Транспирация на уровне листа, дерева и сообщества в хвойных лесах тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.16, кандидат биологических наук Варлагин, Андрей Викторович

• Варлагин, Андрей Викторович
• кандидат биологических наук
• 2000

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Варлагин, Андрей Викторович

Введение.

1. Потоки влаги в системе почва-растение-атмосфера.

1.1. Транспорт влаги в стволе дерева.

1.2. Диффузия водяного пара от листа в окружающий воздух.

1.3. Описание транспирации через систему сопротивлений.

1.4. Факторы, влияющие на устьичную регуляцию.

1.5. Параметризации устьичной проводимости и интенсивности транспирации.

2. Методы изучения транспирации и эвапотранспирации, характеристика объектов.

2.1. Расчетные методы.

2.2. Методы измерений.

2.2.1. Измерение транспирации и устьичной проводимости.

2.2.2. Измерения потоков влаги для отдельного растения.

2.2.3. Расчет транспирации дерева и древостоя на основе экстраполяции данных измерений для листа и дерева.

2.2.4. Измерения эвапотранспирации экосистемы!.;.

2.3. Общая характеристика методов и оборудования, использованных в работе.

2.4. Характеристика объектов исследований.

3. Природная изменчивость устьичной проводимости и интенсивности транспирации.

3.1. Характеристика объектов и методические аспекты измерений.

3.2. Характеристика метеорологических условий в период измерений.

3.3. Основные результаты.

3.3.1. Общий вид параметризаций.

3.3.2. Межвидовая изменчивость устьичной проводимости и интенсивности транспирации.

3.3.3. Максимальные устьичные проводимости и интенсивности транспирации.

3.3.4. Внутривидовые различия и влияние почвенного увлажнения на устьичную проводимость и интенсивность транспирации.

4. Транспирация отдельных деревьев (на примере ели европейской).

4.1. Методика измерений и характеристика модельных деревьев.

4.2. Изменение метеорологических условий и почвенно-грунтового увлажнения в период наблюдений.

4.3. Сезонный ход транспирационного потока.

4.4. Дневной ход объемного потока пасоки в середине вегетационного периода.

4.5. Влияние почвенно-грунтового увлажнения на общую проводимость отдельных деревьев ели европейской.

Выводы.

5. Транспирация древостоя и суммарное испарение экосистемы на примере сфагново-черничного ельника).

5.1. Особенности водного режима еловых лесов (краткий литературный обзор).

5.2. Транспирация древостоя в сфагново-черничном ельнике по данным измерений потока пасоки в отдельных деревьях).

5.3. Оценка транспирации древостоя по пульсационным измерениям на двух уровнях.

5.4. Эвапотранспирация еловой экосистемы.

5.4.1. Методические вопросы.

5.4.2. Изменение эвапотранспирации в течение вегетационного периода.

5.4.3. Изменение сумм эвапотранспирации и транспирации в середине вегетационного периода при разных условиях почвенно-грунтового увлажнения.

5.4.4. Сопротивление древостоя и объемное сопротивление экосистемы.

Выводы.

6 Соотношение между проводимостью для разных иерархических уровней организации биологических систем.

6.1. Транспирация древостоя. Сравнение трех независимых методов измерения транспирации (на примере ельника сфагново-черничного).

6.2. Реализация концепции сопротивлений для расчета максимальных значений и огибающих в параметризациях gst, gt, Gt и Gc.

6.3. Зависимость между характеристиками водного режима и газообменом С02 экосистемы.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Транспирация на уровне листа, дерева и сообщества в хвойных лесах»

Газообмен СО2 и транспирация - две фундаментальные функции автотрофных организмов, связанные между собой прежде всего через механизм усхьичной регуляции. Через этот ключевой механизм осуществляется основной контроль потоков СО2 и Н2О в глобальных циклах углекислого газа и воды как биологически контролируемых составляющих энергомассообмена (ЭМО) между подстилающей поверхностью и атмосферой. При этом 20% глобального цикла Н2О связано с транспирацией (Будыко,1982), а эвапотранспирация некоторых биомов суши достигает более 70% от выпавших осадков (8а1ай, Уоэе, 1984).

Экофизиологические и климатологические аспекты проблемы взаимодействия растительного покрова (РП) и атмосферы тесно связаны между собой, что определяет их актуальность как в рамках проблемы глобальных изменений климата, так и в рамках проблемы устойчивости наземных экосистем к внешним воздействиям. Отклик экосистем и их растительного компонента на направленные и ненаправленные изменения внешней среды на первых стадиях воздействия проявляется через изменение функций экосистем (и прежде всего через изменение газообмена СО2 и транспирации как наиболее динамичных функций), которые могут быть обратимыми и необратимыми, приводящими уже к перестройке структуры экосистем. Для оценки этого отклика необходимо располагать информацией о характеристиках экосистемных процессов на уровне пространственно-временного осреднения, соответствующего масштабам природных процессов. Однако, получение адекватной информации - одна из наиболее сложных методических задач экологических исследований, относительно успешное решение которой стало возможным в последние годы в связи с развитием новых методов наземных измерений. Наиболее перспективным из этих методов является метод пульсационных измерений, который позволяет получать информацию о потоках тепла, влаги и углекислого газа при пространственном осреднении до нескольких километров с сохранением высокой дискретности по времени. Режимные круглогодичные измерения с использованием современных технологий экологических наблюдений на территории РФ стали проводиться только в последние 3 года и их реализация стала возможной, благодаря сотрудничеству Лаборатории биогеоценологии им. В.Н. Сукачева ИПЭЭ РАН с Макс-Планка Институтом Биогеохимии (Иена, Германия). Полученные данные позволили в диссертационной работе на примере потоков влаги подойти к решению актуальной методической задачи "масштабирования", т.е. выяснению соотношения между оценками характеристик процесса транспирации, полученными для разных иерархических уровней строения биологических систем от листа до биогеоценоза. Однако актуальность этой задачи определяется не только ее важностью для обеспечения сопоставимости результатов измерений, полученных разными методами, а также и тем, что ее решение позволяет лучше понять особенности функционирования экосистем (или биогеоценоза в трактовке В.Н.Сукачева) как единого целого.

Основной целью работы являлась оценка транспирации хвойных лесов таежной зоны и ее изменений под влиянием внешних гидрометеорологических факторов. Для обеспечения поставленной цели решались следующие задачи:

1. Организация и обеспечение режимных измерений потоков влаги на уровне дерева и лесных экосистем с доминированием в древостоях ели европейской, сосны обыкновенной и лиственницы гмелини в разных условиях произрастания;

2. Оценка масштабов природной изменчивости устьичной проводимости и интенсивности транспирации для тех же видов хвойных;

3. Параметризация устьичной проводимости как функции фотосинтетически активной радиации (ФАР), температуры (Т) и дефицита упругости водяного пара (УРБ) для тех же видов хвойных в разных условиях произрастания;

4. Оценка влияния внешних гидрометеорологических переменных (ФАР,Т,УРБ) на потоки влаги на уровне дерева, древостоя и биогеоценоза (экосистемы);

5. Оценка соотношений между сопротивлениями и транспирацией от уровня отдельной ветки до биогеоцеоза (экосистемы);

6. Оценка соотношений между эвапотранспирацией и потоком СО2 на уровне биогеоценоза (экосистемы).

