Фауна и экология грибных комаров (Diptera, Sciaroidea) подтаежной зоны юга Западной Сибири тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.02.04, кандидат биологических наук Субботина, Елена Юрьевна

• Субботина, Елена Юрьевна
• кандидат биологических наук
• 2010

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Субботина, Елена Юрьевна

ВВЕДЕНИЕ.

Глава 1. ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ ГРИБНЫХ КОМАРОВ.

1.1. История изучения грибных комаров Сибири.

1.2. Систематика грибных комаров.

Глава 2. МОРФО-ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ГРИБНЫХ КО

1 МАРОВ.

2.1. Особенности морфологии имаго.

2.2. Особенности морфологии преимагинальных стадий.

2.3. Жизненный цикл и особенности экологии.

Глава 3. ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНА

ИССЛЕДОВАНИЙ.

3.1. Основные геоморфологические особенности.

3.2. Климат.

3.3. Растительность.

Глава 4. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКИ.

Глава. 5. ФАУНА ГРИБНЫХ КОМАРОВ ПОДТАЁЖНОЙ ЗОНЫ ЮГА

ЗАПАДНОЙ СИБИРИ. 5.1. Аннотированный список видов.

5.2. Особенности таксономической структуры фауны.

5.3. Зоогеографический анализ фауны.

Глава 6. БИОТОПИЧЕСКОЕ РАСПРЕДЕЛЕНИЕ.

6.1. Светлохвойные леса.

6.2. Темнохвойные леса.

6.3. Мелколиственные леса.

6.4. Анализ сходства фаун исследованных биотопов.

6.5. Влияние антропогенной трансформации биогеоценозов на фауну грибных комаров.

Глава 7. СЕЗОННАЯ ДИНАМИКА АКТИВНОСТИ ГРИБНЫХ КОМАРОВ.

I 7.1. Особенности сезонной динамики грибных комаров в условиях подтаежной зоны юга Западной Сибири.

7.2. Особенности сезонной активности представителей массовых родов

7.3. Группы видов грибных комаров по характеру лётной активности.

7.4. Сезонные изменения потенциальной плодовитости.

ВЫВОДЫ.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Фауна и экология грибных комаров (Diptera, Sciaroidea) подтаежной зоны юга Западной Сибири»

Актуальность. Грибные комары, представленные в Палеарктике 6 семействами-в составе надсемейства Sciaroidea — одна из крупнейших по числу входящих в нее видов групп двукрылых насекомых, играющих важную роль разрушителей* органического' вещества. Наиболее известны, представители группы мицетобионтов, личинки которых развиваются внутри плодовых тел различных грибов. Sciaroidea распространены по всему земному шару за исключением полярных областей. Значительного разнообразия они достигают в лесной зоне Северного полушария, где в процессе эволюции на протяжении миллионов лет возникло множество специализированных форм. В мировой фауне известно около 5000 видов. Фауна грибных комаров России весьма разнообразна и насчитывает более 850 видов 64 родов (Зайцев, 1994). Фауна отдельных регионов России и стран Европы,насчитывает свыше 500 зарегистрированных видов (Chandler, 2004). В то же время, несмотря на обширную территорию и разнообразие природных условий, изученная фауна равнинных районов Западной Сибири насчитывала до начала наших исследований всего 240 видов (Островерхова, 1979), а новых фаунистических данных по этому району не публиковалось уже более 25 лет. К настоящему времени более детально разработаны вопросы биологии и экологии преимагинальных стадий мицетобионтных видов. Значительно меньше внимания уделялось биологии имаго. Большинство сведений основано на фаунистических сборах или касаются представителей отдельных родов. В литературе крайне мало данных, характеризующих структуру населения грибных комаров в различных типах леса, сезонную динамику активности доминирующих видов, плодовитости грибных комаров и влияющих на нее факторах.

Таким образом, недостаточная степень изученности фауны и экологии грибных комаров равнинной части Западной Сибири обусловливает необходимость продолжения фаунистических исследований и всестороннего интенсивного изучения этой группы мицетобионтных двукрылых с целью выявления их истинной роли в биогеоценозах.

Цель исследования - изучить фауну и особенности экологии грибных комаров подтаежной зоны юга Западной Сибири.

Для достижения этой цели были поставлены следующие задачи: ,1 .Установить V видовой, состав• грибных комаров региона, и составить, аннотированный? систематический список; видов, с учетом; оригинальных; и литературных; данных;

2. Провести зоогеографический анализ; фауны;

3: Выявить!специфику фауны;относительно фаунсопредельных регио

1 нов;

4: Избить экологические особенности грибных комаров района исследований (приуроченность, к растительным формациям, биотопическое распределение; сезонная динамика);

5. Определить потенциальную плодовитость Мусе1орЫНёае и выявить влияющие на нее факторы.

Защищаемые положения::

1. В формировании фауны,грибных комаров подтаежной зоны юга 3а-падной Сибйри^основное значение имеют виды; широко распространенные: в

Палеарктике и Голарктике.

V . ' •

2. Видовой- состав; грибных, комаров и соотношение числа мицетоби-онтных и мицетоксилобионтных видов зависит от характера и степени^ антропогенной трансформации биотопа:

3. В течение сезона в зависимости от наличия и качества пищевых субстратов для развития личинок и сроков имагинальношдиапаузы происходит^ изменение потенциальной плодовитости грибных комаров.

