замолодчиков Д.Г. Баланс углерода в тундровых и лесных экосистемах России // Дисс. в форме научного докл. на соиск. уч. степ. докт. биол. Наук. М.: 2003.- 56 с.

28. Захарова В.И. Карпов Н.С., Ремигайло П.А., Порядина Л.Н., Иванова Е.И, Михалева Л.Г. История ботанических исследований в Якутии // Инст-т биолог, проблем криолитозоны. 50 лет. Якутск: Изд-во ДНПО МНиПО РС(Я), 2002. - С. 32-40.

29. Иванов Б.И., Максимов Т.Х. Роль мерзлотных экосистем, в балансе парниковых газов // Сибирский экологический журнал. 1998. -Вып. 3-4.-С. 233-236.

30. Иванов Б.И., Максимов Т.Х. Эмиссия углекислого газа в мерзлотных экосистемах // Наука и образование. Якутск, 2000. - № 1. - С. 107-109.

31. Иванов Л.А., Коссович H.JI. О работе ассимиляционного аппарата древесных пород // Бот.журнал. 1932. - Е.17. -Вып.1. - С.3-17.

32. Израэль Ю.А. Экология и контроль состояния природной среды. Л.: Гидрометеоиздат, 1979.-375 с.

33. Израэль Ю.А., Павлов A.B., Анохин Ю.В. Анализ современных и ожидаемых в будущем изменений климата и криолитозоны в северных регионах России // Метеорология и гидрология. 1999. - №3. - С. 18-27.

34. Исаев А.П. Лиственничные леса среднетаежной подзоны Якутии и лесовозобновление на вырубках. Автореф. дис. канд. с.-х. наук. -Красноярск, 1993.-21 с.

35. Исаев A.C. Программа чрезвычайной деятельности по биологической борьбе с вредителями в лесах Красноярского края // Федеральная лесная служба России.-Москва.-1999.-154 с.

36. Карпачевский Л.О. Роль растений и глобальных изменений климата в эволюции почв // Почвоведение. 1993. - 9. - С.20-27.

37. Карпель Б.А., Медведева Н.С. Плодоношение лиственницы даурской в Якутии. Новосибирск: Наука. Сиб. отд-е, 1977. - 120 с.

38. Кондрашева Н.Ю., Кобак К.И., Турчинович И.Е. Возможные реакции наземной растительности на увеличение концентрации СОг в атмосфере и глобальное потепление // Лесоведение. 1993. - №4. - С. 71-75.

39. Крючков B.B. Граница Севера в третьем тысячилетии.-Москва.-1987.-326 с.

40. Кудеяров В.Н., Хакимов Ф.И., Деева Н.Ф., Илиина A.A., Кузнецова Т.В. И Тимченко A.B. Оценка дыхания почв России // Почвоведение, 1995, №1, С.33-42.

41. Кузнецов Х.А. О сезонной миграции нитратов азота в мерзлотных почвах // Мерзлота и почва. Якутск: Изд. ЯФ СО АН СССР, 1972. -Вып. 2. - С.139-141.

42. Куприянов Н.В., Веретенников С.С., Занин В.И. Лиственничные леса на севере Хабаровской территории.// Бот.журнал. -1987.-В.72.-С.1107-1115.

43. Курбатский Н.П., Цикалов Цыкалов А.Г. Пожары в лесах Центральной Эвенкии // Лесное хозяйство.-1988.-В.6.-.С.З8-40.

44. Лабутин Ю.В., Гермогенов Н.И. Птицы Якутии: современные данные по составу и распространению. Препринт. -ЯНЦ СО АН СССР, 1990. 40 с

45. Лайск А.Х. Кинетика фотосинтеза и фотодыхания Сз-растений. М.: Наука, 1977.-193 с.

46. Мазилкин И.А. Микробиологическая характеристика дерноволесных почв Центральной Якутии // Труды Ин-та биологии, Вып. 1. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1956. - С. 45-73.

47. Максимов Т.Х. Влияние возможного потепления климата на физиологические процессы древесных растений Якутии и Японии // Сб. "Некоторые итоги биохимических и физиологических исследований в Республике Саха (Якутия)". Якутск, 2000. - С. 177-186.

48. Максимов Т.Х. Эколого-физиологические исследования фотосинтеза ячменя в условиях Якутии // Автореф. канд. дисс. Якутск, 1989. - 26 с.

49. Максимов Т.Х., Койке Т. Влияние возможного потепления климата на физиологические процессы древесных растений Якутии и Японии // Некоторые итоги биохимических и физиологических исследований в Республике Саха (Якутия)". Якутск, 2000. - С. 177-186.

50. Максимов Т.Х., Иванов Б.И. Мониторинг состояния мерзлотных экосистем: "Спасская падь", Якутск // Сибирский экологический журнал.- 2005а. №4. - Т. 12. - С. 777-781.о

51. Максимов Т.Х., Долман А.И., Муре Э.И., Ота Т., Сугимото А., Иванов Б.И. Параметры круговоротов углерода и воды в лесных экосистемах криолитозоны // Доклады РАН. 20056. - Т. 408. - №.8. - С.684-686.

52. Максимов Т.Х. Первое международное Рабочее совещание "Бюджет углерода, воды и энергии бореальных регионов с акцентом на Восточную Евразию" // Лесоведение. 2005г. - №5. - С.75-78.

53. Малкина И.С. Обмен С02 молодых деревьев лиственницы // Лесоведение,- 1995. № 5. - С.59-66.

54. Милютин Л.И., Кутафьев В.П. О границе между ареалом лиственницы сибирской и даурской // Изв. СО РАН. 1967.№10. Вып.2.

55. Мокроносов А.Т. Фотосинтетическая функция и целостность растительного организма. М.: Наука, 1983. - 63с.

56. МПР. Отчет о результатах деятельности Министерства природных ресурсов России в 2002 г. и задачи комплексного развития охраны природы природных ресурсов // Москва.-2003.-60 с.

57. Напрасникова Е.В., Макарова А.П., Данилова A.A. Биологическая активность мерзлотно-таежной палевой слабоосолоделой почвы Центральной Якутии // Биологические науки. 1988. - №7. - С.93-97.

58. Парниковый эффект, изменение климата и экосистемы. JL: Гидрометеоиздат, 1989. - 555 с.

59. Петров К.А., Кононов A.B., Максимов Т.Х. О тормозящем действии ингибиторов роста из почек Duschekia Fruticosa L. на транспирацию изолированных органов растений // Тез. докл. IV съезда физиологов растений России. М: 1999. - С.662.

60. Петров К.А., Кононов A.B., Охлопкова Ж.М., Максимов Т.Х. О гипометаболических свойствах ингибитора роста почек ольховника кустарникового // Тез. докл. регион, конференции "Экологические и генетические исследования в Якутии". Якутск, 1995. - С.74.

61. Плешиков Ф.И. (ред) Лесные экосистемы Енисейского меридиана. Институт леса СО РАН, Новосибирск, 2002. 356 с.

62. Поздняков Л.К. Гидроклиматический режим лиственничных лесов Центральной Якутии. М.:.Изд-во АН СССР; 1963. - 146 с.

63. Поздняков Л.К. Леса Якутской ЯАССР // Леса СССР. М.: Наука, 1969. -Т. 4.-С. 469- 537.

64. Поздняков Л.К. Лиственница Якутии. Рукопись докторской диссертации. - Красноярск, 1963. - 582с.

65. Поздняков Л.К. Мерзлотное лесоведение. Новосибирск: Наука, 1986. -192 с.

66. Предстоящие изменения климата. Совместный советско-американский отчёт о климате и его изменениях. Л.: Гидрометеоиздат, 1991. - 272 с.

67. Пьянков В.И., Мокроносов А.Т. Основные тенденции изменения растительности Земли в связи с глобальным потеплением климата // Физиол. растений. 1993. - №4. - С. 515-531.

68. Романкевич Е.А., Ветров A.A. Цикл углерода и российских арктических морях // -Москва.-Наука.-2001 .-302 с.