Основной объем экспериментальных исследований был выполнен в еловых южно-таежных лесах на территории Центрально- Лесного Биосферного заповедника - ЦЛБГЗ (Тверская обл.). Измерения устьичной проводимости и интенсивности транспирации охвоенных побегов были выполнены в 1990-1992, 1999 г.г. в ельниках сфагново-черничном и чернично-кисличном, занимающих различные положения в ряду олиготрофного увлажнения (Сукачев, 1931; Карпов (ред.), 1973,1983) Круглогодичные измерения потоков влаги на уровне дерева и экосистемы проводились в сфагново-черничном ельнике с июня 1998 г. по настоящее время. Измерения устьичной проводимости, интенсивности транспирации, потоков влаги на уровне дерева и экосистемы для сосновых лесов проводились летом 19951996 г.г. в Красноярском крае, для листвинничников - летом 1993 г. в Якутии.

Исследования были построены по схеме индивидуум - популяция - экосистема. На организменном уровне рассматривались показатели водного режима для листа, охвоенного побега и отдельного дерева; на экологическом уровне - для популяции (древостоя) и экосистемы (биогеоценоза). В тексте для описания этой схемы используется определение "иерархические уровни строения (структур) биологических систем"

Методика исследования водного режима для всех уровней базируется на известном уравнении Пенмана-Монтиса для расчета испарения над поверхностью, покрытой растительностью, уравнениях для расчета испарения на основе высокочастотных пульсаций вертикальной составляющей скорости ветра, температуры и влажности воздуха, и уравнении теплового баланса. Научные выводы получены диссертантом на базе обширного материала многолетних полевых исследований, выполненных с использованием современных методов, что обеспечило сопоставимость полученных экспериментальных данных с опубликованными в мировой научной литературе. В том числе, полевые измерения устьичной проводимости, интенсивности транспирации и сопутствующих метеорологических параметров для листа и охвоенного побега проводились с помощью порометра Li-Cor 1600 (США); для измерений потоков влаги на уровне дерева (метод sap flow) использовался метод "постоянного нагрева" Гранье (Granier, 1985,1987); для круглогодичных измерений эвапотранспирации и сопутствующих метеорологических параметров применялся метод пульсационных измерений (основной прибор -ультразвуковой анемометр Gill, Великобритания) при выносе датчиков на высоту до 10 м над верхней границей полога древостоя, что обеспечивало осреднение по пространству от десятков до сотен метров в зависимости от термической стратификации атмосферы. Пульсационный метод позволяет получать информацию с частотой 10-20 Hz , которая в дальнейшем осредняется для 30 мин интервалов, метод sap flow -с частотой 1 мин., которая также затем осредняется за 30 мин. На каждом участке наблюдений проводились измерения параметров древостоя (диаметра на высоте 1.3 м, высоты деревьев, площади проекции крон, площади проводящей ксилемы) и площади хвои разного структурного типа.

На защиту выносятся следующие основные результаты работы, которые определяют научную новизну выполненного исследования :

1. Комплексный подход к изучению транспирации от листа до экосистемы (биогеоценоза) позволил автору впервые для трех хвойных видов-эдификаторов лесов таежной зоны на территории РФ получить систематизированные оценки устьичного сопротивления (проводимости) как базовой экофизиологической характеристики водного режима. Использование современных методов исследований обеспечило сравнимость полученных данных с опубликованными в мировой литературе для других видов и физико-географических регионов.

2. Впервые доказано, что значения максимальной устьичной проводимости для одного вида варьируют как в зависимости от условий произрастания, так и текущих погодных условий, что не позволяет рассматривать эти значения как видовую константу для всего ареала конкретного вида и для всего диапазона возможных изменений внешних гидрометеорологических переменных на конкретной территории.

3. Также впервые для территории РФ получены зависимости, описывающие для разных иерархических уровней отклик влагообмена хвойных лесов таежной зоны на изменение внешних гидрометеорологических переменных.

4. На примере сфагново-черничного ельника доказано существование двух типов режимов почвенно-грунтового увлажнения, для которых формируются различные реакции эвапотранспирации и транспирации на внешние метеорологические условия и изменения запасов влаги в почве.

5. Впервые для ели европейской, сосны обыкновенной и лиственницы гмелини показана возможность применения однотипных параметризаций для разных сопротивлений на пути диффузии водяного пара (лист-дерево-древостой-экосистема).

6. Показано также на примере еловых лесов южной тайги, что знак газообмена СО? этих экосистем с атмосферой зависит от напряженности режима испарения.

Полученные параметризации устьичной проводимости для трех хвойных видов в условиях таежной зоны могут быть использованы в моделях класса SiB, SVAT, PLAID и используются в мезомасштабной модели ЭМО (автор - А.Ф.Согачев) при оценке ответных реакций таежных экосистем на антропогенные нагрузки и на изменения внешних гидрометеорологических переменных. Эти же параметризации могут быть использованы в моделях общей циркуляции атмосферы, в прогнозных моделях климата и расширении области применения этих моделей на таежную зону РФ.

Установленные соотношения между транспирацией охвоенного побега, дерева, древостоя и экосистемы могут быть использованы для корректировки и согласования данных по транспирации, полученных разными методами.

Использованный подход к анализу зависимостей между суммарным потоком СО2 для экосистемы и соотношением эвапотранспирации и осадков может быть использован при региональных исследованиях устойчивости лесных экосистем к режиму увлажнения. Подходы и методы, апробированные на примере рассмотренных в работе хвойных лесов, могут быть использованы в программах экологического мониторинга состояния лесов. Результаты исследований автора использовались и используются при выполнении НИР Лаборатории биогеоценологии им. В.Н.Сукачева ИПЭЭ РАН, ряда проектов по грантам РФФИ, а также при выполнении проектов Европейского Сообщества "ЕштшЬепап СагЬопАих", "ШТАБ- -93-1550".

Результаты работы неоднократно докладывались на коллоквиумах Лаборатории биогеоценологии им. В.Н.Сукачева ИПЭЭ РАН, международных семинарах и конференциях (ЕСОС11АРТ-1САТ, 1994, Боигёап; ВютеМ995; Фрайзинг; ЕйЗ,1995-1996) международных семинарах по проекту "ЕигоэШепап СагЬопПих" ( Тулуза, 1998; Иена, 1995-1999, Красноярск,ЦЛБГЗ, 2000).

Публикации : по теме диссертации опубликовано 9 статей, 1 тезисы доклада и сдана в печать 1 статья .

Автор выражает свою благодарность руководству Центрально-Лесного Биосферного заповедника за предоставленную возможность работать на территории заповедника в течение многих лет.

Автор искренне благодарен д.б.н Вадиму Ивановичу Абражко за поддержку работы, полезные консультации и предоставленные данные по уровню почвенно-грунтовых вод, которые были использованы при интерпретации результатов диссертации.

Заключение диссертации по теме «Экология», Варлагин, Андрей Викторович

Основные результаты в работе получены на примере южнотаежного сфагново-черничного разновозрастного ельника, выбранного как базового объекта для проверки всех методик, использованных в диссертации, в силу простой вертикальной структуры растительного компонента биогеоценоза, что методически упростило решение задачи на экосистемном уровне.