Научная новизна; Существенно дополнены данные по фауне;подта-ежной зоны юга Западной Сибири. Впервые для района исследований; отмечены 163 вида, в том* числе: 24 вида - впервые для Западной Сибири, для 5

V видов предложено описание как новых для науки: Выявлено распределение видов по биотопам и их приуроченность к определенным? растительным формациям. Впервые установлены; количественные параметры; сезонной? динамики грибных комаров Сибири. Определена потенциальная плодовитость самок четырех родов (Allodia, Exechia, Tarnania, Mycetophila) семейства My-cetophilidae и выявлены некоторые влияющие на нее факторы.

Теоретическая и практическая значимость. Полученные фау-нистические данные могут быть включены в кадастры биоразнообразия животных как России,- так мировой, фауны в целом, а также в определители. Данные по экологии могут быть использованы в учебных курсах по экологии насекомых, почвенной зоологии.

Апробация результатов исследования и< публикации. Основные результаты работы представлены на Международной конференции "Biodiversity and Dynamics of Ecosystems in North Eurasia" (Новосибирск, 2000); II Всероссийской молодежной школе-семинаре с международным участием «Концептуальные и прикладные аспекты научных исследований и образования в области зоологии беспозвоночных» (Томск, 2007); Всероссийской научно-практической конференции- с международным участием' «Экология, эволюция и систематика животных» (Рязань, 2009); Ш Всероссийской научно-практической конференции с международным участием «Биологические системы: устойчивость, принципы и механизмы функционирования» (Нижний Тагил, 2010); I международных Беккеровских чтениях (Волгоград, 2010).

По материалам диссертации опубликовано 7 работ.

Благодарности. Автор выражает глубокую признательность своим научным руководителям: безвременно ушедшей Г.П. Островерховой; за помощь в определении основного направления исследований и постановке задач, а также д.б.н. В.Н. Романенко за ценные советы при написании работы. Автор искренне благодарен к.б.н. А.И. Зайцеву (ИПЭЭ им. А.Н. Северцова РАН) за неоценимую помощь в определении видов. Особая признательность и благодарность к.б.н. Ю.В. Максимовой, М.С. Моисеевой, к.б.н. A.A. Звереву, к.б.н. М.В. Щербакову (ТГУ), а также всем сотрудникам кафедры зоологии беспозвоночных ТГУ за постоянную поддержку и интерес к данной работе. Работа была поддержана грантом ФЦП «Интеграция». р

Заключение диссертации по теме «Зоология», Субботина, Елена Юрьевна

выводы

1. Фауна грибных комаров подтаежной зоны юга Западной Сибири включает 290 видов, относящихся к 42 родам и 8 подсемействам; 3 семействам. Впервые для района^ исследований отмечены 163 вида, в том-числе,

24 вида — впервые для Западной Сибири, 5 видов — предположительно, новые t для науки. Общее число видов родов Allodia, Anatella, Bolitophila, Cordila, Dynatosoma, Exechia, Exechiopsis, Mycetophila, Mycomya, Phronia, Rymosia, Trichonta составляет 81,3 % выявленной фауны.

2. Основу фауны грибных комаров подтаежной зоны юга Западной Сибири составляют виды с голарктическим (27%), трансевразиатским (24%), транспалеарктическим (15%) и евросибирским (15%) типами ареала. Среди последних наиболее значительна группа видов с евро-обским типом распространения (11%). Условные эндемики составляют 4%.

3. Наибольшим фаунистическим сходством изученный район обладает с Кузнецким Алатау (0,54), наименьшим с фауной прилегающих равнинных территорий южной и средней тайги (0,45 и 0,34 соответственно). Своеобразие фауны определяется присутствием видов подсемейства Eudicraninae, родов Neoempheria и Synplasta, отсутствующих в фаунах сопредельных регионов; небольшим числом отмеченных видов обширного в Палеарктике рода Boletina.

4. В формировании фауны всех изученных растительных формаций-ведущую роль имеют виды рода Mycetophila, составляющие от 20 до 30 процентов от общего числа видов во всех типах леса. Exechia имеют наибольшее значение в фауне хвойных лесов, где доля видов этого рода составляет 14% (светлохвойные) и 15% (темнохвойные). Мелколиственные леса подтайги предпочитают виды родов Bolitophila (14%), Trichonta (11%) и Allodia (10%). К темнохвойным лесам приурочено значительное число видов Phronia (14%).

5. Наиболее сходными между собой* по видовому составу являются фауны грибных комаров территориально близко расположенных биотопов (1^=0,61). Более разнообразна фауна ненарушенных светлохвойных лесов

D=0,021), менее — темнохвойных биотопов, значительной степени антропогенной трансформации (D=0,143). В антропогенно трансформированных биотопах доля мицетоксилобионтных видов массовых родов снижается с 3942% до 20-22%, мицетобионтных - повышается с 45-46% до 55-61%.

6. Активность грибных комаров*в условиях подтаежной зоны юга Западной Сибири наблюдается с начала мая до конца сентября. Внутри крупных родов формируются различные типы лётной активности. Выделено пять групп грибных комаров с характерным типом лёта имаго. Для представителей мицетобионтных видов характерен лёт с двумя периодами активности — в начале и в конце* сезона. Для представителей мицетоксилобионтных видов — растянутый лёт в течение всего сезона или в его первой половине с максимумом в самые теплые декады. Основные максимумы общей численности грибных комаров и их суммарного видового разнообразия приходятся на третью декаду мая и вторую декаду августа.

