Дифференциация заводских популяций кеты Сахалинской области по микросателлитным маркерам тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.15, кандидат биологических наук Шитова, Марина Владимировна

• Шитова, Марина Владимировна
• кандидат биологических наук
• 2008

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Шитова, Марина Владимировна

Введение.

Глава 1. Обзор литературы.

1.1. Биология кеты.$

1.1.1. Расовые формы кеты.

1.1.2. Хоминг и стрэинг.

1.1.3. Выживаемость кеты от икры до половозрелых особей.

1.1.4. Ранний морской период жизни и питание.

1.1.5. Миграция кеты

1.1.6. Возраст полового созревания.

1.1.7. Уловы и численность.

1.1.8. Искусственное воспроизводство лососей.

1.2. Описание лососевых рыбоводных заводов.

1.2.1. Калининский лососевый рыбоводный завод.

1.2.2. Соколовский и Березняковский лососевые рыбоводные заводы.

1.2.3. Адо-Тымовский лососевый рыбоводный завод.

1.2.4. Курильский и Рейдовый лососевые рыбоводные заводы.

1.3. Популяционная организация кеты.

1.3.1. Морфологические методы изучения структуры вида.

1.3.1.1. Дифференциация популяций кеты по структуре чешуи.

1.3.1.2. Фенетическая и морфологическая изменчивость.

1.3.2. Генетические методы изучения структуры вида.

1.3.2.1. Внутривидовая изменчивость кариотипов кеты.

1.3.2.2. Биохимические маркеры.

1.3.2.3. Использование белковых маркеров для оценки эффективности трансплантации.

1.3.2.4. Маркеры митохондриальной (мт)ДНК.

1.3.2.5. Молекулярная гибридизация ДНК.

1.3.2.6. Микро и минисателлиты.

1.3.2.7. маркеры.

1.3.3. Другие подходы к изучению популяционной структуры вида.

1.3.3.1. Дифференциация популяционных комплексов на основе динамики численности.

1.3.4. Методы отолитного мечения.

Глава 2. Материалы и методы.

2.1. Материал исследования.

2.2. Молекулярно-генетическая методика анализа.

2.3. Методы статистической обработки.

Глава 3. Результаты и обсуяедение.

3.1. Характеристика исследованных микросателлитных локусов.

3.2. Изменчивость микросателлитных локусов.

3.2.1. Разнообразие кеты по микросателлитным локусам.

3.2.2. Сравнение генетического разнообразия популяций естественного и искусственного воспроизводства.

3.2.3. Отклонение от равновесия Харди-Вайнберга.

3.3. Встречаемость приватных аллелей.

3.4. Дифференциация популяций.

3.4.1. Межрегиональная дифференциация популяций.

3.4.2. Внутрирегиональная дифференциация.

3.5. Дифференцирующие локусы.

3.6. Анализ дифференциации популяций Сахалина с учетом данных о перевозках икры.

3.6.1. Анализ внутрирайонных перевозок икры.

3.6.2. Анализ межрайонных перевозок икры.

3.7. Разрешающая способность накопленной базы генетических данных .94 Заключение.

Выводы.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Дифференциация заводских популяций кеты Сахалинской области по микросателлитным маркерам»

Разведение тихоокеанских лососей имеет более чем вековую историю. Первые отечественные лососевые рыбоводные заводы (ЛРЗ) появились в 1909 г. В странах Азиатско-тихоокеанского региона в настоящее время функционируют около 400 лососевых рыборазводных заводов. Искусственное воспроизводство тихоокеанских лососей наиболее развито в Японии, США, Канаде и России.

Основным регионом искусственного воспроизводства лососевых в Российской Федерации на сегодняшний день является Сахалинская область. В общем промысловом изъятии кеты Сахалинской области, кета искусственного воспроизводства составляет 95% (Затулякин, 2004). В последние годы наметилась тенденция по увеличению заводского воспроизводства кеты. Выпуск молоди кеты на ЛРЗ Российского Дальнего Востока, в том числе Сахалина, превышает 50% от выпуска всех лососей на Дальнем Востоке России (Смирнов и др. 2006; Марковцев, 2006), что свидетельствует о возрастании интереса к кете как к промысловому виду. Кета также является основным объектом разведения на японских рыбоводных заводах (Гриценко и др., 2001а; 2001Ь; Кловач, 2003; Шевляков и др., 2006).

Коэффициенты промыслового возврата кеты колеблются в широких пределах, так для ЛРЗ Сахалинской области коэффициент может изменяться в пределах от 0,02% для Соколовского ЛРЗ в 1997 г. и до 7,75% для Рейдового ЛРЗ в 1999 г. (Смирнов и др., 2006). На Калининском ЛРЗ из года в год коэффициент возврата варьирует от 0,1% до 1,6%. В годы низких промысловых возвратов ряд ЛРЗ Сахалинской области испытывают нехватку собственных производителей, в таком случае довольно часто практикуются перевозки оплодотворенной икры с других ЛРЗ (рис. 1.).

