Микроорганизмы как фактор токсичности почв при бессменном выращивании овощных культур тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.07, кандидат биологических наук Мамедов, Тагир Абдуллаевич

• Мамедов, Тагир Абдуллаевич
• кандидат биологических наук
• 1984

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Мамедов, Тагир Абдуллаевич

Введение

1. Обзор литературы.

1.1. Токсичность почв и роль микроорганизмов в токсикозе почв.

1.2. Фитотоксические метаболиты почвенных сапрофитных микроорганизмов и их действие на растения

Экспериментальная часть

2. Объекты и методы исследований.

3. Разработка и усовершенствование методов количественного учета фитотоксичных форм почвенных микроорганизмов

3.1. Метод прямого внесения суспензии хлореллы на общепринятые питательные среды

3.2. Метод определения фитотоксической активности почвенной микрофлоры.

4. Токсичность почвы при бессменном выращивании овощных культур и в севообороте

5. Содержание фитотоксичных форм микроорганизмов при выращивании овощных культур в севообороте и бессменно

6. Таксономическая структура микроскопических грибов-продуцентов фитотоксических веществ

7. Химическая природа и фитотоксические свойства веществ, продуцируемых некоторыми почвенными грибами родов Aspergillus, Fusarium и Penicillium

7.1. Изучение природы фитотоксических веществ.

7.2. Чувствительность сортообразцов огурцов и кукурузы к фитотоксическому действию почвенных сапрофитных грибов .ИЗ

7.3. Механизм действия выделенных фито токсических веществ на электрофизиологические параметры плазматических мембран клеток.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Микроорганизмы как фактор токсичности почв при бессменном выращивании овощных культур»

В основных направлениях экономического и социального развития СССР на I98I-I985 годы и на период до 1990 года, утвержденных ХХУТ съездом КПСС, намечено увеличить за пятилетие среднегодовое производство овощей на 13% и довести до 29,4 млн. тонн.

Азербайджанская ССР является одним из крупных производителей овощей и исторически сложившейся зоной товарного овощеводства нашей страны» В связи с исключительно благоприятными поч-венно-климатическими условиями для развития раннего овощеводства она приобрела значение и как пвсесоюзный огород" • По данным М.Г.Аскерова (1980), около 60% всего закупаемого количества овощей республика поставляет в общесоюзный фонд.

В целях более полного удовлетворения потребности населения в овощной продукции, а перерабатывающей промышленности в сырье, в республике каждый год возрастает производство различных овощей.

Решение проблемы снабжения населения нашей страны овощами по физиологически обоснованным нормам питания вызывает необходимость резкого увеличения их цроизводства, расширения ассортимента и повышения эффективности производства. Основная роль в решении этой проблемы принадлежит осуществлению рационального размещения, установлению оптимальной концентрации и специализации овощных культур в структуре посевных площадей.

Особо ответственные задачи перед овощеводством республики стоят в связиеввдвинутой на майском Пленуме ЦК КПСС (1982 г.) Продовольственной программой. Производство овощной продукции к концу II-ой пятилетки в республике будет доведено до миллиона

- 5 тонн. Решение этой напряженной задачи немыслимо без внедрения в производство новейших достижений науки, поиска скрытых или ещё не используемых резервов, что должно будет вывести овощеводство республики на новые рубежи, превратив его ещё в более высокоинтенсивную и высокодоходную отрасль экономики.

Одним из таких резервов, ещё далеко не полностью используемых в овощеводстве республики, является повышение культуры земледелия. В целях рационального использования земельных ресурсов для сохранения и повышения плодородия почв и урожая необходима разработка, создание и внедрение научно-обоснованных схем овощных севооборотов.

Необходимо отметить, что часто в зонах интенсивного овощеводства в связи с узкой специализацией некоторые овощные культуры, выгодные для хозяйства, выращиваются бессменно, нарушая важнейшее агротехническое мероприятие - возделывание культур в севообороте. При бессменном выращивании сельскохозяйственных культур, в том числе и овощных, наблюдается значительное снижение их урожая (Ранков, Сурлеков, 1969; Сурлеков, Ранков, 1971; Воробьев, 1973; Бахрамов, Страшкина, 1979).

Многочисленные работы отечественных и зарубежных исследователей свидетельствуют о том, что снижение урожая сельскохозяйственных растений при возделывании их в условиях монокультуры в значительной мере определяется накоплением в почве под этими растениями фитотоксической микрофлоры и продуктов её метаболизма (Красильников, I95I-I960; Мирчинк, 1957-1978; Берестецкий, 1969-1980; Vancura, Catska, 1979). Обитающие в почве многочисленные сапрофитные микроорганизмы способны непосредственно в почве образовывать и накапливать различные биологически актив

- 6 ные вещества, в том числе и фитотоксины. Многообразие в действии этих высокотоксичных продуктов обмена микроорганизмов на физиологические и биохимические процессы растений в итоге отрицательно влияет прямым таи косвенным путем на их продуктивность.

