Жуки-стафилиниды (Coleoptera, Staphylinidae) в сукцессионной системе растительных сообществ юго-запада Нечерноземья тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.02.08, кандидат биологических наук Стародубцева, Ольга Александровна

• Стародубцева, Ольга Александровна
• кандидат биологических наук
• 2012

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Стародубцева, Ольга Александровна

ВВЕДЕНИЕ

Глава 1. ЖУКИ - СТАФИЛИНИДЫ В СИСТЕМЕ ДИНАМИКИ

РАСТИТЕЛЬНЫХ СООБЩЕСТВ

1.1. Сукцессионно-динамический подход в почвенно-зоологических исследованиях

1.2. Исследования стафилинид в сукцессионной динамике биоценозов

Глава 2. ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЙ. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ

2.1. Физико-географическая характеристика района исследований

2.2. Описание сукцессионной системы растительности района исследования

2.3. Характеристика учетных пробных площадей

2.4. Материал и методы

Глава 3. НАСЕЛЕНИЕ СТАФИЛИНИД В СУКЦЕССИОННОМ РЯДУ КСЕРОСЕРИИ

3.1. Население стафилинид в ассоциациях ксеросерии

3.2. Особенности населения стафилинид ксеросерии

Глава 4. НАСЕЛЕНИЕ СТАФИЛИНИД В ГИДРОСЕРИЯХ

4.1. Олиготрофная гидросерия

4.2. Мезотрофная гидросерия

4.3. Евтрофная гидросерия

Глава 5. НАСЕЛЕНИЕ СТАФИЛИНИД В ДЕМУТАЦИОННОМ КОМПЛЕКСЕ КЛИМАКСА

5.1. Население стафилинид в ассоциациях демутационного комплекса климакса

5.2. Особенности населения стафилинид в демутационном комплексе климакса ИЗ

Глава 6. ВЛИЯНИЕ ДИНАМИКИ РАСТИТЕЛЬНЫХ СООБЩЕСТВ НА

НАСЕЛЕНИЕ СТАФИЛИНИД

6.1. Особенности населения стафилинид в изоморфных ассоциациях

6.2. Влияние изменения влажности в исследованных сукцессионных рядах на распределение стафилинид

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Жуки-стафилиниды (Coleoptera, Staphylinidae) в сукцессионной системе растительных сообществ юго-запада Нечерноземья»

Актуальность. Среди живых организмов, влияющих на динамику наземных экосистем, большая роль принадлежит почвенным беспозвоночным. Химико-физические свойства почвы и условия среды задают начало сукцессионного ряда, характер и скорость сукцессии, влияя на группировки растений и животных, которые формируются в соответствии со стадиями почвообразования. Почвенные животные чувствительны к изменениям в наземных экосистемах под воздействием различных природных и антропогенных факторов (Гиляров, 1939; 1951; 1965; Гиляров, Стриганова, 1978; Стриганова, 1994; Стриганова, Порядина, 2005; Рыбалов, 1994), знание структуры их населения позволяет понять многие процессы, протекающие в этих системах. Изучение почвенной биоты приобрело в наше время актуальное значение и в связи с обостряющейся проблемой сохранения на Земле биологического разнообразия (Конвенция о биологическом разнообразии, 1992).

На XV Всероссийском совещании «Почвенные сообщества: от структуры к функциям» отмечалась необходимость развития ряда направлений в области изучения фауны и экологии животного населения почвы. Одним из таких направлений является сравнительное изучение структуры и динамики сообществ животного населения почвы под влиянием природных и антропогенных факторов. В этом смысле сукцессионно-динамический подход становится одним из основных при исследовании населения животных в биогеоценозах, так как сукцессионная динамика наземных экосистем происходит, в частности, благодаря влиянию педобионтов на свойства почвы.

Многие виды семейства Staphylinidae так или иначе связаны с почвой, и весьма чутки к условиям аэрации, увлажненности, солевому режиму, и другим параметрам, характеризующим типы почв. В силу своей подвижности жесткокрылые не так строго, как растения, привязаны к определенным стадиям сукцессии. Однако изменение основных свойств почвы, определяющих ход сукцессионной динамики растительности, имеет существенное значение и для животных (Разумовский и др., 1984). Многие почвенные зоологи отмечали приуроченность конкретных видов стафилинид к определенным биотопам и их высокую избирательность к условиям среды (Тихомирова, 1979; 1982; Рыбалов, Тихомирова, 1994; Разумовский и др., 1984; Бабенко, 1991; 2000 и др.).

Цель исследования: изучить особенности населения стафилинид (Coleóptera, Staphylinidae) в растительных сообществах, составляющих сукцессионную систему Московского ботанико-географического района на территории юго-запада Нечерноземья. Задачи исследования.