В связи с этим возникла задача мониторинга и оценки состояния искусственно воспроизводимых популяций. Начиная с начала 70-х гг.' идет изучение популяционно-генетической структуры кеты по различным типам маркеров, что весьма важно для организации промысла и искусственного воспроизводства тихоокеанских лососей. Тем более, что в последнее время все более активно пропагандируется экологическая сертификация морского рыболовства в среде рыбопромышленников (Спиридонов, Згуровский, 2007).

Генетический мониторинг позволяет оценить состояние популяций кеты и своевременно предпринять меры по устранению негативных факторов (недостаточный или чрезмерный пропуск производителей на нерестилища, частичное, а не полное воспроизведение генофонда популяции реки и т.д.) (Алтухов и др., 1997; Животовский, 20066). Знание генетических характеристик стад также позволяет (1) оценивать коэффициенты возврата рыбы в реку-«реципиент» после транспортировки икры; (2) идентифицировать молодь в смешанных выборках и определять относительную численность рыб из разных регионов воспроизводства в стадах, облавливаемых в море с целью оценки их плотности и численности; : (3) выявлять пути миграции молоди в первое лето жизни; (4) решать проблемы идентификации и сертификации при искусственном ч воспроизводстве стад кеты.

Популяционно-генетическая структура кеты достаточно полно изучена по полиморфным белковым маркерам практически по всему ее ареалу. Показана дифференциация популяций кеты из различных частей ареала (Алтухов и др., 1980; 1997; Ефремов, Иванкова, 2002; Бачевская, 1988; 2003; Бачевская, Пустовойт, 1996; Бачевская и др., 2001; Бачевская, Велижанин, 2003; Салменкова и др., 1986; 1988; 1992; 1994; 2008; Омельченко и др., 1994; Макоедов, 1999; Варнавская, 2006; Okazaki, 1982; Beachem et al., 1985; Winans et al., 1990; 1994; Seeb et al., 1999b; Wilmot et al., 1998; и др.).

Однако белковые маркеры не всегда позволяют выявить различия между популяциями кеты. Причина тому - их небольшой полиморфизм (Животовский и др. 2008, Рубцова и др. 2008). Более перспективны в этом плане высокополиморфные маркеры ДНК. В частности, известны исследования полиморфизма митохондриальной (мт)ДНК (Брыков и др., 2000; 2003; Полякова и др., 2006; Abe et al., 2002; Sato et al., 2001; 2004a; 2004b, Yoon et al., 2004; 2005): рассчитано предположительное время независимой дивергенции между популяциями; показано влияние рыбоводного процесса на разнообразие популяции кеты; для большого количества азиатских и американских стад кеты создана база частот гаплотипов мтДНК.

Еще большей разрешающей способностью обладают микросателлиты. Ряд характеристик делает их весьма удобными для изучения генетической дифференциации популяций и межпопуляционных взаимосвязей (Животовский, 2006а; Животовский и др., 2008; Хрусталева, 2007).

На основе анализа микросателлитных маркеров определены характеристики популяций кеты отдельных рек Северной Америки, России, Китая и Японии (Abe et al., 2002; Beacham, Candy, 2005; Yoon et al., 2005; 2006; Scribner et al., 1998; Chen et al., 2005; Small et al., 2006). В последние годы начато детальное изучение популяций Российского Дальнего Востока (Афанасьев и др., 2006; 2008; Рубцова и др. 2008; Животовский и др., 2008).

Таким образом, в рамках озвученных проблем, можно сформулировать цель настоящей работы - на основании анализа полиморфизма микросателлитных локусов оценить генетическое разнообразие и дифференциацию заводских популяций кеты Сахалинской области с учетом данных о перевозках икры, практикующихся на Сахалинских JIP3, а также получить начальные характеристики популяций для последующего генетического мониторинга в целях идентификации и сертификации при искусственном воспроизводстве стад кеты.

Для достижения намеченной цели были поставлены следующие задачи: 1. Изучить микросателлитную изменчивость заводских популяций кеты Сахалинской области.

2. Исследовать особенности дифференциации популяций кеты с учетом данных по межзаводским перевозкам икры.

3. Заложить основу для создания базы данных частот аллелей микросателлитных локусов для заводских популяций кеты и проверить информативность полученных базовых данных.

Рис. 1. Схема перевозок оплодотворенной икры кеты между ЛРЗ Сахалинской области за период 1960-2000 гг.

С. С. - северный Сахалин, В. С. - восточный Сахалин, Ю.-З. С. - юго-западный Сахалин, Ю. и Ю.-В. С. - южный и юго-восточный Сахалин. Расположение заводов такое же как и на рис. 2.1.

Заключение диссертации по теме «Генетика», Шитова, Марина Владимировна

Выводы

1. Выявлена значительная гетерогенность заводских популяций кеты Сахалинской области по микросателлитным локусам.

2. Снижения генетического разнообразия в популяциях искусственного воспроизводства по сравнению с популяциями естественного воспроизводства по микросателлитным локусам отмечено не было. Наименьшим разнообразием по исследованным микросателлитным локусам характеризуются популяции юго-западного Сахалина (Калининский, Сокольниковский и Ясноморский ЛРЗ).