1. Оценка масштабов природной изменчивости устьичной проводимости и интенсивности транспирации для трех видов хвойных деревьев. Все количественные оценки максимальной устьичной проводимости хорошо согласуются с диапазоном изменения этой базовой характеристики водного режима растений, которые приводятся в литературе для хвойных видов в разных природных зонах. Из трех видов хвойных деревьев, рассмотренных в работе, наибольшая максимальная устьичная проводимость выше у сосны обыкновенной, наименьшая - у ели европейской, лиственница гмелини занимает промежуточное положение. Отсюда следует, что при равных внешних гидрометеорологических условиях интенсивность транспирации хвои будет наименьшей у ели и наибольшей у сосны.

На примере ели европейской в условиях южной тайги установлено, что максимальная устьичная проводимость не является видовой константой, а изменяется в зависимости от типа леса и текущих погодных условий. По мере улучшения условий произрастания (повышенное содержание азота в почве, лучшая дренированность почв и аэрация корневой системы) значения максимальной устьичной проводимости приближаются к таковым для светлохвойных деревьев. Это указывает на то, что высокопродуктивные ельники южной тайги при прочих равных условиях потенциально способны к более высокой транспирации. Реакция ели на засуху в регионе южной тайги проявляется в снижении устьичной проводимости на 40-50% по сравнению с условиями избыточного почвенно-грунтового увлажнения. Эти изменения в относительных единицах соизмеримы с межвидовыми различиями в максимальной проводимости.

2. Параметризации устъичной проводимости как функции ФАР, Т и УРИ для тех же видов хвойных

Выполненный анализ зависимостей устьичной проводимости от внешних гидрометеорологических переменных показал, что для трех видов хвойных деревьев наблюдаются сложные многофакторные нелинейные связи между проводимостью и ФАР, Т и УРГ). Однако эти три фактора описывают не более 60% всей природной изменчивости проводимости и интенсивности транспирации (при достаточном почвенном увлажнении - до 80%). Из совокупности рассмотренных факторов УРБ является основным фактором, как для светлохвойных видов в условиях континентального климата Сибири, так и для темнохвойной ели, произрастающей в умеренном климате.

Сложный характер нелинейных связей определил использование метода огибающих кривых при параметризации зависимостей устьичной проводимости от ФАР, Т и УРБ. В работе установлены коэффициенты предложенных параметризаций и показано, что некоторые из них (в том числе, уровень ФАР при выходе на плато и уровень ФАР, при котором устьичная проводимость достигает 50% от светового насыщения, коэффициенты логарифмической зависимости от УРБ) закономерно меняются для разных видов и от условий произрастания.

Меньше всего устьичная проводимость и интенсивность транспирации рассмотренных видов зависит от температуры воздуха и листа. В параболической общей зависимости значения оптимальных температур, которым соответствует максимальная проводимость, для всех трех видов равны 17-19°С. В то же время минимальные и максимальные температуры на двух ветвях параболической зависимости соответственно ниже и выше у светлохвойных сосны и лиственницы, адаптированных к короткому вегетационному периоду в условиях континентального климата Сибири. С учетом этой адаптации можно предположить, что выход на плато значений устьичной проводимости у сосны и лиственницы при более низкой интенсивности ФАР по сравнению с елью, также есть результат приспособления этих видов к более короткой вегетации.

В целом полученные коэффициенты параметризаций хорошо согласуются с литературными данными. В отличие от предыдущих работ в диссертации установлено, что значения максимальной устьичной проводимости зависят от условий произрастания, что свидетельствует о существовании некоторого адаптивного оптимума, который реализуется в данных условиях.

Этот вывод заставляет аккуратно относиться к распространению данных по максимальной устьичной проводимости и коэффициентов параметризаций, полученных для одного вида, на весь ареал этого вида. Очевидно, измерения устьичной проводимости необходимо проводить как можно в более широком диапазоне внешних условий, или при условиях, соответствующих средним многолетним для данного региона.

Приведенные в диссертации значения максимальной устьичной проводимости и коэффициентов в параметризационных уравнениях впервые получены для ели европейской, сосны обыкновенной и лиственницы гмелинии на территории России.

3. Оценка влияния внешних гидрометеопеременных (ФАР, Т, ¥РО) на потоки влаги на уровне дерева, древостоя и биогеоценоза. Также как и для отдельного листа зависимости между проводимостями для дерева, древостоя, экосистемы и внешними гидрометеопеременными имеют сложный нелинейный характер и параметризации этих зависимостей тоже строятся по методу огибающих кривых. На примере сфагново-черничного ельника с использованием независимых методов прямых измерений и расчета транспирации для древостоя показано, что в южной тайге на разных иерархических уровнях ведущим фактором в определении транспирации и эвапотранспирации является дефицит упругости водяного пара.

Из сравнения транспирации деревьев сосны обыкновенной и ели европейской, растущих в одном сообществе, следует, что на уровне отдельного дерева при равных диаметрах ствола сосна транспирирует больше, чем ель. Очевидно, такое соотношение между двумя видами имеет общий характер, так как согласуется с соотношением для устьичной проводимости и интенсивности транспирации, полученном при измерениях на побегах сосны в сибирской тайге.

При прочих равных условиях деревья ели со средним и выше среднего диаметром формируют более 70% от общей транспирации древостоя. Внутри группы деревьев ели наиболее чувствительны к изменению внешних условий оказались крупные ели, у которых каждые 0.01 м площади проводящей ксилемы проводят в сухой год в два раза меньше влаги, чем во влажный. Реакция угнетенных деревьев была обратной: транспирация в засушливый год несколько возрастала по сравнению с транспирацией во влажный сезон.

Транспирация древостоя составляет 30-95% от эвапотранспирации экосистемы. Соотношение между транспирацией и эвапотранспирацией в основном определяется режимом почвенно-грунтового увлажнения. При этом были выделены два принципиально разных режима, в одном из которых (при запасах влаги менее 65% от полной полевой влагоемкости) доля транспирации возрастает по мере увеличения запаса влаги в корнеобитаемом слое, в другом (при запасах влаги более 70% от полной полевой влагоемкости) - резко снижается. Этот результат определяет необходимость в сопутствующих характеристиках почвенно-грунтового увлажнения при описании структуры водного баланса разных типов леса.

Из сравнения полученных оценок эвапотранспирации для разных экосистем и для одной экосистемы в разные годы следует, что суммы и средние за день значения Е являются достаточно консервативными. Например, лиственничник на вечной мерзлоте и ельник в избыточно влажных местообитаниях испаряют за день примерно одинаковое количество влаги; в сфагново-черничном ельнике при 3-5-кратных различиях в выпавших осадках в разные годы различия в эвапотранспирации не превышали 18%>. Эта консервативность значений Е свидетельствует о том, что экосистемы и ее элементы адаптируются к текущим условиям увлажнения , причем эта адаптация может происходит как за счет смены видового состава (включая смену растительности в разных природных зонах), так и за счет адаптации устьичного механизма регуляции, проявляющуюся в изменении максимальных проводимостей и отклика на внешние гидрометеопеременные, а также в адаптации корневой системы на начальном этапе транспорта влаги через дерево.