69. Саввинов Д.Д. Температурный режим и водный режим почв лесов Якутии// Исследования растительности и почв в лесах Северо-Востока СССР.-Якутск: Кн. изд-во, 1971. С. 118 - 175.

70. Саввинов Д.Д. Гидротермический режим почв в зоне многолетней мерзлоты. Новосибирск: Наука, 1976. - 256 с.

71. Скачков Ю.Б. Мониторинг температуры верхних горизонтов многолетнемерзлых пород Центральной Якутии // Обзор состояния и тенденций изменения климата Якутии. Препринт. Якутск, 2003. - С.19-22.

72. Соломонов Н.Г. Проблемы сохранения биоразнообразия в Республике Саха(Якутия) // Наука и образование, 2000. №1. - С. 135-139.

73. Соломонов Н.Г. Биоэкологические последствия потепления климата в мерзлотных регионах // Обзор состояния и тенденций изменения климата Якутии. Препринт Якутск, 2003. - 64 с.

74. Соминский В.С., Мельниченко Е.Д. Проблемы испольования древесины лиственницы в бумажной промышленности // Бумажная промышленность.-1985. № 10.-С.7-8.

75. Степанов Г.Н. Водный режим в условиях Центральной Якутии // Автореф. дис.канд.биол.наук. Л., 1976. - 26 с.г

76. Тетюхин С.В. Объемы древостоя \arix ^теИпп в Магаданском регионе // Лесной журнал.-1988.-№3.-С. 11-15.

77. Уткин А.И. Леса Центральной Якутии. М.: Наука, 1965. - 208 с.

78. Федоров А.Н., Максимов Т.Х., Гаврильев П.П. и др. «Спасская падь»: комплексные исследования мерзлотных ландшафтов. Якутск: Изд-во Института мерзлотоведения СО РАН, 2006. - 210 с.

79. Федоров-Давыдов Д.Г., Гиличинский Д.А. Дыхание почвы. Пущино, 1993. - С.76-100.

80. ФЛСР. Продуктивность лесов в России. // Федеральная лесная службал

81. России.-Москва.- 1996.-313 с.

82. ФЛСР. Основные показатели деятельности Федеральной лесной службы России//.-Москва.- 1998.-233 с.

83. Фураев В.В. Роль пожаров в процессе формирования леса // -Новосибирск.-Наука.- 1996.-252 с.

84. Харук В. И., Им С. Т., Рэнсон К. Дж., Наурзбаев М. М. Временная динамика лиственницы в экотоне лесотундры // Доклады РАН.- 2004.-№3.-С.1-5.

85. Харук В. И., Рэнсон К. Дж., Им С. Т., Наурзбаев М. М. Лиственничники лесотундры и климатические тренды // Экология. 2006. - № 5. - С. 323331

86. Цельникер Ю.Л.,Малкина И.С., Якшина A.M. Вертикальный градиент дыхания стволов ели, дуба и березы // Лесоведение. 1990. - №4. - С.11-18.

87. Цыпленкин Е.И. Вечная мерзлота и её агрономическое значение // Тр. Ин-та мерзлотоведения АН СССР, 1944. Т.4. - С. 230-255.

88. Шахов А.А., Семененко А.Д. О поглощении света растениями в Заполярье // Журнал общей биологии. 1958. -№1. - С.3-12.

89. Шейнгауз А.С. Лесные комплексы Хабаровского края .// Хабаровск.-РИОТИП.-2001.-210 с.

90. Щербаков И.П. Лесной покров Северо-Востока СССР. Новосибирск: Наука, 1975.-344с.

91. Щербатюк А.С. Углекислотный режим и фотосинтетическая активность основных молодняков // Биофизические и системные исследования в лесной биогеоценологии. Петрозаводск, 1976. - С.112-113.

92. Щербатюк А.С., Русакова Л.В., Суворова Г.Г., Янькова Л.С. Углекислотный газообмен хвойных Предбайкалья. Новосибирск: Наука, 1991.- 135 с.

93. Aagaard К., Carmack Е.С. The role of sea ice and other fresh water in the arctic circulation // J. Geophys. Res. 1989. - V.94. - P. 14485-14498.

94. Aas B. Climatically raised birth lines in southeastern Norway 1918-1968 // Norsk Geografisk Tidsskrift. 1969. - V.23. - P. 119-130.

95. Acock В., Hartwell A.J. • Crop response to elevated carbon dioxide concentrations // Direct effects of increasing carbon dioxide on vegetation. -Durham: Duke Univ., 1985. -P.53-98.

96. Amiro B.D., Wuschke E.E. Evapotranspiration from a boreal forest drainage basin using an energy balance/eddy correlation technique // Boundary-Layer Meteorology. 1987.-V.38.-P. 125-139.

97. Amiro B.D., Todd J.B., Wotton B.M., Logan K.A., Flannigan M.D., Stocks B.J., Mason J.A., Martell D.L., Hirsch K.B. Direct carbon emissions from Canadian forest fires, 1959-1999 // Can. J. For. Res. 2001. - V.31. -P. 512-525.

98. Anderson J.P.E. and Domsch K.H. Quantities of plant nutrients in the microbial biomass of selected soils. // Soil. sci. 1980. - No.130. - P.211-216.

99. Baldocchi D, Kelliher FM, Black TA, Jarvis PG (2000) Climate and vegetation controls on boreal zone energy exchange // Global Change Biol. -6(Suppl 1).-P. 69-83.

100. Baldocchi D.D., Vogel C.A., Hall B. Seasonal variation of energy and water vapor exchange rates above and below a boreal jack pine canopy // Journal of Geophysical Research. 1997. - V.102. -D24. - P. 28939-28951.

101. Barber V. A., Juday G. P. & Finney B. P. Reduced growth of Alaskan white spruce in the twentieth century from temperature induced drought stress // Nature. V.405. - P. 668-673.

102. Barry R.G., Serreze M.C. Atmospheric components of the Arctic Ocean freshwater balance and their interannual variability // Lewis EL (ed). The freshwater budget of the Arctic Ocean. Kluwer Academic Publishers, Netherlands, 2000. - P. 45-56

103. Bazzaz F.A. The response of natural ecosystems to the rising global CO2 levels //Ann. Rev. Ecol. Syst. 1990. - V.21. - P. 167-196.

104. Beilman D.W., Vitt D.H., Halsey L.A. Localized permafrost peatlands in western Canada: definitions, distributions, and degradation // Arct. Antarct. Alp. Res. 2001. - V.33. - P. 70-77.

105. Benecke U., Schulze E.-D., Matyssek R. and Havnarek W.M. Environmental control of C02-assimilation and leaf conductance in Larix decidua Mill. I. A comparison of contrasting natural environments // Oecologia. 1981. - V.50. -P. 54-61.

106. Berg E. Climate Change on the Kenai Peninsula: http://kenai.fws.gov^ology/berg/clmtl 22.html. 1999.

107. Bergh J., Linder S., Lundmark T. The effect of water and nutrient availability on the productivity of Norway spruce in northern and southern Sweden // For. Ecol. Manage.-1999.-V. 119.-P. 51-62.

108. Betts A.K., Ball J.H. Albedo over the boreal forest // J. Geophys. Res. 1997. -V.102.-P. 28901-28909.

109. Betts R.A. Offset of the potential carbon sink from boreal forestation by decreases in surface albedo // Nature. 2000. - V.408. - P. 187-190.

110. Bonan G.B., Chapin III F.S., Thompson S.L. Boreal forest and tundra ecosystems as aomponents of the climate system // Climatic Change. 1995. -V.29.-P. 145-167.

111. Bonan G.B., Pollard D., Thompson S.L. Effects of boreal forest vegetation on global climate //Nature. 1992. - V.359. - P. 716-718.

112. Bonan G.B., Chapin F.S. Ill, Thompson S.L. Boreal forest and tundra ecosystems as components of the climate system // Climatic Change. 1995. -V.29.-P. 145-167.