3. Выделены комплексы заводских популяций кеты Сахалино-Курильского региона, согласующиеся с географическим расположением лососевых рыбоводных заводов, на которых они воспроизводятся: (1) южный и юго-восточный Сахалин, (2) северный Сахалин, (3) восточный Сахалин, (4) юго-западный Сахалин, (5) о. Итуруп. Выделенные популяционные комплексы заводской кеты достоверно отличаются друг от друга по частотам аллелей микросателлитных локусов, что говорит о генетическом своеобразии каждого комплекса и об их относительной репродуктивной изоляции друг от друга.

4. Многократные перевозки икры, практикующиеся на ЛРЗ Сахалинской области, почти за 70 летнюю историю существования заводов не привели к исчезновению генетически своеобразных популяционных комплексов, географически приуроченных к местам воспроизводства. Незначительность различий между заводскими популяциями кеты в пределах выделенных комплексов может быть связана с интенсивными перевозками между ЛРЗ внутри районов.

5. Создана основа для формирования базы данных частот аллелей по десяти микросателлитным локусам популяций кеты, воспроизводимых на лососевых рыбоводных заводах Сахалино-Курильского региона.

6. С использованием созданной основы для формирования базы данных достигается практически 100%-ая идентификация рыб, воспроизводимых на ЛРЗ разных островов (о, Сахалин, о. Итуруп), а также рыб ЛРЗ юго-западного Сахалина. Идентификация рыб других районов Сахалина по отношению друг к другу достигает 70-80%. Идентификация рыб внутри популяционных комплексов невысока (в среднем 60%) из-за малой генетической дифференциации популяций кеты в пределах небольшого географического района и небольшого числа использованных маркеров.

Заключение

Анализ десяти микросателлитных локусов в двадцати трех выборках кеты, разводимой на 12-ти рыбоводных заводах Сахалинской области, показал высокий уровень изменчивости популяций по исследованным локусам. Наименьшим разнообразием характеризуются популяции юго-западного Сахалина.

Заводские популяции Сахалинской области имеют хорошо выраженную дифференциацию, согласующуюся с географическим расположением заводов, с которых были взяты выборки. Выделенные районы (северный, восточный, южный и юго-восточный, юго-западный Сахалин и о. Итуруп) обособлены друг от друга и достоверно отличаются по частотам аллелей исследованных локусов. Такая картина указывает на генетическое своеобразие каждой группы популяций и относительную репродуктивную изоляцию этих групп друг от друга. Интересно отметить, что, в отличие от значимой дифференциации между районами Сахалина, различия между популяциями кеты в пределах выделенных районов незначительны, что может быть связано с влиянием перевозок икры на генетическую структуру стад внутри районов, а также, возможно, большим стрэингом между географически близкими нерестовыми группировками кеты.

Нами не было отмечено снижения генетического разнообразия в популяциях искусственного воспроизводства по сравнению с популяциями естественного воспроизводства по микросателлитным локусам.

Отнести индивидуальные генотипы рыб к тому или иному району вылова с достаточно высокой точностью, используя созданную основу для формирования базы данных частот аллелей, возможно только в пределах островов (о. Сахалин или о. Итуруп), а среди выделенных районов Сахалина - только к юго-западному Сахалину.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Шитова, Марина Владимировна, 2008 год

1. Altukhov Y.P., Salmenkova EA. (1990) Introductions of distinct stocks of chum salmon, Oncorhynchus keta (Walbaum), into natural populations of the species // J. Fish Biol. V.37 (Supplement A), p. 25-33.

2. Bakkala R.G. (1970) Sonopsis of biological data on the chum salmon, Oncorhynchus keta (Walbaum) 1792. Fish. Synop. 41; Fish. Wildl. Serv. Circ. 315:89 p.

3. Banks MA., Eichert W., Oisen J.B. (2003) Which genetic loci have greater population assignment power? // Bioinformatics. Applications note. V.19, №11. P. 1436-1438.

4. Beacham T. D., Candy J. R. (2005a). Microsatellite analysis and stok identification of Pacific salmon using Pacific Rim baselines//NPAFC Technical Report(6). P. 48-49.

5. Beacham T.D., Mcintosh В., MacConnachie C., (2005b) Population structure and stok identification of sockeye salmon (Oncorhynchus nerka) in coastal lakes in British Columbia, Canada//Canadian Journal of Zoology. V. 83. P. 834844.

6. Beachem T.D., Withler R.E., Gould A.P. (1985) Biochemical genetic stock identification of chum salmon (Oncorhynchus keta) in Southern British Columbia//Can. J. Fish. And Aquat. Sci. V. 42. №3. P. 437-448.

7. Beacham T. D., Gould A.P., Withler R.E., et. al. (1987). Biochemical genetic survey and stock identification of chum salmon (Oncorhynchus keta) in British Columbia//Can. J. Fish. Aquat. Sci. 44(№10). P. 1702-1713.

8. Boyce N.P., Kabata Z, Margolis L. (1985) Investigations of the distribution, detection, and biology of Henneguya salminicola (Protozoa, Myxozoa), a parasite of the flesh of Pacific salmon //Can. Tech. Rep. Fish. Aquat. Sci. V. 1405,55 p.

