Моделирование динамики нетто-продуктивности хвойных в пределах циркумполярного кольца и средней тайги тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.28, кандидат биологических наук Бенькова, Анна Викторовна

• Бенькова, Анна Викторовна
• кандидат биологических наук
• 2003

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Бенькова, Анна Викторовна

Введение.

Глава 1. Математическое моделирование как метод изучения первичной продукции лесных экосистем

1.1. Продукционный процесс как объект моделирования

1.2. Общие принципы моделирования продукционного процесса

Ш 1.3 Фотосинтез

1.3.1. Факторы внешней среды, регулирующие фотосинтез

1.3.2. Влияние устьиц

1.3.3. Скорость роста

1.3.4. Возраст и структура листьев

1.4 Обзор математических моделей продукционного процесса

1.5. Моделирование роста дерева

1.6. Итог анализа моделей первичной продукции растений

Глава 2. Методы исследования радиального роста деревьев.

Характеристика природных условий мест исследования

2.1. Радиальный рост стволовой древесины и первичная продукция

2.2. Дендрохронологические методы анализа радиального роста

• деревьев

2.2.1. Стандартизация как метод устранения возрастного тренда

2.2.2. Обобщенные древесно-кольцевые хронологии

2.2.3. Функции отклика

2.3. Сопоставление модельных и экспериментальных данных по коэффициенту линейной корреляции

2.4. Описание мест обитания

2.5. Особенности роста исследованных видов хвойных в местах произрастания

2.5.1. Рост лиственницы в Циркумполярном кольце Сибири . .53 2.5.2. Рост сосны обыкновенной, пихты сибирской и ели сибирской в

Средней тайге

• 2.6. Объекты исследования

2.7. Измерение радиального прироста (ширины годичных колец)

Глава 3. Эколого-физиологическая имитационная модель роста дерева в зависимости от климатических условий

3.1. Базовая структура модели

3.2. Блок фотосинтеза

3.2.1. Представление кроны в моделях «большого листа»

3.2.2. Модель фотосинтеза . .66 3.3 Микроклиматический блок

3.3.1. Оценка ежедневной падающей солнечной радиации .72 3.3.2 Расчет относительной влажности воздуха и дефицита влажности воздуха

3.3.3. Транспирация

3.4. Водный баланс в почве

3.5. Дыхание

3.6. Параметры и константы модели

3.6.1. Зависимость параметров модели от температуры листа

3.6.2. Определение численных значений коэффициентов и параметров модели

Глава 4. Анализ радиального роста хвойных в разных климатических и локальных экологических условиях

4.1. Влияние погодных факторов на рост лиственницы в пределах

Циркумполярного кольца

4.1.1. Радиальный прирост лиственницы и законсервированные осадки

4.1.2. Функции отклика индексов прироста лиственницы на воздействие климатических факторов

4.2. Влияние погодных факторов на рост хвойных в Средней тайге п. Зотино Средняя тайга)

4.2.1. Влияние факторов температуры и осадков на радиальный прирост сосны обыкновенной

4.2.2. Влияние факторов температуры и осадков на радиальный прирост ели сибирской и пихты сибирской

4.2.3. Родовая специфичность функций отклика индексов прироста сосны, пихты и ели на внешние факторы

4.2.4. Реакция на погодные изменения радиального прироста деревьев пихты и ели в связи с разным положением деревьев в древостое

4.3. Климатический сигнал в древесно-кольцевых хронологиях

4.4. Влияние увлажненности мест произрастания

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Моделирование динамики нетто-продуктивности хвойных в пределах циркумполярного кольца и средней тайги»

Актуальность проблемы. Глобальные изменения климата, связанные с накоплением СОг в атмосфере, требуют детального изучения баланса углерода в лесных экосистемах. Лесные экосистемы вносят существенный вклад в изменение атмосферного СО2 и сами изменяются в результате изменения концентрации СО2.

В лесоведении накоплен огромный фактический материал о процессах, происходящих в лесных экосистемах; предложено значительное число теорий, объясняющих те или иные стороны их жизнедеятельности. Предсказание же реакции лесных экосистем на техногенное увеличение концентрации углекислого газа в атмосфере или на глобальное изменение климата могут обеспечить только адекватные модели их роста и развития. Моделирование роста и развития дерева как основной составляющей лесных экосистем есть неотъемлемый элемент прогнозирования поведения древесной растительности. Создание теории, позволяющей описать не только качественные, но и количественные изменения в лесной экосистеме или ее элементе - дереве - есть конечная цель моделирования. Модели связывают воедино известные эмпирические зависимости и фундаментальные биологические, физические и др. закономерности, учитывая основные свойства объекта исследования, воздействие на них внешних факторов и изменение того и другого в пространственно-временной шкале.

Продукционный процесс дерева есть целый комплекс таких различных по сущности процессов, как энерго- и массобмен между деревом и окружающей средой, фотосинтез, дыхание, его рост, развитие и передвижение веществ внутри него. Количественное описание всех этих процессов в отдельности, а затем их согласование и представление единым целым на уровне растения (и, тем более, растительного сообщества) невозможно без системного подхода, без применения эколого-физиологического моделирования.

Из всего выше сказанного следует, что задача разработки адекватной, экспериментально проверяемой эколого-физиологической модели первичной продуктивности дерева на основе общих представлений о влиянии внешней среды на процесс роста важна и актуальна.

Цель работы заключалась в разработке эколого-физиологической имитационной модели, описывающей скорость ассимиляции и динамику относительной продуктивности деревьев основных лесообразующих видов хвойных, произрастающих в разных климатических зонах и локальных экологических условиях Сибири.

Задачи исследований:

1. Рассчитать скорость ассимиляции и смоделировать динамику относительной продуктивности деревьев под влиянием климатических факторов.

2. Верифицировать модель по дендрохронологическим данным.

3. Проанализировать отклик радиального прироста деревьев на влияние внешних факторов.