1. Изучить видовой состав стафилинид в сукцессионных рядах и изоморфных ассоциациях, характерных для юго-запада Нечерноземья.

2. Разработать количественные критерии оценки приуроченности видов Staphylinidae к конкретным растительным ассоциациям.

3. Изучить закономерности смены видового состава и структуры населения стафилинид в сукцессионных рядах.

4. Выявить приуроченность таксоценов стафилинид к различным стадиям сукцессионной системы и оценить их индикационное значение.

Научная новизна. В диссертации впервые:

- выявлено 298 видов стафилинид, из которых 209 видов указано для территории Смоленской области впервые;

- разработаны критерии для определения предпочтения видами Staphylinidae конкретных растительных ассоциаций;

- выявлены особенности населения стафилинид в ассоциациях исследованных сукцессионных рядов;

- установлена тенденция увеличения разнообразия экологических групп и возрастания доли мезофильных видов от ранних стадий сукцессий к лесным при параллельном уменьшении доли гигрофильных и ксерофильных видов;

- проведена количественная оценка биотопических преференций стафилинид.

Теоретическая и практическая значимость. Результаты проведенных исследований могут быть использованы для изучения стафилинид в культурных посадках, применяться в лесном хозяйстве при разработке мер по повышению устойчивости и продуктивности искусственных лесных насаждений. Сукцессионный подход при сборе материала и полученные при этом сведения об экологических преференциях стафилинид дают научную основу для разработки систем экологического мониторинга в различных ботанико-географических районах.

Результаты работы могут быть использованы при составлении баз данных по фауне и кадастров беспозвоночных. Полученные данные о видовом составе и численности стафилинид, обитающих в различных биоценозах, были использованы при инвентаризации эитомофауны ФГБУ «Национальный парк «Смоленское Поозерье».

Апробация результатов. Материалы настоящей работы были представлены на научно-практической конференции «Историко-культурное наследие и природное разнообразие: опыт деятельности охраняемых территорий», посвященной 15-летию национального парка «Смоленское Поозерье» (Смоленск, 2007); XV Всероссийском совещании по почвенной зоологии «Проблемы почвенной зоологии» (Москва, 2008); международных научных чтениях памяти Н.М. Пржевальского: «Экспедиционные исследования: состояние и перспективы» (Смоленск, 2008, 2012); научно-практической конференции «Экология, эволюция и систематика животных» (Рязань, 2009). Текущие результаты работы ежегодно представлялись на научно-технических советах ФГБУ «Национальный парк «Смоленское Поозерье» (2008 - 2011 гг.).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 15 научных работ, в том числе 3 статьи в рецензируемых журналах, рекомендованных ВАК РФ и 1 монография.

Структура и объем диссертации. Диссертация изложена на 173 страницах, состоит из введения, шести глав, заключения, выводов, списка литературы и приложений. Список литературы содержит 192 наименования, в том числе 53 на иностранном языке. Основной текст содержит 46 таблиц и 63 рисунка.

Заключение диссертации по теме «Экология (по отраслям)», Стародубцева, Ольга Александровна

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Среди связанных с почвой жесткокрылых, стафилиниды демонстрируют исключительно высокое видовое разнообразие. Например, для Московской области отмечено 748 видов Staphylinidae (Тихомирова, 1982; Семенов, 2007, 2008, 2012), тогда как, например, семейство Carabidae представлено лишь 260 видами (Федоренко, 1984). Такое разнообразие делает стафилинид, с одной стороны, перспективным объектом изучения, а с другой - создаёт ряд трудностей.

Изучение экологии стафилинид осложнено, во-первых, трудность их определения, а во-вторых - трудоёмкость сбора количественных данных. Для решения второй задачи иногда рекомендуют использовать разные методы учёта. Проведённые нами параллельные сборы почвенные ловушками и энтомологическим ситом показали, что в этом случае существенно возрастает полнота выявления конкретной фауны.