113. Bonan G.B., Pollard D., Thompson S.L. Effects of boreal forest vegetation on global climate//Nature. 1992. - V.359. -P.716-718.

114. Bonan G.B., Van Cleve K. Soil temperature, nitrogen mineralization, and carbon source-sink relationships in boreal forest // Can. J. For. Res. 1992. -V.22.-P. 629-639.

115. Bousquet P., Ciais P., Peylin P., Ramonet M., Monfray P. Inverse modelling of annual atmospheric C02 sources and sinks. 1 Method and control inversion // J.Geophys. Res. 1999. - V.104. -P. 26161-26178.

116. Briffa K. R., Schweingruber F. H., Jones P. D., Osborn T. J., Shiyatov S. G. & Vaganov E. A. Reduced sensitivity of recent tree-growth to temperature at high northern latitudes // Nature. 1998. - V.391. - P. 678-682.

117. Broecker W. Thermohaline circulation, the achilles heel of our climate system: Will man-made CO2 upset the current balance? // Science. 1997. -V.278.-P. 1582-1588.

118. Buchmann N., Kao W.Y., Ehleringer J.R. Carbon dioxide concentrations within forest canopies Variation with time, stand structure and vegetation type // Global Change Biology. - 1996. - V.2. - P. 421-432.

119. Callaghan T.V., Bjorn L.O., Chernov Y., Chapin F.S., Christensen T.R., Huntley B., Ims R., Jonasson S., Jolly D., Matveyeva N., Panikov N., Oechel

120. W.C., Shaver G.R. Tundra and polar desert ecosystems. // In: Corell R. (ed).

121. Arctic climate impacts assessment, Technical report to the Arctic Council of Ministers. 2004b. - in press.

122. Chalita S., Treut H.L. The albedo of temperate and boreal forest and the northern hemisphere climate a sensitivity experiment using the LMD GCM //Climate Dynamic. - 1994.-V. 10.-P. 231-240.

123. Chambers S.D., Chapin F.S1; III Fire effects on surface-atmosphere energy exchange in Alaskan black spruce ecosystems // J. Geophys. Res. 2003. -V.108(D1). - P. 8145, 10.1029/2001JD000530.

124. Chapin F.S. Ill, Vitousek P.M., Van Cleve K. The nature of nutrient limitation in plant communities // American Naturalist. 1986. - V. 127. - P. 48-58.

125. Chapin F.S. Ill, Starfield A.M. Time lags and novel ecosystems in response to transient climatic change in arctic Alaska // Climatic Change. 1997. - V.35. -P. 449-461.

126. Chapin F.S. Ill, Eugster W., McFadden J.P., Lynch A.H., Walker D.A. Summer differences among arctic ecosystems in regional climate forcing // J. Climate. 2000b. - V. 13. - P. 2002-2010.

127. Chapin F.S. Ill, Berman M., Callaghan T., Crepin A-S., Danell K., Forbes B, Kofinas G., McGuire A.D., Nuttall M., Pungowiyi C., Young O., Zimov S. Chapter 2. Polar Systems. // The Millenium Ecosystem Assessment. 2004. -in press.

128. Chazdon R.L. Sunflecks and their importance to forest understory plants // Adv. Ecol. Res. 1988. - V.18. -P. 1-63.

129. Chen J., Chen W., Liu J., Cihlar J. Annual carbon balance of Canada's forestsduring 1895-1996 // Global Biogeochem. Cycles. 2000. - V. 14. 839-849.t

130. Christensen T.R., Jonasson S., Michelsen A., Callaghan T.V., Hastrom M. Environmental controls on soil respiration in the Eurasian and Greenlandic Arctic // J. Geophys. Res. 1998. - V. 103. - P. 29,015-29,021.

131. Cienciala E., Kucera J., Lindroth A., Cermak J., Grelle A., Halldin S. Canopy transpiration from a boreal forest in Sweden during a dry year // Agricultural and Forest Meteorology. 1997. - V.86. - P. 157-167.

132. Climate Change 2001. Sinthesis Report. A Report of the inter-governmental Panel on Climate Change. (Watson R.T. and core Writing Team (eds.) -WMO, UNEP, 2001.

133. Conard S.G., Ivanova G.A. Wildfire in Russian boreal forests Potential impacts of fire regime characteristics on emissions and global carbon balance estimates //Environ. Pollut. - 1997. - V.98. - P. 305-313.

134. Cooper D.J. White spruce above and beyond treeline in the Arrigetch Peaks Region, Brooks Range, Alaska // Arctic. 1986. V.39. - P. 247-252.

135. Coyne P.I., Kelley J J. Variations in carbon dioxide across an arctic snowpack during spring // J. Geophys. Res. 1974. - V.79. - P. 799-802.

136. Craig H. Isotopic variation in meteoric waters // Science. 1961. - V.133. - P. 1702-1703.

137. D'Arrigo R.D., Jacoby G.C. Secular trends in high northern latitude temperature reconstructions based on tree rings // Climatic Change. 1993. -V.25.-P. 163-177.

138. Dansgaard W. Stable isotopes in precipitations // Tellus. 1964. - V. 16. - P. 436-468.

139. Desyatkin R.V. Soil formation alases // Eurasian Soil Science. 1991. - V.23. -N0.4.-P. 9-19.

140. Dissing D., Verbyla D.L. Spatial patterns of lightning strikes in Interior Alaska and their relations to elevation and vegetation // Can. J. For. Res. -2003.-V.33.-P. 770-782.

141. Dixon R.K., Brown S., Houghton R.A., Solomon A.M., Trexler M.C. and Wisniewski J. Carbon pools and flux of global forest ecosystems // Science. -1994.-V.263.-P. 185-190.

142. Dolman A.J., Moors E.J. and Elbers J.A. Characteristics of the carbon uptake of a mid latitude pine forest on sandy soil // Agric. For. Met. 2002. - V. 111. -P. 157-170.

143. Dolman A.J., Schulze E-D., Valentini R. Analyzing carbon flux measurements // Science. 2003. - V.30. -P. 916.

144. Dolman A. J., Moors E. J./ and Elbers J. A. Characteristics of the carbon uptake of a mid latitude pine forest on sandy soil // Agric. For. Meteorol. -2002.-V.111.-P. 157-170.

145. Drake B.G.The effect of elevated atmospheric C02 on C3 and C4 vegetation on Chesapeake Bay // Proc. Symp. on the physiological ecology of aquatic plants. Denmark: Aarhus Publ., 1989. - P. 1-22.

146. Dye D.G. Variability and trends in the annual snow-cover cycle in Northern Hemisphere land areas, 1972-2000 // Hydrol. Proc. 2002. - V. 16. - P. 30653077.

147. Eamus D. and Jarvis P.G.T The direct effects of increase in the global atmospheric C02 concentration on natural and commercial temperate trees and forest. // Ad. Eco. Res. 1989. - V.19. - P. 1-55.

148. Ehleringer J.R. & Dawson T.E. Water uptake by plants: perspectives from stable isotope composition // Plant, Cell and Environment. 1992. - V. 15. - P. 1073-1082.

149. Eilertsen S.M. Utilization of abandoned coastal meadows in northern Norway by reindeer. PhD thesis, University of Troms0, 2002. - 25 p.

150. Ensminger I., Sveshnikov D., Campbell D.A., Funk C., Jansson S., Lloyd J., Shibistova O., Oquist G. Intermittent low temperatures constrain spring recovery of photosynthesis in boreal Scots pine forests // Global Change Biol. 2004.-V.10.-P. 995-1008.

151. Esper J., Schweingruber F.H. Large-scale treeline changes recorded in Siberia // Geophys. Res. Lett. 2004. - V.3. - P. L06202.

152. Fahnestock J.T., Jones M.H., Welker J.M. Wintertime C02 efflux from arctic soils: Implications for annual carbon budgets // Global Biogeochem. Cycles. -1999.-V.13.-P. 775-779.

153. Feng L., Yang Y.G. A study on biomass and production of three types of dahurian larch (Larix gmilinu)virgm forest // Sci. Silvae Sin.-1985.-V.21.-P.86-92.