4. Оценить и проанализировать связь радиального прироста и фотосинтеза для различных видов хвойных, различных климатических и локальных экологических условий.

Защищаемые положения:

1. Эколого-физиологическая модель адекватно описывает динамику относительной продуктивности лиственницы в пределах Циркумполярного кольца, а также сосны, ели и пихты, произрастающих в Средней тайге: в чистых одновозрастных сосняках и пихтарнике с примесью ели при условии конкурентных взаимоотношений между деревьями.

2. Динамика радиального прироста тесно связана с динамикой фотосинтеза на длительных временных интервалах, в разных климатических зонах и разных локальных экологических условиях роста.

Научная новизна. Разработана эколого-физиологическая модель расчета сезонного фотосинтеза и относительной продуктивности дерева с учетом географических характеристик места роста, длительности дня, начала и конца сезона роста, климатических переменных, радиационного и водного баланса, устьичной проводимости и транспирации.

Показано, что на длительных промежутках времени в климатических условиях Субарктики, Северной и Средней тайги динамика радиального прироста тесно связана с динамикой фотосинтеза.

Предложена модель устьичной регуляции фотосинтеза на основе водного баланса дерева.

Практическая значимость. Использование эколого-имитационной модели расчета продуктивности позволяет построить ретроспективную и прогнозную картину динамики аккумулирования углерода, а также спрогнозировать прирост стволовой биомассы конкретного древостоя.

Апробация работы Материалы диссертации были представлены на II совещании «Экология пойм Сибирских рек и Арктики» (Томск, 2000); III Международном симпозиуме «Строение, свойства и качество древесины» (Петрозаводск, 2000); конференциях молодых ученых Института леса им. В.Н.Сукачева СО РАН (Красноярск, 2001, 2003); международной конференции «Средообразующая роль бореальных лесов: локальный, региональный и глобальные уровни» (Красноярск, 2002).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 11 работ и одна находится в печати.

Структура и объём диссертации. Диссертация состоит из введения, пяти глав, основных выводов, заключения, списка литературы и трёх приложений. Работа изложена на 204 страницах, включает в себя 11 таблиц и 33 рисунка. Список литературы состоит из 206 наименований, в том числе 142 на иностранных языках.

Заключение диссертации по теме «Биоинформатика», Бенькова, Анна Викторовна

ОСНОВНЫЕ РЕЗУЛЬТАТЫ И ВЫВОДЫ

1. Разработанная в диссертационной работе эколого-физиологическая модель расчета сезонного фотосинтеза и относительной продуктивности дерева адекватно описывает динамику относительной скорости ассимиляции С02 и нетто-продуктивности деревьев - представителей основных лесообразующих хвойных пород Сибири, произрастающих в пределах Циркумполярного кольца и в Средней тайге.

2. Введенный в модель механизм устьичной регуляции позволил рассчитать скорость ассимиляции С02 при наличии водного дефицита.

3. Введение в модель блока водного баланса не отразилось на качестве корреляционной связи между динамикой расчетной продуктивности и радиального прироста хвойных на высоких широтах, а в Средней тайге дало хорошие результаты.

4. В Средней тайге у хвойных скорость фотосинтеза в зависимости от внешних условий роста лимитируется или темновой, или световой реакций. В пределах Циркумполярного кольца скорость фотосинтеза ограничивается только темновой реакцией.

5. На длительных промежутках времени в разных климатических зонах и локальных экологических условиях роста динамика фотосинтеза значимо коррелирует с динамикой радиального прироста. Следовательно, расчетная скорость ассимиляции углекислого газа деревьев является показателем прироста стволовой массы.

6. Учет дыхания не повлиял на силу связи между динамикой радиального прироста лиственницы, растущей в пределах Циркумполярного кольца, и динамикой скорости ассимиляции. В Средней тайге учет дыхания значительно усилил синхронность погодичного изменения NPP и динамики радиального прироста только сосны (корреляция возросла на 25 %) и заметно не отразился на искомой связи для пихты и ели.

7. Модель адекватно описывает динамику продуктивности пихтового древостоя с примесью ели (Средняя тайга) при условии конкурентных взаимоотношений деревьев. Последние учитываются опосредованно, через варьирование характеристик корнеобитаемого слоя, соотношения масс кроны—ствола—корней и доли падающей радиации.

8. Конкуренция деревьев за свет и воду обусловливает специфичную динамику радиального роста деревьев разного положения в древостое.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

В диссертации дано новое решение оценки продуктивности деревьев посредством моделирования нетто-фотосинтеза и дыхания. Разработана эколого-физиологическая имитационная модель, описывающая скорость ассимиляции и динамику относительной продуктивности деревьев основных лесообразующих видов хвойных, произрастающих в разных климатических зонах и локальных экологических условиях Сибири. В основу модели положены известные биохимические и физиологические модели.

Модель была адаптирована для расчета нетто-фотосинтеза кроны и дерева в целом на примере представителей светлохвойных пород -лиственницы и сосны, произрастающих в контрастных по климату районах Средней и Северной Сибири. Выявление реакции прироста деревьев на те или иные условия среды обусловило более точное задание параметров модели.

Представлены расчеты по модели как сезонной динамики скорости ассимиляции С02, так и погодичной динамики продуктивности.

Впервые для верификации модели расчета продуктивности использованы индексы радиального прироста. Получена тесная корреляционная связь между индексами прироста и рассчитанной по разработанной модели продуктивностью. В Средней тайге значительное положительное влияние на связь между приростом и нетто-продуктивностью оказывает водный баланс почвы и дыхание, учтенные при моделировании.

Совокупность знаний, составляющих основу данной модели расчета динамики годового нетто-фотосинтеза адекватно описана количественно. С помощью модели имеется возможность объяснения особенностей динамики роста деревьев в зависимости от условий обитания.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Бенькова, Анна Викторовна, 2003 год

1. Абаимов А. П., Бондарев А. И., Зырянова О. А., Шитова С. А. Леса Красноярского Заполярья. — Новосибирск: Наука, 1997. 208 с.