Имеется многочисленная литература, посвященная изучению фи-тотоксичной микрофлоры под зерновыми, кормовыми, а также техническими культурами при выращивании их бессменно и в севообороте. Однако, практически отсутствуют сведения о токсичности почв, о содержании и таксономической структуре фитотоксичных форм микроорганизмов и их роли в урожайности овощных культур, возделываемых бессменно и в севообороте.

Весьма ограничены литературные данные об избирательности и механизмах действия фитотоксичных веществ. Сравнительно мало изучена химическая природа и физиологическая активность фито токсических метаболитов, продуцируемых почвенными микроорганизмами.

На основе вышеизложенного, основным направлением наших исследований явилось изучение токсичности почвы, количества и видового состава фитотоксичных микроорганизмов при бессменном выращивании овощных культур и в севообороте, выявление некоторых токсичных продуктов их обмена и определение физиологической активности, избирательности и механизма их действия.

В задачу исследований входило:

1. Разработать и усовершенствовать метода количественного учета фитотоксичных форм почвенных микроорганизмов;

2. Изучить токсичность почвы и содержание фитотоксичных форм микроорганизмов под различными овощными культурами (огурцы, томаты, лук репчатый, морковь) при выращивании их бессменно и в севообороте;

- 7

3. Установить таксономическую структуру и доминирующие формы токсинообразующих микроорганизмов и изучить их роль в снижении урожайности возделываемых культур;

4. Определить химическую природу и физиологическую активность некоторых токсичных метаболитов, продуцируемых доминирующими формами фитотоксических почвенных микроорганизмов;

5. Изучить чувствительность сортообразцов огурцов и кукурузы к фитоксическому действию почвенных микроскопических грибов;

6. Изучить механизм действия некоторых из выделенных фитотоксических веществ на клеточном уровне.

Впервые изучена токсичность почвы, количество, видовой состав и распространение фитотоксичных форм микроорганизмов под ведущими овощными культурами, выращиваемыми в севообороте и бессменно на серо-бурых почвах Ашерона. Установлено, что бессменное возделывание овощных культур приводит к увеличению токсичности почв и повышению количества фитотоксичных форм почвенных микроорганизмов. Показано, что это связано с биологическими свойствами выращиваемых культур и может быть причиной снижения их урожая. I

Изучена природа и физиологическая активность фитотоксических веществ, образуемых доминирующими микроскопическими грибами Aspergillus ochraceus, A.clavatus, A.niger, Fusarium osysporum и Penicillium urticae.

Выявлены относительно устойчивые и чувствительные сорто-образцы огурцов и кукурузы к фитотоксическому действию сапрофитных микроскопических грибов. I

Впервые показан механизм действия фитотоксических веществ j медленна, фузариевой, лимонной и 6-метилсалвдиловой кислот на электрофизиологические параметры плазматических мембран клеток.

Разработаны и усовершенствованы методы количественной оценки содержания фитотоксичных форм микроорганизмов в почве, отличающиеся от существующих большей точностью, быстротой и простотой.

По теме диссертации опубликовано 10 и сдано в печать 2 научные работы.

Результаты проведенной работы доложены на научной конференции «Микробиологические процессы в почвах и урожайность сельскохозяйственных культур" (г.Вильнюс, 1978), »»У конференции по низшим растениям Закавказья" (г.Баку, 1979), конференциях молодых ученых ВНИИ сельскохозяйственной микробиологии (г.Ленинград, 1978, 1979).

Диссертация рассмотрена и рекомендована к защите лабораторией севооборотов и окультуривания почв Азербайджанского НИИ овощеводства (г.Баку) и лабораторией взаимоотношений почвенных микроорганизмов и растений Всесоюзного НИИ сельскохозяйственной микробиологии (г.Ленинград).

Полученные результаты исследований используются в овощеводстве при построении научно-о бо снованных схем овощных севооборотов, на основе подбора предшественников и чередования культур.

Разработанные и усовершенствованные методы количественного учета фитотоксичных форм почвенных микроорганизмов применяются в микробиологических исследованиях Крымского сельскохозяйственного института им. М.И.Калинина (г.Симферополь), Украинского ордена Ленина НИИ растениеводства, селекции и генетики им. В.Я. Юрьева (г.Харьков), Всесоюзного НИИ комбикормовой промышленное

- 9 ти (г.Воронеж), Мордовского Государственного Университета им. Н.П.Огарева (г.Саранск), Микробиологического института ЧСАН (г.Прага).

I. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

I.I. Токсичность почв и роль микроорганизмов в токсикозе почв

Многолетнее бессменное возделывание большинства сельскохозяйственных культур, в том числе и овощных, как известно, приводит к ощутимому снижению их урожая (Ранков, Сурлеков, 1969; Петренко и др., 1971; Сурлеков, Ранков, 1971; Воробьев, 1973; Бахрамов, Страшкина, 1979).

Одной из причин снижения плодородия почв под бессменными культурами может быть накопление различных токсических веществ, отрицательно действующих на растения. Это явление, получившее название «токсикоз почвы" или «утомление почвы", известно давно ( Worlidge,I698, цит. по А.М.Гродзинскому, 1965; Plenk, 1795; Uslar, 1852, цит. по Н.А.Красильникову, 1958) и до настоящего времени привлекает внимание исследователей из многих стран (Кра-сильников, 1958; Мирчинк, 1963; Берестецкий, 1971 a; Grossbard, 1952; Smyk, 1974 и др.).

Снижение продуктивности сельскохозяйственных культур может обуславливаться рядом абиотических и биотических факторов. Одной из абиотических причин снижения урожая при бессменных посевах, по мнению ряда исследователей, является недостаток минеральных питательных веществ как макро-, так и микроэлементов (Коссович, 1905; Прянишников, 1913; Воробьева, Щепетильникова, 1936; Kobexnuss, 1951).

В работах Е.Я.Суманова, И.П.Артюхова (1971), А.А.Фейзулла

- 10 ева и др. (1979) подчеркивается, что неправильное проведение предусмотренных агротехнических мероприятий, таких как вспашка, культивация, орошение и т.д., изменяя структуру почв прямым или косвенным путем, может способствовать образованию и накоплению неблагоприятных для растений веществ. До данным О.Д.Сидоренко (1978) мульчирование почвы соломой также увеличивает токсичность почвы.

Немаловажное значение в повышении токсичности почвы имеет 1 количественный и качественный состав вносимых минеральных удобрений. При этом дозы их должны быть применены с учетом типа почвы, так как при одинаковых фонах вносимых удобрений в некоторых типах почв наблюдалось сравнительное увеличение токсичности. Дерново-подзолистые и подзолистые песчаные почвы при этом проявляют относительно большую токсичность (Красилышков, I960; Калмыкова, 1974). Необходимо отметить, что повышенные дозы применяемых минеральных удобрений проявляют нежелательное последствие. Наблюдается увеличение кислотности почв со слабо выраженной буферностью. Подкисление почвы также производит токсичный эффект. В результате увеличения кислотности почвенный раствор может обогащаться ионами металлов, которые способны угнетать растения и полезную микрофяору (Рыбалкина, 1938; Громыко, I960; Авакян, 1973).

К настоящему времени имеются многочисленные сведения о токсическом действии химических средств защиты растений, т.е. гербицидов, фунгицидов, инсектицидов и т.д., широко применяемых в сельском хозяйстве. При бессменных посевах в результате частого применения одних и тех же высокотоксичных химических соединений, эти вещества, накапливаясь в почве, могут вызывать неблаго

- II приятные последствия. Продолжительность сохранения и последействие применяемых средств защиты растений зависит от почвенно-климатических факторов, от количественного и качественного состава этих соединений, а также от возделываемых культур и т.д. (Колесников, Борисов, 1971; Наумова и др., 1972; Macias, Smoter, 1973; Dowidar, el-Nahas, 1978).

Причиной снижения урожая сельскохозяйственных культур другие исследователи считают биотические факторы. По теории Де Кан-доля (De Candolle, 1813, пит. по А.М.Гродзинскому, 1965) предполагалось, что основной причиной утомления почвы являются токсичные корневые выделения растений, которые накапливаются в почве. Исследования показали, что среди корневых выделений имеются сапонины (Наумова, 1953; Мишу с тин, Наумова, 1955), феруло-вая, п-кумариновая, п-оксибензойная кислоты (вогпег, I960) и другие вещества токсичные для растений.

Имеющаяся обширная литература показывает, что токсичность почвы может проявляться в различных фитоценозах, под некоторыми овощными (Петренко и др., 1971), злаковыми и техническими культурами (Калмыкова, 1974), под плодовыми насаждениями (Мороз, 1969; Берестедкий, 1971 б; Берестецкий, 1975 a; Koch, 1955), в лесных почвах (Красильников и др., 1955; Мирчинк, Орлова, 1962; Рунов, Егорова, 1963), а также на лугах (Мирчинк и др., 1961).

