Мицетобионтные жуки-стафилиниды в лесных экосистемах Смоленской области тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.02.05, кандидат биологических наук Войтенкова, Наталья Николаевна

• Войтенкова, Наталья Николаевна
• кандидат биологических наук
• 2012

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Войтенкова, Наталья Николаевна

СОДЕРЖАНИЕ

Введение

ГЛАВА 1. ОБЩИЕ СВЕДЕНИЯ О МИЦЕТОБИОНТНЫХ

СТАФИЛИНИДАХ И ЗАСЕЛЯЕМЫХ ИМИ ГРИБАХ

1Л. История изучения и основные направления современных

исследований мицетобионтных стафилинид

1.2. Особенности строения и биологии мицетобионтных 81ар11уНтс1ае

1.3. Особенности плодовых тел грибов, как субстрата для

обитания и питания стафилинид

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

ГЛАВА 3. ТАКСОНОМИЧЕСКАЯ СТРУКТУРА КОМПЛЕКСА

ИССЛЕДОВАННЫХ ГРИБОВ

ГЛАВА 4. ТАКСОНОМИЧЕСКАЯ СТРУКТУРА И ЗООГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА КОМПЛЕКСА

МИЦЕТОБИОНТНЫХ СТАФИЛИНИД

ГЛАВА 5. ЭКОЛОГИЯ МИЦЕТОБИОНТНЫХ СТАФИЛИНИД В ЛЕСНЫХ ЭКОСИСТЕМАХ СМОЛЕНСКОЙ ОБЛАСТИ

5.1. Распределение стафилинид по разным видам грибов

5.2. Сезонная динамика отдельных видов стафилинид

5.3. Типологическая и микологическая характеристика

исследуемых лесных экосистем

5.4. Распределение мицетобионтных стафилинид по плодовым телам различных грибов в зависимости от биотопической приуроченности

5.5. Значение мицетобионтных стафилинид в лесных экосистемах

ГЛАВА 6. ОСОБЕННОСТИ НАСЕЛЕНИЯ И ЭКОЛОГИИ МИЦЕТОБИОНТНЫХ СТАФИЛИНИД УРБАНИЗИРОВАННЫХ БИОТОПОВ НА ПРИМЕРЕ Г.СМОЛЕНСКА

6.1 .Особенности микобиоты урбанизированных биотопов

г. Смоленска

6.2. Особенности населения и сезонная динамика мицетобионтных

стафилинид в урбанизированных биотопах г. Смоленска

Выводы

Список литературы

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Мицетобионтные жуки-стафилиниды в лесных экосистемах Смоленской области»

Введение

Актуальность темы. Изучение компонентов экосистем является одним из направлений, раскрывающих механизм их устойчивости и функционирования. Кроме того, эколого-фаунистические исследования служат фундаментом для построения целостной теории исторической динамики и генезиса фаун.

Грибы являются основными деструкторами растительных и, частично, животных остатков во многих лесных экосистемах, поэтому мицетобионтные жесткокрылые, участвующие в утилизации грибов и их расселении, являются важным компонентом этих экосистем. При этом наиболее многочисленными представителями мицетобионтной фауны среди жесткокрылых следует считать жуков семейства 81арИуНшс1ае. Большое разнообразие, высокая численность и экологическая пластичность 81арЬуНп1ёае определяют их роль в подобных исследованиях.

Учитывая, что грибы весьма чувствительны к изменениям, происходящим, в экосистемах, мицетобионтные 81ар11уНшс1ае могут играть заметную роль в мониторинге их состояния.

В связи со слабой изученностью мицетобионтных 81арИуНшс1ае актуальным является уточнение сведений по их фауне на конкретных территориях, выявление взаимосвязей 81ар11уНшс1ае с определёнными видами грибов и типами лесных ассоциаций. Изучение особенностей экологии мицетобионтных стафилинид позволяет понять направления адаптивных связей в этой группе жуков и их роль в развитии экосистем.

Основная цель и задачи исследования.

Цель: Изучить фаунистический состав и экологию мицетобионтных стафилинид в лесных экосистемах Смоленской области.

Задачи исследования.

1. Рассмотреть основные этапы и направления в изучении мицетобионтных стафилинид, особенности их строения и биологии.

2. Охарактеризовать особенности плодовых тел грибов, как субстрата для обитания стафилинид, определить таксономическую структуру комплекса грибов в лесных экосистемах Смоленской области.

3. Выявить видовой состав, таксономическую структуру, трофические и топические связи мицетобионтных стафилинид в лесных экосистемах Смоленской области.

4. Изучить сезонную динамику преобладающих видов мицетобионтных стафилинид и грибов (как их основного кормового субстрата или места обитания) в лесных экосистемах Смоленской области.

5. Дать оценку особенностей экологии мицетобионтных стафилинид в различных лесных экосистемах Смоленской области

6. Изучить особенности экологии мицетобионтных стафилинид в экосистемах, подверженных антропогенному воздействию.

Научная новизна полученных результатов. В диссертации впервые для Смоленской области установлены количественные и качественные характеристики мицетобионтных стафилинидокомплексов; определены основные закономерности их сезонной динамики мицетобионтных стафилинид на плодовых телах грибов. Также выявлены особенности приуроченности значительного числа видов мицетобионтных стафилинид к различным типам лесных экосистем и специфика трофических связей с различными видами грибов. Проанализированы особенности распространения мицетобионтных стафилинид в экосистемах, подверженных антропогенному воздействию.

Теоретическая и практическая значимость. Проведён анализ фауны мицетобионтных стафилинид изучаемой территории, установлено, что приуроченность ряда видов жуков зависит от особенностей конкретных видов грибов, типа биоценозов и сезона. Изучены особенности мицетобионтных стафилинидокомплексов в урбанизированных биотопах г. Смоленска.

Полученные данные могут быть использованы для биоиндикации антропогенного изменения лесных экосистем и прогнозирования их развития.

Данные о видовом составе, особенностях структуры и динамики комплексов мицетобионтных стафилинид были использованы при инвентаризации фауны и оценке состояния и тенденций развития лесных экосистем Национального Парка «Смоленское Поозерье».

Материалы диссертационного исследования используются при преподавании курсов ряда биологических дисциплин в Смоленском государственном университете (Общая экология, Экология животных, Полевой практикум по экологии животных).

Апробация результатов. Основные материалы диссертации докладывались и обсуждались на международных научно-практических конференциях: «Охраняемые природные территории и объекты Белорусского Поозерья: современное состояние, перспективы развития» (Витебск, 2005); «Первые Международные Беккеровские чтения» (Волгоград, 2010); «Международная научная конференция, посвященная 110-летию A.A. Уранова «Современные проблемы популяционной экологии, геоботаники, систематики и флористики» (Кострома, 2011); научно-практических конференциях: «Экологические проблемы урбанизированных территорий» (Елец, 2007); «Смоленщина и смежные регионы в исследованиях естествоиспытателей» (Смоленск, 2008); юбилейной конференции, посвящённой 15-летию национального парка «Смоленское Поозерье» «Историко-культурное наследие и природное разнообразие: опыт деятельности охраняемых территорий» (Смоленск, 2007); Всероссийских научно-практических конференциях: «Общие проблемы мониторинга природных экосистем» (Пенза, 2007); «Экология, эволюция и систематика животных» (Рязань, 2009); Смоленском областном конкурсе молодых учёных в номинации: «Исследования в области естественных наук» (Смоленск, 2010).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 15 научных работ, в том числе 3 в рецензируемых журналах, рекомендованных ВАК РФ.

Структура и объем диссертации. Диссертационная работа состоит из введения, 6 глав, выводов, списка литературы и приложений, изложена на 213 страницах (включая приложения), насчитывает 13 рисунков и 12 таблиц. Список литературы содержит 209 литературных источников, в том числе 68 на иностранных языках.

Благодарности. Особую благодарность за помощь при выполнении данной работы выражаю докторам биологических наук Н.Б. Никитскому и М.Ю. Гильденкову.

ГЛАВА 1. ОБЩИЕ СВЕДИНИЯ О МИЦЕТОБИОНТНЫХ СТАФИЛИНИДАХ И ЗАСЕЛЯЕМЫХ ИМИ ГРИБАХ 1.1. История изучения и основные направления современных исследований мицетобионтных стафилинид

Начало систематического изучения семейства Staphylinidae положил Карл Линней описав в 1758 г. первые 19 видов коротконадкрыльных жуков, в единственном роде Staphylinus. К концу 19 века было известно уже 12346 видов из 1040 родов. К концу 20 века - 43696 видов из 3418 родов. В настоящее время известно около 45 тыс. видов Staphylinidae.

Большой вклад в развитие систематики Staphylinidae до середины 20 века внесли: Bernhauer, Cameron, Casey, Coiffait, Erichson, Eppelsheim, Fagel, Fauvel, Gravenhorst, Koch, Kraatz, Lohse, Mannerheim, Motschulsky, Reitter,Scheerpeltz, Sharp, Stephens, Tottenham, Wollaston и нек. др. Из современных зарубежных систематиков следует особо отметить таких исследователей как: Assing, Frisch, Herman, Loebl, Klimaszewski, Naomi, Pace, Puthz, Schillhammer, Schuelke, Smetana, Uhlig, Zerche. Среди отечественных ученых, внесших особо весомый вклад в изучение семейства в XX веке, следует отметить Я.Д. Киршенблата и А.Л. Тихомирову. Современных отечественных систематиков (часть из которых работают зарубежом) не много: В.И. Гусаров, А.Б. Рыбкин, М.Ю. Гильденков, А.Ю. Солодовников и некоторые другие.

На основе систематических работ появляются фаунистические сводки Линдрота [Lindroth, 1960] и Пальма [Palm, 1948, 1961, 1963] для Северной Европы, Тоттэнхэма [Tottenham, 1949, 1954] для Англии, Хенсена [Hansen, 1951, 1952, 1954] для Дании, Райтера [Reitter, 1909], Хориона [Horion, 1963, 1965, 1967] и Лозе [Lohse, 1964] для Средней Европы, Шуецкого [Szujecki, 1961, 1965] для Польши, Роубала [Roubal, 1930] и Сметаны [Smetana, 1958] для Чехословакии [Тихомирова, 1973].

Работы по систематике и фаунистике позволили обобщить данные о коротконадкрыльных жуках в каталогах Staphylinidae: M. Bernhauer, К. Schubert [1910-1912, 1914, 1916], L.H. Herman [2001], I. Loebl & A. Smetana

[2004]. Среди отечественных каталогов Staphylinidae следует особо отметить работы Г.Г. Якобсона, [1905-1913] и АЛ. Тихомировой, [1973].

С 70-х годов по настоящее время всё большее значение приобретает изучение биологии и экологии стафилинид, особенностей их развития и биотопической приуроченности. Важное значение имеют работы по биологии развития отдельных видов и морфологические особенности различных жизненных стадий.

Внешняя морфология яиц отдельных видов описана в статьях уже упомянутых авторов [Badley, Fleschner, 1956; Kurosa, 1958; Drea, 1966; Lipkow, 1966] и в работах по биологии стафилинид [Xambeau, 1900; Voris, 1934; Sziljecki, 1960, 1965]. Наконец, специально описанию яиц нескольких видов посвящена одна небольшая работа Шуецкого [Szujecki, 1966], цитата по Тихомировой [Тихомирова, 1973].

Данные о морфологии куколок стафилинид имеются в монографии Палиана [Paulian, 1941] и в ряде отдельных статей [Verhoeff, 1918; Mank, 1923; Voris, 1934; Silvey, 1936; Hinton, Stephens, 1941; Szujecki, 1960a; Welch, 1965].