2. Абаимов А. П., Коропачинский И. Ю. Лиственницы Гмелина и Каяндера. — Новосибирск: Наука. Сибирское предприятие РАН, 1984. — 121 с.

3. Арбатская М. К. Многолетняя изменчивость климата, прироста деревьев и частоты пожаров в тайге Средней Сибири: Автореф. канд. биол. наук: 03.00.16 .— Красноярск: Ин-т леса им. Сукачева В.Н., 1998. 21 с.

4. Арбатская М. К., Ваганов Е. А. Многолетняя изменчивость частоты пожаров и прироста сосны в средней подзоне тайги Средней Сибири // Экология. — 1997. Т. 28. № 5. С. 330-336.

5. Белл Л. Н. Энергетика фотосинтезирующей растительной клетки. — М.: 1980. 200 с.

6. Бенькова А. В. Моделирование нетто-фотосинтеза и его связь с радиальным приростом хвойных (на примере Larix cajanderi и Pinus sylvestris) // Ботан. Исслед. в Сибири. — Красноярск. 2001. вып. 9. С. 2127.

7. Бенькова А. В. Динамика прироста у доминирующих и супрессивных деревьев пихты сибирской в лесах Северной тайги // Ботан. Исслед. в Сибири. —Красноярск. 2002. вып. 10. — С. 20-25.

8. Бенькова А. В., Шашкин А. В. Фотосинтез сосны и лиственницы и его связь с радиальным приростом в Северной и Средней Сибири // Лесоведение. 2003. № 5. - С. 38^13.

9. Березовская Ф. С., Карев Г. П., Швиденко А. 3. Моделирование динамики древостоев: эколого-физиологический подход. —М.: Наука, 1991. — 81с.

10. Будаговский А. И., Нечипорович А. А., Росс Ю. К. Количественная теория фотосинтеза и ее использование для решения научных и практических задач физической географии. // Изв. АН СССР, сер. геогр.— 1964. № 6. — С. 13-27.

11. Буторина Т. Н. Биоклиматическое районирование Красноярского края. — Новосибирск: Наука, 1979. — 230 с

12. Н.Ваганов Е. А., Высоцкая Л. Г., Шашкин А. В. Сезонный рост и структура на северном пределе леса//Лесоведение.— 1994. №5. — С. 3-15.

13. Ваганов Е. А., Красовский К. Ф., Свидерская И. В., Шашкин А. В. Автоматизированная система измерения и обработки данных о структуре годичных колец. // Лесоведение. — 1983. № 2.— С. 73-81.

14. Ваганов Е.А., Кирдянов А.В., Силкин П.П. Значение раннелетней температуры и сроков схода снежного покрова для роста деревьев в субарктике Сибири // Лесоведение. — 1999. № 6. — С. 3-14.

15. Ваганов Е.А., Пак В.К. Динамика сезонного роста годичных колец сосны густоцветной и сосны жесткой на Корейском полуострове // Лесоведение. — 1995. №2. — С. 31-41.

16. Ваганов Е. А., Шашкин А. В., Свидерская И. В., Высоцкая Л. Г. Гистометрический анализ роста древесных растений. — Н.: Наука, 1985. — 100 с.

17. Ваганов Е. А., Шашкин А. В. Рост и структура годичных колец хвойных. — Новосибирск: Наука, 2000. — 228 с.

18. Ваганов Е. А., Шиятов С. Г., Мазепа В. С. Дендроклиматические исследования в Урало-Сибирской Субарктике. — Новосибирск: Наука, 1996.—244 с.

19. Варлагин А. В., Выгодская Н. Н. Влияние эколого-физиологических факторов на устьичное сопротивление ели европейской // Лесоведение. — 1993. №3. — С. 49-60.

20. Грин Н., Стаут У. Тейлор Д. Биология. — М.: Мир, 1990. Т. 2. — 365 с.

21. Голомазова Г. М. Моделирование фотосинтеза сосны обыкновенной в течение вегетационного периода // В кн.: Биофизические и системные исследования в лесной биогеоценологии. (Тез. докладов).— Петрозаводск. 1966.

22. Гроздов Б. В. Дендрология. — M.-JI.: Лесная промышленность, 1952. — 436 с.

23. Игнатов М. С., Афонина О. М. Список мхов территории бывшего СССР. // Arctoa. — 1992. № 1. — С. 1-87.

24. Иванов Л. А., Коссович Н. Л. О работе ассимиляционного аппарата древесных пород // Ботанический журнал. — 1932. Т. 17. № 1.

25. Кайбиянен Л. К., Ялынская Е. Е., Софронова Г. И. Баланс углекислого газа в средневозрастном сосняке черничном // Экология.—1999. № 4. — С.271-275/

26. Казимиров Н. И. Ель. —М.: Лесная промышленность, 1983. — С. 4-20.

27. Карев Г. П. О математических моделях роста древостоев. В кн.: Перспективные теории фитоценологии. — Тарту, 1988. —С. 198-203.

28. Кирдянов А. В. Сравнительный анализ роста и структуры годичных колец хвойных в лесотундре, в северной и средней тайге Средней Сибири.

29. Автореф. канд. биол. наук: 03.00.16.— Красноярск: Ин-т леса им. Сукачева В.Н., 1999. 21 с.

30. Крамер Д., Козловский Т. Т. Физиология древесных растений. — М.: Лесная пром-сть, 1983.— 463 с.

31. Кудрина К. Н. Математическая модель высшего растения. В кн: Физиология приспособления растений к полевым условиям.—Н.: Наука, 1973, —С. 25-37.

32. Кулль К. Разработка и анализ экофизиологической модели роста целого дерева на примере ели. Дис. на соиск. уч. степ. канд. биол. наук. — Тарту, 1986.

33. Куркин К. А. Фитоценотическая конкуренция. Системные особенности и параметрические характеристики // Ботанический журнал. — 1984, т. 69. №4. —С. 437^146.