Токсичные вещества могут содержаться в различных органах растений и образовываться в процессе разложения растительных остатков. Показано, что хлорогеновая и флоретиновая кислоты, содержащиеся в опавших листьях яблони (Берестецкий, 1969), некоторые вещества образующиеся при разложении пшеницы, овса, сои,

- 12 клевера (мс Caiia и др., 1963), а также при распаде соломы злаковых (Головко, Дзюбенко, 1978), растительных остатков кукурузы (Wojcik - Wojtkowiak,Stefaniak,I979), сорняков (Kanchan, Jayachandra, 1979) проявляют фитотоксичное действие. Продукты распада растительных остатков у персика-амигдалин (Patrick,1955), яблони-флоризин (Берестецкий, Мороз, 1968; Bonier, 1958), некоторые летучие выделения растений (Bear,Thomas, 1965) также являются токсичными. у

В.Ванчура с сотр. (Vancura,Catska, 1979) считают, что основной причиной почвоутомления является нарушение биологического равновесия почвы. При бессменных посевах снижается видовое разнообразие почвенных микроорганизмов, аккумулируется в почве ограниченный спектр микробных метаболитов и увеличиваются в ряде случаев вредные для растений беспозвоночные животные.

По мнению ряда авторов токсикоз почвы и снижение урожая в монокультуре сельскохозяйственных растений обусловливается накоплением в почве специфических фитопатогенных микроорганизмов (Чундерова, 1964; Воробьев, 1973; Martin, 1947). Как показывает Е.И.Андреюк с сотр. (1978), некоторые сине-зеленые водоросли также проявляют фитотоксические свойства и являются токсичными для ряда овощных, злаковых и других культур.

Многочисленные исследования последних лет позволяют утверждать, чт,б одним из наиболее существенных факторов утомления почвы являются фитотоксичные формы почвенных сапрофитных микроорганизмов. Имеющаяся литература ярко свидетельствует о широком спектре фитотоксического действия основных груш почвенных микроорганизмов (Боровков, 1967; Берестецкий, 1975 б; Билай, 1978; Боровков, Берестецкий, 1979; Берестецкий, Боровков, 1979).

- 13

Токсинообразование непосредственно в естественных условиях, т.е. в почве, более широко изучено у микроскопических грибов (Мирчинк, 1976 б).

Грибы ИЗ рода Aspergillus Mich. - A.clavatus, A.terreus (Grosshard, 1952), A.fumigatus (Берестецкий, Калмыкова, 1974) способны образовать токсичные вещества в почве при внесении различных растительных остатков.

Микроскопические грибы из рода Penicillium Link, продуцируют в почве различные фитотоксичные метаболиты, ингибирующие рост и развитие растений. Показано образование в почве патулина - высокотоксичного метаболита - видами P.patuium (Grosshard, 1948) ,P.urticae ( Behmer.Mc Calla, 1963; Norstadt, Mc Calla, 1971), P.claviforme (Берестецкий, 1972 a), P.lapidosum (Мирчинк, Грешных, 1961; Мирчинк, 1967), P.rivolii (Лохова, 1978), пениципловой кислоты - P.cyclopium (Мирчинк, Грешных, 1961), глиотоксина и гризеофульвина - P.nigricans (Wright,.1952; Wright, 1955) ,цитринина- р.citrinum (Мирчинк, Грешных, 1961; Скоробогатова, Мирчинк, 1972, рубратоксина -P.purpurogenum (Бондаревская, 1969; Мирчинк, Бондаревская, 1970; Берестецкий, Калмыкова, 1974; Мирчинк, 1978). Сообщается о токсинообразованш в почве пенициллами, такими как P.funiculosum. (Oatani - Са tovis, Peterson, 1966), P. jantinellum (Мирчинк, Асеева, 1959), P.steckii (Берестецкий, Калмыкова, 1974). С.П.Надкернич-ным (1976) установлено, что некоторые микроскопические грибы способны образовать фитотоксичные вещества в условиях вегетационных опытов в почве.

Приводятся данные об образовании в естественных условиях фузариевой кислоты микроскопическим грибом Fusarium oxysporum.

- 14 -. var, vasinfectun( Kalyanasundaram, 1955) И трихотецина микроми-цетом Trichothecium roseum (Hassayon, 1951),

Способность к образованию фитотоксичных веществ в почве установлена и для других почвенных микроорганизмов. Так, многие ввды актиномицетов (Боровков, Берестецкий, 1979; Gottlieb,1976), В ТОМ числе - Act•aurantiacus, Act.griseus, Act.globisporus,Act. violaceus (Кореняко И Др,, 1955), Streptomyces venezuelae(Gottlieb и др,, 1952), некоторые ввды бактерий рода Pseudomonas

- Ps.pyocyanea (Красильников, 1958), Ps.fluorescens ( Lewis, 1929), виды рода Bacillus - Bac.subtilis, Bac.mesentericus

Красильников, 1958) и другие, продуцируют в почве фито токсичные метаболиты.