9. Bradford M.J. (1995) Comparative review of Pacific salmon survival rates // Can. J. Fish, and Aquat. Sci. V. 52 (6). P. 1327-1338.

10. Buchholz W.G., Miller S.J., Spearman W.J. (2001) on and characterization of chum salmon microsatellite loci and use across species//Animal Genetics. V.2. № 3. P.162-165.

11. ChenJ.P., Sun D.J., DongC.Z., LiangB., Wu W.H., Zhang S.Y. (2005). Genetic analysis of four wild chum salmon Oncorhynchus keta populations in China based on microsatellite markers//Environmental Biology of Fishes 73. P. 181188.

12. Felsenstein (2007) PHYLIP: Phylogeny Inference Package Version 3.67 Department of Genome Sciences and Department of Biology University of Washington Box 355065 Seattle, WA 98195-5065 USA

13. Fredin R.A., Major R.L., Bakkala R.G., Tanonaka G. (1977) Pacific salmon and the high seas salmon fisheries of Japan. (Processed report.) Northwest and Alaska Fisheries Center, National Marine Fisheries Service, Seattle, 324 p.

14. Guo S.W, Thompson E.A. (1982) Performing the exact test of Hardy-Weinberg proportion for multiple alleles. Biomrtrics 48. P. 361-372.

15. Hansen MM, Kenchington E., Nielsen E.E. ( 2001) Assigning individual fish to populations using microsatellite DNA markers // Fish and Fisheries. V. 2. P. 93-112.

16. Hunter J.G. (1959) Survival and production of pink and chum salmon in a coastel stream // J. Fish. Res. Board Can. 16. P. 835 886.

17. Helle J.H. (1979) Influence of marine enviroment on age and size at maturity, growth, and abundance of chum salmon, Oncorhynchus keta (Walbaum), from Olsen Creek, Prince William Sound, Alaska. Ph.D. thesis. Oregon State University, Corvallis, 118 p.

18. Kaev A.V., Romasenko L.V. (2003) Some results of studying chum salmon in Ilushin and Sernovodka rivers on the Kunashir Island (Kuril Islands) // NPAFC. Doc. 670. P. 1-14.

19. Kijima A., Fujio Y. (1984). Relationship between heterozigosity and river population size in chum salmon//Bull. Japan. Soc. Sci. Fish. V.50 №4. P. 603608.

20. Lewis P.O., ZaykinD. (2001) Genetic Data Analysis: Computer program for the analysis of allelic data. Version 1.0 (dl6c). Free program distributed by the authors over the internet from http://lewis.eeb.uconn.edu/lewishome/software.html

21. Neave F., Yonemory T., Bakkala R.G. (1976). Distribution and origin of chum salmon in offshore waters of the Nirth Pacific Ocean//INPFC Bull.(№35). 79 p.

22. Neuhauser M. (2004) Testing whether any of the significant tests within a table are indeed significant// OIKOS. 106:2, p. 409-410.

23. NPAFC (2005), Statistical Yearbook, 2000-2001. Historical Data. // Vancouver, Canada.

24. Okazaki T. (1982b). Genetic study on population structure in chum salmon (Oncorhynchus keta) // Bull. Far Seas Fish. Res. Lab.(№19). P. 25-116.

25. Okazaki T. (1983). Genetic structure og chum salmon Oncorhynchus keta river populations // Bulletin of the Japanese Society of Scientific Fisheries 49 (2). P. 189-196.

26. Olsen J.B., Bentzen P., Seeb J.E. (1998a) Characterization of seven microsatellite loci derived from pink salmon. // Molecular Ecology. V.7 № 8. P.1087-1089

27. Park L.K., Brainard M.A., Dightman D.A., Winans G.A. (1993). Low levels of intraspecific variation in the mitochondrial DNA of chum salmon 0Oncorhynchus keta) // Mol. Mar. Biol. Biotechnol. 2 (№6). P. 362-370.

28. Peakall R., Smouse P.E., (2006) GENALEX 6: genetic analysis in Excel. Population genetic software for teaching and research. Molecular Ecology Notes 6, p. 288-295.

29. Pity S., Alapetite A., Cornuet, J.-M., Paetkau D., Baudouin L., Estoup, A. (2004) GeneClass2: A Software for Genetic Assignment and First-Generation Migrant Detection // Journal of Heredity 95. P. 536-539.

30. Rannala B., Mountain J.L. (1997) Detecting immigration by using multilocus genotypes. Proc. Natl. Acad. Sci. USA 94. P. 9197-9221

31. Sato S., Ando J., Ando H., Urawa S., Urano A., Abe S. (2001). Genetic variation among Japanese populations of chum salmon inferred from nucleotide sequences of the mitochondrial DNA control region //Zool. Sci. 18. P. 99-106.

32. Seeb L.W., Crane P.A. (1999). Allozymes and mitochondrial DNA Discriminate Asian and Noeth American populations of chum salmon in mixed-stock fisheries along the south coast of the Alaska peninsula //Trans. Am. Fish. Soci. 128. P. 88-103.