Другой основной вывод состоит в том, что на разных иерархических уровнях выявлен однотипный характер зависимостей между показателями водного режима и внешними гидрометеопеременными. Это свидетельствует о том, что эвапотранспирацию следует рассматривать как биологически контролируемую составляющую энергомассообмена экосистем с атмосферой.

4. Оценка соотношений между сопротивлениями и транспирацией от уровня отдельной ветки до биогеоценоза.

При анализе влагообмена на разных уровнях иерархии наиболее корректно сравнивать различные проводимости (и/или сопротивления) на пути диффузии водяного пара от листа, дерева, древостоя и экосистемы в окружающий воздух, а не собственно транспирацию и эвапотранспирацию, так как последние есть характеристики, которые определяются через сопротивления и градиент (дефицит) упругости водяного пара между испаряющей поверхностью и окружающим воздухом.

Поэтому в диссертации была использована концепция сопротивлений для описания соотношения между разными иерархическими уровнями организации биологической системы. Эта концепция была проверена на примере сфагново-черничного южнотаежного ельника, листвинничника брусничного (Якутия), и сосняков лишайниковых (среднее течение Енисея).

Предложенная схема расчета, основу которой составляют параметризации устьичной проводимости от ФАР и VPD, позволила получить количественные соотношения между максимальными проводимостями для листа, для дерева, для древостоя и экосистемы. При этом только для древостоя проводимость является расчетной величиной, а все остальные получены при использовании трех независимых методов измерений (порометрического, sap flow и пульсационного).

Согласно полученным результатам, переход от максимальной проводимости листа к максимальной проводимости дерева осуществляется через LAI кроны отдельного дерева; переход от максимальной проводимости дерева к проводимости древостоя осуществляется через относительную площадь проекции крон древостоя; переход от проводимости древостоя для максимальной общей проводимости всей экосистемы осуществляется через отношение транспирации к эвапотранспирации. Последний переход является наиболее сложным, в силу показанной в работе зависимости доли транспирации в эвапотранспирации при прочих равных условиях от типа режима почвенно-грунтового увлажнения.

Проверка результатов расчета на независимом материале для сложного ельника (Центральная Европа) показала, что расчетные и измеренные проводимости на уровне плато различаются всего на 8%.

Очевидно, что полученные соотношения нельзя расматривать как свидетельство функционирования экосистемы как единого целого. Эти соотношения полезны прежде всего для упрощения измерений, так как на их основе понятно, как можно перейти от одного уровня измерений к другому.

Помимо этого, если известно максимальная общая проводимость экосистемы, то при наличии метеорологических данных на ближайшей метеостанции, можно рассчитать затраты тепла на суммарное испарение как компонент теплового баланса экосистемы, и далее через отношение Боуэна (которое также рассмотрено в диссертации) перейти к затратам тепла на турбулентный теплообмен.

Кроме возможности экспертных оценок основных составляющих теплового баланса экосистем, полученные переходные соотношения можно использовать при моделировании, когда возникает проблема перехода , допустим, от транспирации листа к эвапотранспирации сообщества. Показанный в диссертации пример расчета максимальных проводимостей по старым данным, полученным для транспирации хвои весовым методом, подтверждает возможность "реанимации" многочисленных данных, содержащихся в литературе, но не соответствующих современным требованиям к данным по водному режиму. Если выполнить в будущем эту работу, то можно составить уникальную базу унифицированных данных по транспирации и эвапотранспирации для большого числа растительных объектов на территории России. Соответственно, расширится возможность применения моделей и возможность прогноза реакций водного режима экосистем при глобальных изменениях климата. Последняя возможность особенно интересна, так как многие экспериментальные работы были выполнены в 60-70-х годах, когда изменения климата были выражены много слабее, чем в текущее время.

5.Оценка соотношений между эвапотранспирацией и потоком СО2 на уровне биогеоценоза.

На примере сфагново-черничного ельника впервые количественно доказано, что знак газообмена СО2 на экосистемном уровне зависит от напряженности водного режима. В том числе, в суммарном газообмене СО2 доля фотосинтеза возрастает по мере увеличения транспирации, но связь с эвапотранспирацией много сложнее и проявляется только в сухой период. В случае положительного водного баланса (когда осадки превышают эвапотранспирацию) экосистема становится источником С02 для атмосферы, при отрицательном водном балансе знак газообмена СО2 становится отрицательным и экосистема становится стоком СО2 для атмосферы.

Так как исследования выполнены для разновозрастного ельника, то абсолютные величины газообмена за вегетационный период незначительно отклоняются от нуля. Но можно полагать, что общая тенденция изменения знака газообмена СО2 в зависимости от знака водного баланса, должна быть справедлива и для других типов ельников южной тайги. Так как положительный водный баланс в южной тайге является среднемноголетней климатической нормой, можно также полагать, что режим увлажнения определяет функцию еловых экосистем этой зоны как источника, а не стока СО2 для атмосферы в среднемноголетнем выводе.

В 3 и 5 главах были сделаны достаточно подробные выводы, в остальных главах были сделаны заключения, обобщающие основные результаты. Не повторяя сделанных в тексте выводов, ниже суммированы основные положения, которые позволяют сделать заключение о степени решения поставленных в диссертации задач (2-6 задачи). При этом часть основных выводов касается количественных соотношений, характеризующих тот или иной процесс, другая - более общих вопросов функционирования экосистем.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Варлагин, Андрей Викторович, 2000 год

1. Абражко В.И. 1973. Водный режим почв и древостоев. В кн.: Структура и продуктивность еловых лесов южной тайги.{?&.\. В.Г.Карпов). JL,Наука, с.170-191.

2. Абражко В.И. 1988. Водный стресс в сообществах еловых лесов при избыточном увлажнении. Ботан.ж., Т.З, N 5, с.709-716.

3. Абражко В.И 1992.Режим почвенно-грунтовых вод в еловых лесах южной тайги. Лесоведение, 1, с. 50-58.к Абражко В.И 1994. О водном режиме еловых лесов в засуху. Лесоведение, 6, с. 32-44.

4. Абражко В.И 1998. Водный режим сообществ еловых лесов. Автореферат докт. дисс., С.-П.,46 с.

5. Адаменко В.Н. 1975 Мелиоративная метеорология. JL, Гидрометеоиздат, 1979, 175 с.

6. Алексеев A.M. 1948. Водный режим растений и влияние на него засухи. Казань. Татгосиздат, 335с.

7. Алексеев A.M. 1940.К вопросу о показателях, могущих характеризовать состояние воды в растении. М., Изд-во АН СССР, с. 119-120.

8. Алисов., 1965. Климат СССР., М., МГУ.

9. Биофизические методы исследований в экофизиологии древесных растений.(ред.Л.ККайбияйнен). 1979., Петрозаводск, Наука, с.

10. Бихеле 3. JL, Молдау X. А., Росс Ю. К. 1980. Математическое моделирование транспирации и фотосинтеза растений при недостатке почвенной влаги. JL: Гидрометеоиздат, 223 с.

11. Бойко А.П., Сиротенко О.Д. 1985.Моделирование энерго- и массообмена системы почва-растение-атмосфера при недостатке почвенной влаги. Труды ВНИИСХМ, вып. 10, с. 3-25.