7. Откладка яиц грибными комарами» производится в течение всего периода их активности, за исключением начала мая и конца сентября. Максимальное число самок, готовых к кладке наблюдается среди представителей рода Allodia в конце мая—июне, среди представителей родов Mycetophila, Ех-echia, Tarnania в августе. Потенциальная, плодовитость самок разных родов Mycetophilidae отличается незначительно, число овариол в одном яичнике не превышает 20. Установлена изменчивость потенциальной плодовитости в течение сезона. В периоды оптимальные для развития личинок возрастает число особей с максимальным для каждого рода количеством овариол в каждом яичнике, увеличивается количество созревающих яиц.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Субботина, Елена Юрьевна, 2010 год

1. Бабенко A.C., Зиверт К. Ландшафтно-экологические экскурсии: опыт международного сотрудничества университетов-России и Германии^// Вестник ТРУ. Биология. № 3(4) - Томск, 2008. - С. 88-96.

2. Богатырева Л.А. Новые данные о видовом.составе обитателей! высших базидиальных грибов в темнохвойных лесах таежной зоны Западной Сибири // Деп. в ВИНИТИ 8 окт. 1979 г. № 3509-79. - Томск, 1979а: - 5 с.

3. Богатырева Л.А. Новые и малоизвестные обитатели высших базидиальных грибов-в сосновых лесах таежной зоны Западной Сибири // Деп. в ВИНИТИ 8-октября 1979г. № 3510-79. - Томск,. 19796. - 10 с.

4. Брагина И.А. Мицетофилоидные двукрылые (Díptera, Mycetophiloidea) лесных экосистем горных районов Западной Сибири: Дис. . канд. биол. наук. Новосибирск, 1995а. —17 Г с.

5. Брагина И.А. Мицетофилоидные двукрылые (Diptera, Mycetophiloidea) лесных экосистем горных районов Западной Сибири: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Новосибирск, 19956. - 20 с.

6. Воронцов А.И. Патология леса. М.: Лесная промышленность, 1978: —270 с.

7. Гвоздецкий H.A., Михайлов Н.И. Физическая география СССР: Азиатская часть. — М.: Высшая школа, 1987. 448 с.

8. Городецкая. М.Е., Мещеряков Ю.А.0 закономерностях морфоскульп-турного плана Западно-Сибирской равнины. // Структурно-геоморфологические исследования в Сибири. — Новосибирск: Наука, 1970. С. 25-31.

9. Городков Б.Н. Опыт деления Западно-Сибирской низменности на бота-нико-географические области // Ежегод. Тобольского Губернского музея. Вып. 27. Тобольск: 1916. - С. 1—56:

10. Городков К.Б. Фаунистические связи между Сибирью и Центральной Европой // IV Междунар. симпоз. по энтомофауне Средней Европы: Мате-1 риалы. Л., 1979. - С. 30^33.

11. Городков К.Б. Типы ареалов насекомых тундры и лесных зон европейской части СССР // Ареалы насекомых европейской части СССР. Атлас. Карты 179 221. - Л.: Наука, 1984. - С. 3-20.

12. Городков К.Б. Типы ареалов двукрылых насекомых (Díptera) Сибири // Систематика, зоогеография и кариология двукрылых насекомых (Insecta: Díptera). СПб: ЗИН, 1992 - С. 45-56.

13. Детинова Т.С. Методы установления возрастного состава двукрылых насекомых, имеющих медицинское значение. — Женева: Изд-во ВОЗ, 1962. -\ 208 с.

14. Евсеева Н.С. География Томской области. — Томск: Изд-во Томск, унта, 2001.-222 с.

15. Зайцев А.И. Ксилофильные личинки двукрылых подсемейства Sciophi-linae (Díptera, Mycetophilidlae) // Энтомол. обозр. 1979. - Т. 58. - С. 861-869.

16. Зайцев А.И. Обзор голарктических видов грибных комаров подрода Allodia s. str. (Díptera, Mycetophilidae) // Зоол. журнал. 1983. - Т. 62. - № 12. -С.1915-1920.

17. Зайцев А.И. Мицетофилоидные двукрылые рода Phtinia Winn. (Diptera, Mycetophilidae) Голарктики // Энтомол. обозр. 1984. — Т. 63, вып. 4. — С. 830-839.

18. Зайцев А.И. Голарктические виды грибных комаров рода Brevicornu групп fissicsuda и proximum (Diptera, Mycetophilidae) // Вестник зоологии. — 1985.- №5. -С. 40-47.

19. Зайцев А.И. Грибные комары рода Dynatosoma (Díptera, Mycetophilidae) фауны СССР'// Вестник зоологии. 1986. - № 4. - С. 34-41'.

20. Зайцев'А.И. Обзор видов рода Brachypeza Winn. (Díptera; Mycetophilidae) фауны Палеарктики. Экология и морфология« насекомых-обитателей грибных*субстратов — 1987. — С. 38^46.

21. Зайцев А.И. Новые данные по фауне мицетофилоидных двукрылых (Díptera, Mycetophiloidea) Горного Алтая // Бюл. МОИП. Отд. биол. — 1988. -Т. 93, вып. 5. С. 72-78.

22. Зайцев А.И. Обзор мицетофилоидных двукрылых рода Anatella Winn. (Díptera; Mycetophilidae) фауны СССР // Энтомол. обозр. 1989 - Т. 68, № 4. -С. 809-819.

23. Зайцев А.И: Грибные комары фауны России и сопредельных регионов. М:: Наука, 1994. - 288 с.