Всего за период исследований собрано 10038 экземпляров стафилинид, относящихся к 298 видам (Глава 2, Приложение 7): из них только ситом - 29 видов, только ловушками - 127, а остальные 142 вида собраны и ситом и ловушками. Степень выявления видового состава разных групп стафилинид ловушками и ситом неодинакова. Так, немногочисленные для территории исследований представители подсемейств Proteininae, Habrocerinae и

Euaesthetinae собраны только с помощью почвенных ловушек (Proteinus brachyptenis, P. laevigatus, Megarthrus nitidulus, Habrocerus capillaricornis,

Euaesthetus ruficapillus, E. bipunctatus). Для остальных исследованных подсемейств доля видов, собранных разными методами, существенно различалась (рис. 1). Только использование сита позволило выявить

Ischnosoma bergrothi и Tachyporus quadriscopidatiis (подсемейство

Tachyporinae), Olophrwn fuscum (подсемейство Omaliinae), Carpelimns lindrothi, C. elongatulus, C. manchuricus subtilicomis (подсемейство

Oxytelinae), Stenns crassus, S. pumilio, S. solutus (подсемейство Steninae),

144

Astenus procerus, Rugilus similis (подсемейство Paederinae), Philonthus tenuicornis, Ph. furcifer, Ontholestes murinus, Quedius xanthopus (подсемейство Staphylininae).

Семейство Staphylinidae Подсемейство Tachyporinae

10%

Подсемейство Staphylininae Подсемейство Omaliinae

6% 17% 8%

Подсемейство Aleocharinae Подсемейство Paederinae

11одсемейство Steninae 1 [одсемейство Oxytelinae виды, собранные только ситом Ш виды, собранные только ловушками

И виды, собранные ситом и ловушками

Рисунок 1, Диаграммы процентного соотношения видов 81ар11уПшс1ае из различных подсемейств, в соответствии с разными методами сбора.

Однако виды, собранные только ситом для выше перечисленных подсемейств Staphylinidae, оказались единичны или немногочисленны в наших сборах. Количественные же данные для большинства Staphylinidae обеспечивает сбор почвенными ловушками, лишь многие Aleocharinae учтены ситом в значительном числе. Из 124 обнаруженных нами видов этого подсемейства, 13 видов (Placusa depressa, Gyrophaena affinis, G. bihamata, Rhopalocerina clavigera, Alitalia rivularis, Falagria caesa, Schistoglossa viduata, Meotica exilis, M.filiformis, Atheta euryptera, A. inquimila, Aleochara bipustulata и Oxypoda skalitzkyi) было выявлено только благодаря использованию сита, а ещё для 21 (Dochmonota clavicula, Dilacra vilis, Schistoglossa gemina, S. anbei, Geostiba circellaris, Anaulacaspis nigra, Atheta tmolosensis, A. myrmecobia, A. laticollis, Acrotona pilosicollis, Amischa decipiens, A. bifoveolata, Ocyusa picina, Zyras collaris, Ocalea badia, llyobates nigricollis, Aleochara fumata, A. laevigata, A. binotata, Oxypoda elongatula, O. procerula) сбор ситом дал основные количественные данные.

Таким образом, использование даже одного дополнительного метода сбора (энтомологическое сито) существенно увеличивает полноту выявления видового состава стафилинид, а для ряда видов позволяет получить и данные об их обилии в конкретной ассоциации. Разумеется, расширение спектра методов сбора (использование термофотоэклекторов, ловушек Малеза, оконных ловушек и ловушек Кайла) приведёт к получению новых данных как о видовом составе, так и о численности стафилинид. Суммирование данных о видовом составе стафилинид, собранных разными методами, позволяет выявить фауну конкретной территории с достаточной полнотой. В отличие от видовых списков, данные о численности учтённых особей, полученных разными методами, не могут быть просто суммированы, поскольку отражают разные аспекты двигательной активности, условий конкретного местообитания и т.п.

Включение разнородных количественных данных в общую схему анализа предполагает этап их формализации, позволяющий нивелировать различия в методах учёта. В качестве такой формализованной оценки мы предложили систему условных баллов. Эта балльная шкала была построена на основе критериев, вероятно отражающих закономерную и постоянную связь конкретного вида с конкретными ассоциациями (Глава 2). Соответственно, высокие значения коэффициента предпочтения (суммы баллов) позволяют предполагать, что данный вид в данных условиях представлен более или менее стабильной популяцией.

Применение такой балльной оценки к нашим данным дало удовлетворительные результаты. Во-первых, полученные характеристики биотопического предпочтения стафилинид оказались взаимно не противоречивы. Во-вторых, они согласуются с имеющимися данными об образе жизни многих видов (Horion, 1965; Koch, 1989). В-третьих, выделенные на основе коэффициента предпочтения списки видов, преферентных к разным ассоциациям, можно рассматривать как индикационную характеристику. Действенность такого метода индикации оказалась достаточно высока - он не только подтверждает и без того очевидные различия между физиономическим разными ассоциациями, но и позволяет различать изоморфные ассоциации, принадлежащие к разным сериям (Глава 6).