12. Братсерт У.Х. 1985. Испарение в атмосферу. J1., Гидрометеоиздат, с.

13. Будаговский А.И. 1964. Испарение почвенной влаги. М., Наука, с.

14. Будаговский А.И. 1987. Основные положения теории суммарного испарения. В сб.: Экспресс-информация к школе-семинару "Использование аэрокосмической информации при изучении энерго- и массообмена экосистем". N 8, с. 20-22.

15. Будаговский А.И., Лозинская Е.А. 1976.Система уравнений тепло- и влагообмена в растительном покрове. Водные ресурсы, N 1,с. 78-94

16. Будыко М. И. 1988. Климат конца XX века. Метеорология и гидрология, N 10. С. 5 24.

17. Будыко М.И., Гандин Л.С. 1964. Об учете закономерностей физики атмосферы в агрометеорологических исследованиях. Метеорология и гидрология, N 11, с. 3-11.

18. Варлагин А. В., Выгодская Н. Н. 1993.Влияние экофизиологических факторов наустьичное сопротивление ели европейской. Лесоведение, N 3. С. 48 60.

19. Ю. Веретенников A.B. 1968.Физиологические основы устойчивости растений к избытку влаги в почве.М.,Наука,.

20. П. Выгодская H.H. 1982. Радиационный режим и структура горных лесов. Л.: Гидрометеоиздат, 260 с.

21. Выгодская Н. Н., Горшкова И. И. 1987.Теория и эксперимент в дистанционных исследованиях растительности. Л., Гидрометеоиздат, 287 с.

22. Галямин Е.П. 1974. О построении динамической модели формирования урожая агроценозов. В кн. Биологические системы в земледелии и лесоводстве. М. Наука, с.70-84.

23. Гусев H.A. 1960. Некоторые методы исследования водного режима растений. Л., Изд-во АН СССР, 50 с.

24. Жолкевич В.Н., Гусев H.A. и др.1989. Водный обмен растений. М.Наука, 234 с.

25. Зубенок Л.Д. 1976. Испарение на континентах. Л., Гидрометеоиздат, 123 с.

26. П. Иванов Л.А. 1951. Отношение к влаге древесных пород. В кн.:Научные вопросы лесоразведения.АН СССР.

27. Кайбияйнен J1.K. 1986. Сбалансированность водного транспорта у сосны обыкновенной.

28. М.,Изд-во АН СССР , 48с. 16. Менжулин Г.В. 1974. Моделирование метеорологического режима растительного покрова.

29. Труды ГГО, вып. 318, с. 5-34. ¡7. Молчанов A.A. 1960. Гидрологическая роль леса. Изд-во АН СССР, с.

30. Молчанов A.A. 1951. Лес и влага.5 кн.-.Научные вопросы лесоразведения. Изд-во АН СССР,с . ¡9. Молчанов A.A. 1961. Лес и климат. М., Изд-во АН СССР, 279 с.

31. Ю. Молчанов A.A. 1966. Изучение воды как компонента сухопутных биогеоценозов. В кн.:

32. Сазонова Т.А. 1982.Динамика потребления влаги средневозрастным сосновым насаждением.

33. Слейчер Р. 1970. Водный режим растений. М., Мир, с.

34. Структура и продуктивность еловых лесов южной тайги (ред.Л.Г.Карпов).1973.Л., Наука, 311с.

35. Судницын И.И. 1960. Новые методы оценки водно-физических свойств почв и влагообеспеченности леса. М., 94 с.

36. Сукачев В.Н. 1931. Руководство к исследованию типов лесов., М.,Л., 328 с.

37. Сукачев В.Н. 1964. Основные понятия лесной биогеоценологиию В вн. Основы леснойбиогеоценологии. М., 5-49. iL УхановаЕ.Е. Методы изучения эвапотранспирации растительных сообществ. 1987.Реферат.

38. Факторы регуляции экосистем еловых лесов (ред.В.Г.Карпов), 1983. Л., Наука, 317 с.

39. Физиология сосны обыкновенной (ред.Г.М.Лисовский).1990, М.,Наука, с.

40. А. Федоров С.Ф.Испарение с леса при различном составе насаждений. Труды ГГИ 1965.вып.142. i5. Федоров С.Ф.Исследование элементов водного баланса в лесной зоне ET

41. СССР. 1977.Гидромедиздат. >6. Хромов С.П.1983. Метеорология и климатология для географических факультетов. Л., Гидрометеоиздат, с.

42. Andre J. C., Bougeault P., Goutorbe J. P. 1990. Regional estimates of heat and evaporation fluxes over non-homogeneous terrain. Examples from the HAPEX-MOBILHY programme.Boundary-Layer Meteorology. 1990. V. 50. P. 77 108.

43. Angus D. E., Watts R. J. 1984. Evapotranspiration how good is the Bowen ratio method Agricultural Water Manage,. N 8. P. 133 - 150.

44. Aphalo, P.J. & Jarvis, P.G. 1991. Do Stomata Respond to Relative Humidity? Plant Cell and Environment, 14, 127-132.

45. Avissar R. and Pielke R.A. 1989, A Parametrization of Heterogeneous Surfase., Mon. Wea.Res. 117,2113-2136.

46. Avissar R. and Mahrer Y. 1988, Mapping Frost-Sensitive Areas with Tree-Dimensional Local Scale Model., J.Appl.Meteorol. 27, 400-413.

47. Avissar R., Avissar P., Mahrer Y., Bravdo B. A. 1985 A model to simulate response of plant stomata to environmental conditions . Agric. For. Meteorol., V. 34. P. 21 29.

48. Avissar R., Pielke R. A. 1991. The impact of plant stomatal control on mesoscale atmospheric circulations . Agric. For. Meteorol. V. 54. P. 353 372.

49. Baldocchi,D.D., Hicks,B-B. and Meyers,T.P. 1988. Measuring biosphere atmosphere exchanges of biologically related gases with micrometeorological methods. Ecology, 69(5), pp. 1331-1340.

50. Baldocchi,D., Valentini, R., Running, S., Oechel, W. And Dahima, R. 1996.Strategies for measuringand modelling carbon dioxide and water fluxes over terristreal ecosystems. Global Change Ecology,2, 159-168.

51. Beadle C. L., Talbot H., Jarvis P. G. 1985. Stomatal conductance and photosynthesis in a mature Scots pine forest. II. Diurnal, seasonal and spatial variation in shoots. J. Appl. Ecol. ,V. 22. P. 557 -571.

52. Cukier R.I. ,Levine H.B., and Shuler K.E. 1978., Nonlinear Sensetivity Analysis of Multiparameter

53. V. 43. P. 99-108 00. Esau K., Plant Atonomy .Wiley,New York,1965.

54. Federer C.A. 1979 A Soil-Plant-Atmosphere Model for Transpiration .Water Resour.Res., 15,552-562.

55. Foken, Th., Wichura, B. 1996a. Tools for quality assessment of surface-based flux measurements. Agr. and For. Meteorol., 78:83-105.

56. Foken , Th., Gryning, S.-E., Constantin, J., Heikinheimo, M.,Wichura, B. 1996b.Classification of the comlexity of the meteorological situation in respect to turbulence measurement. NOP EX, Tech.Report, 17, 32 pp.