24. Зайцев А.И. Сем. Bolitophilidae; сем. Diadocidiidae, сем. Keroplatidae, сем. Mycetophilidae // Определитель-насекомых Дальнего . Востока России. — Владивосток: Дальнаука; 1999: Т. 6, ч. 1. - С. 134-239.

25. Земцов A.A. Рельеф // География Томской области. — Томск: Изд-во Том. ун-та, 1988 С. 5-21".

26. Изотов Ю.А. О биотопическом размещении мицетофилоидных комаров (Díptera, Mycetophiloidea) севера» Томской области // Тр. НИИББ / Том. гос. ун-т. 1977.— Т. 8. - С. 36-40.

27. Ильина И.С., Лапшина Е.И., Лавренко H.H. и др. Растительный покров Западно-Сибирской равнины. — Новосибирск: Наука, 1985. — 250 с.

28. Исаченко А.Г. Ландшафты СССР. Л.: Изд-во ЛГУ, 1985. - 320 с.

29. Коженкова З.П., Рутковская Н.В. Климат Томской области и его формирование // Вопросы географии Сибири: Томск: Изд-во Томск, ун-та; 1966. - № 6. - С. 3-39.

30. Кривошеина Н.П., Зайцев А.И., Яковлев Е.Б. Насекомые — разрушители грибов в лесах Европейской части СССР: —М.: Наука, 1986. — 310 с.

31. Крылов Г.В. Леса Западной Сибири. М.: Изд-во АН СССР, 1961.253 с.

32. Крылов П.Н. Очерк растительности Сибири. — Томск,; 1919; — 24 с.

33. Кузнецов Н.Я: Арктическая фауна Евразии и ее происхождение // Труды ЗИН: 1938.-Т.5. - С.1-85.

34. Куренцов А.И: Значение берингийских связей в зоогеографии голарктической энтомофауны // Берингия в кайнозое: Владивосток, 1976. - C.405— 410:

35. Лапшина Е.Д.- Флора болот юго-востока Западной Сибири. — Томск: 1: Изд-во Том. ун-та, 2003. 296 с.

36. Лёбёдева Н.В., Дроздов Н.Н;, Криволуцкий Д. А. Биоразнообразие и методы его оценки. — М:: №д-во Моск. ун-та, 1999: — 95 с:

37. Максимова Ю. В. Материалы по фауне мицетофилоидных комаров (Díptera; Sciaroidéa. excluding Sciaridae) заповедника "Кузнецкий Алатау" // Биоценотич. иссл. в зап. "Кузнецкий Алатау". — Кемерово; 2000а: С. 11-19.

38. Максимова Ю. В. Мицетофилоидные комары (Díptera; Mycetophiloidea) заповедника "Кузнецкий Алатау" // Мониторинговые иссл. в зап. Юж. Сиб. Прир., насл. Кем. обл.:,Матер: науч; конф.— Кемерово, 20006. С. 79-84.

39. Максимова Ю. В; Мицетофилоидные двз^крылые в системе биоценоти-^ ческих отношений; в экосистемах разной степени трансформации: // Per. пробл. эк. и; природопольз:: Мат. гор. конф. 25-26 ноября 1999. Томск, 2000b.-С. 20-22.

40. Максимова Ю:В. Особенности фенологии грибных комаров (Díptera, Sciaroidéa, excl. Sciarida) в условиях Кузнецкого Алатау // Тез докл. Х1Г съезда Русск. энт. общ. С.-Петербург, 2002. - С. 225-226.

41. Максимова ТО .В. Биотопическая приуроченность, сциароидных двукрылых (Díptera, Sciaroidéa excl: Sciaridae); горнойтайги Кузнецкого Алатау // Вестник ТГУ. 2003. - № 8. - С. 119-123., t Максимова Ю.В. Грибные: комары; (Díptera, Sciaroidéa) Кузнецкого

42. Алатау: Дне. . канд. биол. наук. — Томск, 2005. — 235 с.

43. Миловидова JI.C., Островерхова Г.П., Толстова Н.Ю., Богатырева JI.A. Об изученности ресурсов шляпочных грибов // Продовольств. база Сибири и Дальнего Востока. — Новосибирск: 1980.-С. 106-110.

44. Мульдияров Е.Я. Болота юго-востока Томской области. Автореф. дис. канд. биол. наук. — Томск, 1989.—17 с.

45. Нагорский М.П. Геологическое строение // Родной край. — Томск: Изд-во Томск, ун-та, 1974. — С. 15-20.

46. Олюнин Н.В: Геоморфологические условия формирования болот // Научные предпосылки освоения болот Западной Сибири. — М.: Наука, 1977. — С. 30-39.

47. Островерхова Г.П. Новые виды грибных комаров рода Boletina Staeg.из Сибири // Новые и малоизвестные виды фауны Сибири. — Новосибирск: Наука, 1970а.-С. 107-Î10.

48. Островерхова Г.П: Новые данные по фауне грибных комаров (Díptera, Mycetophiloidea) Сибири // Энтомол. обозр. 19706. - Т.49. - № 2: - С. 452

49. Островерхова Г.П. Насекомые — обитатели высших базидиальных грибов в Алтайском крае // Комплексное изучение географии района. Новокуз-1 нецк, 1970в. — С.90-92.

50. Островерхова Г.П. Новые и малоизвестные виды грибных комаров (Díptera, Mycetophiloidea) Красноярского заповедника "Столбы" // Тр. государственного заповедника "Столбы". Красноярск, 1971. — № 8. - С. 91-99.