Следует отметить, что большинство фитотоксичных микроорганизмов способны образовать в почве токсичные вещества в основном в присутствии различных дополнительных источников энергетического обмена (Мирчинк, Грешных, 1961; Берестецкий, Калмыкова, 1974; Надкерничный, 1976; Grossbard, 1952),

Возможность выделения ингибирущих веществ почвенными микроорганизмами установлено как в стерильных, так и в нестерильг-ных почвах (Мирчинк, Грешных, 1961; Grossbard, 1952; Wright, 1952; Wright, 1955),

При этом степень угнетающего действия продуцируемых веществ зависит от множества факторов, в том числе от количественного (Мирчинк, Боцдаревская, 1970; Скоробогатова, Мирчинк, 1972) и качественного состава дополнительных источников питания ( Grossbard, 1952), которыми могут быть разные органические вещества, и от типа почв (Красильников, 1958; Калмыкова, 1974), Значительную роль в токсичности почвы играют метеорологические факторы,

- 15 такие как температура, влажность и т.д. Они могут влиять на накопление, поглощение и разложение токсичных продуктов метаболизма почвенных микроорганизмов (Красильников, 1958; Калмыкова, 1974).

По данным Н.А.Красильникова (1958) различные типы почв по-разному поглощают эти вещества. Физико-химические свойства самих фитотоксичных соединений могут существенно влиять на процесс поглощения и разложения их в почве. Разложение токсичных продуктов обмена почвенных микроорганизмов происходит в результате различных факторов (Красильников, 1958; Jefferys, 1952), которые составляют сложную органическую связь взаимодействий биологических, физических и химических процессов.

По мнению ряда исследователей, изучение микроорганизмов, продуцирующих фитотоксичные вещества в процессе жизнедеятельности, а также природа и активность этих веществ наряду со сложными процессами превращения их в различных почвенно-климатичес-ких условиях имеют важное значение для оценки их экологической роли (Красильников, 1958; Гаузе, 1958; Берестецкий, 1978; Gross-bard, 1952; Wright,1955).

Таким образом, токсичность почвы является важным фактором, играющим существенную роль в снижении урожая сельскохозяйственных культур при бессменном их выращивании. Несомненно, что ведущие в этом явлении - биологические причины, в частности, фитотоксичные микроорганизмы почвы. Широкое распространение и значительная роль фитотоксичных микроорганизмов в токсикозе почв обуславливают дальнейшую необходимость и важность проблемы их изучения (Берестецкий, 1978).

Заключение диссертации по теме «Микробиология», Мамедов, Тагир Абдуллаевич

выводы

1. Показано, что бессменное выращивание овощных культур приводит к увеличению токсичности почвы. Это явление зависит от биологических свойств возделываемых культур. Токсичность почвы под луком репчатым и томатами ниже, чем под огурцами и морковью. Выявлена обратная корреляционная зависимость между токсичностью почв и урожайностью овощных культур при выращивании их бессменно и в севообороте.

2. Токсичность почвы под покровами овощных культур в течение вегетационного периода изменяется. Минимальное значение она имеет в начале и резко увеличивается к середине вегетации.

3. При бессменном выращивании овощных культур значительно увеличивается количество почвенных фитотоксических мшфоорганизмов. Среди микроорганизмов-продуцентов фитотоксических веществ преобладают микроскопические грибы. Содержание фитотоксических бактерий и актиномицетов в почве под покровом овощных культур незначительное. Установлена взаимосвязь между количеством фитотоксических сапрофитных грибов и токсичностью почвы при бессменном выращивании овощей.

4. Видовой состав фитотоксических грисов, выявленных под овощными культурами в серо-бурых почвах, включает 52 наименования, которые относятся к 12 родам. Среди систематических групп по видовому разнообразию преобладают аспергиллы (число фитотоксических ввдов 21), часто встречаются пенициллы (12 видов), несколько реже - фузарии и триходерма, единично - виды других родов почвенных микромицетов.

5. Наиболее часто встречающимися токсинообразующими грибами

- 134 в почве являются: для огурцов - Penicillium charlesii, Gliocladium roseum, Aspergillus ochraceusj для лука - Aspergillus ustus, A.alliaceus, A.fumigatus; для томатов - Gliocladium verticilloides, Aspergillus parasiticus, A.puniceus; для моркови - Penicillium urticae, P.jensenii, Myrothecium verru-caria и др. Доминирующими фитотоксичными видами в серо-бурых почвах являются Aoremonium restrictum, Fusarium oxysporum var. orthoceras и Stachybotrys atra.