33. A3.Small M.P., Beacham T.D., Withler R.E., Nelson R.J. (1998) Discriminating coho salmon (Oncorhynchus kisutch) populations within Fraser River, British Columbia, using microsatellite DNA markers. // Molecular Ecology. V.7. № 2. P.141-155.

34. Smith C.T., Elfstrom C.M., Seeb L.W., Seeb J.E. (2005). Use of sequence data from rainbow trout and Atlantic salmon for SNP detection in Pacific salmon //Molecular Ecology 14. P. 4193-4203.

35. Tallman R., Healey M.C. (1994) Homing, straying and gene flow among seasonally separated populations of chum salmon (Oncorhynchus keta) // Canad. J. Fish. Aquat. Sci. V. 51. P. 577-588.

36. Taylor E.B., Beacham T.D., Kaeriyama M. (1994). Population structure and identification of North Pacific Ocean chum salmon (Oncorhynchus keta) revealed by analysis of minisatellite DNA variation //Can. J. Fish, and Aquat. Sci. 51(6). P. 1430-1442.

37. Varnavskaya N.V., Wilmot R., Kondzella C., Efremov V.V., Davydenko V., LuanXi., Sboeva E., Guthrie C. (1998). Genetic variation in Asian populations of chum salmon Oncorhynchus keta (Walbaum) //NPAFC Bull. №1. 504 p.

38. Winans G. A., Aebersold P. B., UravaS., Markovstev V.G. (1990) Genetic stock identification of chum salmon: new data for 16 Asian population //(INPFC doc.) National Marine Fisheries Service, Northwest Fisheries Center. 23 p.

39. Withler R.E., Candy J.R., Beacham T.D., Miller K.M. (2004). Forensic DNA analysis of Pacific salmonid samples for species and stock identification //Environmental Biology of Fishes 69. P.275-285.

40. Yoon M., Azuma N., Sato S., Seeb J. E., Wilmot R. L., Urawa S., Urano A., Abe S. (2006). Genetic variation among Pacific Rim chum salmon populations inferred from the microsatellite DNA analysis //NPAFC Doc. 964. 20 p.

41. Yoon M, Brykov V., Varnavskaya N., Seeb L. W., Urawa S., Abe S. (2004). Mitochondrial DNA analysis of genetic variation in the Pacific Rim population of chum salmon //NPAFC Doc. 792. 25 p.

42. Yoon M, Sato S., Seeb J. E, Wilmot R. L., Urawa S.f Urano AAbe S. (2005). Genetic variation among chum salmon population in Pacific Rim inferred from the mitochondrial and microsatellite DNA analyses //NPAFC Doc. 898. 20 p.

43. Zaykin D.V., Zhivotovsky L.A., West/all P.H., Weir B.S.{2002) Truncated Product Method for Combining p-values// Genet Epidemiol. Feb; 22 (2). P. 170-85.

44. Алтухов Ю.П. Популяционная генетика рыб. М.: «Пищевая промышленность», 1974, 248 с.

45. Алтухов Ю. П. , Е. А. Салменкова, В. Т. Омельченко, Г. Д. Сачко, В. И. Слынъко (1972). О числе мономорфных и полиморфных локусов в популяции кеты Oncorhynchas keta Walb — одного из тетраплоидных видов лососевых //Генетика УШ №2. С. 67-75.

46. Алтухов Ю. П. , Е. А. Салменкова, Г. Д. Рябова, Н. И. Куликова (1980). Генетическая дифференциация популяций кеты и эффективность некоторых акклиматизационных мероприятий //Биология моря Т. 3. С. 2338.

47. Алтухов Ю. П., Салменкова Е. А., Омельченко В. Т. (1997). Популяционная генетика лососевых рыб. М., Наука. 288 с.

48. Атлас распростронения в море различных стад тихоокеанских лососей в период весенне-летнего нагула и преднерестовых миграций. (2002). М., Изд-во ВНИРО. 190 с.

49. Афанасьев КН., Рубцова Г.А., Шитова М.В., Малинина Т.В., Животовский Л.А. (2008) Межрегиональная дифференциация кеты Сахалина и Южных Курил по микросателлитным локусам. // Генетика, т. 44, №7. С.956-963.

50. Бачевская JT.T. (1988). Внутрипопуляционная дифференциация кеты реки Яма //Тезисы докладов III Всесоюзного совещания по лососевидным рыбам. Тольяти. С. 28-29.

51. Бачевская Л. Т. (2003). Генетическое разнообразие кеты Oncorhynchus keta (Walbaum) рек североохотоморского побережья //Чтения памяти Владимира Яковлевича Леванидова. Владивасток: Дальнаука (Вып.2). С. 500-505.

52. Бачевская Л.Т., Велижанин Е.С. (2003). Динамика популяционно-генетической структуры кеты реки Тауй (северное побережье Охотского моря) //Вопросы рыболовства 4, №3 (15). с. 504-514.

53. Белоусов А.Н., Баранников И.А. (2004). Значение искусственного воспроизводства в сохранении запасов ценных промысловых видов рыб России //Рыбное хозяйство, №1. С. 50-54.