51. Островерхова Г.П. Мицетофилоидные комары (Díptera, Mycetophiloidea) Алтайского края // Вопросы энтомологии Сибири. — Новосибирск: Наука, СО АН СССР, 1974а. С.52-55.

52. Островерхова Г.П. Новые виды грибных комаров (Díptera, Fungivoridae) из Сибири // Тр. / НИИББ при ТГУ. Биология. 19746. - Т. 3. — ( С. 34-37.

53. Островерхова Г.П. Новые и малоизвестные виды грибных комаров (Díptera, Mycetophiloidea) севера Томской области // Тр. / НИИББ при ЛГУ. Биология. 1977а. - Т. 8. - С. 23-27.

54. Островерхова Г.П. Новые и малоизвестные виды мицетофилоидных комаров (Díptera, Mycetophiloidea) Дальнего Востока // Тр. / НИИББ при ТГУ. Биология. 19776. - Т. 8. - С. 28-35.

55. Островерхова Г.П. Экологическая характеристика мицетофилоидных комаров . (Díptera, Mycetophiloidea) Западной Сибири // Эколого-фаунистические исследования Сибири. — Томск: Изд-во ТомГУ, 1981а. С. 34—62.

56. Островерхова ГЛ. Эколого-географическая характеристика мицетофи-лоидных комаров (Díptera; Mycetophiloidea) Средней Сибири // Вопросы общей энтомологии / Тр. ВЭО. Л.: Наука, 19816. - Т. 63. - С. 135-137.

57. ОстроверховаГ.П. Экологические аспекты эволюции мицетофилоидов. И Проблемы экологии. — Томск: Изд-во Том: унгта, 1983. — Т.5. С. 79—92.

58. Островерхова* Г.П. Некоторые особенности ландшафтно-зонального распределения мицетофилоидов (Díptera, Mycetophiloidca) в Западной Сибири // VIII Всесоюзная зоогеографическая конференция. — Л.: Наука, 1984; С. 342-343.

59. Островерхова Г.П. О мицетофагии у двукрылых и некоторых связанных с ней вопросах // Двукрылые насекомые, систематика; морфология, экология;-Л:: Наука, 1987. С. 103-106;

60. Островерхова Г.П. Основные тенденции эволюции мицетофилоидных двукрылых (Díptera; Mycetophiloidea) // Проблемы макроэволюции. М.: Наука. 1988. - С, 92-93.

61. Островерхова Г.П. Особенности морфоэкологической?эволюциишице-тофилоидных двукрылых // Проблемы энтомологии в России: Сборник научных трудов XI Съезда Русского энтомологического; общества. С.Петербург, 1998. - Т. 2: - С. 68-69.

62. Островерхова Г.П. О мицетофагии у двукрылых насекомых // Сибирский экологический журнал. № 4. - 2000. - С. 387-394.

63. Островерхова Г.П: Биоцентоическое сообщество."гриб — насекомое" и аспекты систематики высших базидиальных грибов // Тез. докладов XII* съезда Русского энтомологического общества. — С.-Петербург, 2002. — С. 270271.

64. Островерхова; Г.П., Гришина Е.М. Новые и малоизвестные виды грибных комаров (Diptera, Fungivoroidea) севера Томской области // Тр./ НИИББ при ТГУ. Биология. 1974. - Т. 3.- С. 38-46.

65. Островерхова Г.П., Зайцева Н.П. Мицетофилоидные комары (Díptera, Mycetophiloidea) Тунгусеко-Чунского района Красноярского края // Новые данные о фауне и флоре Сибири. — 1979. С. 67—96.

66. Островерхова Г.П., Изотов Ю.А. Новые данные по фауне комаров» ми-цетофилоидной группы (Díptera,- Mycetophiloidea) севера Томской области // Тр. / НИИББ при ТГУ; 1974. - Т. 4. - С. 79-89:

67. Островерхова Г.П., Штакельберг A.A. Сем. Mycetophilidae — Грибные комары // Определитель насекомых Европейской части СССР. JL: Наука, 1969. - Т. 5, ч: 1. - С. 265-320.

68. Плотникова Г. П. Насекомые обитатели шляпочных грибов // Докл. зоолог, совещ., посвящ. 100-летию со д.р. М.Д. Рузского. - Томск: Изд-во Том. ун-та, 1964ai - С. 163-165.

69. Плотникова Г.П. Грибные комары (Díptera, Mycetophiloidea) — обитатели высших базидиальных грибов в Западной! Сибири // Вопросы естествознания. Томск: Изд-во Том. ун-та, 19646. - Т. 49. - С. 168-171.

70. Плотникова Г.П! Обитатели высших, базидиальных грибов // Биология' и почвоведение. Томск: Изд-во Том. ун-та, 1965. - № 51. - С. 105-111.

71. Плотникова Г.П. Съедобные грибы Томской' области и вредящие' им насекомые // Заметки по фауне и флоре. — Томск: Изд-во Том. ун-та; отд. Мо-сковск. о-ва испытателей природы, 1966. № 19. - С. 53-57.

72. Полевой A.B. Мицетофилоидные комары Карелии. Фауна, биотопическое распределение: Автореферат, дис. . канд. биол. наук. СПб, 1998. -22 с.

73. Полевой A.B. Грибные комары (Díptera: Bolitopllilidae, Ditomyiidae, Ке-roplatidae, Diadocidiidae, Mycetophilidae) Карелии. — Петрозаводск: Карельский научный центр РАН, 2000. — 84 с.