57. Fritchen,L.J. and Simpson,J.R. (1989) Surface energy and radiation balance systems: General description and improvement. J. Appl. Meteorol., 28, pp.680-689.

58. Gaastra P.1963, In "Environmental Control of Plant Growth"(L.T.Evans,ed.),pp.113-140 .Acad.Press,New York.

59. Gash J. H. C., Shuttleworth J. W., Andre J.-C., Goutorbe J.-P., Gelpe J. Micrometeorological measurements in Les Landes Forest during HAPEX-MOBILHY . Agric. For. Meteorol. 1989. V. 46. N1-2. P. 131-147

60. Gates D.M., Leaf temperature and energy exchange., Arch. Met. Geophus.Bioklim., 12, 321-336 1963.

61. Granier A. 1987. Mesure du flux de seve brute dans le tronc du Douglas par une nouvelle methode thermique. Ann.Sci.For., 44,1-14.

62. Granier A. 1985. Une nouvelle methode pour la mesure du flux seve brute dans le tronc des arbres. Ann.Sci.For., 42,193-200.

63. Granier A. and Loustau, D. 1994. Measuring and modeling the transpiration of a maritime pine canopy from sap-flow data. Agric. For. Meteorology, 71,61-81.

64. Ibrom, A., Schttz, C., Tworek, T., Morgenstern, K., Oltchev, A., Falk, M., Constantin, J. and Gravenhorst, G. (1996) Eddy-correlation measurements of fluxes of CO2 and H2O above a spruce forest. Phys. Chem. Earth, Vol. 21, 5-6, pp. 409-414

65. Halldin S., Grip H., Pettern K. 1979.Model for energy exchange of a pine forest canopy . In: Comparison of forest water and energy exchange models. Ed. S. Halldin, Elsevier, 59 75.

66. Hatfield J. L., Reginato R. J., Idso S. B. 1984.Evaluation of canopy temperature -évapotranspiration models over various crops . Agric. For. Meteorol. ,V. 32. P. 41 53

67. Heath O.V.S., 1938.An experimental investigation of the mechanism stomatal movement., New Phytol.,37,385-395 .

68. Heath O.V.S.,1959. The water relations of stomatal cell and the mechanisms of stomatal movement. Plant Phisiology, Vol.2, 193-250.

69. Hofastra G., Hesketh J.D. 1969. The effect of temperature on stomatal aperture in different species. Canad. J. Bot., vol.47, p.1307-1310.

70. Holmgren P.Jarvis P.G. and Jarvis M.S.1965. Resistance to carbon dioxide and water vapour transfer in leaves of different plant species. .Physiologia PI. 18,557-573.

71. Huber B. 1932. Beobachtung und Messung plantzlicher.Bd50.

72. Huber B.and Schmidt E. 1937/ Eine Kompensationsmethode zur termoelektrischen Messuring Iangsamer Saftstrome.Ber.Dtsch.Bot.Ges.,55,512-529.

73. Inclan, M.G., Forkel, R. and Dlugi, R. 1996. Application of transillent turbulent theory to study Intetaction between the atmosfere boundary layer and forest canopies.BOundary-Layer Meteorology, 79, 315-344

74. Jackson R. D.1985. Evaluating évapotranspiration at local and regional scales . IEEE Trans. Geosci. and Remote Sensing, V. 73. N 6,1086 1096.

75. Jarvis P.G. 1975, Water transfer in plants. In: Mass and Heat transfer in the Biosphere. Washington, 369-394.

76. Jarvis, P.G. 1976. The interpretation of variation in leaf water potential and stomatal condactance fround in canopies in the field. Philos. Trans. R. Soc. London, Ser.B, 273, 593-610.

77. Jarvis P.G. 1985. Transpiration and assimilation of tree and agricultural crops. In: Attributes of Trees as Crop Plants.,.460-480.

78. Jarvis P. G., James G. B, Landsberg J. J. 1976. Coniferous forests . Vegetation and the atmosphere. N. Y. Academic Press.,. V. 2., 171 240.

79. Jarvis P.G. & Morison J.I.L. 1981. The control of transpiration and photosyntesis by the stomata. Stomatal physiology. Society for Experimental biology, 8, 247-279.

80. Jarvis P.G. Catsky J. 1971. Chamber microclimat and principles of assimilation chamber design.In Plant Photosintetic Production. W.Junk,The Hague,.59-77. J. of Geophysical Research, (BOREAS), 102 (D24), 1997.

81. Kanemasu E.T., Thurtell G.W.,Tanner C.B. 1969.Design calibration and field use of a stomatal diffusion porometr. PI.Physiol., 44, 881-885.

82. Kelliher F.M., Leuning L., Raupach M.R., Schulze E.-D. 1995. Maximum conductances for evaporation from global vegetation types. Agr. For. Meteorology., V.73,1 -16.

83. Knyazikhin, Yu., Kranigk, J., Miessen, G., Panfyorov, O, Vygodskaya, N. and Gravenhorst, G.,1996. Modelling three-dimensional distribution of photosynthetically active radiation in Sloping coniferous stands. Biomass and Bioenergy, 2/3:189-200.

84. Knyazikhin, Yu., G. Miessen, O. Panfyorov, and G. Gravenhorst, Small-scale study of three-dimensional distribution of photosynthetically active radiation in a forest, Agric. For. Meteorol.,1997, 88,215-239.

85. Knyazikhin, Yu., Kranigk, J., Myneni, R.B., Panfyorov, O, and Gravenhorst, G. 1998. Influence of small-scale structure on radiative transfer and photosynthesis in vegetation canopies, J. of Geophysical research, vol.103, NO. D6, 6133-6144.

86. Korner Ch. 1994.Leaf diffusive conductances in the major vegetation types of the globe. Ecology Studies, vol. 100,.463-490.

87. Korner C. and Cernusca A. 1976. A semiautomatic, recording diffusion porometr and its performance under alpine field conditions.Photosynthet ica, 10,172-181.

88. Koster R.D. and Suarez M.J. 1992 .Modelling The Land Surfase Boundary in Climate Model. J. Geophys.Res. 97,2697-2715.

89. Kozlowski T.T., Kramer P. J., Pallardy S.G. 1991. The Physiological Ecology of Woody Plants. Acad. Press. Inc.

90. Kramer P.J. 1959. Transpiration and the water economy of plants.In:"Plant Physiology",Vol.2,pp.607-703Jcad.Press, New York.

91. Kustas W. P., Jackson R. D., Asrar G. 1989. Estimating surface energy-balance components from remotely sensed data . Theory and Applications of Optical Remote Sensing. N.-Y.: Ed. G.Asrar, Wiley-Interscience, 6.04 6.27.

92. Lange O.L., Losch R., Schulze E-D., Kappen L. 1971. Responses of stomama to changes in humidity. Planta, vol.100 p. 76-86.

93. Leining R. 1983. Transport of gases into leaves. Plant, Cell and Environment, 6 , 181-194.

94. Lynn B. N., Carlson T. N. 1990. A stomatal resistance model illustraiting plant vs. external control of transpiration . Agric. For. Meteorol., v. 50, 5 -43.