Обзор литературы по личинкам стафилинид сделан в определителе В. А. Потоцкой [1967]. К приведенным там источникам можно добавить уже упоминавшиеся работы по биологии и экологии стафилинид, содержащие описания личинок [Mank, 1923; Voris, 1934; Welch, 1965; Lipkow, 1966], работы Мура [Moore, 1964], Стала [Steel, 1964, 1966] и Шуецкого [Szujecki, 1960, 1965а, 1966, 1966а], Казуле [Kasule, 1966, 1968, 1970]. Позднее Джеймс Эш [J Ashe, 1984] дал подробное описание личинок некоторых видов рода Gyrophaena, а позднее описал особенности откладки яиц и охранного поведения самок некоторых видов Aleocharinae [Ashe, 1981, 1986, 1987]. К концу 1990 года науке было известно свыше 32340 видов Staphylinidae, а личинки были описаны только для 561 вида [Newton, 1990].

Работы по экологии включают в себя описания стафилинид из разных типов леса различных регионов, приемущественно Европы [Bornebusch, 1930; Бойцова, 1931; Danks, 1939; Franz Beiere 1948; Арнольди, 1953, 1956; Гиляров, 1953, 1956; Кришталь 1956, Tiele Kolbe, 1962; Перель, 1965; Утробина, 1968; Шуецки 1968, Ghilarov Perel, 1971], лугов и полей [Баскина, Фридман, 1928; Striekland 1947, Boness, 1958; Geiler, 1960; Kovacevic, Balarin, 1960; Тихомирова, 1966; Утробина, Тихомирова, 1968; Obrtel, 1968; Затямина, 1971], болот [Peus 1928; Renkonnen, 1938 а; Кипенварлиц, 1953; Friden, 1960; Smetana, 1935], морских побережий [Benick, 1932; Krogeras, 1932; Bartoszynski, 1937; Renkonnen, 1938; Focarile, 1964; Jones, 1968]. В большинстве этих работ содержатся списки видов и сведения об их относительной численности в сравниваемых биотопах, описанных с большей или меньшей степенью точности, а также выделяются экологические группировки, обычно чисто физиономического характера. Лишь очень немногие работы такого рода содержат более точные сведения об отдельных моментах экологии стафилинид [Focarile, 1964; Szujecki, 1963, 1966], в некоторых случаях проверенные экспериментально [Krogerus, 1948; Larsen, 1936; Szujecki, 1965]. Данные по экологии стафилинид содержатся также в работах, посвященных их населению в грибах [Scheerpeltz, Hofler, 1948; Benick, 1952; Hofler, 1960, и др.], экскрементах и компостах [Hafez, 1939; Чернова, 1966], складских помещениях [Hinton, 1949 и др.], норах и гнездах птиц и млекопитающих [Roubal, 1907; Zeman, 1909; Бычков, 1933; Киршенблат, 1936, 1937, 1937а; Nordberg, 1936; Власов, Шестоперов, 1937; Jeannel, Paulian, 1937; Флегонтова, 1937; Strand, 1959; Gensike, 1960; Wiren, 1961; Яблоков-Хнзорян, 1964]. Ряд работ посвящен стафилинидам — паразитам млекопитающих [Seevers, 1944, 1955; Scheerpeltz, 1956; Machado-Allison, Barrera, 1964]. Наконец, преимущественно стафилинидам посвящены многочисленные работы о термито- и мирмекофилах [Warren, 1920; Kernner, 1925; Wasmann, 1894, 1915, 1925 и др.; Donisthorpe, 1927; Seevers, Dybas,

1943; Paulian, 1948; Borgmeier, 1949, 1950, 1961; Seevers, 1957, 1958, 1965; Kistner, 1963a, 1966; Wisniewski, 1963; Akre, Rettenmeyer, 1966]. Существует небольшое число работ, содержащих наблюдения над экологией и поведением отдельных видов стафилинид [Bikhardt, 1910; Weise, 1953; Strassen, 1957; Allen, 1954, 1962], в том числе несколько биофизических статей [Ercolini, Badino, 1961; Ercolini, 1962 - 1963; Putnam, 1962], цитата по Тихомировой [Тихомирова, 1973]. В конце XX начале XXI века такие исследования проводились следующими авторами - Никитский, Семёнов, Гильденков, Дерунков, Цинкевич и др.

На современном этапе некоторые авторы разделяют стафилинид на экологические группы, существует ряд работ в которых представлен данный материал [Халидов, 1984; Богач, 1988; Benick, 1952; Цинкевич, 1997; Красуцкий, 1997; Щигель, 2003 и др].

Одной из наименее изученных экологических групп Staphylinidae можно считать мицетобионтов. Исследования мицетобионтных жескокрылых до начала XX века носили обычно чисто фаунистический характер и ограничивались фиксацией некоторых кормовых субстратов этих насекомых.

Среди зарубежных авторов следует отметить [Seheerpeltz, Hoffler, 1948; Eisfielder, 1960; Fogel, Peek, 1975; Benick, 1952; Ashe, 1981, 1986, 1987 и др].

Активное изучение жесткокрылых-мицетобионтов в нашей стране началось в 60-х годах XX века. Наиболее полные сведения о биологии мицетобионтных жесткокрылых нашей страны приводились в публикациях Никитского [1980, 1991, 1992, 1993, Никитский и др, 1996], где автором охарактеризованы многие мицетофаги, причём некоторые типичные мицетофаги отдифференцированы от так называемых хищников, к которым их ранее относили многие авторы. Биология ряда видов и групп мицетобионтов освещалась в работах русскоязычных авторов [Халидов, 1975; Мамаев, 1972; Надворная, Надворный, 1991, Салук, 1991, Никитский, Компанцев, 1997, Щигель, 2003]. Кроме того, следует отметить монографии Халидова «Жуки - разрушители

грибов» [Халидов, 1984] и Никитского «Жуки-грибоеды (Coleóptera, Mycetophagidae) фауны России и сопредельных стран» [Никитский, 1993]. В последнее время всё чаще появляются работы по экологии и распространению мицетобионтных стафилинид [Красуцкий, 1990; Щигель, 2003; Колесникова, 2002; Цинкевич, 1997 и др].

Из имеющихся уже данных следует, что среди жесткокрылых по видовому разнообразию и плотности населения на плодовых телах грибов стафилиниды занимают ведущее место. Они заселяют как свежие грибы, так и находящиеся на разной стадии разложения.

1.2. Особенности строения и биологии мицетобионтных Staphylinidae

Связи стафилинид с грибом весьма разнообразны: жуки-мицетофаги, жуки-хищники преследующие других обитателей микофлоры; часть жесткокрылых используют грибы в качестве укрытия и убежища, особенно при дефиците влаги в воздухе. Однако сводить контакты жуков с грибами к случайным посещениям нельзя, т.к. в основе поведения на грибах любого посетителя всегда лежит трофическая связь, которая может иметь различные формы и на которую в своё время справедливо обращал внимание Ф.Н. Правдин [Правдин, 1980]. Имаго жуков живут на грибах открыто, активно переходя из одной точки субстрата в другую. Яйца откладывают на поверхность гриба, личинки так же свободно передвигаются по грибу, который для них служит экологической нишей, обеспечивающей пищей, защитой от высыхания и ветра [Халидов, 1984].

Учитывая эти особенности мицетобионтной группы, наиболее удобной, на наш взгляд, является классификация предложенная Веником [L. Benick, 1952]:

1. Мицетобионты - в личиночной и иммагинальной фазах или в одной из них, связаны с грибами, т.е. развитие их не может быть закончено без

использования гриба. Сюда автор относил роды: Охурогт, Сугоркаепа. Большинство из них являются первичными посетителями грибов.

2. Мицетофилы - не зависят от грибов или от его посетителей, питающихся на них, попадают в больших количествах из почвы, но в состоянии кормиться где-нибудь в другом месте (навозе, падали, детрите и т.д.). По мнению автора факультативное отношение к грибам имеют роды: ЬоЫШоп (хотя, как нам представляется, включает и мицетобионтов), ТасЫпт, большинство А1ке1а.

3. Мицетоксены - случайно находящиеся в или на грибах, использующие их как укрытие от холода, света, и др. Это случайные посетители.

Строгой приуроченности определённых видов стафилинид к конкретным видам грибов в настоящее время не выявлено, однако морфологические особенности плодовых тел играют существенную роль в выборе грибов жуками. Так пластинчатые грибы заселяются преимущественно мелкими, уплощенными стафилинидами подсемейства АЬосЬаппае. Трубчатые грибы в свежем состоянии относительно слабее заселяются стафилинидами. Основными обитателями таких грибов являются более крупные мицетофаги -представители родов Охурогт и ЬоЫикоп. Древесные грибы являются менее эфемерным субстратом и заселяются на более длительный срок. Оптимальные условия для коротконадкрыльных жуков создаются в достаточно молодых грибах, которые обладают высокой гигроскопичностью и служат надёжным укрытием и постоянным источником пищи. Плотная консистенция и особенности строения плодовых тел обуславливают их заселение мелкими видами стафилинид. Старые, высохшие и разрушающиеся древесные грибы меньше привлекают стафилинид, здесь появляются неспециализированные хищники (РИИоШкш, ХапЛоИпш, Осурин и др), которые обследуют грибы в поисках добычи, но не связаны с плодовыми телами трутовиков на какой-либо преимагинальной стадии [Щигель, 2003].

Наиболее многочисленными представителями мицетобионтной фауны являются представители рода Gyrophaena. Взрослые особи и личинки заселяют плодовые тела как древесных, так и наземных грибов. Питаются гимениальным слоем грибов и спорами. Личинки и имаго соскабливают созревшие споры, базидии и гифы с поверхности гименофора. Передние и средние лапки четырёхчлениковые, задние пятичлениковые. Губные щупики двухчлениковые, челюстные четырёхчлениковые; лигула короткая, на вершине округлённая; внутренняя лопасть нижних челюстей лишь на вершине с густыми щетинками. Средние коксы широко расставлены, отросток среднегруди между ними широкий, на вершине округлён, достигает переднего края заднегруди. Переднеспинка уже надкрылий. Тело короткое и широкое. Опушение редкое и нежное. Жуки часто пёстро окрашены, основание антенн и ноги одноцветно-желтые. У большинства самцов 7-й (5-й видимый) тергит брюшка с поперечным рядом бугорков или складок, реже только с одним бугорком посредине; вершина 8-го (6-го видимого) брюшного тергита с 2-4 зубцевидными отростками.

По мнению Джеймса Эша [J. Ashe, 1984] некоторые особенности внешнего вида гирофен находятся в некоей зависимости от типа грибов на которых они живут. По Эшу представителей рода Gyrophaena можно разделить на две основные группы: одна из них преимущественно заселяет грибы с твердыми (одревесневающими) многолетними многопористыми плодовыми телами, а вторая заселяет грибы с мягкими, как правило, однолетними плодовыми телами. Характерные черта стафилинид в этих группах можно отобразить в виде таблицы (Таб. 1.1).

Важным аспектом приспособления к жизни в плодовых телах грибов можно считать особенности строения ротового аппарата имаго и личинок. К основным модификациям верхних и нижних челюстей можно отнести раздвоение лигулы и наличие большого числа ворсинок, которые помогают в процессе соскабливания спор.

Таблица 1.