74. Полевой A.B. Новые и малоизвестные виды грибных комаров подсемейств Mycomyinae и Sciophilinae (Díptera, Mycetophilidae) из Восточной Фенноскандии // Энтомологическое обозрение. — СПб: Наука, 2001. Т.80, вып. 2.-С. 518-526.

75. Родендорф Б.Б. Эволюция крыла и филогенез длинноусых двукрылых (Díptera, Nematocera). M-JI: 1946.

76. Родендорф Б.Б. Органы движения двукрылых насекомых и их происхождение // Тр. / Палеонтол: ин-т АН СССР. М.: 1951. - Т. 35.' - С. 14-68.

77. Родендорф Б.Б. Историческое развитие двукрылых насекомых// Тр: / • Палеонтол. ин-т АН GGGP. М.: Наука, 1964. - Т. 100. - 311 с.

78. Родендорф Б.Б: Система и филогенез двукрылых // Систематика и эволюция двукрылых насекомых. — JL: 1977. — С. 81—88. ,

79. Рутковская Н.В. Климат // Родной край. — Томск: Изд-во Томск, ун-та, 1974.-С. 26-40.

80. Сочава Б.В. Географические аспекты сибирской тайги. — Новосибирск: Наука, 1980.-256 с.

81. Сочава Б.В., Исаченко Т.И., Лукичева А.Н. Общие черты распространения лесной- растительности Западно-Сибирской низменности // Известия ВГО. 1953. - Т. 15, - вып.2. - С. 125-1381

82. Субботина Е.Ю. Сезонные изменения потенциальной плодовитости грибных комаров (Díptera, Mycetophilidae) // Экология^ эволюция и систематика животных. Мат. Всероссийской конф. с международным участием. — Рязань: НП «Голос губернии», 2009. — С. 137—138.

83. Субботина Е.Ю. Влияние микроклиматических условий на характер размещения/на местности грибных комаров (Díptera, Sciaroidea, excl. Sciari-dae) // Вестник Томского государственного университета. №339: - 2010. -С. 178-18К

84. Трифонова Л.И. Климат // География Томской области. — Томск: Издво Том. ун-та, 1988. С. 42-76.

85. Хромых B.C. Растительность // География Томскойшбласти. — Томск: Изд-во Том. ун-та, 1988. С. 112-130.я

86. Штакельберг A.A. Сем. Bolitophilidae // Определитель насекомых Европейской части СССР. Л.: Наука, 1969:,- Т. 5, ч. 1. - С. 247-257.

87. Шумилова JI.В. Ботаническая география Сибири. — Томск: Изд-во Томск, ун-та, 1962. 440 с.

88. Яковлев Е.Б. Плодоношение грибов и сезонная активность двукрылых насекомых в сосновых и осиновых молодняках. Петрозаводск, 1988. — 66 с.

89. Яковлев Е.Б. Двукрылые Палеарктики, связанные с грибами и миксо-мицетами. Петрозаводск: 1994. — 128 с.

90. Яковлев Е.Б., Зайцев А.И. Грибные комары (Diptera, Mycetophilidae) в лесах Южной Карелии // Зоологич. журнал. — 1990. — Т. 69, вып. 10. С.60-69.

91. Яковлев Е.Б., Мыттус Э.Р. О привлечении насекомых плодовыми телами грибов и отдельными компонентами грибного запаха. — Петрозаводск, 1989. 87 с.

92. Яковлев Е.Б., Осипова JI.T. Видовой состав и биоэкологические особенности насекомых-обитателей плодовых тел грибов в Южной Карелии// Насекомые и фитопатогенные грибы в лесных экосистемах. — Петрозаводск, 1985.-С 4-71.

93. Яковлев Е.Б., Полевой А.В. Двукрылые насекомые, собранные ловушками Малеза в сосновых и осиновых лесах // Энтомологические исследования в заповеднике «Кивач». — Петрозаводск, 199Г. С. 5-30.

94. Яковлев Е.Б., Полевой А.В. К фауне длинноусых двукрылых (Diptera, Nematocera) заповедника «Кивач» // Флора и фауна охраняемых природных территорий Карелии. — Петрозаводск, 1997. Вып. 1. — С. 7-29.

95. Amorim D.D.S:, Rindal Е. Phylogeny of the Mycetophiliformia, with proposal of the subfamilies Heterotrichinae, Ohakuneinae, and Chiletrichinae for the Rangomaramidae (Diptera, Bibionomorpha) // Zootaxa. 2007.—Vol. 1535. - P. 1-92.

96. Baxter J.E. Phylogeny of the Sciariodea (Diptera) asestimated from 16S and 12S ribosomal RNA sequences // PhD Thesis University of California. Berkeley. - 1999.

97. Blagoderov V.A. A preliminary list of Fungus-gnats of Yakutia (Siberia) with descriptions of two new species (Diptera: Mycetophiloidea) // Annals of the

98. Upper Sibesian Museum-Entomology Rocznik Museum. — Górnoslaskiego Entomología, 1992. - № 3. - P. 45-50.

99. Catalogue of, palearctic Díptera. Vol. 3. Ceratopogonidae — Mycetophilidae. Budapest: Académiai Kiadó, 1988.-P. 193—327.

100. Chandler P.J; Studies of some fungus; gnats* (Díptera: Mycetophilidae) including nine additions to the British list // Systematic Entomology. 1977. - № 2. -P. 67-93.