54. Берг JI.C. (1932) Рыбы пресных вод СССР и сопредельных стран. 4.1. Изд.Всесоюз. ин-та озер, и реч. рыб. хоз-ва. 543 с.

55. Берг Л. С. (1948). Рыбы пресных вод СССР и сопредельных стран. Ч. 1. М.; Л.: Изд-во АН СССР: 466 с.

56. Бобырев А.Е. (2002) Сравнительная характеристика методов идентификации локальных популяций рыб //Атлас распределения в море различных стад тихоокеанских лососей в период весенне-летнего нагула и преднерестовых миграций. М.: И-во ВНИРО. 190 с.

57. Брыков В. А., Кирилова О. Н., Кухлевский А. Д., Полякова И. Е., СкурихинаЛ. А. (2000). Анализ изменчивости митохондриальной ДНК у кеты Oncorhynchus keta (Walbaum) в популяциях рек Приморья и Сахалина//Генетика 36 (10). С. 1388-1393.

58. Брыков В. А., Полякова Н. Е., Прохорова А. В. (2003). Филогенетический анелиз кеты Oncorhynchus keta (Walbaum) в азиатской части ареала, основанный на изменчивости митохондриальной ДНК //Генетика 39 (1). С.75-82.

59. Варнавская Н. В. (2006). Генетическая дифференциация популяций тихоокеанских лососей. Петропавловск-Камчатский, Изд-во КамчатНИРО, 488 с.

60. Варнавская Н. В. (2007). Распределение и миграция локальных стад лососей в субарктической зоне Тихого океана и сопредельных морях

61. Динамика численности тихоокеанских лососей и прогнозирование их подходов. Международная научная конференция, тезисы докладов. Южно-Сахалинск. С.5-6.

62. Варнавская Н.В., Маслов A.B., Савин В.А. (2005). Региональные комплексы популяций дальневосточных лососей //Популяционная биология, генетика и систематика гидробионтов. Сборник научных трудов КамчатНИРО. Петропавловск-Камчатский 1. С. 8-27.

63. Введенская Т.Л., Травина Т.Н., Хивренко Д.Ю. (2003). Бентофауна и питание молоди кеты естественного и заводского воспроизводствав бассейне р. Паратунка //Чтения памяти Владимира Яковлевича Леванидова. Владивасток: Дальнаука (Вып. 2). С. 70-80.

64. Вейр Б. (1995). Анализ генетических данных. М., Мир. 400 с.

65. Волобуев В.В., Кузищин К.В. (1988). Влияние некоторых биотических факторов на воспроизводство тихоокеанских лососей материкового побережья Охотского моря //Тезисы докладов III Всесоюзного совещания по лососевым рыбам. Тольятти. С. 50.

66. Волобуев В.В., Рлгатных А.Ю., Кузищин К.В. (1990). О внутривидовых формах кеты Oncorhynchus keta материкового побережья Охотского моря //Вопросы ихтиологии 30 (2). С. 221-228.

67. Волобуев В.В., Тюрин В.Б. (1995). Современное состояние запасов кеты Oncorhynchus keta материкового побережья Охотского моря //Вопросы ихтиологии 35 (№5). С. 608-612.

68. Воловик С.П., Ландышевская А.Е. (1968). Некоторые вопросы биологии осенней кеты Сахалина //Изв. Тихоокеан. НИИ рыб. хоз-ва и океанографии 65. С. 108-118.

69. Гинатулина Л.К., Машкин С.А. (1990). Исследование внутривидового полиморфизма митохондриальной ДНК кеты Oncorhynchus keta (Walb.) из Приморья и Сахалина //Генетика 26, №4. С. 729-738.

70. Гриценко О.Ф., Заварина Л.О., Ковтун A.A., Путивкин C.B. (2001а). Экологические последствия крупномасштабного искусственного разведения кеты //Мировой океан. Использование биологических ресурсов. М.: 2. С. 162-174.

71. Гриценко О.Ф., Ковтун A.A., Косткин В.К. (1987). Экология и воспроизводство кеты и горбуши. М., Агропромиздат. 168 с.

72. Гриценко О.Ф., Кловач Н.В., Богданов М.А. (2001b). Новая эпоха существования тихоокеанских лососей //Мировой океан. Использование биологических ресурсов. М.: вып. 2. С. 168-175.

73. Дулепова Е.П. (1998). Сиголетки горбуши Oncorhynchus gorbuscha и кеты О. keta в трофической структуре эпипелаггиали южной части Охотского моря //Вопросы ихтиологии 38 (5). С. 633-640.

74. Ефанов В. Н., Каев A.M., Ковтун A.A. (1979). Результаты интродукции осенней кеты из р. Курилки в р. Найбу //Известия Тихоокеанского научно-исследовательского института рыбного хозяйства и океанографии 103. С. 86-93.

75. Ефремов B.B. (2001). Генетическая изменчивость и дифференциация кеты Oncorhynchus keta (Walbaum) юга Дальнего Востока //Генетика 37, №3. С. 365-372.