154. Fitzjarrald D.R., Moore K.E. Growing season boundary layer climate and surface exchanges in a subarctic lichen woodland // Journal of Geophysical Research. 1994.-V.99.-D1.-P. 1899-1917.

155. Flannigan M., Campbell I., Wotton M., Carcaillet C., Richard P. and Bergeron Y. Future fire in Canada's boreal forest: Paleoecology results and general circulation model regional climate model simulations // Can. J. For. Res. -2001.-V.31.-P. 854-864.

156. Foley J.A., Kutzbach J.E., Coe M.T., Levis S. Feedbacks between climate and boreal forests during the Holocene epoch // Nature. 1994. - V.371. - P. 5254.

157. Forman S.L., Maslowski W., Andrews J.T., Lubinski D., Steele M., Zhang J., Lammers R., Peterson B. Researchers explore arctic freshwater's role in ocean circulation //Eos Trans AGU. 2000. - V.81(16). - P. 169-174.

158. Friborg T., Soegaard H., Christensen T.R., Lloyd C.R., Panikov N.S. Siberian Wetlands: Where a sink is a source // Geophys. Res. Lett. 2003. - V.30. -P. 2129.

159. Frolking S., McDonald K.C., Kimball J., Way J.B., Zimmermann R., Running S.W. Using the space-borne NASA scatterometer (NSCAT) to determine the frozen and thawed seasons of a boreal landscape // J. Geophys. Res. 1999. -V.104.-P. 27,895-27,907.

160. Furyaev V.V. The role of fire in processes of forest forming. Novosibirsk: Nauka, 1996. - 252 p. In Russian,

161. Gash J.H.C. and Dolman A.J. Sonic anemometer (co)sine response and flux measurement: I. The potential for (co)sine error to affect sonic anemometer-based flux measurements // Agric. For. Meteorol. 2003. - V.119. -P. 195-207.

162. Gavrilova M.K. Climate and Permafrost // Permafrost and Periglacial Processes. 1993. - V.4. - P. 99-111.

163. Gorchakovsky P.L., Shiyatov S.G. The upper forest limit in the mountains of the boreal zone of the USSR//Arct. Alp. Res. 1978. - V. 10.-P. 349-363.

164. Goulden M.L., Wofsy S.C., Harden J.W., Trumbore S.E., Crill P.M., Gower S.T., Fries T., Daube B.C., Fan S-M., Sutton D.J., Bazazz A., Munger J.W. Sensitivity of boreal forest carbon balance to soil thaw // Science. 1978. -279.-P. 214-217.

165. Grelle A., Lundberg A., Lindroth A., Moren A-S., Cienciala E. Evaporation components of a boreal forest: variations during the growing season // Journal of Hydrology. 1997. -V. 197. - P. 70-87.

166. Grogan P., Chapin F.S. Ill Arctic soil respiration: effects of climate and vegetation depend on season // Ecosystems. 1999. - V.2. - P. 451-459.

167. Hall F.G. Introduction to special section: BOREAS in 1999: Experimental and science perspective // J. Geophys. Res. 1999. - V.104. - P. 27,627-27,639.

168. Hall F.G. Introduction to special section: BOREAS III // J. Geophys. Res. -2001.-V.106.-P. 33,511-33,516.

169. Halldin S., Gottschalk L., Griend A.A., Gryning S-E., Heikinheimo M., Hogstrom U., Jochum A., Lundin L-C. NOPEX a northern hemisphere climate processes land surface // Journal of Hydrology. - 1998. - V.212-213. -P. 172-187.

170. Hallmarker M. Skogsgränsförändringar i Abisko. Examensarbete i Miljövetenskap, 20 p., Göteborgs Universitet. - 2002. - 37 p. - In Swedish.

171. Hobbie S.E., Chapin F.S. Ill Winter regulation of tundra litter carbon and nitrogen dynamics // Biogeochemistry. 1996. - V.35. - P. 327-338.

172. Hobbie S.E., Schimel J.P., Trumbore S.E., Randerson J.R. A mechanistic understanding of carbon storage and turnover in high-latitude soils // Global Change Biology. 2000. - V.6 (Suppl 1).-P. 196-210.

173. Holmgren B., Tjus M. Summer air temperatures and tree line dynamics // Ecol. Bull. 1996.-V. 45. P. 159-169.

174. Hustich I. On the recent expansion of the Scotch Pine in northern Europe // Fennia.- 1958.-V.82.-P. 3-23.

175. Hiyama, T., Ohta, T., Tanaka, H., and Fukushima, Y.: Flux observations in eastern Siberia.// Proceedings of International workshop for advanced flux network and flux evaluation, Sapporo, NIES, 2001.-P.43-51.

176. Ivanov B.I., Maximov T.Chr. Global change and monitoring of biodiversity in Yakutia under climate change // Proc. of International Conference" The Role of Permafrost Ecosystems in Global Climate Change. Yakutsk, 2001. -P.28-32.

177. Ivanov B.I., Maximov T.Chr., Maximov A.P., Kononov A.V. Carbon balance in permafrost forest ecosystems.// Abstr. of First International Conference " Nothern knowledge serves Northen needs". Yakutsk, 1996. - P.33.

178. Ivanov B.I., Maximov T.Chr., Maximov A.P., Kononov A.V. C02 emission by conifers and leaf-bearing forests of Yakutia // Proc. Symp. On Joint Permafrost Studies between Japan and Russia in 1992-1994. Yakutsk, 1994. -P.12-17.

179. Ivanov B.I. (ed). The review of conditions and tendencies of climate change in Yakutia. Yakutsk: YB of the SD RAS Publishing House, 2003. - 56 p.

180. Jacoby G. C. & D'Arrigo R. D. Tree ring width and density evidence of climatic and potential forest change in Alaska // Global Biogeochemical Cycles. 1995. - 9. - P. 227-234.

181. Jacoby G.C., Cook E.R., Ulan L.D. Reconstructed summer degree days in central Alaska and northwestern Canada since 1524 // Quat. Res. 1985. -V.23.-P. 18-26.

182. Jacoby G.C., D'Arrigo R.D. Tree right width and density evidence of climatic and potential forest change in Alaska // Global Biogeochem. Cycles. V.9. -P. 227-234.

183. Jia G.J., Epstein H.E., Walker D.A. Greening of Arctic Alaska, 1981-2001 // Geophys. Res. Lett. -2003. V.30. - P. 2067. doi: 10.1029/2003GL018268.

184. Juday G.P., Barber V., Vaganov E., Rupp S., Sparrow S., Yarie J., Linderholm H. et al Forests, land management, agriculture // Arctic climate impact assessment. Scientific Report. Cambridge University Press, 2004. - In press.

185. Juntunen V., Neuvonen S., Norokorpi Y., Tasanen T. Potential for timberline advance in northern Finland, as revealed by monitoring during 1983-1999 // Arctic. 2002. - V.55. - P. 348-361.1 "X

186. Kagawa A., Sugimoto A., Maximov T.Chr. C02 pulse-labelling of photoassimilates reveals carbon allocation within and between tree rings // Plant, Cell and Environment. 2006. - Doi: 10.1111/j.1365-3040.2006.01533. - 14 p.

187. Kaimal J.C. and Finnigan J.J. Atmospheric Boundary layer flows Their structure and measurement. Oxford, University Press, 1994. - 304 p.

188. Karlsson P.S., Bylund H., Neuvonen S., Heino S., Tjus M. Climatic control of budburst in the mountain birch at two areas; consequences of changed climate // Ecography. 2003. - V. 26. - P. 617-625.

189. Kasischke E., Christensen N.L., Jr., and Stocks B.J. Fire, global warming, and the carbon balance of boreal forests // Ecol. Appl. 1995. - V.5. - P. 437-451.

190. Kelley J.J., Weaver D.F., Smith B.P. The variation of carbon dioxide under the snow in the arctic // Ecology. 1968. - V.49. - P. 358-361.