34. Лакин Г. Ф. Биометрия. — М.: Высшая школа. 1973. — С. 170-262.

35. Лебедев С. И. Фотосинтез. — Киев, 1961. — С. 157.

36. Лесная энциклопедия. Под. ред. Воробьева Г. И. — М.: Сов. энциклопедия. 1986. Т2. — 631 с.

37. Малкина И. С. Фотосинтез сосны обыкновенной // Лесоведение. — 1981. №4.—С. 83-89.

38. Молдау X. А. Влияние дефицита воды на сопротивление устьиц. (Математическая модель) // Изв. АН Эст. ССР, сер. Биология. — 1973. т. 22, №4,—С. 348-357.

39. Молчанов А. Г. Зависимость фотосинтеза сосны от условий окружающей среды // Лесоведение. — 1977. № 1.41.0я Т. Простая адаптационная модель растений. I. Описание модели // Изв. АН ЭССР, Биология. — 1985 б. 34/4/. — С. 289-294.

40. Оя Т. Простая адаптационная модель растений. И. Анализ модели // Изв. АН ЭССР, Биология. — 1985 б. 35/1/. — С. 16-29.

41. Поздняков JI.K. Лес на вечной мерзлоте. — Наука. Новосибирск: — 1983.96с

42. Поздняков Л. К. Мерзлотное лесоведение. — Новисибирск.: Наука. Сиб. Отд-ние, 1986.— 192 с.

43. Полетаев И. А. О математических моделях роста. В кн: Физиология приспособления растений к полевым условиям. — Н.: Наука, 1973. — С. 7-24.

44. Рачко П. Имитационная модель роста дерева. Построение модели // Журн. общ. Биологии. — 1978. 39/4. —С. 563-571.

45. Росс Ю. К., Бихеле 3. Н. Расчет фотосинтеза растительного покрова. В кн.: фотосинтез и продуктивность растительного покрова. — Тарту, 1968. —С. 75-110.

46. Росс Ю. К., Бихеле 3. Н. Расчет фотосинтеза растительного покрова II. В кн.: фотосинтез и продуктивность растительного покрова. — Тарту, 1969. —с. 5-43.

47. Росс Ю. К. Радиационный режим и архитектоника растительного покрова.

48. Л.: Гидрометеоиздат, 1975. — 342 с.

49. Сиротенко О. Д. Нестационарная модель водно-теплового режима растительного покрова // Метеорология и гидрология. — 1974. N2 3. — С. 89-97.

50. Сироткин Ю. Д., Ануфриева В. Г. Интенсивность фотосинтеза сосны и ели при их совместном произрастании // В кн.: Лесоведение и лесное хозяйство. — Минск: Высшая школа. 1977. Вып. 12.

51. Средняя Сибирь. Под ред. Герасимова И. П. — М.: Наука. 1964. — 480 с.

52. Торнли Дж. Г. М. Математические модели в физиологии растений. — Киев: Наукова думка. — 1982. — 312 с.

53. Уткин А. И. Методика исследований первичной биологической продуктивности лесов // Биологическая продуктивность лесов Поволжья.

54. М.: Наука, 1982,—С. 59-71.

55. Уткин А. И., Гульбе Т. А., Гульбе Я. И. Опыт мониторинга биологической продуктивности искусственных насаждений // Лесоведение.— 1996. № 2.1. С. 13-29.

56. Фильрозе Е. М., Гладушко Г. М. Способ проявления границ и структуры годичных слоев. Дендрохронология и дендроклиматология. — Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1986. — С. 68-71.

57. Холл Д., Рао К. В. Фотосинтез, (пер. с англ.) — М. 1983.

58. Черепанов С. К. Сосудистые растения России и сопредельных государств. — С.-П.: «Мир и семья-95», 1995. — 990 с.

59. Шашкин А.В., Ваганов Е.А. Имитационная модель климатической изменчивости хвойных (на примере роста сосны в степной зоне) // Экология. — 1993. № 5. —С. 34— 43.

60. Шишов В. В., Ваганов Е. А., Хьюс М. К., Корец М. А. Пространственная изменчивость трендов радиального прироста деревьев на территории Сибири в последнем столетии // ДАН. — 2002. т. 387. № 5. — С.690-693.

61. Шиятов С. Г. Дендрохронология верхней границы леса на Урале. — М.: Наука, 1986,— 136 с.

62. Щербатюк А. С., Суворова Г. Г., Гуськова Т. М. Продуктивность фотосинтеза и прирост биомассы надземных органов у хвойных Предбайкалья. // Дендрологические исследования в Байкальской Сибири. — Иркутск, 2001. — С. 45-48.

63. Abaimov A.P., O.A. Zyryanova, S.G. Prokushkin, T. Koike, Y. Matsuura. Forest ecosystems of the cryolithic zone of Siberia; regional features, mechanisms of stability and pyrogenic changes. // Eurasian J. For. Res. —2000. N 1. P. 1-10.

64. Alberte R. S., McClure P. R., Thomber J. P. Photosynthesis in trees. Organization of chlorophyll and photosynthetic unit size in isolated gymnosperm chloroplasts. // Plant physiology — 1976. V. 58. — P. 341-344.

65. Allen L. H. Jr., Stewart D. W., Lemon E. R. Photosynthesis in plant canopies effects of light response curves and radiation source geometry // Photosythetica. — 1974. V. 8. № 3. — P. 184-207.

66. Aphalo P. J., Jarvis P. G. Do stomata respond to relative humidity. // Plant, cell and environment. — 1991. № 14. — P. 127-132.

67. Armand P. A., Schreiber U., Bjorkman O. Photosynthetic acclimatization in the desert shrub Larrea divariata. II. Light harvesting efficiency and electron transport//Plant physiology. — 1978. V. 61. — P. 411-415.