Морфологические особенности различных экологических групп __мицетобионтных стафилинид_

Первая группа Вторая группа

1. Небольшой размер (0,2 - 2 мм); 1. Большие размеры (2-10 мм);

2. Темный цвет, как правило, одноцветные (чёрный, коричневый, красно-коричневый); 2. Более светлые, часто разноцветные (чёрный, коричневый, жёлтый, красный);

3. Более или менее вальковатое и вытянутое тело; 3. Тело параллельностороннее, уплощённое;

4. Тело почти полностью покрыто микроворсинками; 4. Микроворсинок мало; голова, проторакс и брюшко почти всегда гладкие;

5. Макроворсинки небольшие, их мало; 5. Макроворсинки большие, хорошо заметны на брюшных сегментах;

6. Пронотум более поперечный; 6. Пронотум менее поперечный;

7. Боковой край брюшных сегментов сильно загнут 7. Боковой край брюшных сегментов практически не загнут.

Кроме того, Д. Эш [Ashe, 1986] в своих исследованиях выявил и описал особенности поведения некоторых Aleocharinae, в том числе представителей рода Gyrophaena, связанных с выведением потомства. Он определил, что самки жуков выедают в плодовых телах гриба камеру, в которую откладывают от 5 до 23 яиц. Защищая потомство, они сужают вход в камеру с помощью гиф гриба и остаются рядом с ней до выхода личинки из яйца. В течение 20 - 30 минут после своего появления, личинка приобретает достаточно высокую подвижность. Именно в это время личинки наиболее сильно подвержены нападению хищников. Забота самки увеличивает выживаемость в несколько раз. В некоторых случаях самки обеспечивают защиту с момента откладки яиц до момента выхода личинок первого возраста из капсул. Для представителей рода Gyrophaena характерно изготовление закрытых защитных капсул для яиц из гиф гриба. Эфемерность субстрата заставляет самок покидать гриб в поисках нового места для откладки яиц очень быстро.

Изучение личинок мицетобионтных-жесткокрылых является в настоящее время одним из приоритетных направлений в исследованиях. Так в своём

диссертационном исследовании Щигель [Щигель, 2003] рассматривает пищевые стратегии личинок мицетобионтов, как основную причину их морфологических адаптаций. Он делит личинок жуков на две большие группы по размерам потребляемых пищевых частиц.

1. Микрофагия - питание очень мелкими частицами или слабо структурированными пищевыми массами. Этот тип предположительно является предковым для Coleóptera. Адаптации личинки-микрофага должны позволять ей собирать пищевые частицы, часто рассеянные на определённой площади, концентрировать их и перемещать в область обработки а также переваривать частицы, попавшие в кишечник без механической обработки и измельчения.

2. Макрофагия - питание более или менее твёрдыми пищевыми субстратами. Среди мицетофагов макрофагия выработалась как приспособление к питанию плотными гифальными массами грибов, образующих крупные плодовые тела. Макрофаги находятся перед необходимостью отделять доступные для обработки части пищевого субстрата. Как правило, это либо отрывание (отрезание), либо соскребание.

Питание жидкой пищей может встречаться у факультативных мицетофагов.

Большинство личинок-микрофагов питается на поверхности субстрата, перемещаясь с места на место, поедая споры и гифы. Ноги, как правило, относительно длинные, тело более или менее уплощено, с дорсальной стороны склеротизовано сильнее, чем с вентральной. Некоторые виды имеют защитные образования, например волоски, шипы, иногда отпугивающие железы, предупреждающую окраску. Питание внутри пищевого субстрата вызывает приспособления к прокладыванию ходов. Ноги обычно короткие, тело не уплощено и слабо склеротизовано, складчатое. Голова часто увеличена и содержит мощные мандибулярные мышцы.

В большинстве работ идёт речь об энтомокомплексах мицетобионтных насекомых в состав которых входят и стафилиниды, либо при изучении фауны семейства указываются виды стафилинид обнаруженные на плодовых телах грибов. К тому же в большинстве работ рассматриваются стафилиниды связанные с ксилобионтными грибами, а энтомокомплексам стафилинид наземных грибов отводится опосредованное место. Есть крупные работы по составлению аннотированных списков мицетобионтных стафилинид с экологическим описанием [Никитский и др., 1996, 1998, 2008; Красуцкий, 1998, Татаринова, Долгин и Никитский, 2001 и др.]

Ещё одним важным направлением можно считать изучение энтомокомплексов стафилинид на территориях подверженных сильному антропогенному влиянию и на урбанизированных территориях. Влияние индустриального загрязнения на стафилинид наиболее детально изучено на примере города Праги. Так, под влиянием кислотных дождей, на ряду со снижением видового разнообразия, происходят изменения в структуре населения стафилинид: повышается доля антропофильных видов, уменьшается количество жизненных форм, растёт относительная доля крупных стафилинид и видов с летней активностью имаго [Богач, 1988]. Особенности фауны и экологии стафилинид в агроценозах Молдавии были рассмотрены Некулисяну [Никулисяну, 1984]. В диссертационном исследовании Бабенко [Бабенко, 1998] проводились исследования фауны стафилинид на территории г. Томска, в его пригородах, районах интенсивного промышленного освоения и под ЛЭП - 500. Бабенко [Бабенко, 1998] так же отмечает обеднение фауны стафилинид при усилении загрязнения территории урбанизированных территорий, сопровождающееся перестройкой видового состава в сторону уменьшения числа видов с узкой экологической валентностью. Исчезают редкие и эндемичные виды, тогда как доля убиквистов растёт. Однако изучение мицетобионтных стафилинид урбанизированных территорий не проводилось.

1.3. Особенности плодовых тел грибов, как субстрата для обитания и

питания стафилинид

Грибы - обширная группа организмов, насчитывающая около 100 тыс. видов. Они занимают особое положение в системе органического мира, представляя собой особое царство. Прекрасным субстратом для мицетобионтных стафилинид служат плодовые тела грибов относящихся к макромицетам (аскомицеты и базидиомицеты). Химический состав плодовых тел этих грибов специфичен и богат. Клеточная стенка на 80 - 90% состоит из содержащих азот и безазотистых полисахоридов. В её состав так же входят белки, липиды, полифосфаты. В цитоплазме содержатся белки, аминокислоты, углеводы и лепиды. В вакуолях содержатся - валютин, липиды, гликоген, жиры, ненасыщенные жирные кислоты. Многие грибы обладают богатым ферментным аппаратом, а также образуют ряд биологически активных веществ [Жизнь растений, Т 2]. Соотношение незаменимых аминокислот более соответствует животному типу, из полисахаридов большинство грибов содаржит гликоген, хитин, из стеринов - лакостерол, эргостерол и их производные. Близки грибы к животным и по типу синтеза трипептидов. Многие синтезируемые грибами соединения не встречаются ни в животном, ни в растительном мире. Среди них не мало биологически активных веществ - антибиотиков, ферментов, витаминов и др. Также в плодовых телах некоторых видов содержатся алкалоиды -мускарин, псилоцибин, буфотенин, скопаломин; полипептиды - фаллоидин, аманитин и др. Химический состав плодовых тел грибов видоспецифичен, что оказывает определяющее значение на состав развивающихся там насекомых. Можно предположить, что питание насекомых этими грибами требует высокой степени специализации химизма пищеварения, обуславливающей невосприимчивость к ядам. Видовая специфичность биохимического состава грибов, вероятно, лежит в основе специализации питания определёнными видами грибов. При этом содержание токсинов в плодовых телах по-видимому, лишь

один из многих факторов обуславливающих узкую пищевую специализацию сатфилинид и их личинок.

Плодовые тела у представителей высших грибов состоят из стерильной ткани - трамы, образованной плотным переплетением гиф, и спороносной ткани гимения. Среди сумчатых грибов имеющих апотеции поверхность спороносного слоя резко увеличивается за счёт многочисленных складок шляпки, представляющих удобную стацию для обитания различных видов беспозвоночных, в том числе подвижных форм жуков сем. 81арЬуНп1ёае.

Консистенция плодовых тел базидиальных грибов очень разнообразна: от кожистой, войлочной и деревянистой у трутовых и хрящеватой у большинства рогатиковых и ёжиковых до мягкомясистой у большинства шляпочных пластинчатых грибов. Спороносная ткань покрывает не всё плодовое тело, а только его специализированную часть - гименофор, расположенный чаще всего на нижней стороне шляпки. Гименофор может быть гладким, иметь форму зубцов, трубочек, пластинок.

Плодовые тела большинства видов шляпочных грибов представляют собой крайне эфемерный субстрат. Период их развития составляет от нескольких часов до 2 недель, а в жаркую погоду этот процесс протекает ещё быстрее. Наиболее выраженные эфемеры - грибы рода Соргтш (навозники), существующие не более 2-3 суток. После созревания плодовое тело отмирает и разлагается. Разложение протекает быстро и бурно по типу распада продуктов животного происхождения. В случае заселения плодовых тел личинками-мицетофагами процесс разложения протекает наиболее интенсивно. Распад белковых и других соединений, быстро утрачивающих исходную структуру при отмирании тканей, ведёт к необратимым изменениям биохимического состава плодовых тел [Кривошеина, 1986].

В заражённых грибах нарушается нормальная регуляция обмена веществ. Это приводит к изменению в содержании белков, жиров, зольных элементов, аминокислотного состава. Около 80% веса плодовых тел неповреждённых

грибов составляет вода. Благодаря такой высокой влажности и наличию в их составе большого набора разнообразных веществ, грибы являются прекрасным субстратом для развития личинок. Содержание воды в заражённых грибах к незаражённым различается более чем в 1,7 раза, причём шляпка и ножка незаражённых грибов содержат больше воды, чем заражённых. Почти все виды грибов заражённые мицетобионтами содержат белка вдвое меньше, а для рода Paxillus (свинушки) в незаражённых плодовых телах содержится 49,6% белка, а в заражённых 17%. Содержание зольных элементов в плодовых телах заражённых грибов в 1,5 раза ниже, чем у незаражённых [Халидов, 1984]. Эти изменения непосредственно влияют на сукцессионные смены энтомокомплексов на плодовых телах грибов.

Плодовые тела трутовых грибов имеют более плотную консистенцию и являются в большинстве случаев многолетними. Некоторые трутовики, такие как Piptoporus betulinus (трутовик берёзовый) и др, в первый год существования имеют мягкую консистенцию, а на следующий год затвердевают и засыхают. У ряда видов трутовиков, таких как Fomes fomentarius (трутовик настоящий), Ganoderma adspersum (трутовик плоский) - плодовые тела многолетние, нарастающие годичными кольцами. Жёсткая консистенция трутовиков обуславливает сравнительную бедность связанных с ними мицетобионтных энтомокомплексов и присутствие в них типичных ксилобионтных видов насекомых. Относительно рыхлыми становятся лишь лежащие на земле достаточно увлажнённые старые плодовые тела, в которых значительно возрастает разнообразие заселяющих их стафилинид [Кривошеина, 1986].

Существует множество классификаций грибов основанных на особенностях строения их плодовых тел. Для изучения мицетобионтных жесткокрылых наиболее простой и удобной можно считать классификацию предложенную Шеерпельцем и Хофлером [Scheerpeltz и Hofler, 1948]. Они разделили грибы на три основные группы:

1. твёрдые формы на дереве.

2. мягкие формы на дереве.

3. мягкие формы на почве.

Данная классификация носит эколого-прикладной характер и удобна при полевых исследованиях.

Важным показателем следует считать размер плодового тела гриба. Масса некоторых может достигать 3 - 5 кг, диаметр шляпки до 25 - 30 см. Размеры плодовых тел - очень важный фактор, во многом обуславливающий состав формирующихся в них сообществ насекомых. С крупными плодовыми телами болетовых грибов, груздей, сыроежек, мухоморов связаны, как правило, богатые энтомокомплексы. Нами был обнаружен Серно-жёлтый трутовик масса плодового тела которого составляла 5,2 кг, а диаметр плодового тела превышал 30 см. На нём было собрано более 500 жуков-стафилинид 10 видов.