6. Установлено, что Aspergillus ochraceus шт.454 продуцирует меллеин и пеницилловую кислоту, A.niger шт.568 - лимонную кислоту, A.clavatus шт.377 - патулин, Fusarium oxysporum var. orthoceras шт.482 - фузариевую кислоту, Penicillium urticae шт.273 - патулин, гризеофульвин и 6-метилсалициловую кислоту.

7. Выявлены более устойчивые (у огурцов - Сюрприз 66 и Киро-вабадский местный, у кукурузы - ВЦСК 6625) и чувствительные сортообразцы (у огурцов - Московский засолочный, у кукурузы -Краснодарский 1/49) к фитотоксическому действию сапрофитных грибов.

8. Фитотоксические вещества 6-метилсалициловая -и лимонная кислоты подавляют энергетический обмен клеток растений, меллеин и фузариевая кислота ингибирует синтез белка.

9. Разработаны и усовершенствованы методы количественной оценки содержания фитотоксических микроорганизмов в почве на основе применения хлореллы в качестве биоиндикатора, отличающиеся от существующих большей точностью и простотой.

- 129 -ЗАКЛЮЧЕНИЕ,

Усовершенствован метод количественного учета фитотоксических почвенных мшфоорганизмов основанный на учете микроорганизмов подавляющих тест-культуру Chlorella vulgaris L. на плотных питательных средах» Предложенный нами метод отличается простотой и не вносит каких-либо существенных изменений в традиционный микробиологический анализ почвенных образцов. Предложенный метод широко используется в ряде научно-исследовательских учреждений Советского Союза и за рубежом.

Впервые изучена токсичность почвы и содержание фитотоксических микроорганизмов под рядом овощных культур, выращиваемых бессменно и в условиях четырехпольного овощного севооборота на серо-бурых почвах Апшерона.

Показано, что бессменное выращивание овощных культур приводит к увеличению токсичности почв, что является одной из основных причин неудовлетворительного роста и низкой урожайности культур. Проявление токсикоза почв под овощными культурами во многом зависит от биологических свойств этих культур и способа их возделывания. Так, например, токсичность почв под огурцами и морковью при выращивании их в бессменной культуре и в севообороте сравнительно выше, чем токсичность почв под репчатым луком и томатами. Токсичность почв изменяется в процессе вегетации растений, что, вероятно, связано с различиями в количестве и качестве корневых выделений этих культур.

При бессменном выращивании овощных культур увеличивается содержание фитотоксических почвенных микроорганизмов, в основном, фитотоксических грибов. Количество фитотоксических бактерий, ис

- 130 пользующих аминный и неорганический азот во всех рассмотренных нами вариантах было сравнительно низким и вероятно эти микроорганизмы не имеют существенного значения в токсикозе исследованных почв. Наблюдается прямая взаимосвязь между содержанием фитотоксических грибов и токсичностью почвы и обратная с урожайностью. По данным Азербайджанского НИИ овощеводства при бессменном выращивании овощных культур их урожайность значительно ниже чем в севообороте. Наибольший урожай репчатого лука, огурцов, томатов и моркови получен после томата и лука репчатого, как предшественника.

Показано, что таксономическая структура комплекса микроскопических грибов-продуцентов фитотоксических веществ под выращиваемой культурой зависит как от самой культуры, способа её возделывания, так и фазы развития растений. Под овощными культурами выращиваемыми в условиях бессменной культуры и в севообороте на серо-бурых почвах Апшерона нами было идентифицировано 52 разновидности микроскопических грибов обладающих фитотоксическими свойствами и относящихся к 12 родам почвенных микромицетов. Особенно широк спектр фитотоксических аспергиллов (21 вид), что характерно для ряда южных почв. Гораздо меньшим видовым разнообразием представлены в этих почвах фитотоксические пенициллин (12 видов), фузарии (5 вццов), триходермы (4 вида). Остальные рода фитотоксических грибов представлены единичными видами. Для некоторых из изученных нами микроорганизмов фитотоксические свойства описаны впервые: Aspergillus allahabadii, A.microcysticus, Doratomyces stemonitis, Penicillium kapuscinskii, Trichurus spiralis и др.