68. Ball J. Т., Woodrow I. E., Berry J. A. A model predicting stomatal conductance and its contribution to the control of photosynthesis under different environment conditions // Progress in Photosynthesis Research. Ed. Biggins J. — 1987. V. 4.—P. 221-224.

69. Bertalanffy L. Theoretishe Biologie. — Berlin-Zenlendorf: Borntraeger. 1942. V. 16. —P. 3025.

70. Biondi P. Spatial and temporal reconstruction of twentieth-century growth trends in a naturally-seeded pine forest // Unpublished Ph. D. Dissertation, University of Arizona, Tucson. — 1994. — 258p.

71. Bonan G. B. Land-atmosphere C02 exchange simulated by a land surface process model coupled to an atmospheric general circulation model. // J. Geophys. Res. — 1995. № 100.-2817-2831.

72. Boyer J. S. Photosynthesis at low water potentials // Philosophical Transactions of the Royal Society. — London B. 1976. V. 273. — P. 501-12

73. Brix H. The effect of water stress on the rates of photosynthesis and respiration in tomato plants and loblolly pine seedlings // Physiology Plant. — 1962. V. 15. P .10-20.

74. Buwalda G. A mathematical model of carbon acquisition and utilization by kiwi fruit vines // Ecological Modelling. — 1991. V. 57. — P. 43-64.

75. Carlquist S. Comparative wood anatomy. — Berlin: Springer-Verlag, 1988. — 436 p.

76. Chen L. H., Huang В. K., Splinter W. E. Developing a phiological-chemical model for a plant growth system. // Trans. ASAE. — 1969. V. 68. — P. 698702.

77. Chen J. M., Liu J., Cihlar J., Goulden M. L. Daily canopy photosynthesis model through temporal and spatial scaling for remote sensing application. // Ecological modeling. — 1999. № 124.— P. 99-119.

78. Cook E .R., Jacoby G. C., Jr. Tree-ring drought relationships in the Hudson Valley, New York //Science. — 1977. №. 198,—P. 399-401.

79. Cowan I. R. Transport of water in the soil-plant-atmosphere system. // J. Appl. Ecology. — 1965. V. 2. № 1. — P. 221-239.

80. Cowan I. R. Water use and optimization of carbon assimilation // Physiological Plant Ecology. Encycl. Plant. Physiol. (NS). Ed. Lange O. L — Berlin. 1982. V. 12 B.

81. Cowan I. R., Farquhar G. D. Stomatal function in relation to leaf metabolism and environment. // Symp. Soc. Exp. Biol. — 1977. № 31. — P. 471-505.

82. Cramer W., Field С. B. Comparing global models of terrestrial net primary productivity (NPP): overview and keys result // Global Change Biology. — 1999. V. 5 (Suppl. 1) —P. 1-15.

83. Davidson J. L., Philip J. R. Light and pasture growth. // Climatology and Microclimatology. — UNESCO, 1958. — P. 181-187.

84. Deleuze C., Houller F. Prediction of stem profile of Picea abies using a process-based tree growth model // Tree Physiology. — Heron Pupl. Victoria Canada, 1995. V. 5.—P. 113-120.

85. De Ригу D. G. G., Farquhar G. D. Simple scaling of photosynthesis from leaves to canopies without errors of big-leaf models. // Plant, Cell and Environment. — 1997. 20. —P. 537-557.

86. De Wit С. T. Potential photosynthesis of crop surfaces. // J. Agricultural Science. —Netherlands. 1959. V. 7, № 1. — P. 141-149.

87. De Wit С. T. Photosynthesis of leaf canopies. // Agric. Res. Rep. — Wageningen, Inst. Biol. And Chem. Res. On Field Crops and Herbage, 1965. № 653, —P. 1-57.

88. Doley D. Tropical and subtropical forests and woodlands // Water deficit and plant growth / Ed Kozlowski Т. T. — N.Y.: Acad. Press, 1981. V. 6. — P. 209323.

89. Drew T. J., Flewelling J. W. Some recent Japanese theories of yield-density relationships and their application to Monterey pine plantations // For. Sci. — 1977. V. 23. —P. 517-543.

90. Ehleringer J., Bjorkman О., Mooney H. A. Leaf pubescence: Effects on absorptance and photosynthesis in a desert shrub. // Science. — 1976. V. 192. — P. 376-377.

91. Farquhar G. D, von Caemmerer S. Modelling of photosynthetic response to environmental conditions. // Physiological Plant Ecology II. Encyclopaedia of Plant Physiology New Series Ed. O. L. Lange. — Berlin: Springer-Verlag, 1982. V. 12 В.—P. 550-88.

92. Farquhar G. D., Sharkey T. D. Stomatal conductance and photosynthesis. // Ann. Rev. of Plant Physiology. — 1982. V. 33. — P. 317-345.

93. Farquhar G. D., von Caemmerer S., Berry J. A. A biochemical model of photosynthetic C02 assimilation in leaves of C3 species. // Planta. — 1980. V. 149. —P. 78-90.

94. Friend A. D. The prediction and physiological significance of tree height. Eds. Solomon A. M., Shugart H. H. // Vegetation Dynamics and Global Change. Chapman and Hall. — New York. 1993, —P. 101-115.

95. Friend A. D., Shugart H. H., Running S. W. A Physiology-based gap model of forest dynamics // Ecology. — 1993. № 74. — P. 792-797.

96. Friend A. D. PGEN: an integrated model of leaf photosynthesis, transpiration and conductance. // Ecological Modelling. — 1995. V. 77. — P. 233-255.

97. Friend A. D., Cox. P. M. Modelling the effects of atmospheric C02 on vegetation-atmosphere interaction // Agric. For. Meteorol. — 1995. № 73. — 285-295.

98. Fritts H. С. Dendroclimatology and Dendrochronology // Quat. Res. — 1971.—p. 419-449.

99. Fritts H. C. An approach to dendroclimatology: screening by means of multiple regression techniques // J. Geophys. Res. — 1962. V 67. № 4 — p. 1413-1420

100. Fritts H. C. Tree-rings and climate. — London; New York; San Francisco: Acad. Press, 1976. — 576 p.

101. Fritts H. C. Reconstructing large-scale climatic patterns from tree-ring data. A diagnostic analysis. — Tucson; London: Arizona Univ. Press, 1991. — 286 p.