101. Chandler P.J. Association with Plants. Fungi // A Dipterist's handbook. The Amatevr.- Entomologist, 1979:-Vol. 15.-P. 199-211.

102. Chandler P.J. The European and North American species of Epicypta Win-nertz (Díptera: Mycetophilidae) //Ent. Scand. 1981. -№ 12. - P. 199-212.

103. Chandler P.J. Thirteen species of Mycetophila Meigen (Díptera: Mycetophi- ' lidae) new to the British list // Br. J. Ent. Nat. Hist: 1988.- № 1. - P. 139-145.

104. Chandler P.J. New records and nine additions to the British list of fungus gnats of the smaller families and.sub-families (Díptera: Mycetophiloidea) // Br. J. Ent. Nat. Hist. 1992a. - № 5. - P. 107-126.

105. Chandler P J. A review of the British»Phronia Winnertz and Trichonta Win-nertz (Dipt., Mycetophilidae) // Entomologist's mon. Mag. 1992b. - Vol. 128. -Pi 237-254.

106. Chandler P.J. The Holarctic species of the Mycetophila fungomm (De Geer) group (Diptera: Mycetophilidae) // Br: J. Ent. Nat. Hist. 1993. - № 6. - P: 5-11*.

107. Chandler P.J. The fungus gnats, of Israel (Diptera:- Sciaroidea, excluding Sciaridae) // Israel J. Entomol: 1994. - Vol. 28. - P. 1-100.

108. Chandler P. Heterotricha Loew and allied genera (Diptera: Sciaroidea): offshoots of the stem group of Mycetophilidae and/or Sciaridae? // Annales de la Société Entomologique de France. 2002. - Vol. 38. - P. 101-144.

109. Chandler P.J. Fauna Europaea: Mycetophilidae // Fauna Europaea: Diptera, Nematocera 2004 - http://www.faunaeur.org acc. June 2010 as version 2.2.

110. Czekanowski J. Zur Diferenzialdiagnose der Neandertalgruppe // Bl. dtsch. . Ges. Antrop. Ethn: Urgesch;, Braunschweig. 1909. - Vol; 40: - № 6/7 - P. 44-47. . . V

111. DiceE.R:Measures of the amount of ecologic association between species. // Ecology.— 1945: Vol: 26:.— № 3. — P: 297—302:

112. Dziedzicki Hi Zur Monographie der Gattung RhymosiaWinn: // Dipterolo-gische Beitrage: Hor.Soc.ent;Ross. -1909:- T. 39: S. 89-104:

113. Dziedzicki H. Atlas organöw rozrodczych (hypopigium) typöw Winnertz'a; i gatunköw znajdujacych sie w jego zbiorze Mycetophilidow // Wyd. towarz. nauk. warsz. 1915. - Ser. III. - P. 1-37. ;

114. Edwards F.W. British Fungus-Gnats (Diptera, Mycetophilidae). With a revised Generic Classification of Family // Trans, ent Soc. London: — 1925: — P. 506-670.

115. Edwards F.W. Notes omBritishifungus-gnats (Dipt., Mycetophilidae) // En-tomol: Mon: Mag: — 1941.— Vol: 77. — P: 21—32, 67—82.

116. Gagne RJ. A revision of the nearctic species of the genus Phronia (Diptera: Mycetophilidae) // Trans, of the Am. Ent. Soc. 1975. - Vol. 101.-P. 227-318.

117. Gagne R.J. A,monograph of Trichonta with a model for the distribution of Holarctic Mycetophilidae (Diptera) // Techn. Bull. USDA 1981. - № 1638. -64 p.

118. Gammelmo 0: Classification of Mycetophilidae (Diptera, Sciaroidea) // Norw. J. Entomol. 2004. - Vol. 5. - P. 145-149.

119. Hennig W. Kritische Bemerkungen über den Bau der Flügelwurzel bei den Dipteren und die Frage nach der Monophylie der Nematocera // Stuttgarter Beiträge zur Naturkunde. 1968: - Vol. 193. - P. 1-23.

120. Iutson A.M., Acrkland D.M-, Kidd L.N. Mycetophilidae (Bolitophilinae, Dytomiinae, Diadocidiinae, Keroplatinae, Sciophilinae and Manotinae). Diptera, Nematocera. // Handb. Ident. Brit: Insects. 1980.- Vol. 9, pt. 3.-P. 1-111.

121. Kjaerandsen J., Hedmark K., Kurina O., Polevoi A., 0kland B., Götmark F. Annotated checklist, of fungus gnats from Sweden (Diptera: Bolitophilidae,

122. Diadocidiidae, Ditomyiidae, Keroplatidae and Mycetophilidae). Insect Syst.& Evol. - Suppl. № 65. - 2007. - 130 s.

123. Kurina O.A. New species of fungus gnats of the genus Allodia Winnertz, 1863 (Diptera, Mycetophilidae) from Estonia // Studia dipterologica. 1997. — Vol. 4. - № 2. - P. 275-279.

124. Madwar S. Biology and Morphology of the immature Stages of Mycetophilidae (Diptera, Nematocera) // Philos.Trans.Roy.Soc.London. 1937. - Vol. 227. -P. 1-110.

125. Matile L. Deux nouveaux mycetophilides dii genere Rhymosia de France (Diptera; Nematocera)// Revue Française D'Entomologie. — 1963'- T.30'— № 3. -P. 190-192.