191. Keuk G. Zuwachsuntersuchungen in Zusammen hang mit den gegenwartigen Waldschaden in Baben Wurtemberg // Air Pollut and Forest Decline. Birmensdorf, 1989. - P. 263-269.

192. Keyser A.R., Kimball J.S., Nemani R.R., Running S.W. Simulating the effects of climatic change on the carbon balance of North American high-latitude forests // Global Change Biol. 2000. - V.6(Suppl 1). - P. 185-195.

193. Kirscbaum M.U.F. The temperature dependence of soil organic matter decomposition, and the effect of global warming on soil organic storage. // Soil. Biol. Biochem. 1995. No.27. - P.753-760.

194. Kling G.W., Kipphut G.W., Miller M.C. Arctic lakes and streams as gas conduits to the atmosphere: Implications for tundra carbon budgets // Science. -1991.-V.251.-P. 298-301.

195. Koike T., Lei T.T., Tabuchi R., Maximov T.Chr., Takhashi K. and Ivanov B.I. Comparison between the photosynthetic capacity of Siberian and japanesewhite birch raised under elevated C02 and temperature. Tree Physiology. 1996. V.16. P.381-386.

196. Kolchugina T.P., Vinson T.S. Equlibrium analysis of carbon pools and fluxes of forest biomes in the former Soviet Union // Can.J.For.Res.- V.23.-P.81-88.

197. Körner C. Slow in, Rapid out—Carbon Flux Studies and Kyoto Targets // Science. -2003. V.300. -DOI: 10.1126/science. 1084460. - P. 1242-1243.

198. Kramer P.J. Carbon dioxide concentration, photosynthesis and dry matter production // Bioscience. 1981. - V.31. - P. 29-33.

199. Kravka M., Krejzar T. & Cermak J. Water content in stem wood of large pine and spruce trees in natural forests in central Sweden // Agricultural and Forest Meteorology. 1999. - V.98-99. - P. 555-562.

200. Kullman L. Late Holocene reproductional patterns of Pinus sylvestris and Picea abies at the forest limit in central Sweden // Can. J. Botany. 1986. -V.64.-P. 1682-1690.

201. Kullman L. New and firm evidence for mid-Holocene appearance of Picea abies in the Scandes Mountains, Sweden // J. Ecology. 1995. - V.83. - P. 439-447.

202. Kurz W.A., Apps M.J. A 70-year retrospective analysis of carbon fluxes in the Canadian forest sector // Ecol. Appl. 1999. - V.9. - P. 526-547.

203. Lafleur P.M. Energy balance and évapotranspiration from a subarctic forest // Agricultural and Forest Meteorology. 1992. - V.58. - P. 163-175.

204. Laine K., Skre O., Wielgolaksi F.-E. Human Interactions with the Mountain Birch Ecosystem: Implications for Sustainable Development (HIBECO). Final Report. University of Oulu, 2003. - 121 p.

205. Larcher W. Physiological Plant Ecology: Ecophysiology and Stress Physiology of Functional Groups. Third edition. Berlin, Heidelberg: Springer-Verlag, 1995.-506 p.

206. Lavoie C., Payette S. Recent fluctuations of the lichen-spruce forest limit in subarctic Quebec // J. Ecology. 1994. - V.82. - P. 725-734.

207. Lee H.K. A study on the estimation of bark volume of main tree spieces.// Res. Rep. For. Res.Inst. (Korea Republic). No.29.-P. 107-118.

208. Lesieur D., Gauthier S., Bergeron Y. Fire frequency and vegetation dynamics for the south-central boreal forest of Quebec, Canada // Can. J. For. Res. -2002. -V.32.- P. 1996-2009.

209. Linderholm H.W., Solberg B.0., Lindholm M. Tree-ring records from central Fennoscandia: the relationship between growth and climate across an east-west transect // The Holocene. 2003. - V. 13. - P. 887-895.

210. Lindroth A., Grelle A., Moren A-S. Long-term measurements of boreal forest carbon balance reveal large temperature sensitivity // Global Change Biology. 1998. -V.4. -P. 443-450.

211. Lloyd A.H., Fastie C.L. Spatial and temporal variability in the growth and climate response of treeline trees in Alaska // Climatic Change. 2002. -V.52.-P. 481-509.

212. Lloyd A.H., Fastie C.L. Recent changes in treeline forest distribution and structure in interior Alaska // Ecoscience. 2003. - V.10. - P. 176-185.

213. Lloyd A.H., Rupp T.S., Fastie C.L., Starfield A.M. Patterns and dynamics of treeline advance in the Seward Peninsula, Alaska // J. Geophys. Res. 2003. -V.108 (D2). 10.1029/2001 JD.000852.-P. 8161.

214. Lucht W., Prentice I.C., Myneni R.B., Sitch S., Friedlingstein P., Cramer W., Bousquet P., Buermann W., Smith B. Climatic control of the high-latitude vegetation greening trend and Pinatubo effect // Science. 2002. - V.296. - P. 1687-1689.

215. Luoto M., Heikkinen R.K., Carter T.R. Loss of palsa mires in Europe and biological consequences // Environ Cons. 2004. - V.31. - P. 1-8.

216. Luoto M., Seppala M. Thermokarst ponds as indicators of the former distribution of palsas in Finnish Lapland // Perm. Periglac. Proc. 2003. -V. 14.-P. 19-27.

217. Makino A. Biochemistry of C3-photosynthesis in high C02 // J. Plant Res. -1994.-V.107.-P. 79-84.

218. Maksimov A.P. A brief review of larch net-photosynthesis investigations in Central Yakutia // Influence of climatic and ecological changes on permafrost ecosystems.-Yakutsk.2003. P.87-100.

219. Manabe S., Smagorinsky J. and Strickler R.F. Simulated climatology of a general circulation model with a hydrological cycle // Mon. Weather Rev. -1969.-V.93.-P. 769-798.

220. Manabe S., Wetherald K.J. On role distibution of climate change resulting from on increase in C02-content of the atmosphere // J. Atmos. Sci. 1980. -V.37.-P. 99-118.

221. Manabe S., Stouffer R.J. Simulation of abrupt climate change induced by freshwater input to the North Atlantic Ocean // Nature. 1995. - V.378. -P. 165-167.

222. Maximov T.Chr., Ivanov B.I., Maximov A.P., Kononov A.V. Interim Report of Joint Research between FFPRI and YIB "Carbon storage and carbon dioxide budget in Forest Ecosystem". Sapporo, 1994. - 106 p.

223. Maximov T.Chr., Kononov A.V., Koike T. Photosynthetic activity of woody plants of Yakutia // Symp. on Joint Permafrost Studies between Japan and Russia in 1992-1994. Yakutsk, 1995. - P. 24-30.

224. Maximov T., Maximov A. and Kononov A. Balance of Carbon Dioxide and Water in Permafrost Ecosystems of Yakutia // Proc. The Third International Study Conference on GAWEX in Asia and GAME. Cheju, 1996. - P. 104111.

225. Maximov T.Chr. Ecophysiological Peculiarities of Plants of Permafrost Ecosystems // Proc. of the GAME-MAGS International Workshop. Nagoya, 2000.-No.7.-P. 60-65.

226. Maximov T.Chr., Koike T. Physiological aspects of adaptation of different populations of trees under expected climate warming // Proc. of International Conference" The Role of Permafrost Ecosystems in Global Climate Change. -Yakutsk, 2001.-P. 158-166.

227. Maximov T.Chr., Ivanov B.L The Development of International Studies of the Regional and Global Carbon Cycle in Yakutia Permafrost Ecosystems.//.The review of conditions and tendencies of climate changes in Yakutia. Yakutsk, 2003.-P. 34-43.

228. McBean G. Arctic climate system and its global role. In: Arctic climate impact assessment. Scientific Report. Cambridge University Press, 2004. -P. 132-143.

229. McConnaughay K.D.M., Berntson G.M. and Bazzaz F.A. Limitations to C02-induced growth enhancement in pot studies // Oecologia. 1993a. - V.94, -P. 550-557.