102. Fritts H. C., Shashkin A. V. Tree Ring 2.0: Modelling Tree Rings Structure as

103. Related to Temperature, Precipitation and Day Length. // Tree Rings as Indicators of Ecosystem Health. Ed. E. Levis. — London. 1995. — P. 17-58.

104. Fritts H.C., Shashkin A.V. Modeling tree-ring structure as related to temperature, precipitation, and day length // Tree rings as indicators of ecosystem health / Ed. Т.Е. Lewis. — New York: CRC Press. Inc., 1995. — P. 17-58.

105. Fritts H., Downes G. M., Shashkin A. V. Simulation model of conifer ring growth and cell structure. // Tree Ring Analisis: Biological, Methodological and Environmental Aspects, Eds. R.Wimmer & R.E. Vetter, — N.Y: CABI Publ., 1999. —P. 2-25.

106. Gaastra P. Photosynthesis of crop plants as influenced by light, carbon dioxide, temperature and stomatal diffusion resistance. — Wageningen: Mededel. Landbouwhogeschool, 1959. V. 59. №. 13. — P. 1-68.

107. Gates D. M. Biophysical ecology. N.Y.: Springler-Verlag, 1980.

108. Gholz H. L., Grier С. C., Campbell A. G., Brown A. T. Equations for estimating biomass and leaf area of plants in the Pacific Northwest United States // Forest Service, Forest Res. — Laboratory Paper. 1979. — 41 p.

109. Gower S.T., Isebrands J. G., Sheriff D. W. Carbon allocation and accumulation in conifers // Resource physiology of conifers: acquisition, allocation, and utilization. Eds. Smith W. K., Hinckley Т. M. — London: Acad. Press, 1995. — P. 217-254.

110. Gower S. Т., Vogt K. A., Grier С. C. Carbon dynamics of Rocky Mountain Douglas-fir: influence of water and nutrient availability // Ecol. Monogr. — 1992. V. 62.—P 43-65.

111. Hant E. R., Martin F. C, Running S. W. Simulation the effects of climatic variation on stem carbon accumulation of a ponderosa pine stend: comparison with annual growth increment data // Tree Physiology. — 1991. V .9. — P. 161-171.

112. Heldt H. W. Plant biochemistry and molecular biology. — New York: Oxford University Press, 1997. — P. 60-190.

113. Helms J. A. Factors influencing net photosynthesis in trees: an ecological viewpoint. Eds. Cannell M. G. R, Last F. T. // Tree Physiology and Yield Improvement. — New York: Academic Press, 1976. — P. 55-78.

114. Hiroi Т., Monsi M. Dry matter economy of Helianthus annuus communities grown at varying densities and light intensities. — J. Faculty Science University Tokyo. 1966. V. 3. № 1. — P. 241-285.

115. Holmes R. L. Computer-assisted quality control in tree-ring dating and measurement // Tree-ring Bull. — 1983. V. 44.

116. Hughes N. K., Kelly P. M., Pilcher J. R., La Marche Jr. V. C. (eds.) Climate from tree rings. — Cambridge: Cambridge University Press, 1982. — 223 p.

117. Hunt E.R., F.C.Martin, S.W.Running. Simulation the effects of climatic variation on stem carbon accumulation of a ponderosa pine stend: comparison with annual growth increment data. // Tree Physiology.—1991. V.9.—P. 161171.

118. Graumlich L.J., Brubaker L.B., Grier C.C. Long-term trend in forest net productivity; Cascade Mountains, Washington // Ecology.—1989. V. 70. -№ 3. —P. 405-410.

119. Idso S. B. A theoretical framework for the photosynthetic modelling of plant communities // Advancing Frontiers of Plant Sciences. Ed. Chandra. — 1969. V. 23 — P. 91-118.

120. Idso S. B. Atmospheric and soil induced water stress in plants and their effects on transpiration and photosynthesis // J. Theoretical Biology. — 1968. V. 21. №.1. —P .1-12.

121. Idso S. В., Barer D. G. Relative importance of radiation, convection and transpiration in heat transfer from plant // Plant Physiology. — 1967. V.42. — P. 631-640.

122. Jarvis P.J. The interpretation of the variations in leaf water potential and stomatal conductance found in canopies in the field. // Philos. Trans. R. Soc. — London. 1976. V. 273 B. — P. 593-610.

123. Jarvis P. J. Stewart J. B. Evaporation of water from plantation forest // The Ecology of Even-Aged Forest Plantation. Eds. Ford E. D, Malcolm D. C., Atterson J. — Cambridge: Inst. Terrestrial. Ecology, NERC, 1979. — P. 327350.

124. Jones H. G. Plants and microclimate. — L.: Cambridge university press. 1983. — 323 p.

125. Kanazawa Y., Osawa A., Ivanov В. I., Maximov Т. C. Biomass of a Larix gmelinii (RUPR.) LITV. Stand in Spaskayapad, Yakutsk // Eurasian J. Res. — 2000. № l.P. 153-158.

126. Kasanaga K., Monsi M. On the light-transmission of leaves and its meaning for the production of matter in plant communities // Jap. J. Bot.—1954. V. 14.—P. 304—324.

127. Keith F. And Kreider J.F., Principles of Solar Engineering. —Hemisphere Publishing Corporation, Washington, DC: —1978. —778 p.

128. Kidryanov A., M. Huges., E. Vaganov, F. Schweingruber, P. Silkin. The importance of early summer temperature and data of snow melt for tree growth in the Siberian Subarctic // Trees. —2003. № 17. — P. 61—69.

129. Kozlowski Т. T. Light and water in relation to growth and competition of Piedmont forest tree species // Ecological monographs. — 1949. V. 19. — P. 207-231.