76. Ефремов В.В., Иванков Е.В. (2002). Генетическая изменчивость популяций кеты Приморья //Вопросы рыболовства 3, №4(12). С. 654-666.

77. Живоглядов A.A., Улъченко В.А., Козлов А.Н. (2004) Биологическая характеристика тихоокеанских лососей рода Oncorhynchus и рыбохозяйственное значение острова Уруп (Курильские острова) // Вопросы рыболовства, т. 5, № 4 (20). С. 618-632.

78. Животовский Л.А. (1983) Статистические методы анализа частот генов в природных популяциях // Итоги науки и техники. Общая генетика. М.: ВИНИТИ, с. 76-104.

79. Животовский Л. А. (1991) Популяционная биометрия. М.: Наука, 267 с.

80. Животовский Л. А. (20066) Микросателлитная изменчивость в популяциях человека и методы ее изучения. // Информационный Вестник ВОГиС, т. 10, №1. С.74-96.

81. Затулякин A.B. (2004). Охрана и воспроизводство ценных видов рыб и морских животных на Сахалине и Курилах //Рыбное хозяйство, №1. С. 5557.

82. Иванков В.Н. (1969). Внутривидовая дифференциация сахалинской кеты (Oncorhynchus keta Walb.) //Рефераты научных работ института Биологии моря. Владивосток, вып. №1.

83. Иванков В.Н. (1970). Изменчивость и внутривидовая дифференциация кеты //Гидробиологический журнал VI, №2. С. 106-111.

84. ИЪ.Иванкова Е.В., Барисовец Е. Э., Карпенко А.И., Хоревин Л.Д. (2000). Популяционная структура кеты Oncorhynchus keta острова Сахалин //Вопросы ихтиологии, 40, №4. С. 467-476.

85. Итоги работы лососевых рыборазводных заводов на Дальнем Востоке в 2002-2003 гг. (2004). Рыбное хозяйство, №4. С.39-43.

86. Игнатьев Ю. И. (2007). Некоторые результаты искусственного разведения кеты на о. Сахалин //Динамика численности тихоокеанских лососей и прогнозирование их подходов. Международная научная конференция, тезисы докладов. Южно-Сахалинск. С. 16-17.

87. Каев А. М. (1988). Эстуарий как критическая фаза в развитии кеты //Тезисы докладов III Всесоюзного совещания по лососевым рыбам. Тольятти. С. 137-138.

88. Wl.Kaee А. М. (1992). О существовании группы риска среди молоди кеты Oncorhynchus keta при нагуле в эстуарной зоне //Вопросы ихтиологии, 32 (2). С. 53-60.

89. Каев А. М. (1998). Идентификация происхождения и истории жизни охотоморской кеты Oncorhynchus keta по чешуе //Вопросы ихтиологии, 38 (5). С. 650-658.

90. Каев A.M., Ромасенко JI.B. (2003). Сравнительная характеристика кеты в речной и озерно-речной системах острова Кунашир (Курильские острова) //Чтения памяти Владимира Яковлевича Леванидова. Владивасток: Дальнаука, Вып. 2. С. 478-483.

91. Каев A.M., Ардавичус А. И., Ромасенко Л.В. (1996). Внутрипопуляционная изменчивость кеты Oncorhynchus keta острова Итуруп в связи с топографией нерестилищ //Рыбохозяйственные исследования в Сахалино

92. Курильском районе и сопредельных акваториях. Южно-Сахалинск: Сахалинский НИИ рыб. хоз-ва и океанографии, 1. С. 7-13.

93. Кирпичников B.C. (1990). Генетические исследования тихоокеанских лососей //Жрнал общей биологии, 51, №1. С. 15-35.

94. Кловач Н.В. (2003). Экологические последствия крупномасштабного разведения кеты. М., Издательство ВНИРО. 164 с.

95. Кловач Н.В., Богданов Г. А. (2000). Динамика биологических показателей кеты Oncorhynchus keta и нерки О. nerka в прикамчатских тихоокеанских водах в весенний период //Вопросы ихтиологии, 40 (1). С. 116-120.

96. Кловач Н.В., Заварина Л. О. (2002). Экспресс-метод дифференциации стад кеты в океане //Вопросы рыболовства, 3, №3 (11). С. 534-543.

97. Кловач Н.В., Ржанникова Л. А., Городовская С.Б. (1996). Биологическая характеристика кеты Oncorhynchus keta в период летнегонагула в море //Вопросы ихтиологии, 36 (5). С. 622-630.

98. Ковтун A.A. (1986). Воспроизводство осенней кеты Oncorhynchus keta (Walbaum) на Южном Сахалине //Вопросы ихтиологии, 25, вып. 5. С. 1015-1020.

99. Макоедов А.Н., Ермоленко Л. Я., Бачевская Л.Т., Овчинников К.А. (1995). Генетическая изменчивость кеты ОпсогкупсНш кега ^а1Ьаит), размножающейся в реках Охотоморского побережья Камчатки //Генетика, 31 (11). С. 1552-1556.

100. Маниатис Т., ФричЭ., СэмбрукДж. (1984) Методы генетической инженерии. Молекулярное клонирование: Пер. с англ. М.: Мир, 480 с.