230. McConnaughay K.D.M., Berntson G.M. and Bazzaz F.A. Plant responses to carbon dioxide // Nature. 1993b. - V.361. - P.24.

231. McFadden J.P., Chapin F.S.-III, Hollinger D.Y. Subgrid-scale variability in the surface energy balance of arctic tundra // J. Geophys. Res. V.103. -P. 28,947-28,961.

232. McGuire A.D., Melillo J.M., Kicklighter D.W., Joyce L.A. Equilibrium responses of soil carbon to climate change: Empirical and process-based estimates // J. Biogeo. 1995. - V.22. - P. 785-796.

233. McGuire A.D., Sturm M., Chapin F.S. Ill Arctic Transitions in the Land-Atmosphere System (ATLAS): Background, objectives, results, and future directions // J. Geophys. Res. 2003. - V.108. doi:10.1029/2002JD002367. -P. 8166,

234. Melillo J.M. Effect on ecosystem // Climate change. The IPCC Scientific Assessment. Cambridge: Cambridge Univ. Press, 1990. - P. 283-310.

235. Mensforth L.J., Thornburn P.J., Tyerman S.D. & Walker G.R. Sources of water used by riparian Eucaliptus camaldulensis overlying highly saline groundwater // Oecologia. 1994. - V.100. P. 21-28.

236. Michaelson G.J., Ping C.L. Soil organic carbon and C02 respiration at subzero temperature in soils of Arctic Alaska // J. Geophys. Res. 2003. - V.108(D2). -P. 8164 (ALT 5-1 - 5-10).

237. Morin A., Payette S. Expansion récente de mélèze à la limite des forêts (jQuébec nordique) // Can. J. Bot. 1984. - V.62. - P. 1404-1408.

238. Myneni R.B., Dong J., Tucker C.J., Kaufmann R.K., Kauppi P.E., Liski J., Zhou L., Alexeyev V., Hughes M.K. A large carbon sink in the woody biomass of northern forests // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 2001. - V.98. -P. 14784-14789.

239. Myneni R.B., Keeling C.D.; Tucker C.J., Asrar G., Nemani R.R. Increased plant growth in the northern high latitudes from 1981 to 1991 // Nature. -1997.-V.386.-P. 698-702.

240. Nellemann C., Kullerud L., Vistnes J., Forges B.C., Kofmas G.P., Kaltenborn

241. B.P., Gron O., Henry D., Magomedova M., Lambrechts C., Bobiwash R., Schei P.J., Larsen T.S. GLOBIO Global methodology for mapping human impacts on the biosphere. United Nations Environment Programme. - 2001. -P.28-34.

242. Nemani R.R., Keeling C.D., Hashimoto H., Jolly W.M., Piper S.C., Tucker

243. C.J., Myneni R.B., Running S.W. Climate-driven increases in global terrestrial net primary production from 1982 to 1999 // Science. 2003. -V.300.-P. 1560-1563.

244. Oechel W., Strain B. R. Native species response to increasing carbon dioxide concentration // Directs effects of increasing carbondioxide on vegetation. -Durham: Duke Univ., 1985. P. 117-154.

245. Oechel W., Reichers G.H. Response of a tundra ecosystem to elevated atmospheric carbon dioxide// DOE (U.S. Department of Energy) report.-Washington, D. C., 1987. P. 1-53.

246. Oechel W.C., Vourlitis G.L.; Hastings S.J., Bochkarev S.A. Change in arctic C02 flux over two decades: Effects of climate change at Barrow, Alaska // Ecol. Appl. 1995. - V.5. - P. 846-855.

247. Oeçhel W.Ç., Vourlitis G.L., Hastings S.J. Cold season C02 emission from arctic soil//Global Biogeochem. Cycles. 1997.-V.l 1. - P. 163-172.

248. Oechel W.C., Vourlitis G.L., Hastings S.J., Zuleta R.C., Hinzman L., Kane D. Acclimation of ecosystem C02 exchange in Alaskan Arctic response to decadal climate warming // Nature. 2000. - V.406. - P. 978-981.

249. Ohta T., Hiyama T., Toba T., Maximov T.Chr. Evaluation of the évapotranspiration characteristics in the larch forest, Eastern Siberia // Third International Scientific conference on the Global Energy and Water Cycle. -Beijing, 1999.-P. 220-221.

250. Osterkamp T.E., Romanovsky V.E. Evidence for warming and thawing of discontinuous permafrost in Alaska // Perm. Periglal. Proc. 1999. - V.10. -P. 17-37.

251. Pearcy R.W. Photosynthetic gas exchange responses of Australian tropical forest trees in canopy, gap and understorymicro-environments // Funct. Ecol. 1987.-V.l.-P. 169-178.

252. Pearcy R.W., Calkin H. Carbon dioxide exchange of C3 and C4 tree species in the understory of a Hawaiian forest // Oecologia. 1983. - V.58. - P. 19-25.

253. Peterson B.J., Holmes R.M., McClelland J.W., Vorosmarty C.J., Lammers R.B., Shiklomanov A.I., Shiklomanov I.A., Rahmstorf S. Increasing river discharge to the Arctic Ocean // Science. 2002. - V.298. - P. 2171-2173.

254. Petterson R., McDonald A.J.S. and Stadenberg I. Response of small birch plants (Betula pendula Roth.) to elevated C02 and nitrogen supply // Plant Cell Environ. 1993. - V. 16. - P. 1115-1121.

255. Pinker R.T., Thompson O.E., Eck T.F. The energy balance of a tropical evergreen forest // Journal of Applied Meteorology. 1980. - V.19. -P. 1341-1350.

256. Podur J., Martell D.L., Knight K. Statistical quality control analysis of forest fire activity in Canada // Can. J. For. Res. 2002. - V.32. - P. 195-205.

257. Polcher J., Laval K. The impact of African and Amazonian deforestation on tropical climate // Journal of Hydrology. 1994. - V.l 55. - P. 389-405.

258. Ramankutty;.N., Foley J.A. Estimating historical changes in global land cover: Croplands from 1700 to 1992 // Global Biogeochem. Cycles. 1999. - V.13. -P. 997-1027.

259. Prokushkin S.G., Masyagina O.V., Mori S. et al. Peculiarities of permafrost soil respiration in the Middle Siberia // там же, 2000 b. P. 189-194

260. Randerson J.T., Field C.B., Fung I.Y., Tans P.P. Increases in early season net ecosystem uptake explain changes in the seasonal cycle of atmospheric C02 at high northern latitudes // Geophys. Res. Lett. 1999. - V.26. - P. 2765-2768.

261. Reeburgh W.S., Whalen S.C. High latitude ecosystems as CH4 sources // Ecol. Bull. 1992. - V.42. - P. 62-70.

262. Research Group of Forest Productivity of the Four Universities // Studies on productivity of the Forest II. Tokyo, 1970. - 60 p.

263. Ritchie J.C., MacDonald G.M. The patterns of post-glacial spread of white spruce // Journal of Biogeography. 1986. - V.13. - P. 527-540.

264. Rodenbeck C., Houweling S., Gloor M. and Heimann M. C02 flux history 1982-2001 inferred from atmospheric data using a global inversion of atmospheric transport // Atmos. Chem. Phys. Discuss. 2003. - V.3. -P. 2575-2659.

265. Romankevich E.A., Vetrov A.A. Cycle of Carbon in the Russian Arctic Seas. Moscow: Nauka, 2001. - 302 p. - In Russian.

266. Romanovsky V.E., Osterkamp Т.Е. Thawing of the active layer on the coastal plain of the Alaskan Arctic // Perm. Periglac. Proc. 1997. - V.8. - P. 1-22.

267. Romanovsky V.E. and Osterkamp Т.Е. Permafrost Monitoring System in Alaska: Structure and Results (in Russian) // Earth Cryosphere. 2001. - V. V.-No.4.-P. 59-68.