Таким образом, плодовые тела грибов представляют собой целый диапазон микросред рассеянных в пределах данной природной среды. В связи с этим Д. Эш [Ashe, 1984] выделяет три основных характеристики, с которыми приходится считаться всем мицетобионтным организмам:

• эфемерность.

• непредсказуемость времени и места появления.

• гетерогенность физических и химических характеристик.

Таким образом, плодовые тела грибов представляют собой не только своеобразный, но и очень разнородный по размерам, консистенции, биохимическому составу и срокам существования субстрат, который вследствие специфических особенностей обусловливает своеобразие многовидовых экологических группировок мицетобионтов. Состав мицетобионтов не только очень разнообразен, но и качественно отличен от обитателей других сред. Обитание в грибах связано с выработкой самых разнообразных морфо-экологических приспособлений. В то же время условия развития в быстро разлагающихся плодовых телах грибов резко отличаются от таковых в длительно существующих плодовых телах большинства трутовых грибов. Последние, по ряду свойств сходны с древесиной, что объясняет наличие некоторых общих для обоих субстратов видов среди жесткокрылых.

Заключение диссертации по теме «Энтомология», Войтенкова, Наталья Николаевна

ВЫВОДЫ

1. Исследования проводились в условиях лесных экосистем Смоленской области, где изучено 53 вида грибов из 35 родов, 19 семейств, принадлежащих 6 порядкам и 3-м подклассам, входящим в состав 1 класса и 1 отдела. Установлено, что стафилинидами заселяется 50 видов грибов.

2. Впервые на территории Смоленской области на плодовых телах изученных видов грибов было выявлено 73 вида стафилинид из 25 родов, относящихся к 8 подсемействам. Наибольшее число видов принадлежит двум родам: Gyrophaena (18) и Atheta (11).

3. Выявлено, что среди изученных стафилинид преобладают виды, имеющие голарктический (19,2 %), евро-кавказско-сибирский (17,8 %) и европейский (13,7 %) типы ареалов.

4. Преобладают доминанты: Gyrophaena gentil is (со степенью доминирования 26 %), G. joyioides (20,3 %) и субдоминанты: Gyrophaena affinis (9,3 %), G. boleti (6 %), G.fasciata (10,5 %), G. pulchella (5,2 %).

5. Впервые для данного региона установлено, что разнообразие стафилинидокомплексов на разных видах грибов, зависит не только от их таксономической близости, но и от ряда особенностей конкретных видов грибов, типа лесного биоценоза и сезона. Все изученные виды грибов можно разделить по степени сходства стафилинидокомплексов на 8 групп.

6. Максимальное число особей мицетобионтных стафилинид было собрано в июне - 11,6 тыс. экземпляров (32 вида), далее наблюдается плавное снижение численности до 9,3 тыс. экземпляров (27 видов) в июле и до 6,7 тыс. экземпляров (36 видов) в августе, 2,9 тыс. экземпляров (25 видов) - в сентябре и 269 экземпляров (12 видов) - в октябре. Наибольшее видовое разнообразие в августе, на фоне общего снижения численности жуков, можно объяснить особенностями переходного периода между двумя сезонами, во время которого ещё сохраняются летние виды и появляются осенние.

7. Среди 7 изученных типов биоценозов Смоленской области наиболее благоприятными для заселения мицетобионтными стафилинидами можно считать все изученные типы ельников и сложный бор. Самым предпочитаемым типом биоценозов является ельник-кисличник (наблюдаются максимальная численность и видовое богатство мицетобионтных стафилинид, отмечается самый высокий показатель плотности жуков на 1 усреднённый гриб).

8. Впервые определено, что сезонная динамика большинства видов мицетобионтных стафилинид во всех типах биоценозов (исключая верховое болото) имеет общие тенденции: максимальная численность мицетобионтных стафилинид отмечается в июне и постепенно снижается до своего минимума в октябре, тогда как видовое богатство имеет максимальные показатели в июне и августе, а минимальные в октябре. Однако в каждом из типов биоценозов можно выявить некоторые смещения пиков численности у 2-3-х видов.

9. На основе комплексного анализа, выделено несколько групп жуков. Группа 1: мицетобионтные стафилиниды не имеющие чёткой приуроченности к типу биоценозов или виду грибов. Группа 2: мицетобионтные стафилиниды, имеющие приуроченность к определённым видам грибов: а) имеют чёткую приуроченность к определённым видам грибов; б) имеют предпочтения в выборе определённых видов грибов. Группа 3: мицетобионтные стафилиниды имеющие большую приуроченность к типу биоценоза, чем к грибу: а) имеют чёткую приуроченность к типу биоценоза; б) имеют слабую приуроченность к типу биоценоза.

10. В урбанизированных биотопах города Смоленска собрано 24 вида грибов из 17 родов, принадлежащих 12 семействам. Все виды грибов не имеют широкого распространения и для них характерны единичные плодовые тела, за исключением Fomitopsis pinícola.

11. Впервые на территории г. Смоленска на плодовых телах изученных грибов было собрано 40 видов стафилинид из 15 родов, принадлежащих 6 подсемействам. Из них 8 видов - мицетоксены. Больше всего видов принадлежат двум родам: Сугоркаепа (12 видов) и Atheta (7 видов).

12. Многие стафилиниды в условиях урбанизированных биотопов теряют свою приуроченность к определённым видам грибов и заселяют любой или почти любой доступный грибной субстрат; кроме того, многие виды стафилинид в условиях повышенной сухости ищут на плодовых телах грибов укрытие от неблагоприятных условий (обилие мицетоксенов). Поэтому особенности экологии мицетобионтных стафилинид можно использовать в биоиндикации антропогенно изменённых территорий.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Войтенкова, Наталья Николаевна, 2012 год

Список литературы.

1. Абдурахманова, Н.А. Хищные жуки-стафилиниды (COLEOPTERA, STAPHYLINIDAE) восточной части Малого Кавказа Азербайджана и их значение в биогеоценозах: автореф. дис. канд. биол. наук./ А.Н. Абдурахманова. - Баку, 1983. - 20 с.

2. Александрович, О.Р. Каталог жесткокрылых Беларуси./ О.Р. Александрович, И.К. Лопатин, А.Д. Писаненко - Минск: ФФИ, 1996. - С. 22.

3. Алтухов, Ю.П. Популяционные системы и их структурные компоненты. Генетическая стабильность и изменчивость / Ю.П Алтухов, Ю.Г. Рычков // Журнал общей биологии. - 1970. - Т. 31, № 5. - С. 507.

4. Антонов, А.С. Успехи современной биологии / А.С. Антонов // Журнал общей биологии. - 1974. - Т. 77. № 2. - С. 31- 47.

5. Бабенко, А.С. Использование стафилинид (Coleóptera, Staphylinida) для оценки воздействия на окружающую среду производственных комплексов / А.С. Бабенко // Проблемы экологии Томской области. Экология производства, экологич. мониторинг: Тез. докл. региональной конф. (Томск, 22 - 24 апреля 1992 г.). Томск, 1992. - Т. 2. - С. 9 - 10.

6. Бабенко, А. С. Использование стафилинид (Coleóptera, Staphylinidae) как индикаторов химического загрязнения среды на техногенных территориях / А.С. Бабенко // Экология и рациональное природопользование на рубеже веков. Итоги и перспективы: Материалы науч. конф. (Томск, 14-17 марта 2000 г.). Томск, 2000. - Т. 2. - С. 16 - 18.

7. Бабенко, А.С. Стафилиниды (Coleóptera, Staphylinidae) -обитатели шляпочных грибов в подтаежной зоне Западной Сибири / А.С. Бабенко, Л.А. Богатырёва // Вопр. общ. энтомол. - 1981. Вып. 63. - С. 64-65.

8. Биоразнообразие Смоленской области. Ч. 1. Дробянки, грибы, растения. Уч. пособие. / В.А. Батырева, Г.В. Вьюгина, Е.В. Денченкова, Т.Н. Чистякова - Смоленск: СмолГУ, 2006. - 204 с.

9. Богач, Я. Жуки-стафилиниды - биоиндикаторы антропогенных изменений среды. Автореф. дис. д-ра биол. наук. / Я. Богач // - Москва, 1988. -40 с.

10. Войтенкова, Н.Н. Мицетобионтные стафилиниды национального природного парка «Смоленское Поозерье» (тезисы) / Н.Н. Войтенкова // Охраняемые природные территории и объекты Белорусского Поозерья: современное состояние, перспективы развития. II Международная научная конференция, тезисы докладов (Витебск, 13 - 14 декабря 2005 г.). Витебск, 2005. - С. 49-50.

11. Войтенкова, Н.Н. Некоторые особенности фауны и экологии мицетобионтных стафилинид г. Смоленска / Н.Н. Войтенкова // Экологические проблемы территорий. Материалы научно-практической конференции (Елец, 20 - 21 марта 2007 г.). - Елец: ЕГУ, 2007. - С 83 - 89.

12. Войтенкова, Н.Н. Эколого-фаунистический анализ мицетобионтных стафилинид (COLEOPTERA; STAPHYLINIDAE) национального парка «Смоленское Поозерье» / Н.Н. Войтенкова // Историко-культурное наследие и природное разнообразие: опыт деятельности охраняемых территорий. Материалы юбилейной научно-практической конференции посвященное 15-летию национального парка «Смоленское Поозерье» (Смоленск, 8-10 июня 2007г.). - Смоленск: Изд-во «Смоленская городская типография», 2007. - С. 5457.

13. Войтенкова, Н.Н. Особенности энтомокомплексов мицетобионтных стафилинид (COLEOPTERA; STAPHYLINIDAE) плодовых тел грибов группы рядовок. / Н.Н. Войтенкова // Общие проблемы мониторинга природных экосистем. Сборник статей Всероссийской научно-практической конференции. Часть 2 (Пенза, май 2007 г.). -Пенза: РИО ПГСХА, 2007. - С. 25-28.

14. Войтенкова, Н.Н. Некоторые особенности населения мицетобионтных жуков-стафилинид на плодовых телах различных мухоморов / Н.Н. Войтенкова // Смоленщина и смежные регионы в исследованиях естествоиспытателей. Материалы Межрегиональной научно-практической конференции, посвященной 90-летию Смоленского государственного университета (Смоленск, 30-31 октября 2008 г.). - Смоленск: СмолГУ, 2008. -С. 109-112.

15. Войтенкова, Н.Н. Особенности населения сезонной динамики мицетобионтных стафилинид (COLEOPTERA; STAPHYLINIDAE) рудеральных

биотопов г. Смоленска / Н.Н. Войтенкова // Экология, эволюция и систематика животных: Материалы Всероссийской научно-практической конференции с международным участием (Рязань, 17 - 19 ноября 2009 г.). - Рязань: НП №Глобус губернии», 2009. - С. 53-55.

16. Войтенкова, Н.Н. Особенности населения Gyrophaena (Coleóptera, Staphylinidae) в разных типах лесных биоценозов Смоленской области / Н.Н. Войтенкова // Первые Международные Беккеровские чтения. Сборник научных трудов по материалам конференции (Волгоград, 27-29 мая 2010 г.). Часть 1. -Волгоград: ООО «ТриАС», 2010. - С. 326-328.

17. Войтенкова, Н.Н. Мицетобионтные жуки-стафилиниды в условиях юго-запада Нечернозёмной зоны России / Н.Н. Войтенкова // Ежегодный областной конкурс молодых учёных. Сборник материалов. Смоленск: ВА ВПВО ВС РФ, 2010. - С. 102-105.