95. Mafouf G.-F., Richard E., Maskart P. 1987. The influence of the soil and vegetation on the development of the mesoscale circulation . J. Clim. Appl. Meteorol. ,v. 26, 14.83 14.95.

96. Marshall P.S.Measurement of sap flow. \95%.Plant andsoilN6.

97. Mascart P, Taconet O., Pinty J. P., Ben Mehrez M. 1991 .Canopy resistance formulation and its effect in mesoscale models: a HAPEX perspective . Agric. For. Meteorol, v. 54, 319 351.

98. Massman W. J., Kaufman M. R. 1991. Stomatal response to certain environmental factors: a comparison of models for subalpine trees in the Rocky Mountains . Agric. For. Meteorol., v. 54, 155 167

99. McCaughey J. H. 1978.Energy balance and évapotranspiration estimates for a mature coniferous forest. . Can .J. Forest Res. ,. N 8, 456 462.

100. McCumber M.C. 1980 A Numerical Simulation of the Influense of Heat and Moisture Fluxes.Ph.D. Dissertation, University ofVirgina,Charlottesville.

101. McCumber M.C. and Pielke R.A. 1981 Simulation of the effects of Surface Fluxes. Part I : Soil Layer, J Geaphys. Res.86,9929-9938.

102. Meidner H. 1981. Measurement of stomatal aperture and responses to stimuli. In Stomatal physiology. C. U.Press.,25-51.

103. Meidner H., and Mansfield T.A. 1968. Physiology ofStomata .McGraw-Hill,London.

104. Monteith J. L. 1965.Evaporation and atmosphere . Symposium of the Society of Experimental Biology. Great Britain:, 205 234

105. Monteith J.L. 1965. In "The State and Movement of Water in Living Organisms"(G.E.Fogg,ed.)Soc.Exp.Biol.Symp.Vol. 19,205-234.Cambridge University Press.

106. Monteith J.L., Unsworth ,M.H. 1991. Principles of environmental physics. 2nd Edn, Arnold, London, 291 pp.

107. Mueller L.E.,Carr P.H.,Loomis W.E., The submicroscopic structure of plant surfasec,Am.J.Bot.,41 593-600 1954.

108. Nemani R. R., Running S. W. 1989.Testing a theoretical climate-soil-leaf area hydrologie equilibrium of forests using satellite data and ecpsystem simulation . Agric. For. Meteorol., v. 44, 245 260.

109. Neumann J and Mahrer Y. 1971. A Theoretical Stady of the Land and See Breeze Circulations,J. Atmos.Sci.28,532-542.

110. Noilman J.,Planton S. A simple parametrization of land surface processes for meteorological processes. Remote Sens. Environ. 1989. V. 29. P. 213 241

111. Parcinson K.J. and Legg B.J. (1972) A continuous flow porometr.J.Appl.Ecol.,9,669-675.

112. Penman H.L., Proc. Roy. Soc. A. 193, 120, 1948.

113. Penman H.L. and Schofield R.K. 1951. In "Carbondioxid Fixation and Photosintesis",Symp.Soc.Exp.Biol.,5,l 15-129.

114. Penning de Vries F.W.T., A model for simulation transpiration of leaves. J.Appl.Ecol., 1972,vol.9,p.55-77.

115. Perrier A., Halldin S., Garthe H. J. Comparison of energy exchange models . Comparison of forest water and energy exchange models. Elsevier: 1979. P. 201 212

116. Pearcy, R.W., Osteryoung, K. & Calkin, H.W. (1985) Photo synthetic responses to dynamic light environments by Hawaiian trees. Time course of C02 uptake and carbon gain during sunflecks. Plant Physiology, 79, 896-902

117. Pearcy, R.W., Roden, J.S. & Gamon, J.A. (1990) Sunfleck Dynamics in Relation to Canopy Structure in a Soybean (Glycine max (L) Merr) Canopy. Agricultural and Forest Meteorology, 52, 359-372

118. Peterson D. L. 1987. Forest évapotranspiration, productivity and net primary production . Annual Report, Ecosystem Science and Technology Branch, NASA Ames Reserch Center, p. 47 49.

119. Phillips, N., Oren, R., Zimmermann, R. 1996. Radaial patterns of xylem sap flow in non-, diffuse-and ring -porous trees species .Plant, Cell and Environment, 19, 976-982.

120. Pinty J. P., Mascart P., Richard E., Rosset R. An investigation of the mesoscale flows included by vegetation inhomogeneities using an évapotranspiration model calibrated against HAPEX-MOBILHY data . J. Appl. Meteorol. 1989. V. 28. P. 976 992

121. Price D. T., Black T. A. Effects of short-wave variation in weather on diurnal canopy CO2 flux and évapotranspiration of a juvenile Douglas-fir stand . Agric. For. Meteorol. 1990. V.50. N 3. P. 139 158

122. Raschke K., Heat transfer between the plant and the environment. A Rev.Pl.Phusiol. 11, 111-126. 1960.

123. Rose C. W., Sharma M. L. 1984. Summary and recommendations of the Workshop on "Evapotranspiration from plant communities" . Agric. Water Manage, V. 8. N 1-3. P. 325 342

124. Running S. W., Nemani R. R. Relating seasonal patterns of the AVHRR vegetation index to simulated photosynthesis and transpiration of forests in different climates. 1988. Remote sens. Environ., V. 24. P. 347 367

125. Running S. W., Peterson D. L., Spanner M. A., Teuber K. B.1986. Remote sensing of coniferous forest leaf area. Ecology, V. 67. P. 273 276

126. Rutter A.J. 1967 .In "Forest Hydrology"pp.403-417.Pergamon Press,Oxford.

127. Sakuratani T. (1981) A heat balance method for measuring water flux in the stem of intract plants J.Agric.Meteorol.,37,9-17.

128. Schimel, H.P. 1997. Experimental design for flux measurements: matching scales of observations and fluxes. Agr. For. Meteorology, 87, 179-200.

129. Schuepp, P.H., Leclerc, J.L., MacPherson, I. and Desjardins, R.L. 1990.Footprint prediction od scalar fluxes from analytical solution of the diffusion equation. Bound-Layer Meteorology, 50, 355374.

130. Schulze E.-D, Hall A.E.,Lange O.L. and Walz H. 1982 .A portable steady-state porometr for measurement the carbon dioxide and water vapor exchanges of leaves under natural conditions. Oecologia,53,141-145.

131. Schulze E.-D. and Fichtner K. 1988. Xylem water flow of tropical lianas. Oecologia.

132. Schulze E.-D., Lange O.L., Kappen L., Buschbom U., Evenari M. 1972.Stomatal responses to shanges in humidity in plants growing in the desert. J. Planta, vol. 108, 259-270.

133. Schulze E.-D., Lange O.L., Kappen L., Buschbom U., Evenari M.1973. Stomatal responses to shanges in temperature at increasing water stress. J. Planta, vol. 110, N 1, 29-42.

134. Schulze E.-D., Lange O.L., Kappen L., Buschbom U., Evenari M. 1973.The role of air humidity and leaf temperature in controlling stomatal resistance of Prinus armeniaca L. under desert. J. Planta., vol. 110, N 1, 43-64.