268. Rosencranz A., Scott A. Siberia's threatened forests // Nature. 1992. -V.355.-P. 93-294.

269. Roulet N.T., Ash R., Moore T.R. Low boreal wetlands as a source of atmospheric methane // J. Geophys. Res. 1992a. - V.97. - P. 3739-3749.

270. Roulet N.T., Moore T.R., Bubier J., Lefleur P. Northern fens: methane flux and climate change // Tellus. 1992b. - V.44B. - P. 100-105.

271. Roulet N.T. Peatlands, carbon storage, greenhouse gases, and the Kyoto Protocol: Prospects and significance for Canada // Wetlands. 2000. - V.20. -P. 605-615.

272. Rozansky K., Sonntag C. & Nunnich K.O. Factors controlling stable isotope composition of Europian precipitation // Tellus. 1982. - V.34. - P. 143-150.

273. Ryan M.G. Effects of climate change on plant respiration // Ecol. Appl. -1991. -No.l. P. 157-167.

274. Sage R.F., Sharkey T.D. and Seemann J.R. Acclimation of photosynthesis to elevated C02 in five C3 species //Plant Physiology. 1989. - V.89.-P. 590-596.

275. Satoo T. Primary production in a plantation of Japanese Larch, Larix Leptolepis // J. Jap. For. Soc. 1970.-No.52. - P. 154-158.

276. Sawada S., Usuda H. The role of inorganic phosphate in activation of RuBP case activity in response to changes in source // Sink balance in research in photosynthesis IV. Ed. Murata N. 1992. - P.98-97.

277. Sawamoto T., Hatano R., Yajima T., Takahashi K., Isaev A.P. Soil Respiration in Siberian Taiga Ecosystems with Different Histories of Forest Fire// Soil Sei. Plant Nutr. -2000. -No.46 (1). P. 31-42.

278. Scott P.A., Hansell R.I.C., Fayle D.C.F. Establishment of white spruce populations and responses to climate change at the treeline, Churchill, Manitoba, Canada // Arct. Alp. Res. 1987. V. 19. - P. 45-51.

279. Sellers P., Hall F., Margolis H., Kelly B. Baldocchi D., Hartog G.D., Cihlar J., Ryan M.G., Goodison B., Crill P., Ranson K.J., Lettenmaier D., Wickland

280. D.E. The boreal ecosystem-atmosphere study (BOREAS): An overview and eraly results from the 1994 field year // Bulletin of American Meteorological Society. 1995. - V.76. - P. 1549-1577.

281. Serreze M.C,. Bromwich D.H., Clark M.P., Etringer A.J., Zhang T., Lammers R. The large-scale hydro-climatology of the terrestrial arctic drainage // J. Geophys Res.-2003.-V. 107. doi: 10.1029/2001JD000919.-P. 8160.

282. Shaver G.R., Billings W.D., Chapin F.S., Giblin A.E., Nadlehoffer K.J., Oechel W.C., Rastetter E.B. Global change and the carbon balance of arctic ecosystems // Bioscience. 1992. - V.42. - P. 433-441.

283. Shibistova O., Lloyd D., Evgrafova S., Savushkina S., Zrazhevskaya G., Arneth A., Knohl A., Kolle O., Schulze E-D. Seasonal and spatial variability in soil C02 efflux rates // Tellus. 2002. - V.54B. - P. 552-567.

284. Shulka J., Nobre C., Sellers P. Amazon deforestation and climate change // Science. 1990.- V.247.- P. 1322-1325.

285. Shuttleworth W.J., Gash J.H.C., Lloyd C.R., Moore C.J. Eddy correlation measurements of energy partition for Amazonia // Quartely Journal of the Royal Meteorological Society. 1984. - V.l 10. - P. 1143-1162.

286. Shuttleworth W.J., Gash J.H.C., Lloyd C.R., Moore C.J., Roberts J. Daily variation of temperature and humidity within and above Amazonian forest // Wether. 1985.-V.40.-P. 102-108.

287. Shvidenko A., Goldammer J. Fire situation in Russia // International Fire News. 2001. - No 23. - P. 49-65.

288. Shvidenko A., Nilsson S. Fire and carbon budget of Russian forests. In: Kasischke E.S., Stocks B.J. (eds). Fire, climate change, and carbon cycling in boreal forest. // Ecological Studies. Springer Verlag, 2000a. - Vol. 138. — P. 289-311.

289. Shvidenko A., Nilsson S. Extent, distribution, and ecological role of fire in Russian forests. // In: Kasischke ES, Stocks BJ (eds). Fire, climate change, and carbon cycling in the boreal forest. Springer, New York. - 2000b. - P. 289-311.

290. Shvidenko A., Nilsson S. Dynamics of Russian forests and the carbon budget in 1961-1998: An assessment based on long-term forest inventory data. // Climatic Change. 2002. - V.55. - P. 5-37.

291. Shvidenko A., Nilsson S. A synthesis of the impact of Russian forests on the global carbon budget for 1961-1998. // Tellus. 2003. - V.55B. - P. 391-415.

292. Shvidenko A., Nilsson S. What do we know about the Siberian forests? // Ambio. 1994. - V.23. - P. 396-404.

293. Smith N.V., Saatchi S.S., Randerson J.T. Trends in high northern latitude soil freeze and thaw cycles from 1988 to 2002 // J. Geophys Res. 2004. - V.109. - D12101. doi: 10.1029/2003 JD004472.

294. Smith T.M., Shugart H.H. The transient response of terrestrial carbon storage to a perturbed climate // Nature. 1993. - V.361. - P. 523-526.

295. Soja A.J., Sukhinin A.I., Cahoon D.R. Jr., Shugart H.H., Stackhouse P.W. Jr. AVHRR-derived fire frequency, distribution and area burned in Siberia // Internl J of Rem Sens. 2004. - V.25. - P. 1939-1960.

296. Sonesson M., Hoogesteger J. Recent tree-line dynamics (Betula pubescens Ehrh. ssp. tortuosa (Ledeb.) // Nyman in northern Sweden. Nordicana. -1983.-V.47.-P. 47-54.

297. Spear R.W. The palynological record of Late-Quaternary arctic tree-line in northwest Canada // Rev Paleobot Palynol. 1993. - V.79. - P. 99-111.

298. Starfield A.M., Chapin F.S." III. Model of transient changes in arctic and boreal vegetation in response to climate and land use change // Ecol Appl. -1996. V.6. - P. 842-864.

299. Steffen W., Shvidenko A. IGBP. Northern Eurasia Study: Prospectus for an Integrated Global Change Research Project // IGBP Global Change Reports -1996.-No37.-95p.

300. Sternberg L. S., Deniro M. J. & Savidge R. A. Oxygen isotopic exchange between metabolites and water during biochemical reactions leading to cellulose synthesis // Plant Physiology. 1986. - V.82. - P. 423-427.

301. Sternberg L.S., Gordon N.I-S., Ross M. & O'Brien J. Water relation of coastal plant communities near the ocean/freshwater boundary // Oecologia. 1991. -V.88.-P. 305-310.

302. Stieglitz M., Dery S.J., Romanovsky V.E., Osterkamp T.E. The role of snow cover in the warming of arctic permafrost // Geophys Res Lett. 2003. - V.30, DOI: 10.1029/2003GL01733 7. - 1721.

303. Stieglitz M., Giblin A., Hobbie J., Kling G., Williams M. Effects of climate change and climate variability on the carbon dynamics in arctic tundra // Global Biogeochem Cycles. 2000. - V. 14. - P. 1123-1136.

304. Stromgren M., Linder S. Effects of nutrition and soil warming on stemwood production in a boreal Norway spruce stand // Global Change Biol. 2002. -V.8.-P. 1195-1204.

305. Suarez F., Binkley D., Kaye M., Stottlemyer R. Expansion of forest stands into tundra in the Noatak National Preserve, Northwest Alaska // Ecoscience. 1999. - V.6. - P. 465-470.

306. Sugimoto A. & Higuchi K. Oxygen isotopic variations of falling snow particles with time during the lifetime of a convective cloud: observation and modeling // Tellus. 1989. - V.41B. - P. 511-523.