18. Войтенкова, Н.Н. К фауне мицетобионтных стафилинид (COLEOPTERA; STAPHYLINIDAE) Смоленской области, встречающихся на плодовых телах шляпочных грибов / Н.Н. Войтенкова // Биологические науки в школе и ВУЗе: Сборник статей - Смоленск: Издательство Смоленского госуниверситета, 2006. - С 27-32.

19. Войтенкова, Н.Н. Некоторые особенности экологии мицетобионтных стафилинид (COLEOPTERA; STAPHYLINIDAE) в разных типах леса Юго-запада нечернозёмной зоны России / Н.Н. Войтенкова // Вестник МОИП. 2009. № 2. - С. 20-26.

20. Войтенкова, Н.Н. Особенности видового разнообразия и экологии мицетобионтных стафилинид Смоленской области в осенний период / Н.Н. Войтенкова // Биологические науки в школе и ВУЗе: Сборник статей -Смоленск: Издательство СмолГУ, 2007. - С 21-25.

21. Войтенкова, Н.Н. Особенности населения мицетобионтных стафилинид в сложных борах подверженных антропогенному влиянию / Н.Н. Войтенкова // Биологические науки в школе и ВУЗе: Сборник статей -Смоленск: Издательство СмолГУ, 2008. — С 29-33.

22. Войтенкова, Н.Н. Сезонная динамика населения представителей рода Gyrophaena (COLEOPTERA; STAPHYLINIDAE) на плодовых телах

группы рядовок в условиях Смоленской области / Н.Н. Войтенкова // Известия Смоленского государственного университета. Ежеквартальный журнал. - 2009. №2(6). - С. 43-51.

23. Войтенкова, Н.Н. Экологические особенности популяций Gyrophaena gentilis (COLEOPTERA; STAPHYLINIDAE) в лесных ассоциациях Смоленской области / Н.Н. Войтенкова // Современные проблемы популяционной экологии, геоботаники, систематики и флористики: материалы международной научной конференции, посвященной 110-летию А.А. Уранова (Кострома, 31 октября - 3 ноября 2011 г.). Том 1. - Кострома: КГУ, 2011. - С. 273-275.

24. Войтенкова, Н.Н. Некоторые особенности сезонной динамики мицетобионтных стафилинид (COLEOPTERA; STAPHYLINIDAE) в условиях юго-запада Нечернозёмной зоны России / Н.Н. Войтенкова // Известия Смоленского государственного университета. Ежеквартальный журнал. - 2011. №3(15).-С. 280-285.

25. География Смоленской области: уч. пособие / Под ред. А.А. Катровского. Смоленск, 2000. - 198 с.

26. Гильденков М.Ю. Экология и охрана редких животных Смоленской области / М.Ю. Гильденков // Рукопись деп. в ВИНИТИ 18.05.1993, N 1318 - В

93. 20с.

27. Гильденков, М.Ю. Сезонная динамика численности прибрежных жесткокрылых в условиях Смоленской области (Coleóptera Staphylinidae Carabidae) / М.Ю. Гильденков // Рукопись деп. в ВИНИТИ 27.01.1994, N 241 - В

94. Юс.

28. Гильденков, М.Ю. Жесткокрылые Смоленской области. Сообщение 1 (Список видов по исследованиям за 1992 год) / М.Ю. Гильденков // Рукопись деп. в ВИНИТИ 27.01.1994, N 240-В 94. 22 с.

29. Гильденков, М.Ю. Жесткокрылые Смоленской области. Сообщение 2 (Список видов по исследованиям за 1993 год) / М.Ю. Гильденков //Рукопись деп. в ВИНИТИ 30.05.1994, 1315 - В 94. 7 с.

30. Гильденков, М.Ю. Редкие насекомые / М.Ю. Гильденков // Смоленск. Краткая энциклопедия. Смоленск: ТРАСТ ИМАКОМ, 1994. С. 384.

31. Гильденков, М.Ю. Жесткокрылые Смоленской области. Сообщение

3 (Список видов по исследованиям за 1994 год) / М.Ю. Гильденков // Рукопись деп. в ВИНИТИ 31.03.1995, N 886 - В 95. 5 с.

32. Гильденков, М.Ю. Состояние исследований биоразнообразия насекомых Смоленской области / М.Ю. Гильденков // Сохранение биологического разнообразия Белорусского Поозерья: Тезисы докладов региональной научно-практической конференции (Витебск, 25-26 апреля 1996 г.). Витебск, 1996. Издательство Витебского госуниверситета. - С. 122-123.

33. Гильденков, М.Ю. Особенности экологии представителей рода Carpelimus (Coleóptera Staphylinidae) центральных районов России / М.Ю. Гильденков // Экология и охрана окружающей среды: Тезисы докладов 3-й Международной и 6-й Всероссийской научно-практической конференции посвященной 90-летию П.Д.Ярошенко (Владимир, 26-28 сентября 1996 г.). Владимир, 1996. Изд-во: Владимирский государственный педагогический университет. - С. 213-215.

34. Гильденков, М.Ю. Хищник волосатый (Emus hirtus) / М.Ю. Гильденков // Красная книга Смоленской области. - Смоленск, 1997. - С. 66-67.

35. Гильденков, М.Ю. Возможности использования представителей семейства стафилинид для биоиндикации антропогенных воздействий / М.Ю. Гильденков // Ресурсосбережение и экологическая безопасность: Материалы докладов межрегиональной научно-практической конференции (Смоленск, 1415 мая 1998 г.). Смоленск, 1998. С. 136-137.

36. Гильденков, М.Ю. О распространении представителей рода Carpelimus в центральной части Русской равнины (Coleóptera, Staphylinidae) / М.Ю. Гильденков // Международные экологические чтения памяти К.К. Сент-Илера: Сборник научных трудов. - Воронеж, 1998. - С. 31-32.

37. Гильденков, М.Ю. Жесткокрылые Смоленской области. Сообщение

4 (Список видов по исследованиям за 1995 - 1998 годы) / М.Ю. Гильденков // Рукопись деп. в ВИНИТИ 20.01.1999, N 129 - В 99. 13 с.

38. Гильденков, М.Ю. Особенности экологии некоторых мицетобионтныъх видов рода Atheta (Coleóptera, Staphylinidae) в лесных биоценозах Смоленской области / М.Ю. Гильденков, Н.Н. Войтенкова //

Известия Смоленского государственного университета. - 2011. - № 4 (16). - С. 61-66.

39. Гильденков, М.Ю. Предварительный список видов семейства Staphylinidae (Insecta Coleóptera) национального природного парка "Смоленское Поозерье" / М.Ю. Гильденков, В.Б. Семёнов // Чтения памяти профессора В.В. Станчинского - Смоленск: СГПИ. Вып. 2. — С. 129-131.

40. Гильденков, М.Ю. Материалы к фауне Oxytelinae (Coleóptera: Staphylinidae) Нижнего Дона и Северного Кавказа / М.Ю. Гильденков, Э.А. Хачиков // Чтения памяти профессора В.В. Станчинского - Смоленск: СГПУ. Вып. 3. - С. 49-53.

41. Гиляров, М.С. Методы количественного учёта почвенной фауны. / М.С. Гиляров // Почвоведение. - 1941. № 4. - С. 48-47.

42. Гиляров, М.С. Эволюция постэмбрионального развития и типы личинок насекомых / М.С. Гиляров // Зоологический журнал. - 1957. 36. - Вып. 11.-С. 1683-1697.

43. Городков, К.Б. Типы ареалов насекомых тундры и лесных зон Европейской части СССР /К.Б. Городков // Ареалы насекомых Европейской части СССР. - Л., 1984. - С. 3-20.

44. Грант, В. Эволюция организмов./ В. Грант - М.: Мир, 1980. - 480 с.

45. Грибова, J1.B. Основы микологии: морфология и систематика грибов и грибоподобных организмов: уч. пособие./ JT.B. Грибова, С.Н. Лекомцева - М.: Товарищество научных трудов КМК, 2005. - 220 с.

46. Гроздов, Б.В. Типы леса Брянской, Смоленской и Калужской областей. Краткий очерк. - Брянск, 1950. - С. 5-7.

47. Гусаров, В.И. Новые и малоизвестные Палеарктические Стафилиниды (Coleóptera, Staphylinidae). Сообщение 2 / В.И. Гусаров // Вестник Ленинградского университета. - 1991. - Сер. 3. Вып. 3. (No 17). - С. 34.

48. Гусаров, В.И. Новые и малоизвестные Палеарктические Стафилиниды (Coleóptera, Staphylinidae) / В.И. Гусаров // Энтомологическое обозрение. - 1992. - Т. LXXI. Вып. 4. - С. 776.

49. Дарлингтон, Ф. Зоогеография. / Ф. Дарлингтон - М.: Прогресс, 1966.-520 с.

50. Дерунков, А.В. Структура сообществ жуков стафилинид (Coleóptera, Staphylinidae) в разновозрастных сосновых культурах / А.В. Дерунков // Лес, наука, молодёжь: Материалы Междунар. науч. конф. молодых учёных (Гомель, 5-7 октября 1999 г.). Гомель. 1999. - Т. 2. - С. 173-175.

51. Дерунков, А.В. Сезонная динамика популяций доминантных видов жужелиц и стафилинид (Coleóptera: Carabidae, Staphylinidae) в разновозрастных сосновых культурах / А.В. Дерунков // Биологические ритмы: Материалы Междунар. науч.-практ. конференции (Беловежская Пуща, 26 - 28 апреля 1999 г.). - Брест. 1999. - С. 146-147.

52. Дерунков, А.В. Сообщества стафилинид (Coleóptera, Staphylinidae) в разновозрастных сосновых культурах Беловежской Пущи (Белоруссия) / А.В. Дерунков // Энтомологическое обозрение. - 2000. - Т. LXXIX, № 3. - С. 539598.

53. Дерунков, А.В. Видовое разнообразие и экологическая структура сообществ Герпетобионтных жесткокрылых (COLEOPTERA: CARABIDAE, STAPHYLINIDAE) в сосновых культурах на территории Белоруссии. / А.В. Дерунков // Автореф. дис. канд. биол. наук. / А.В. Дерунков. - Минск, 2002. -20 с.

54. Жизнь растений. / Под ред. А.А. Фёдорова. Том 2/ Под ред. М.В. Горленко. - М.: Просвещение, 1976. - 309 с.

55. Замятина, В.В. Коротконадкрыльные жуки (Coleóptera, Staphylinidae) на посевах гороха / В.В. Замятина // Зоологический журнал. -1971.-№50, вып. 1.-С. 139-141.

56. Зенякин, Л.А. К вопросу о методике определения предпочитаемой температуры у насекомых / Л.А. Зенякин // Энтомологическое обозрение. -1947.-№3-4.

57. Кащеев, В.А. К фауне Oxytelini (Coleóptera, Staphylinidae) Монгольской Народной Республики / В.А. Кащеев // Насекомые Монголии. -1990.-№ 10.-С. 279-285.

58. Киршенблат, Я. Д. Staphylinidae - стафилины или коротконадкрылые жуки / Я.Д. Киршенблат // Определитель насекомых Европейской части СССР. 1965. - М.; Л.: Изд-во Наука. -Т. 2. - С. 111-156.

59. Кожанчиков, И.В. Эксперимент и его место в изучении экологии насекомых / И.В. Кожанчиков // Сборник работ института прикладной зоологии и фитопатологии. - 1958. Вып. 5. - С. 23-39.

60. Колесникова, А.А. Жуки-стафилиниды (COLEOPTERA, STAPHYLINIDAE) европейского Северо-Востока России. // Дис. канд. биол. наук/ А.А. Колесникова. - Сыктывкар, 2002.