Для наиболее часто встречающихся в исследуемых почвах фито

- 131 токсических микромвдетов с высоким уровнем фитотоксичиости подобраны условия культивирования, выделены и получены фитотоксические вещества и изучена их химическая природа» В основном они представлены алифатическими, алициклическими и гетероциклическими кислотами, а также кислород- и азотсодержащими гетероциклическими соединениями. Установлено, что один из доминирующих грибов Aspergillus ochraceus продуцирует несколько токсических метаболитов. Два из них идентифицированы как меллеин и пеницилловая кислота. Фитотоксическую активность часто встречающегося A.niger определяет лимонная кислота. Среди токсических метаболитов, продуцируемых микромицетами A.clavatus мы идентифицировали патулин, Fusarium oxysporum var.orthoceras - фузариевую кислоту, Penicillium urticae - патулин, 6-метилсалициловую кислоту и гризеофульвин. Так как фитотоксические свойства некоторых из описанных ранее веществ были изучены недостаточно мы изучили их более подробно, на широком спектре тест-объектов. Найдено, что пеницилловая, фузариевая и 6-метилсалициловая кислота в концентрации 100 мкг/мл полностью ингибирует рост корней 7 видов растений из 10 исследуемых нами, в частности - лука, моркови, томата, баклажана, капусты, редиса и пшеницы. По отношению к биотесту с высшими растениями лимонная кислота проявляла фитотоксическую активность при концентрации 250 мкг/мл, меллеин в концентрации - 400 мкг/мл.

Был исследован механизм действия некоторых из выделенных нами фитотоксических метаболитов на высшие растения на клеточном уровне. При исследовании мембранного потенциала электрического сопротивления мембран клеток корневых волоокой водного растения Trianea bogotensis Karst. показано, что меллеин и фузарие

- 132 вая кислота ингибирует синтез белка, 6-метилсалициловая и лимонная кислоты подавляют энергетический обмен. Вероятно, изучение влияния фитотоксических метаболитов почвенных микроорганизмов на электрические параметры мембран корневых волосков может послужить своего рода индикатором для диагностики развития токсикоза почв в ранних стадиях.

Изучен спектр чувствительности к микробным фитотоксинам у ряда коллекционных сортообразцов кукурузы и огурцов. Найдено, что среди исследованных сортообразцов кукурузы и огурцов имеется некоторая вариабельность в чувствительности к мшфобным фитотоксинам. Вероятно, данные о чувствительности различных сортообразцов овощных культур к фитотоксическому действию почвенных микроорганизмов могут послужить существенным вкладом при построении научно-обоснованного овощного севооборота интенсивного типа.

Таким образом, результаты работы углубили представление о факторах вызывающих снижение урожайности овощных культур при их бессменном выращивании в условиях орошения в серо-бурых почвах. Показано, что бессменная культура вызывает увеличение токсичности почвы, повышает содержание фитотоксических сапрофитных почвенных микроорганизмов и влияет на формирование фитотоксической микрофлоры, что может являться одной из причин возникновения почвоутомления и снижения продуктивности данных культур. Однако, как показали наши исследования, значение этого фактора во многом зависит от биологических особенностей возделываемых овощных культур: под огурцами и морковью эти изменения более значительны, чем под луком репчатым и томатами, что следует учитывать при разработке и построении севооборотов.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Мамедов, Тагир Абдуллаевич, 1984 год

1. Авакян З.А. Токсичность тяжелых металлов для микроорганизмов. - В кн.: Микробиология. М., 1973, т.2, с.5-45.

2. Андреюк Е.И., Коптева К.П., Занина В.В. О фитотоксических свойствах некоторых сине-зеленых водорослей. В сб.: Фитотоксические свойства почвенных микроорганизмов. Л., 1978, с.81-87.

3. Аскеров М.Г. Перспективы развития. В кн.: Сельское хозяйство Азербайджана. Баку, Азернешр, 1980, с.62-80.

4. Бабусенко A.M., Донченко В.Н. Микрофяора ризосферы и корней лука на разном фоне азотного питания. Изв. АН Каз.ССР, сер. биол., 1966, № 3, с.36-42.

5. Бабьева И.П., Хаджи-Мурат Л.Н., Каптерева Ю.П. Актиномицеты как фактор токсичности почв поймы реки Клязьмы. В кн.: Пойменные почвы Русской равнины. М.,изд-во Моск. ун-та, 1963, вып. 2, с.146-157.

6. Бахрамов А.Б., Страшкина Л.В. Схемы чередования в овощных севооборотах на Ашпероне. Информация по сельскому хозяйству, Овощеводство. АзНИИТИ, Баку, 1979, № 54.

7. Берестецкий О.А. Роль микроорганизмов и корневых остатков в токсикозе садовых почв. Автореф. дис. канд. биол. наук. М., 1969, 19 с.

8. Берестецкий О.А. Методы определения токсичности почв. В сб.: Микробиологические и биохимические исследования почв. Киев, Урожай, 1971 а, с.239-243.