Здесь целесообразно ещё раз коснуться вопроса о видах-индикаторах (Глава 6). В литературе, посвящённой индикационной роли стафилинид, используют понятия «качественные» и «количественные» индикаторы (Глава 1), подразумевая под первыми виды, отмеченные только в данных условиях, а под вторыми - виды, имеющие максимальную численность в данных условиях. При этом предполагается, что «качественные» индикаторы имеют большее значение.

В наших данных «качественными» индикаторами оказались бы несколько десятков видов, большинство из которых представлены единичными экземплярами. Очевидно, что некритическое использование таких «индикаторов» заметно исказит общие результаты. Выделение «количественных» индикаторов предполагает, что мы располагаем адекватными сведениями о распределении численности особей в данных условиях. Между тем данные о численности стафилинид могут быть получены разными методами (почвенные пробы, ловушки, и т.п.). Как показано выше, характеристики обилия, полученные разными методами, могут не совпадать. Следовательно, будут различаться и комплексы «количественных» индикаторов.

Таким образом, традиционные методы выделения индикаторных видов, применяемые по отношению к 81арЬуПшс1ае, несовершенны. Предложенный нами способ оценки биотопических преференций, вероятно, сможет частично компенсировать указанные недостатки.

Кроме того, использование в качестве рабочей единицы комплекса преферентных видов позволяет нам взглянуть на таксоцен стафилинид в масштабе всей сукцессионной схемы изученного района.

Рисунок 2 представляет граф включения, построенный на основе списков преферентных видов. Как видно из рисунка, группировку стафилинид нельзя трактовать как прямое подобие сукцессионной схемы (Глава 2, рис. 2.2.1.). Ни в одном из случаев (кроме демутационного комплекса климакса) не удалось выявить преобладающего сходства таксоценов стафилинид, населяющих ассоциации одной серии.

Рисунок 2. Граф включения, построенный на основе списков прсферентных видов стафилинид.

Обозначения: размер круга - общее число видов в ассоциации; черный сектор ~ число видов, предпочитающих только данную ассоциацию; заштрихованный сектор - число видов, предпочитающих данную ассоциацию наряду с другими; толщина линий пропорциональны числу видов, общих для данной пары ассоциаций.

Сокращения: для ассоциаций ксеросерии: Pol - политрихум волосоносный, С1а -лишайники рода кладония, Cvul - вереск обыкновенный, Fes - суходольный луг, PBVv -сосняк зеленомошно-брусничиый, PMel - сосна с перловником, РСоп - сосняк ландышевый; для ассоциаций евтрофиий гидросерии'. Sc - камыш лесной, Fil - таволга вязолистная, Geum - гравилат речной, AlMer - ольшаник пролесниковый, Amaj - ельник майниковый; для ассоциации мезотрофной гидросерии: Com - сабельник болотный, SGir -сфагнум Гиргензона, BVm — березняк-черничник, PBVv - сосняк зеленомошно-брусничный, Amaj -ельник майниковый; для ассоциаций демутационного комплекса климакса: Ant - душистый колосок, ßluz - березняк ожиковый, BCal - березняк вейниковый, AVm - ельник-черничник, АОх - ельник-кисличник, QCar - дубрава.

В целом, для каждой из серий можно указать некую «узловую» ассоциацию (как правило, с высоким видовым разнообразием стафилинид), с которой объединяются все остальные члены серии. «Узловые» ассоциации ксеросерии и гидросерий, в свою очередь, тесно связаны с членами демутационного комплекса, особенно - с климаксным сообществом. Наиболее значительные связи друг с другом обнаруживают лесные ассоциации демутационного комплекса климакса и ассоциация ольшаника пролесникового евтрофной гидросерии. Напротив, долесные стадии любого из изученных сукцессионных рядов связаны друг с другом не сильнее, чем с лесными стадиями. На общем фоне облака тесных связей относительно обособлены лишь ксеросерия и, в меньшей степени, мезотрофная гигросерия.

Сравнение списков видов, объединяющих ассоциации изученных сукцессионных рядов, показывает, что данный комплекс стафилинид носит ярко выраженный зональный характер - его основу составляют виды лесных ассоциаций, нередко обладающие широким спектром биотопических предпочтений. При этом ядро комплекса составляют виды, связанные с демутационным комплексом климакса и климаксной ассоциацией. Таким образом, проведённая оценка биотопических преференций может быть полезна и при изучении ландшафтно-зональных распределений стафилинид, в частности - для выявления комплекса видов, отражающих зональную характеристику.

Подводя итоги, мы можем заключить, что высокое таксономическое и экологическое разнообразие стафилинид делает их исключительно интересной группой, изучение которой позволяет приблизить к пониманию закономерностей организации природных сообществ, биотопического и ландшафтно-зонального распределения и выработать эффективные методы биоиндикации.