130. Kozlowski Т. T, Pallardy G. Physiology of woody plants. — San Diego, London, Boston, NY, Sydney, Tokyo, Toronto: Academic press, 1997. — P. 87-130.

131. Kramer P. J., Boyer J. S. Water Relations of Plants and Soils. — San Diego: Academic Press, 1995. — 495 p.

132. Kramer P. J., Clark W. S. A comparison of photosynthesis in individual pine needles and entire seedlings at various light intensities // Plant Physiology. — 1947. V.22. № 1.—P. 51-57.

133. Kramer, P. J., Mc. Gregor. Physiology of woody plants. — New York: 1st Ed. Academic press, 1963.

134. Kriedemann P. E. Photosynthesis and transpiration as a function of gaseous diffusive resistances in orange leaves // Physiology Plant. — 1971. V. 24. — P. 218-225.

135. Kuroiva S. Theoretical analysis of light factor and photosynthesis in plant communities.// J. Agr. Metejrol.— Tikyo: 1968. V. 24. —P. 23—38.

136. Landsberg J.J. Physiological Ecology of Forest Production. — London: Academ. Press, 1986. — 192 p.

137. Landsberg J. J., Kaufmann M. R., Binkley D., Isebrands J., Jarvis P. G. Evaluating progress toward closed forest models based on fluxes of carbon, water and nutrients // Tree Physiology. — 1991. № 9. — P. 1-15.

138. Leuining, R. Modelling stomatal behaviour and photosynthesis of Eucalyptus grandis II Australian Journal of Plant Physiology. — 1991. V. 17. — P. 159— 75.

139. Leuning R. A critical appraisal of a combined stomatal-photosynthesis model for C3 plants // Plant, Cell and Environment — 1995. N 18. — P. 339-355.

140. Lieth H. Modelling primary productivity of the world. In Primary Productivity of the Biosphere. Eds. Lieth H., Whittaker R. H. — New York. 1975. V. 14. — P. 237-263.

141. Lloyd J., Farquhar G. D. 13C discrimination during photo synthetic C02 assimilation by the terrestrial biosphere. // Oecologia. — 1994. № 99. — P. 201-215.

142. McCree K.J. An equation for the rate of respiration of wight clover plants grown under controlled conditions. // In: Prediction and measurement of photosynthetic productivity. J Setlic (ed.). — Pudoc, Wageningen: — 1970. — P. 221--229.

143. McMurtie R. E. Modelling the yield of Pinus radiata on a Site Limited by water and nitrogen // Forest Ecology Managment — 1990 V.30. — P.381-413.

144. McNaughton K.G., Jarvis P.G. Predicting effects of vegetation changes on transpiration and evaporation // Water deficit and plant growth / Т. T. Kozlowski (ed.) —N.Y.: Acad. Press. —1983. —P. 1-^7.

145. Methods of Dendrochronology // Application in Environmental Sciences. Eds. Cook E. R., Kairiuktis L. A. — Dordrecht; Boston; London: Kluwer Acad. Publ., 1990, —394 p.

146. Miller P. C., Stoker W. A. A model of stand photosynthesis for the wet meadow tundra at Barrow, Alaska // Ecology. — 1976. — P. 411—430.

147. Mirov N. T. The genius Pinus. —NY: Roland Press Company. 1967.

148. Monsi M. Dry-matter reproduction in plants. I. Schemata of dry-matter reproduction // Bot. Mang. — 1960. V. 73. №. 861. — P. 81 -90.

149. Monsi M. Mathematical model of plant communities // Funct. Terrestrial Ecosystem Primary Productivity Level. Ed. Eckardt F. E. — Paris: UNESCO, 1968.—P. 131-149.

150. Monsi M., Saeki T. Uber den Lichtfaktor in den Pfanzengessellschaften und seine Bedeutung fur die Stoffproduktion // Jap. J. Bot.—1953. v. 14. № 1. —p. 22—52.

151. Monteith J. L. Light distribution and photosynthesis in field crops // Ann. Bot. — 1965. V. 29. № 113. —P. 17-37.

152. Monteith J. L., Unsworth M.H. Principles of environmental physics. Edward Arnold, L.: — 1990.—291 p.

153. Mooney H. A., Field C., Vazquez-Yanes C., Chu C. Environmental controls on stomatal conductance in a shrub of the humid tropics. // Proceedings of National Academy of Science. — 1983. № 80. — P. 1295-1297.

154. Morison J. I. D., Gifford R. M. Stomatal sensitivity to carbon dioxide and humidity. A comparison of two C3 and C4 grass species. // Plant Physiology. — 1983. № 71. — P. 789-796.

155. Mott К. A., Parkhurst D. F. Stomatal responses to humidity in air and helox. // Plant, Cell and Environment. — 1991. 14. — P. 509-515.

156. Murray F. W. On the computation of saturation vapor pressure // Journal of Applied Meteorology. — 1967. V. 6. — P. 203-204.

157. Nel E.M., Wessman, C.A. Canopy transmittance models for estimating forest leaf index. //Can. J. For. Res. — 1993. Vol. 23. —P. 2579-2586.

158. Neuman S. P., Feddes R. A., Bresler E. Finite element analysis of two dimentional flow in soil considering water uptake by roots. I. Theory // Soil Science — 1975. V. 39 № 2. — P. 224-230.

159. Nikolov Т., Zeller F. A solar radiation algorithm for ecosystem dynamic models // Ecological Modelling. — 1990. V. 61. — P. 149-168.

160. Nimah M. N., Hanks R.J. Model for estimating soil water, plant and atmospheric irregation. I. Description and sensitivity // Soil Science Ecology Amer. Proc. — 1973. V. 4. — P. 522-527.

161. Pearcy R. W. Acclimation of photo synthetic and respiratory carbon dioxide exchange to growth temperature in Atrtiplex lentiformis (Torr.) Wats. // Plant Physiology. — 1977. V. 59. —P. 795-799.