101. Медников Б.М., Волобуев В. В., Горшиков В.А., Максимов В.А., Савоскул С.П., Царев Ю.И. (1988). Структура нерестовой популяции кеты ОпсогЬупсЬш ке1а бассейна реки Тауй (по данным молекулярной гибридизации ДНК) //Вопросы ихтиологии, 28 (5). С. 724-730.

102. АО.Николаева Е.Т., Семенец Н. И. (1983). К методике дифференциации стад кеты (\Уа1Ьаит) (Бакпошёае) по структуре чешуи первого года роста //Вопросы ихтиологии, 23 (5). С. 735-745.

103. Омельченко В.Т. (1985). Популяционно-генетические исследования тихоокеанских лососей северо-западной части Тихого океана //Биология моря (5). С. 3-13.

104. Панченко Е.А., Куренкова Е. В., Свиридов В.В. (2005). Распределение и дифференциация азиатских стад кеты ОпсогЬупскж ке1а в западной части Берингового моря //Вопросы рыболовства, 6, №2 (22). С. 253-264.

105. Полякова Н. Е., Семина А. В., Брыков В. А. (2006). Изменчивость митохондриальной ДНК кеты ОпсогЬупскж к&а (\Уа1Ьаит) и ее связь с палеогеологическими событиями в северо-западной части пацифики //Генетика, т.42, №10. С. 1388-1396.

106. Популяционная генетика и управление рыбным хозяйством. (1991). Москва, ВО "Агропромиздат". 408 с.

107. Пустовойт С.П. (1998). Анализ структуры генетического разнообразия популяций кеты ОпсогЬупскж ке(а (\Уа1Ьаит) ек Анадырь, Камчатка и Амур //Генетика, т. 34, №2. С. 278-284.

108. Ъ.Рухлов Ф.Н. (1982). Жизнь тихоокеанских лососей, Далн. книж. изд., Сах. филиал. 110 с.

109. Рубцова Г. А., Афанасьев К.И., Малинина Т.В., Шитова М.В., Ракицкая Т.А., Прохоровская В.Д., Животовский JI.A. (2008) Дифференциация популяций кеты по микросателлитным и аллозимным маркерам. // Генетика, т.44, №7. С.964-971.

110. Салменкова Е. А. (1989). Основные результаты и задачи популяционно-генетических исследований лососевых рыб //Генетика в аквакультуре. Из-во "Наука". С. 7-29.

111. Салменкова Е.А., Афанасьев К.И., Омельченко В.Т. (2004) Отчет популяционно-генетического исследования заводских стад кеты Сахалина в 2003 г. Сахалинрыбвод, 7 с.

112. Салменкова Е. А., Омельченко В. Т., Алтухов Ю.П. (1992). Геногеографическое исследование популяций кеты, Oncorhynchus keta (Walbaum), в Азиатской части видового ареала //Генетика, т. 28, №1. С. 76-92.

113. Салменкова Е. А., Омельченко В. Т., Победоносцев Е.Ю., Милишников А.Н., Никоноров С.И., Алтухов Ю.П. (1983). Популяционно-генетический анализ эффективности перевозки икры курильской кеты на юго-западный Сахалин//Генетика XIX, №10. С. 1660-1666.

114. Салменкова Е.А., В. Т. Омельченко, Ю. С. Рослый, Б. А. Калабушкин, Н. С. Пробатов. (1994). Генетическая дифференциация кеты бассейна Амура //Генетика, т. 30, №4. С. 518-528.

115. Салменкова Е.А., Омельченко В. Т., Афанасьев К.А., Рубцова Г.А. (2008). Генетическое разнообразие азиатской кеты Oncorhynchus keta (Salmonidae,

116. Salmoniformes) и динамика генофондов сахалинских популяций при искусственном воспроизводстве//Вопросы ихтиологии, т.48,№3,С.361-373.

117. Салменкова Е.А., Омельченко В. Т., Хоревин Л.Д. (1988). О популяционной принадлежности неполовозрелой кеты, облавливаемой в районе юго-западного Сахалина //Тезисы докладов III Всесоюзного совещания по лососевидным рыбам. Тольяти. С. 290-291.

118. Синяков С.А. (2006). Рыбная промышленность и промысел лососей в сравнении с другими отраслями экономики в регионах Дальнего Востока. Петропавловск-Камчатский, Камчатпресс. 64 с.

119. Слынько В.И. (1978). Биохимический полиморфизм в популяциях лососевых рыб и его связь с экологией двух видов рода Oncorhynchus -кеты (О. keta W.) и горбуши (О. gorbuscha W.) //Автореф. дис. . канд. биол. наук. М.: 19 с.

120. Хоревин Л.Д (1989). Искусственное разведение тихоокеанских лососей в * Сахалинской области //Резервы лососевого хозяйства Дальнего Востока.

121. Сборник научных трудов. Владивосток. С. 94-104.

122. Хрусталева A.M. (2007). Комплексный метод дифференциации нерки (iOncorhynchus nerka) азиатских стад. М.: Издательство ВНИРО: 165 с.