61. Колесникова, А.А. К познанию фауны стафилинид подсемейства ALEOCHARINAE (COLEOPTERA, STAPHYLINIDAE) европейского северо-востока. / А.А. Колесникова, М.М. Долгин // Труды Коми научного центра УрО Российской АН. - 2001. - № 166. - С. 79-81.

62. Кочергин, А.С. Национальный парк «Смоленское Поозерье». / А.С. Кочергин - Смоленск: Из-во СГУ, 1999. - 68 с.

63. Кочергин, А.С. Эколого-географические основы организации и управления территорией национального парка (на примере НП «Смоленское Поозерье»). // Авореф. дис. канд. геогр. наук./ А.С. Кочергин. - Москва, 2002. -21 с.

64. Кочетова, О.С. Мицетобионтные жуки-стафилиниды (Coleóptera: Staphylinidae) Центральной России и Южной Финляндии / О.С. Кочетова, В.А. Зотов, Д.С. Щигель // Труды Ставропольского отделения Русского энтомологического общества: материалы II Международной научно-практической интернет-конференции «Актуальные вопросы энтомологии» (г. Ставрополь, 1 марта 2009 г.). Вып. 5. - Ставрополь: АГРУС, 2009. - 344 с.

65. Красуцкий, Б.В. Экологические связи жесткокрылых с ксилотрофными базидиальными грибами в Равнинном Зауралье. // Дис. канд. биол. наук. / Б.В. Красуцкий. - Свердловск, 1990.

66. Красуцкий, Б.В. Жесткокрылые мицетобионты дереворазрушающих базидиальных грибов в подтаежных лесах Западной Сибири / Б.В. Красуцкий // Энтомол. обозр. - 1995. - Т. LXXIV. Вып. 3. - С. 542-550.

67. Красуцкий, Б.В. Жесткокрылые мицетобионты (Coleóptera) основных дереворазрушающих грибов лесостепного Зауралья. / Б.В. Красуцкий // Энтомол. обозр. - 1996. - Т. LXXV. Вып. 2. - С. 274-277.

68. Красуцкий, Б. В. Жесткокрылые-мицетобионты (Coleóptera) основных дереворазрушающих / Б.В. красуцкий // 1967. - Т. 28. Вып. 2. - С. 153-162.

69. Криволуцкий, Д.А. Современные представления о жизненных формах животных / Д.А. Криволуцкий // Экология. - 1971. № 3. - С. 246-253.

70. Кривошеина, Н.П. Насекомые - разрушители грибов в лесах Европейской части СССР. / Н.П. Кривошеина - М.: Наука, 1986. — 309 с.

71. Кузнецова, Н.П. Динамика населения стафилинид (COLEOPTERA, STAPHYLINIDAE) в ходе почвообразования на примере Белорусского Поозерья. // Автореф. дис. канд. биол. наук./ Н.П. Кузнецова. - Минск, 2003. -21 с.

72. Кузнецова, Н.П. Динамика населения стафилинид в процессе первичного почвообразования в Белорусском Поозерье / Н.П. Кузнецова // Динамика зооценозов, проб л. охраны и рацион, использ. животного мира Белоруссии. Тез. докл. VI зоол. конф. (Витебск, 19-21 сент. 1989 г.). -Витебск, 1989.-С. 117-118.

73. Кузнецова, Н.П. Спектры жизненных форм стафилинид в биогеоценозах экстремального увлажнения / Н.П. Кузнецова // Механизмы адаптации животных и растений к экстремальным факторам среды: Тез. докл. 6-ой школы-семинара, Т.1. - Ростов-на-Дону, 1990. - С. 41-42.

74. Кузнецова, Н.П. Динамика населения стафилинид болотных биогеоценозов Овейского биологического стационара / Н.П. Кузнецова // Проблемы изучения, сохранения и использования биол. разнообразия жив. мира. Тез. докл. VII зоолог, конф. (Минск, 27 - 29 сент. 1994 г.). - Минск, 1994. -С. 173-174.

75. Кузнецова, Н.П. Население стафилинид (Coleortera, Staphylinidae) двух типов ясенников северо-востока Белоруси / Н.П. Кузнецова // Вестник ДВУ. - 1998. № 3(9). - С. 105-110.

76. Кузнецова, Н.П. К фауне подсемейства Staphylinini (Coleortera, Staphylinidae) Освейского биологического стационара / Н.П. Кузнецова // Вестник ДВУ. - 1998. № 4(10). - С. 103.

77. Кузнецова, Н.П. Динамика населения стафилинид доломитовых выработок северо-востока Беларуси / Н.П. Кузнецова // Матер. Третьих чтений памяти проф. Станчинского (Смоленск, 5-6 мая 2000 г.). - Смоленск: СГПУ, 2000. - С. 495-496.

78. Леса СССР. Том 2. Подзона южной тайги и смешанных лесов. / Под ред. А. В. Жукова. - М., 1966. - С. 220-237.

79. Летний практикум по геоботанике. Практическое руководство./ Под ред. B.C. Платова. - Л.: Изд-во Лен. Ун-та, 1983. - 175 с.

80. Львов, Ю.А. Биоиндикационная экология / Ю.А. Львов // Экология промышленного города (Методические разработки). - Томск, 1992. - С. 3-6.

81. Куприянова, Е.Б. Динамика численности почвенной мезофауны в смешанном лесу подзоны средней тайги. / Е.Б. Куприянова // Труды Коми научного центра УрО Российской АН. - 2001. № 166. - С. 87-91.

82. Ликвентов, A.B. Использование предпочитаемой температуры при изучении поведения насекомых / A.B. Ликвентов // Зоологический журнал. -1960. 39. Вып. 1.-С. 53-62.

83. Любарский, Г.Ю. Метод общей типологии в биологическом исследовании. Сравнительный метод / Г.Ю. Любарский // Журнал общ. биол. -1993. - Т. 54. № 4. - С. 408-429.

84. Любарский, Г.Ю. Метод общей типологии в биологическом исследовании. Гипотетико-дедуктивный метод / Г.Ю. Любарский // Журнал общей биологии. - 1993. - Т. 54. № 5. - С. 516-527.

85. Магомедов, С.М. Эколого-фаунистическая и зоогеографическая характеристика жуков-листоедов (Coleóptera, Chrysomelidae) Внутреннегорного Дагестана. // Автореф. дис. канд. биол. наук./ С.М. Магомедов. - Махачкала, 2006.-34 с.

86. Максимова, Ю.В. Мицетофилоидные двукрылые (Díptera, Mycetophiloidea) как индикаторы состояния лесных экосистем / Ю.В. Максимова // Экология и рациональное природопользование на рубеже веков:

Итоги и перспективы: Материалы науч. конф. (Томск, 14-17 апреля 2000 г.). Томск, 2000. - Т. 3. - С. 64-65.

87. Международный кодекс зоологической номенклатуры. Издание 4. -М. 2004. - 222 с.

88. Монсявичюс, В.С. Стафилиниды (COLEOPTERA, STAPHYLINIDAE) Южной Прибалтики.// Автореф. дис. канд. биол. наук./ В.С. Монсявичус. - Киев, 1987. - 21с.

89. Мончадский, А.С. О типах реакций насекомых на изменение теипературы окружающей среды / А.С. Мончадский // Серия биология: Изд-во АН СССР. 2. - 1949. - С. 171-200.

90. Некулисяну, 3.3. Фауна и биология коротконадкрыльных жуков подсемейств Staphylinidae и Paederinae в агроценозах Молдавии.// Автореф. дис. канд. биол. наук./ 3.3. Некулисяну. - Кишенёв, 1984. - 18 с.

91. Никитский, Н.Б. Понятие «редкости» вида и использование этого понятия при составлении списков редких и находящихся под угрозой исчезновения видов насекомых / Н.Б. Никитский // Всесоюзное совещание по проблемам кадастра и учёта животного мира. Тез. докл. - Уфа, 1989. - Т. 4. - С. 58-59.

92. Никитский, Н.Б. Жуки-грибоеды (Coleóptera, Mycetophagidae) фауны России и сопредельных стран. / Н.Б. Никитский - М.: МГУ, 1993. - 183 с.

93. Никитский, Н.Б. Дополнение к фауне жесткокрылых насекомых (Coleóptera) Московской области (с заметками о некоторых новых находках жуков на территории бывшего СССР и на Кавказе) / Н.Б. Никитский // Бюллетень МОИП. - 2005. - Т. 110, Вып. 1. - С. 21-27.

94. Никитский, Н.Б.. Жесткокрылые, чешуекрылые и перепончатокрылые, рекомендуемые к занесению в Красную книгу РСФСР / Н.Б. Никитский, JI.H. Мамзин, Д.В. Панфилов, А.В. Свиридов // Аннотированные списки для Красной книги. - М., 1989. - С. 63-76.

95. Никитский, Н.Б., Семёнов, В.Б. и др. Жесткокрылые Приокско-Террасного биосферного заповедника / Под ред. А.В. Свиридова. - М.: МГУ, 1997. - С. 19-39.

96. Никитский, Н.Б. Жесткокрылые Приокско-Террасного биосферного заповедника. Дополнение 1 / Под. ред. А.В. Свиридова. - М.: МГУ, 1998. - С. 5-21.

97. Никитский, Н.Б. Ксилофильные жесткокрылые (Coleóptera) Кавказского государственного природного биосферного заповедника и сопредельных территорий. - Сыктывкар: УрО РАН, 2008. - 452 с.

98. Песенко, Ю.А. Принципы и методы количественного анализа в фаунистических исследованиях. / Ю.А. Песенко - М., 1982. - 285 с.

99. Пирюгин, В.С. Фауна и экология коротконадкрылых жуков (Coleóptera, Staphylinidae) Окского заповедника. / В.С. Пирюгин // Экология, эволюция и систематика животных: Материалы Всероссийской научно-практической конференции с международным участием (Рязань, 17-19 ноября 2009 г.). - Изд-во: НП «Глобус губернии», 2009. - С. 119-121.

100. Плеханов, Г.Ф. Биоиндикационный метод оценки антропогенного загрязнения территории / Г.Ф. Плеханов, Н.Г. Дмитриев, Н.В. Паршина // Охрана природы: Сб. статей. - Томск: Изд-во HTJI, 2000. - С. 91-98.

101. Потоцкая, В.А. Морфология и систематический обзор личинок стафилинид (STAPHYLINIDAE) Европейской части СССР.// Дис. канд. биол. наук. / В.А. Потоцкая. - М., 1966.

102. Потоцкая, В.А. Морфо-экологические типы личинок Staphylinidae /

B.А. Потоцкая // Проблемы почвенной зоологии. 1966. - М.: Наука. - С. 102119.

103. Потоцкая, В.А. Определитель личинок коротконадкрылых жуков (Staphylinidae) Европейской части СССР. / В.А. Потоцкая - М.: Наука, 1967. -

C.1-26.

104. Правдин, Ф.Н. Экологическая география насекомых Азии. /Ф.Н. Правдин - М.: Наука, 1978. - 215 с.

105. Приклонский, С.Г Жесткокрылые Окского заповедника (аннотированный список видов). / С.Г. Приклонский, JI.B. Егоров, А.В. и др.//Флора и фауна заповедников. - М. 2001. Вып. 95. - С. 1-71.

106. Рустамов, А.К. К вопросу о понятии «жизненная форма» в экологии животных / А.К. Рустамов // Зоологический журнал. - 1955. - № 34, вып. 4. - С. 710-718.

107. Рыбкин, А.Б. Семейство Staphylinidae Latreille, 1802 в книге // Поздне-мезозойские насекомые Восточного Забайкалья / А.Б. Рыбкин // Труды ПИН АН СССР. - Т. 239, 1990. - М.: Наука. - С. 52-66.