162. Promnitz L. C. A photosythate allocation model for tree growth // Photosynthetica — 1975. V. 9. № 1. —P. 1-15.

163. Rauscher H. M., Isebrands J. G., Host G. E., Dickson R. E., Dickman D. I., Crow T. R., Michael D. A. ECOPHYS: An ecophysiological growth process model for juvenile poplar // Tree Physiology. — 1990. V. 7. — P. 255-281.

164. Reynolds J. F., Thorley J. H. M. A shoot-root partitioning model // Ann. of Bot. — 1982. V. 49.—P. 585-597.

165. Running S. W., Waring R. H., Rydell R. A. Physiological control of water flux in conifers. A computer simulation model // Oecologia. — 1975. V. 18, № 1. — P. 1-16.

166. Running S. W., Coughlan J. C. A general model of forest ecosystem processes for regional application // Ecological Modelling. — 1988. V. 42. — P. 125— 154.

167. Running S. W., Gower S. T. FOREST-BGC, a general model of forest ecosystem processes for regional applications, II. Dynamic carbon allocation and nitrogen budgets // Tree Physiology. — 1991. V. 9. — P. 147-160.

168. Ryan M. G. Growth and maintenance respiration in stems of Pinus contorta and Picea engelimannii II Can. J. For. Res. — 1990. № 20. — P. 48-57.

169. Ryan M. G., Waring R. H. Maintenance respiration and stand development in a subalpine lodgepole pine forest // Ecology. — 1992. V. 73. — P. 2100-2108.

170. Saeki Т., Kuroiva S. On the establishment of the vertical distribution of photosynthetic system in a plant community // Bot. Mag. Tokyo. — 1959. V. 72. № 848.—P. 27—35.

171. Santesson R. The lichen and lichenicolous fungi of Sweden and Norway. -SBT-forlaget, Lund. 1993. — 240 p.

172. Schweingruber F. H. Tree ring: Basics and applications of dendrochronology. — Dordrecht: Reidel. Publ., 1988. — 276 p.

173. Schweingruber F. H. Tree Rings and Environment. Dendroecology. — Berne, Stuttgart, Vienna: Haupt: Birmensdorf, Swiss Federal Institute for Forest, Snow and Landscape Research, 1996. — 609 p.

174. Schweingruber, F. H. Dendrookologische Holzanatomie. Anatomische Grundlagen der Dendrochronologie. — Bern, Stutgart, Wien: Verlag Paul Haupt, 2001. —472 p.

175. Shashkin A. V., Fritts H. C. Tree Ring 2.0: Modelling Tree Rings Structure as Related to Temperature, Precipitation and Day Length // Tree Rings as Indicators of Ecosystem Health. Ed. E. Levis. — London. 1995. — P. 17-58.

176. Shawcroft R. W, Lauor E. R., Allen L. H. Jr. Stewart D. W, Jensen S. E. The soil plant - atmosphere model and some of its predictions // Agricultural Meteorology. — 1974. V. 14. № 1. —P. 287-307.

177. Shibistova O., Lloyd J., Zrazhevskaya G., Arneth A., Kolle O., Knohl A., Astrakhantceva N., Shijneva I., Schmerler J. Annual ecosystem respiration budget for a Pinus sylvestris stand in central Siberia // Tellus. — 2002. 54 В. — P. 568-589.

178. Sellin A. Base water potential of Picea abies as a characteristic of the soil water status. // Plant soil. — 1996. № 184. — P. 273-280.

179. Snowdon P., Benson M. L. Effects of combinations of irrigation andfertilization on the growth and above-ground biomass production of Pinus radiata // For. Ecol. Manage. — 1992. V. 52. — P. 87-116.

180. Thornley J. H. B. Respiration, growth and maintenance in plants // Nature. — 1970. V. 227. —P. 233-246.

181. Thornley J. H. M. Mathematical models in plant physiology. — London, New York: Acad. Press, 1976.

182. Thornley J .H. M. A transport resistance model of forest growth and partitioning//Ann. Bot. — 1991. V. 68. — P. 211-226.

183. Tooming H. Mathematical model of plant photosynthesis considering adaptation // Photosynthetica. — 1967. V. 1. № 3-4. — P. 233-240.

184. Tuzet A, Perrier A., Leuning R. A coupled model of stomatal conductance, photosynthesis and transpiration // Plant, Cell and Environment — 2003. N 26. — P. 1097-1116.

185. Uchijima Z. An improvement of semiempirical method of evaluating the total photosynthesis of plant community // J. Agricultural Meteorology. — 1966. V. 22. №. 1. — P. 15-22.

186. Vaganov E.A., M.K. Hughes, A.V. Kirdyanov, F.H. Schweingruber, P.P. Silkin. Influence of snowfall and melt timing on tree growth in subarctic Eurasia//Nature. —1999. V. 400. — №. 8. —P. 149—151.

187. Wang Y. P., Jarvis P. G. Description and validation of an arrey model -MAESTRO // Agric. Forest. Meteor. — 1990. — P. 257-280.

188. Wang Y. P., Leuning R. A two-leaf model for canopy conductance, photosynthesis and partitioning of available energy. I. Model description. // Agricultural and Forest Meteorology. — 1998. № 91. — P. 89-111.

189. Waring R. H., Pitman G. B. Modifying lodgepole pine stands to change susceptibility to mountain pine beetle attack // Ecology. — 1985. V. 66.— P. 889-897.

190. Whitehead D., Jarvis P.G. Coniferous forest and plantation //Water deficits and plant growth/ ed. Kozlowski. N.Y.; London; Toronto: Acad. Press, — 1981. V.6. —P. 49-133.

191. Wirth C., Schulze E.-D., Schulze W., von Stunzner-Karbe D., Ziegler W., Miljukova L. M. Above-ground biomass and structure of pristine Siberian Scots pine forest as controlled by competition and fire // Oecologia. — 1999. V. 121 —P. 66-80.