126. Matile L. Note sur lès Mycetophilidae de la region pyreneenne et description de quatre especes nouvelles (Dipt. Nematocera) // Bulletin de la Société entomologique dé France: — 1967a: — Voll.72; — P: 121—126:

127. Matile L. Note sur- les; Mycetophilidae dë la region pyreneenne et descrijption: de quatre especes nouvelles- (Dipt. Nematocera). (suite et fin)« // Bulletin de la

128. V Société entomologique de France. 1967b.-Vol.72.-P. 208-217.

129. Matile L. Notes sur les Mycetophilidae (Diptera,) de la faune de France. II. Deux nouvelles especes du genre My corny ia H L'Entomologiste.,— 1972. T. 28, №3.-P: 74-78. :

130. Matile L. Xenoplatyura beaveri n. sp. (Diptera, Mycetophilbidea), Keropla-tidae nouveau de Malaisie inféodé aux urnes de Nepenthes //. — 1979. —

131. Maximova Yu.V. An additional list ofthe fLingus gnats (Diptera, Sciaroidea, excluding Sciaridae) from Kuznetsk Alatau Mountains // Int: J. Dipteral. Res. -2002:-Vol. 131-№3:-P: 191-1991

132. Ostroverkhova G.P., Bragina I. A. Mycetophilidae (Díptera) of a relict lime tree forest in southwest Siberia // Acta Zool. Fenn. 1995. - Vol. 199: - P. 15-16.

133. Ostroverkhova* G.P., Subbotina E.Yu. Some peculiarities of oogenesis in fungus gnats (Diptera, Mycetophilidae) // Biodiversity and dynamics of ecosytems in North Eurasia. Novosibirsk: IC&G, 2000. - P. 86-87.

134. Plachter H. Chorionic structures of the eggshells of 15 fungus- and root-gnats species (Diptera, Mycetophilidae) // Int. J. Insect. Morphol. and Embroil. — 1981. -Vol.10. -№ 1.- P. 43-63.

135. Rindal E., Soli G.E.E., Bachmann L. Molecular phylogeny of the fungus gnat family Mycetophilidae (Diptera, Mycetophiliformia) // Systematic Entomology. 2009. - Vol. 34. - P. 524-532.

136. Robbins F. Glow-worms of the Otways // Victorian: Natur. 1978. - Vol. 95.-№4.-P. 160-162.

137. Russel-Smith A. A study of fungus flies, (Diptera, Mycetophilidae) in beech woodland // Ecological Entomology. 1979: - 4. - P. 355-364'.

138. Shaw F.R., Shaw M.M. Relationship of certain genera of fungus gnats of the family Mycetophilidae // Smithson. Misc. Collns. 1951. - Vol. 117. - P. 1-23.

139. Soli G.E.E. Sticholeia — a new genus of Leiini, with, comments on the systematical position of Allactoneura de Meijere (Diptera, Mycetophilidae) // Ent: Scand. 1996-Vol. 27. - P. 1-10.

140. Soli G.E.E., Kjaerandsen J. Additions to the Norwegian fauna of fungus gnats (Diptera, Mycetophilidae) // Norw. J. Entomol. — 2008,— Vol. 55. — P. 31-41.

141. S0rensen T. A method of establishing groups of equal amplitude in plant sociology based on similarity of species content and its application* to analysis of the vegetation on Danish commons // Biol. Skr. — 1948. — Vol. 5 — P: 1-34.

142. Tuomikoski R. Generic taxonomy of the Exechiini (Dipt., Mycetophilidae) // Ann. Ent. Fenn. 1966. - Vol. 32. - P. 159-194.

143. Vaisanen R. Umbelliferous stems as overwintering sites for Mycetophilidae (Diptera) and other invertebrates // Notulae Entomologicae. — 1981. — 61. — P. 165-170.

144. Vaisanen R. A monograph of the genus Mycomya Rondani in the Holarctic region (Diptera, Mycetophilidae) //Acta Zool. Fennica. 1984. - № 177. - 346 p.

145. Zaitzev A.I. Four new species of fungus gnats (Diptera, Mycetophilidae) from Russia // Int. J. Dipterol. Res. 1994. - № 5. - P. 209-212.

146. Zaitzev A.I. Six new spesies of fungus gnats of the genus Mycetophila Mei-gen from Russia (Diptera, Mycetophilidae) // Studia dipterologica. 1998a. — Vol. 5.-№2.-P. 211-216.

147. Zaitzev A.I. New species of fungus gnats of the genus Mycetophila Meig. (Diptera: Mycetophilidae; // Int. J. Dipterol. Res. 1998b. - Vol. 9. - № 2. - P. 79-84.

148. Zaitzev A.I. New species of fungus gnats (Diptera: Mycetophilidae) from Russia and Ukraine // Int. J. Dipterol. Res. 1999a. - Vol. 10. - № 2. - P. 97-100.

149. Zaitzev A.I. New species of the Mycetophila vittipes-group from Russia (Diptera: Mycetophilidae) // Zoosust. Rossica. 1999b. - Vol. 8. - P. 183-187.

150. Zaitzev A.I. Fungus gnats (Diptera, Sciaroidea) of the fauna of Russia and adjacent regions // Int. J. Dipterol. Res. 2003.- Vol. 14. - № 2-4. - P. 76-386.

151. Zaitzev A.I., Krivosheina M.G., Lobkova L. E. To the fauna of fungus gnats (Diptera, Mycetophilidae) of Kamchatka // Evr. Ent. Zhurnal. 2006. - Vol. 5. -P. 144-145.V