108. Семёнов, В.Б. К таксономии некоторых видов ALEOCHARINAE (COLEOPTERA, STAPHYLINIDAE), собранных в Московской области и сопредельных областях. / В.Б. Семёнов // Бюл. Моск. О-ва испытателей природы. - 2003. - Т. 108. Вып. 5. - С. 81-84.

109. Солодовников, А.Ю. Фауна стафилинид (Coleóptera, Staphylinidae) Северо-Западного Кавказа. Подсемейства Staphylininae, Paederinae, Xantholininae, Steninae, Oxyporinae / А.Ю. Солодовников // Энтомологическое обозрение. - 1997. - Т. 76, вып. 4. - С. 782-807.

110. Солодовников, А.Ю. Жуки-стафилиниды (COLEOPTERA, STAPHYLINIDAE) Северо-Западного Кавказа.// Автореф. дис. канд. биол. наук. / А.Ю. Солодовников. - Санкт-Петербург, 1997. - 16 с.

111. Стародубцева, О.А. К вопросу эффективности методов сбора стафилинид (Coleóptera, Staphylinidae). О.А. Стародубцева // Экология, эволюция и систематика животных: Материалы Всероссийской научно-практической конференции с международным участием (Рязань, 17-19 ноября 2009 г.). - Изд-во: НП «Глобус губернии», 2009. - С. 135-136.

112. Стародубцева, О. А. Динамика населения жуков-стафилинид (Coleóptera, Staphylinidae) в фитоценозах сукцессионных рядов экосистем Национального парка "Смоленское Поозерье". / О.А. Стародубцева // Бюллетень МОИП. - 2010. - Т. 115. № 4. - С. 36-42.

113. Татаринов, А.Ф. Фауна и экология ксилобионтных и мицетобионтных жесткокрылых европейского Северо-Востока.// Автореф. дис. канд. биол. наук. / А.Ф. Татаринова. - М., 2002. - 22 с.

114. Татаринов, А.Ф. Жесткокрылые-ксилобионты и древесные мицетобионты подзоны средней тайги Республики Коми. / А.Ф. Татаринов,

М.М. Долгин, Н.Б. Никитский // Труды Коми научного центра УрО Российской АН. -2001. №166. -С. 31-34.

115. Тихомирова, A.J1. Некоторые сравнительные данные по экологии и поведению жуков-стафилинид (Coleóptera, Staphylinidae) / A.JI. Тихомирова // Зоологический журнал. - 1967. 46. - Вып. 12. - С. 1785-1798.

116. Тихомирова, А.Л. Жуки-стафилины Юры Каратау (Coleóptera Staphylinidae) // Юрские насекомые Каратау, 1968. - М.: Наука. - С. 139-154.

117. Тихомирова, А.Л. Сравнительные данные по гигропреферендуму стафилинид (Coleóptera Staphylinidae) / А.Л. Тихомирова // Зоологический журнал. - 1968. 47. Вып. 10. - С. 1498-1505.

118. Тихомирова, А.Л. Морфологические особенности и филогенез стафилинид (с катологом фауны СССР). / А.Л. Тихомирова - М.: Наука, 1973. -190 с.

119. Тихомирова, А.Л. Морфологические особенности стафилинид в связи с филогенией семейства. // Дис. док. биол. наук. / А.Л. Тихомирова. - М. 1969.

120. Тихомирова, А.Л. Фауна и экология (Coleóptera, Staphylinidae) Стафилинид Подмосковья / А.Л. Тихомирова // Проблемы почвенной зоологии. - 1982. - С. 201-222.

121. Толмачев, А.И. К методике сравнительно-флористических исследований / А.И. Толмачёв // Журнал Русского ботанического общества. -1931. - Т. 16. № 1. - С. 126-164.

122. Толмачев, А.И. Введение в географию растений. / А.И. Толмачёв -Л.: Ленинградский университет, 1974. - 244 с.

123. Утробина, Н.М. Размещение стафилинид на полях Среднего Поволжья в зависимости от типа почв и сельскохозяйственной культуры / Н.М. Утробина // Проблемы почвенной зоологии. - 1966. - М.: Наука. - С. 140-142.

124. Учебно-полевая практика по ботанике. Ч. 2. Пособие для студентов заочников биологических факультетов пед. вузов. / Под ред. М.М. Старостенкова. - М.: Просвещение, 1977. - 183 с.

125. Федорчук, А.Т. Ботаническая география. Полевая практика./ А.Т. Федорчук - Минск: изд-во БГУ, 1976. - 224 с.

126. Халидов, А.Б. Насекомые - разрушители грибов. / А.Б. Халидов -Изд-во Казанского ун-та, 1984. - 152 с.

127. Халидов, А.Б. Мицетобионтные насекомые как компоненты лесных биоценозов. // Автореф. дис. д-ра биол. наук./ А.Б. Халидов. - Ленинград, 1989. -37 с.

128. Цинкевич, В.А. Жесткокрылые обитатели плодовых тел базидиальных грибов территории Белоруссии. // Автореф. дис. канд. биол. наук./ В.А. Цинкевич. - Минск, 1997. - 20 с.

129. Цинкевич, В. А. Жесткокрылые (Coleóptera) обитатели плодовых тел базидиальных грибов (Basidiomycetes) запада лесной зоны Русской равнины (Беларусь). / В.А. Цинкевич // Бюлл. МОИП. - 2004. - Т. 109. Вып. 4. - С. 1725.

130. Чернышев, В.Б. Типы суточных ритмов активности насекомых / В.Б. Чернышев // Зоологический журнал. - 1963. № 42, вып. 4. - С. 525-534.

131. Чернышев, В.Б. Экология насекомых. / В.Б. Чернышев - М.: МГУ, 1996.-297 с.

132. Шаврин, А.В. Фауна и биотопическое распределение жуков-стафилинид (Coleóptera, Staphylinidae) таёжных лесов хребта Хамар-Дабан в Южном Прибайкалье / А.В. Шаврин, В.Г. Шиленков, И.В. Вейнберг // Биоразнообразия Байкальского региона. Труды Биолого-почв. Ф-та ИГУ. -1999. Вып. 1.-С. 26-42.

133. Шаврин, А.В. Фауна и экология жуков-стафилинид (COLEOPTERA, STAPHYLINIDAE) Байкальской Сибири. // Автореф. дис. канд. биол. наук. / А.В. Шаврин. - Иркутск, 2002. - 16 с.

134. Шкаликов, В.А. Описание природных объектов и экологического состояния территории: Уч. пособие. / В.А. Шкаликов - Смоленск: Универсум, 2004. - 72 с.

135. Шилов, В.Ф. Материалы по фауне коротконадкрылых жуков подсемейства Aleocharinae (Coleóptera, Staphylinidae) Коми АССР. / В.Ф. Шилов // Энтомол. обозр. - 1976. - Т. 55. Вып. 4. - С. 823-824.

136. Щигель, Д.С. Жесткокрылые-обитатели трутовых грибов Европейской части России. // Дис. канд. биол. наук./ Д.С. Щигель. - М., 2003.

137. Якобсон, Г.Г. Жуки России и Западной Европы. Staphylinidae. / Г.Г. Якобсон - Сакт-Петербург: Изд-во Деврина, 1913.

138. Ярошенко, П.Д. Геоботаника. Пособие для студентов педвузов. / П.Д. Ярошенко - М.: Просвещение, 1969. - 200 с.

139. Яхонтов, В.В. Экология насекомых. / В.В. Яхонтов - М.: Высшая школа, 1965.-488 с.

140. Ashe, J.S. Generic revision of the subtribe Gyrophaenina (Coleoptera: Staphylinidae: Aleocharinae) with a review of described subgenera and major features of evolution / J.S. Ashe // Quest. Entomol. - 1984. Vol. 20. - P. 129-349.

141. Ashe, J.S. Major features of the evolution of relationships between Gyrophaenine Staphylinid beetles (Coleoptera: Staphylinidae: Aleocharinae) and fresh Mushrooms. / J.S. Ashe // Fungus-insectes relationships; perspectives in ecology and evolution. - Columbia University Press., 1984. - P. 227-255.

142. Ashe, J.S. Structural features and phylogenetic relationships among larvae of genera of Gyropfaenine Staphylinids (Coleoptera: Staphylinidae: Aleocharinae). // Zoology. - 1986. № 30. - 60 p.

143. Ashe, J.S. Egg chamber production, egg protection and clutch size among fungivorus beetles of the genus Eumicrota (Coleoptera: Staphylinidae) and their enolutionary implications. / J.S. Ashe // Zoological Journal of the Linnean Sosiety. - 1987. Vol. 90. - P. 255-273.

144. Ashe, J.S. Phylogeny and revision of genera of the subtribe Bolitocharina (Coleoptera: Staphylinidae: Aleocharinae) / J.S. Ashe // Univ. Kansas Sci. Bull. - 1992. Vol. 54. - P. 335-406.

145. Ashe, J.S. Evolution of aedeagal parameres of aleocharine staphylinids (Coleoptera: Staphylinidae: Aleocharinae) / J.S. Ashe // Can. Entomol. - 1994. Vol. 126. - P. 475-491.

146. Assing, V. A revision of Othius Stephens, 1829. III. The species of the Western Palaearctic region exclusive of the Atlantic islands (Coleoptera: Staphylinidae, Xantholininae) / V. Assing //Nova Suppl. Entomol. - 1997. Vol. 10. -130 p.

147. Barber, H. Traps for cave-inhabiting insects / H. Barber // Elisha Mitchel Sci. Soc. - 1931. - P. 256-259.

148. Bernhauer, M. Coleóptera, Staphylinidae (Percy Sladen Trust Expedition) / M. Bernhauer // Trans. Linn. Soc. Lond. II. Zool. - 1922. Vol. 18. - P. 167-168.

149. Bernhauer, M., Schubert, K. Staphylinidae I - V / M. Bernhauer // S. Shenkling. Coleoptera Catalogus. Berlin: Junk, 1910 - 1912, 1914, 1916. - 498 p.

150. Blackwelder, R.E. Morphology of the Coleopterous family Staphylinidae / R.E. Blackwelder // Smithsonian Misc. Collect. - 1936. - Vol. 94. № 13. - 202 p.

151. Blackwelder, R.E. The generic names of the beetle family Staphylinidae with an essay on genotypi / R.E. Blackwelder // Bull. Smithsonian Inst. - 1952. Vol. 200.-P. 1-483.

152. Campbell, J.M. A revision of the North American Omaliinae (Coleoptera: Staphylinidae) J.M. Campbell // Mem. Entomol. Soc. Can. - 1978. № 106.-P. 55-64.

153. Clausen, C.P. Entomophagous insects. / C.P. Clausen - New York, 1940. - 190 p.

154. Clark, E.W., Glick, P.A. Some predators and scavengers feeding upon pinkbollworne / E.W. Clark // J. Econ. Entomol. - 1961. - Vol. 54. № 1. - P. 815816.

155. Coiffait, H. Un nouvel Omalium (Coleoptera, Staphylinidae) des grotes de la region Cantabricue / H. Coiffait // Ann. Speleol. - 1966. - T. 5. № 20. - P. 707709.

156. Connel, J.H., Orias, E. The ecological regulation of species diversity. / J.H. Connel // Amer. Natur. - 1964. Vol. 98. - P. 399-414.

157. Delany, M.J. The food and feeding habitats of some heath-dwelling invertebrates / M.J. Delany // Proc. Zool. Soc. - 1960. № 135. - P. 303-311.

158. Drea, J.J. Studies of Aleochara tristis (Coleoptera, Staphylinidae) a natural enemy of the face fly / J. J. Drea //J. Econ. Entomol. - 1966. - Vol. 59. №6. -P.1368-1373.