307. Sugimoto A., Yanagisawa- N., Naito D., Fujita N., Maximov T.Chr. Importance of permafrost as a source of water for plants in east Siberia taiga // Ecological Research Journal. 2002. - No. 17. - P.493-503.

308. Suzuki K., Ohta T., Miya H., Yokota S. Seasonal variation of heat balance components over a Japanese red pine forest in snowy northern Japan // Hydrological Processes. 1999. - V.13. -P.34-39.

309. Tenow O. Hazards to a mountain birch forest Abisko in perspective // Ecol. Bull. - 1996. - V.45. - P. 104-114.

310. Thie J. Distribution and thawing of permafrost in the southern part of the discontinuous permafrost zone in Manitoba // Arctic. 1974. - V.27. -P. 189-200.

311. Thomas G., Rowntree P.R. The boreal forests and climate // Quart. J. Royal. Meteor. Soc.- 1992.-V.118.-P. 469-497.

312. Thomas R.H.// Science. 1979. - V.205. - P. 1257-1258.

313. Tissue D.T., Oechel W.C. Response of Eriophorum vaginatum to elevated C02 and temperature in the Alaskan arctic tundra//Ecology. 1987.-V.68.-2.-P. 400-410.

314. Tissue D.T., Thomas R.B. and Strain B.R. Long-term effects of elevated C02 and nutrients on photosynthesis and Rubisco in Loblolly pine seedlings //Plant Cell Environ.- 1993.-V.16.-P. 859 865.

315. Turetsky M.R., Wieder R.K., Williams C.J., Vitt D.H. Organic matter accumulation, peat chemistry, and permafrost melting in peatlands of boreal Alberta // Ecoscience. 2000. - V.7. - P. 379-392.

316. Vaganov E.A., Hughes M.K., Kirdyanov A.V., Schweingruber F.H., Silkin P.P. Influence of snowfall and melt timing on tree growth in subarctic Eurasia //Nature. 1999,- V.400. - P. 149-151.

317. Van Cleve K., Barney R., Schlentner R. Evidence of temperature control of production and nutrient cycling in two interior Alaska black spruce ecosystems // Can. J. For. Res. 1981. - V. 11. - P. 258-273.

318. Van Cleve K., Oechel W.C., Horn J.L. Response of black spruce (Picea mariana) ecosystems to soil temperature modification in interior Alaska // Can. J. For. Res. 1990.-V.20.-P. 1530-1535.

319. Vedrova, E.F.; Shugalei, L.S., Stakanov, V.D. The carbon balance in natural and disturbed forests of the southern taiga in central Siberia // Journal of Vegetation Science.-2002.-V: 13.-P.341 -350.

320. Viterbo P., Betts A.K. Impact on ECMWF forecasts of changes to the albedo of the boreal forests in the presence of snow // J. Geophys. Res. 1999. -V.104.-P. 27,803-27,810.

321. Vitousek P.M., Howarth R.W. Nitrogen limitation on land and in the seas: How can it occur? // Biogeochemistry. 1991. - V. 13. - P. 87-115.

322. Vitt D.H.,, Halsey L.A., Zoltai S.C. The changing landscape of Canada's western boreal forest: the current dynamics of permafrost // Can. J. For. Res. -2000.-V.30.-P. 283-287.

323. Vlassova T.K. Human impacts on the tundra-taiga zone dynamics: the case of the Russian lesotundra. In: Callaghan T.V. (ed). Dynamics of the tundrataiga interface. Ambio Special Report. - 2002. - V.12. - P. 30-36.

324. Waelbroeck C. Climate-soil processes in the presence of permafrost: A systems modeling approach // Ecol. Model. 1993. - V.69. - P. 185-225.

325. Waelbroeck C., Louis J.F. Sensitivity analysis of a model of C02 exchange in tundra ecosystems by the adjoint method // J. Geophys. Res. 1995. - V.100. -P. 2801-2816.

326. Waelbroeck C., Monfray P., Oechel W.C., Hastings S., Vourlitis G. The impact of permafrost thawing on the carbon dynamics of tundra // Geophys. Res. Lett. 1997. - V.24. - P. 229-232.

327. Walker C. D. & Lance C. M. The fractionation of 2H and 180 in leaf water of barley // Australian Journal of Plant Physiology. 1991. - V.18. - P. 411-425.

328. Weber J.A., Jurik T.W., Tenhunen J.D., Gates D.M. Analysis of gas exchange in seedlings of Acer saccharum: integration of field and laboratory studies // Oecologia. 1985. - V.65. - P. 338-347.

329. Welp L., Randerson J.T. The effects of stand age on seasonal exchange of C02 and dl80~C02 in boreal forest ecosystems in interior Alaska // Global Biogeochem Cycles.P.45-56.

330. Werner R.A., Raffa K.F., Illman B.L. Insect and pathogen dynamics in the Alaskan boreal forest. In: Alaska's Changing Boreal Forest. - Oxford University Press, 2004. - P.23-35.

331. White J.W.C., Cook E.R., Lawrence J.R. & Broecker W.S. The D/H ratios of sap in trees: implications for water sources and tree ring D/H ratios // Geochimica Cosmoshimica Acta. 1985. - V.49. -P.237-246.

332. Wirth C., Czimczik C.I., Schulze E.-D. Beyond annual budgets: Carbon flux at different temporal scales in fire-prone Siberian Scots pine forests // Tellus. 2002. - V.54B. - P. 611-630.

333. Woodward F.I. and Smith T.M. Predictions and measurements of the maximum photosynthetic rate, Amax, at the global scale // In: Ecophysiology of Photosynthesis. E.-D.Schulze, M.M.Caldwell (eds). — Berlin: Springer-Verlag, 1995. -P.491-509.

334. Woodward F.T. The effects of elevated concentration of carbon dioxide on individual plants, population, communities and ecosystems // Ann.Bot. -1991. 67. -P.23-28.

335. Yakir D. Variations in the natural abundance of oxygen-18 and deuterium in plant carbohydrates //Plant, Cell and Environment. 1992. - V.15. -P. 10051020.

336. Yefremov D.F., Shvidenko A.Z. Long-term environmental impact of catastrophic forest fire in Russia's Far East and their contribution to global processes // International Fire News. 2004. - No.30.

337. Yevdokimenko M.D. Fire-induced transformations in the productivity of light coniferous stands of the Trans-Baikal region and Mongolia. // In: Goldammer

338. J.G., Furyaev V.V. (eds). Fire in ecosystems of boreal Eurasia. - Dordrecht: Kluver Academic Publishers, 1996. - P. 211-218.

339. Yoshikawa K., Hinzman L. Shrinking thermokarst ponds and groundwater dynamics in discontinuous permafrost near Council, Alaska // Perm. Periglac. Proc. 2003. - V. 14. - P. 151-160.

340. Yoshikawa K., Kuwada T., Sakai K. & Takeuchi S. Studies on the transpiration activity of larch trees by the heat pulse method in eastern Siberia // GAME Publication. 1998. - V. 14. - P. 71-72.

341. Zhou L., Tucker C.J., Kaufmann R.K., Slayback D., Shabanov N.V., Myneni R.B. Variations in northern vegetation activity inferred from satellite data of vegetation index during 1981 to 1999 // J. Geophys. Res. 2001. - V.106. -P. 20069-20083.

342. Zimov S.A., Davidov S.P., Voropaev Y.V., Prosiannikov S.F., Semiletov I.P., Chapin M.C., Chapin F.S, III Siberian C02 efflux in winter as a C02 source andcause of seasonality in atmospheric C02 // Climatic Change. 1996. - V.33. -P. 111-120.

343. Zimov S.A., Voropaev Y.V., Semiletov Y.V., Davidov S.P., Prosiannikov S.F., Chapin F.S. Ill, Chapin M.C., Trumbore S., Tyler S. North Siberian lakes: A methane source fueled by Pleistocene carbon // Science. 1997. -V.277.-P. 800-802.