135. Schulze E.-D., Cermak J.,Matyssek R.,Penka M.,Zimmermann R.,Vasicek F.,Gries W., and Kucera J. (1985) Canopy transpiration and water fluxes in the xylem flow , porimetr and cuvette measurements.Oecologia,66,475-483.

136. Sellers P. J. Canopy reflectance, photosynthesis and transpiration . Int. J. Remote Sens. 1985. V.8.N6. P. 1335 1372

137. Sellers P. J. Canopy reflectance, photosynthesis and transpiration. II. Role of biophysics in the linearity of their interdependence . Remout. Sens. Environ. 1987. V. 21. P. 143-183

138. Sellers P. J., Heiser M. D., Hall F. G. Relations between surface conductance and spectral vegetation indices at intermediate (100 m2 to 15 km2) lengh scales . J. Geophysical Research. 1992. V. 97. P. 19,033 19,059

139. Sellers P.J., Mintz Y., Sud Y.C., Dalcher A. A Simple Biosphere model (SiB) for use within General Circulation Models.- J. Atmos. Sci., 1986, 43(6), p. 505-531.

140. Shinozaki K., Yoda K., Hozumi K., Kira T., A quantanitative analysis of plant form the pipe model theory. Jpn.J.Ecol. 1964, 14,, 97-105

141. Shuttleworth W. J., Gash J. H., Lloyd C. R. et al. Eddy correlation measurements of energy partition for Amazonian forest. Q. J. R. Meteorol. Soc. 1984. V. 110. P. 1143 1162

142. Shvidenko A., Nilsson S., What we do know about the Siberian forests. Ambio, 1994, 23, 396404.

143. Silva Fernandes A.M.,Baker E.A., Martin J.T. Stadies of plant cuticle.Ann.apl.Biol.,53,43-58,1964.

144. Slatyer R.O., Taylor S.A. Terminology in plant and soil water relation. Nature 1960, Vol.187, p.922-924.

145. Slatyer R.O. and Bierhuizen J.F.,1964 Aust.J.biol.Sci.,17,115-130

146. Spanner M. A., Pierce L. L., Peterson D. L., Running S. W. Remote sensing of temperate coniferous forest leaf area index. The influence of canopy closure, understory vegetation and background reflectance . Int. J. Remote Sensing. 1990. V. 11. P. 95 111

147. Stalfelt M.G.Der Stomata Regulator in der pflan. Transpir.1932

148. Stewart J. B. Measurement and prediction of evaporation from forested and agricultural catchments . Agricultural Water Manage. 1984. V. 8. N 1 3. P. 1 - 28

149. Stewart J. B., Verma S. B. Comparison of surface fluxes and conductances at two contrasting sites within the FIFE area . J. Geophysical Research. 1992. V. 97. P. 18.623 18.628

150. Stewart J. B. Measurement and prediction of evaporation from forested and agricultural catchments . Agricultural for.met. 1988. N43 P. 19 -35

151. Stocking C.R.,Excretion by glandular organs .In:Enc.of Plant Physiology.,Vol.3,pp.503-510,Springer-Verlag,Berlin,1956;

152. Stocking C.R.,Guttation and bleeding .In:Enc.of Plant Physiology.,Vol.3,pp.489-502,Springer-Verlag,Berlin, 1956;

153. Thorn,A.S. (1975). Momentum, mass and heat exchange of plant communities. In: Vegetation and the Atmosphere, J.L.Monteith (ed.), Academic Press, pp.57-109.

154. Thorpe M.R. Warrit B. And Landsberg J. J.(1980) Responses of apple leaf stomata: a model for single leaves and whole tree.Plant,Sell,Environ.,3,23-27.

155. Turc L., Ann.,Agronom., 5, 491, 1954.

156. Tsvang, L.R., Korpov, B.M., Zubkovskii, S.L., Dyer, A.J., Hicks, B., Miyake, M., Stewart, R.W., McDonald, J.W. 1973. A comparisation of turbulence measurements by different instruments. Boundary -Layer Meteirology,3, c.499-521.

157. Van den Honert T.H.1948. Water transport in plants as a catenary process .Discuss. Faraday Soc.,3, 146-153 .

158. Valentini, R., Baldocchi, D., Olson, R. 1999. FLUXNET: A challenge that is becoming reality. Global Change. News Letter. March 1999. p. 15-17.

159. Veen A. W. Z., Dolman A. J. Water dynamics of forests . Progress in Physical Geography. 1989. V. 13. N4. P. 471 -506

160. Verma S. B., Baldocchi D. D., Anderson D. E. et al. Eddy fluxes of CO2, water vapor and sensible heat over a deciduous forest. Boundary-Layer Meteorol. 1986. V. 36. P. 71 91

161. Verma,S.B. (1990) Micrometeorological methods for measuring surface fluxes of mass and energy. Rem. Sens. Reviews, Vol 5(1), pp.99-115.

162. Vieweg G.H. and Ziegler H. (1960) Thermoelektrische Registrierung der Geschwindigkeit des Transpirationsstromes.Ber.Dtsch.Bot.Ges.,73,221-226.

163. Vite J.P. Contr. Boyce Thompson Inst., 21. 61-87. 1961

164. Waggoner P.E. and Turner N.C. 1971 .Transpiration and its control by stomata in pine forest.Bull. Connecticut Agr.Exp.Sta.726,pp87.

165. Wallihan E.F. (1964) Modification and use of an electric hygrometr for estimating relative stomatal apertures.Plant.Physiol.,39,86-90.

166. Wetzel P.J., Chang J.T. Evapotranspiration from nonuniform surfaces: A first approach for short-term numerical weather prediction. Monthly Weather Rev., 1988, p. 600-621.

167. Webb,E.K., Pearman, G.I. and R.Leuning. 1980. Correction of flux measurements for density effects due to heat and water vapour transfer.Quart. J.R.Me.Soc. ,106, p.85-100.

168. Wirth C., Schulze , I.Milukova, A,Sogachev, Zimmerman R., Vygodskaya N.N., Yarlagin A.,Ziegler W., Aboveground biomass, structure and self-thinning of pristine Scots pine forest in Siberia as controlled by competition and fire. Oecologia, 1999.

169. Zimmermann U., Steudle E. Phusical aspects of water relations of plant cells. Adv.Bot.Res. 1978 Vol.6.p.45-117.

170. Zimmerman R., Schulze E-D., Wirth C., Schulze E-E., McDonald K.C., Vygodskaya N.N., Ziegler W., 2000. Canopy transpiration in a Chronosequence of Central Siberian pine forests. Global Change Biology,6, 25-37.

171. Список основных условных обозначений:1. затраты тепла на эвапотранспирацию (поток скрытого тепла), Вт м"2.; Е - эвапотранспирация, [мм / период]; Ет - транспирация, [мм / период];

172. Етл транспирация отдельного листа, элементарного охвоенного побега, ммоль м"2 с"1.;

173. Етд1 транспирация отдельного дерева, мм / период.;

174. Qvi поток пасоки отдельного дерева, мм / час.;

175. Qv поток пасоки для древостоя, мм/час .;

176. Гр сопротивление растения току воды, см"1.;

177. ФАР фотосинтетически активная радиация, рмоль м"2 с"1.; R - суммарный радиационный баланс, [Вт м"2]; SW - запас влаги в слое 0-20 почвы, [см ];