159. Frank, J.H. Paederus, sensu lato (Coleoptera, Staphylinidae): natural history and medical importance / J.H Frank, K. Kanamitsu // J. Med. Entomol. -1987.-Vol. 24. №2.-P. 155-191.

160. Hansen, M. Katalog over Danmarks biller (Catalogue of the Coleóptera of Denmark) / M. Hansen // Entomologiske Meddelelser. - 1996. - B. 64. Hf. 2. - P. 10-13,99.

161. Hansen, M. Phylogeny and classification of the staphyliniform beetle families (Coleóptera). / M. Hansen // Biol. Sriftekr 48. Copenhagen. - 1997. - 340 p.

162. Herman, L.H. Revision of Bledius. Pt. IV. Classification of species groups, phylogeny, natural hystory, and catalogue (Coleoptera, Staphylinidae, Oxytelinae) / L.H. Herman // Bull. Amer. museum of natural history. - 1986. Vol. 184.-367 p.

163. Herman, L.H. Catalog of the Staphylinidae (Insecta: Coleoptera). 1758 to the end of the second Millenium. III. Oxyteline Group / L.H. Herman // Bulletin of the American Museum of Natural History. - 2001. - № 265. V. I - VII. - 4218 p.

164. James, G.J., Moore, I., Legner, E.F. The larval and pupal stages of four species of Cafius (Coleoptera, Staphylinidae) with notes on their biology and ecology / G.J. James, I. Moore, E.F. Legner // Trans. San. Diego. Soc. Nat. Hist. - 1971. Vol. 16.-P. 279-289.

165. Jonson, M.D. Seasonal and microseral variations in the insect populations on carrion / M.D. Jonson // Am. Midi. Nat. - 1975. Vol. 93. - P. 79-90.

166. Jonsell, M., Nordlander, G. Field attraction of Coleoptera to odours of the wood-decaying polypores Fomitopsis pinicola and Fomes fomentarius. / M. Jonsell, G. Nordlander // Ann. Zool. Fennici. - 1995. Vol. 32. - P. 391-402.

167. Kasule, F.K. The subfamilies of the larvae of Staphylinidae with keys to the larvae of British Steninae and Paederinae / F. K. Kasule // Roy. Entomol. Soc. -1966. - Vol. 118. Pt. 18. - P. 261-283.

168. Kasule, F.K. Field Studies on the Life-Histories of Some British Staphylinidae (Coleoptera) / F. K. Kasule // Transaction of the society for British Entomol. - 1968. - Vol. 18. IV. - P. 49-80.

169. Kasule, F.K. The larvae Paederinae and Staphylininae (Coleoptera, Staphylinidae) with keys to the known British genera / F. K. Kasule // Roy. Entomol. Soc. London. - 1970. - Vol. 122. Pt. 2. - P. 49-80.

170. Kimura, H. Symbiotic fungi associated with Ambrosia beetles / H. Kimura // JARQ: Jap. Agr. Res. Quart. - 1995. - Vol. 29. № 1. - P. 57-63.

171. Kistner, D.H. Social and evolutionary significance of social insects sym-bionts / D.H. Kistner //Social Insects. - 1979. № 1. P. - 340-413.

172. Klimaszewski, J. A revision of the genus Aleochara Gravenhorst of America north of Mexico (Coleoptera: Staphylinidae: Aleocharinae) / J. Klimaszewski // Mem. Entomol. Soc. Can. - 1984.Vol. 129. - P. 1-211.

173. Koskela, H., Patterns of day flight activity in dung-inhabiting beetles: an ecological analysis / H. Koskela // Oicos. - 1979. - Vol. 33. №3. - P. 419-439.

174. Leschen, R.. Immature stages, life histories and feeding mechanisms of three Oxyporus ssp. (Coleoptera, Staphylinidae, Oxy-porinae) / R. Leschen, T. Robert // Coleopterists Bull. - 1988. № 4. - P. 312-323.

175. Loebl, I. Catalogue of Palaearctic Coleoptera. Hydrophiloidea -Histeroidea - Staphylinoidea. Vol. 2. Stenstrup: Apollo Books. /1. Loebl, A. Smetana -2004.-918 p.

176. Jonsell, M. Field attraction of Coleoptera to odours of the wood-decaying polypores Fomitopsis pinicola and Fomes fomentarius. / M. Jonsell, G. Nordlander // Finnish zool. and botan, publish, board. - 1995. - P. 391-401.

177. Lohse, G.A.. Revision of arctic Aleocharinae of North America (Coleoptera, Staphylinidae) / G.A. Lohse, J. Klimaszewski, A. Smetana // Coleopterist Bull. - 1990. Vol. 44 (2). - P. 121-202.

178. Mank, H.G. The biology of the Staphylinidae / H.G. Mank // Ann. Entomol. Soc. America. - 1923. Vol. 16. - P. 200-237.

179. Mannerheim, C.G. Precis d'un nouvel arrangment dela familie des Brachelitres de l'orde des Insects Coleopteres / C.G. Mannerheim // Mem. press. d'Acad imper. - St.Petersburg, 1830. - № 1. - P. 415-501.

180. Marsham, T. Entomológica Britanica I. Coleoptera. / T. Marsham -London, 1802. - Vol. 21. - 548 p.

181. Miles, M. Observation on the emergence period, larval populations and parasitism of the cabbage rot fly (Erioischia brassicae Bche.) / M. Miles // Ann. Appl. Biol. - 1956. Vol. 44. - P. 492-498.

182. Miller, K.V. Biology and Host Preference of Atheta co-riaria an Egg Predator of Nitidulidae and Muscidae / K.V. Miller, R.N. Williams // Ann. Entomol. Soc. America. - 1983. - Vol. 76. №2. - P. 158-161.

183. Mroczkovski, M. Staphylinoidea necrofagiczhe Pieninae (Coleoptera) / M. Williams // Fragmenta faunistica. - 1978. - T. 22. - P. 235-245.

184. Muona, J. Review of Palearctic Aleocharinae also occuring in North America (Coleoptera: Staphylinidae) / J. Muona// Entomol. scand. - 1984a. Vol. 15. -P. 227-231.

185. Muona, J. The Fennoscandian and Danisch species of the genus Amischa Thomson (Coleoptera, Staphylinidae) / J. Muona // Entomol. Tidskr. - 1990. - Vol. 111.-P. 17-24.

186. Newton, A.F. Mycophagy in Staphylinidae (Coleoptera). / A.F. Newton // Fungus-insect relationships, perspectives in ecology and evolution. Columbia University - Press. New York. - 1984. - P. 302-353.

187. Niemelä, T. Phellodon secretus (Basidiomycota), a new hydnaceous fungus from northern pine woodlands / T. Niemelä, J. Kinnunen, P. Renvall, D. Schigel // Karstenia. - 2003. № 43. - P. 37-44.

188. Niemelä, T. Genus revision and new combinations of some North European polypores / T. Niemelä, J. Kinnunen, K.H. Larsson et al. // Karstenia. -2005. №45.-P. 75-80.

189. Nikitsky, N.B.. Beetles in Polypores of the Moscow region: checklist and ecological notes. / N.B. Nikitsky, D.S. Schigel // Entomológica Fennica. - 2004. № 15.-P. 6-22.

190. Nordic Macromycetes / Ed. by L.Hansen, H.Knudsen. Copengagen: Nordsvamp, 1992. - Vol. 2. - 474 p.

191. Palm, T. Svensk Insektfauna. 9. Skalbaggar. Coleoptera. Kortvingar: Fam: Staphylinidae, Underfam. Paederinae, Staphylininae. H. 3 / T. Palm // Entomol. Foreningen Stockholm. - 1963. - 168 p.

192. Palm, T. Svensk Insektfauna. 9. Skalbaggar. Coleoptera. Kortvingar: Fam: Staphylinidae, Underfam. Habrocerinae, Trichophyinae, Tachyporinae. H. 4 / T. Palm // Entomol. Foreningen Stockholm. - 1966. - 95 p.

193. Palm, T. Svensk Insektfauna. 9. Skalbaggar. Coleoptera. Kortvingar: Fam: Staphylinidae, Underfam. Aleocharinae (Deinopsis-Trichomicra). H. 5 / T. Palm // Entomol. Foreningen Stockholm. - 1968. - 115 p.

194. Palm, T. Svensk Insektfauna. 9. Skalbaggar. Coleoptera. Kortvingar: Fam: Staphylinidae, Underfam. Aleocharinae (Atheta). Hafte 6 / T. Palm // Entomol. Foreningen Stockholm. - 1970. - P. 116-300.

195. Paulian, R. Les premiers etats des Staphylinoidea / R. Paulian // Mem. nat. hist, natur. Paris. - 1941. - T. 15.-361 p.

196. Paviour-Smith, K. Insect succession in the «birch-bracket fungus» Polyporus betulinus / K. Paviour-Smith // XI Intern. Kongress. Entomol. - 1960. Bd. 1. - P. 792-796.

197. Paviour-Smith, K. Some factors affecting numbers of the fungus beetle Tetratoma fungorum F. // Journal of Animal Ecology. - 1965. №34. - P. 699-724.

198. Roeper, R.A. Patterns of mycetophagy in Michigan ambrosia beetles (Coleoptera, Scolytidae) / R.A. Roeper // Moch. Acad. - 1995. - Vol. 27. № 2. - P. 153-161.

199. Schigel, D.S.. New records of Polyporus pseudobetulinus, a rare polypore fungus (Basidiomycota, Aphyllophorales) in Scandinavia, and notes on associated beetles / D.S. Schigel, H.G. Toresson // Memoranda Societatis Pro Fauna and Flora Fennica. - 2005. № 81. - P. 102-107.

200. Schigel, D.S.Polypores and associated beetles of western Finnish Lapland / D.S. Schigel, T. Niemela, J. Kinnunen // Karstenia. - 2006. № 46. - P. 3764.

201. Siitonen, J. Faunistic records of Carabidae and Staphylinidae (Coleoptera) caught by pitfall trapping in western Finnish Lapland. / J. Siitonen // Entomol. fenn. - 1993. - Vol. 4 №4. - P. 225-231.

202. Sippola, A.-L. Faunistics of Coleoptera in subarctic pine forests in Finnish Lapland / A.L. Sippola, J. Siitonen, R. Kallio // Entomol. Fennica. - 1995. -Vol. 6. №4.-P. 201-210.

203. Silfverberg, H. Enumerating Coleopterorum Fennoscandiae, Daniae et Baltiae. / H. Silfverberg - Helsinki: Helsingfors, 1992. - 94 p.

204. Smetana, A. Drabcikoviti Staphylinidae. I. Staphylininae / A. Smetana // Fauna CSR. Praha. - 1958. - 120 p.

205. Thunes, K.H. The Coleopteran fauna of Piptoporus betulinus and Fomes fomentarius (Aphyllophorales: Polyporaeeae) in western Norway / K.H. Thunes // Entomol. Fennica. - 1994. - Vol. 5. No. 3. - P. 157-169.

206. White, I.M. The larvae of some British species of Gyrophaena Mannerheim (Coleoptera: Staphylinidae) with notes on the taxonomy and biology of the genus. / I.M. White // Zool. J. Linn. - 1977. - Soc. 60. - P. 283-317.

207. Wright, S. The genetical structure of populations / S. Wright // Ann. Eugenics. - 1951. Vol. 15. - P. 323-354.

208. Zerche, L. Monographic der palaarktischen Coryphiini (Coleoptera, Staphylinidae, Omaliinae). / L. Zerche - Berlin, 1990. - 413 p.

209. http://www.indexfungorum.org./Names/Names.asp

6/ <11-3/ш г. Л

Смоленский государственный университет

На правах рукописи

Войтенкова Наталья Николаевна