9. Берестецкий О.А. Токсикоз почв под многолетними плодовыми насаждениями. Почвоведение, 1971 б, № 7, с.56-64.- 136

10. Берестецкий О.А. Образование фитотоксических веществ почвенными микроорганизмами на корневых остатках плодовых растений. В сб.: Физиол.-биохим. основы взаимодействия растений в фитоценозах. Киев, Наукова думка, 1972 а, вып.З, с.121-124.

11. Берестецкий О.А. Образование фитотоксических веществ разными видами почвенных пенициллов. Микробиол. журн., 1972 б, т.34, вып.1, с.94-95.

12. Берестецкий О.А. Простой метод обнаружения фитотоксических веществ, образуемых микроорганизмами. Микробиол. журн., 1972 в, т.34, вып.6, с.798-800.

13. Берестецкий О.А. Изучение фитотоксических свойств грибов, В кн.: Методы экспериментальной микологии. Киев, Наукова думка, 1973, с.165-174.

14. Берестецкий О.А. Микроорганизмы как фактор токсичности почв под многолетними плодовыми насаждениями . Почвоведение, 1975 а, & 4, с.92-97.

15. Берестецкий О.А. Образование фитотоксических веществ почвенными микроорганизмами и их роль в аллелопатии. В сб.: Физиол.-биохим. основы взаимодействия растений в фитоценозах. Киев, Наукова думка, 1975 б, вып.6, с.125-133.

16. Берестецкий О.А. Фитотоксины почвенных микроорганизмов и их экологическая роль. В сб.: Фитотоксические свойства почвенных микроорганизмов. Л., 1978, с.7-31.

17. Берестецкий О.А. 50 лет Всесоюзному научно-исследовательскому институту сельскохозяйственной микробиологии. Тр. ВНШСХМ, Л., 1980, т.49, с.5-17.

18. Берестецкий О.А., Боровков А.В. Фитотоксические метаболиты- 137 почвенных . ленициллиев. Микробиол, журн., 1979, т.41, вып. 3, с.291-302.

19. Берестецкий О.А., Граб Т.А., Патыка В.Ф. Влияние некоторых фитотоксических веществ, продуцируемых почвенными микроорганизмами, на растительные клетки. В сб.: Фитотоксические свойства почвенных микроорганизмов. Л., 1978 а, с.198-204.

20. Берестецкий О.А., Калмыкова Н.А. Микроорганизмы как фактор токсичности дерново-подзолистой почвы при бессменном выращивании озимой пшеницы и кукурузы. Микробиол. журн., 1974, т.36, вып.6, с.726-731.

21. Берестецкий О.А., Кононюк Л.А., Патыка В.Ф. Выделение и изучение фитотоксических веществ Actinomyces hygroscopicus.- Тр.ВНШСХМ, Л., 1979, т.48, с.16-23.

22. Берестецкий О.А., Мороз П.А. Влияние некоторых факторов на содержание флоризина в корнях и листьях яблони в связи с почвоутомлением. Агрохимия, 1968, J& 6, с.66-69.

23. Берестецкий О.А., Надкерничный С.П., Патыка В.Ф. Образование патулина Penicillium cyaneo-fulvum Biourge. ХИМ.природ, соед., 1974 a, JS 3, с.420-421.

24. Берестецкий О.А., Патыка В.Ф., Калмыкова Н.А. Выделение и идентификация фитотоксического вещества Penicillium rivo-lii Zaleski шт. 1066. Микробиол. журн., 1975, т.37, вып. I, с.11-14.

25. Берестецкий О.А., Патыка В.Ф., Калмыкова Н.А. Изучение фитотоксических свойств гриба Penicillium oxalicum Currier and Thom шт.1580. В сб.: Фитотоксические свойства почвенных микроорганизмов. Л., 1978 б, с.230-234.

26. Берестецкий О.А., Патыка В.Ф., Мочалов Ю.М., Граб Т.А. Изучение фитотоксических свойств Pseudomonas putida штамм 2181. В сб.: Физиол.-биохим. основы взаимодействия растений в фитоценозах. Киев, Наукова думка, 1975 б, вып.6, с. 96-99.

27. Берестецкий О.А., Патыка В.Ф., Надкерничный С.П. Фитотоксические свойства грибов рода Trichoderma Pers. в сб.: Вопросы экологии и физиологии микроорганизмов, используемых в сельском хозяйстве. Л., 1976, с.56-60.

28. Берестецкий О.А., Пашко Л.А. Распространение фитотоксичных форм актиномщетов в почвах Украины при бессменном выращивании с.-х. растений и в севообороте. Тр. 1У Съезда микробиологов Украины. Киев, Наукова думка, 1975, с.64-65.

29. Берестецкий О.А., Элисашвили Т.А., Боровков А.В. Образование некоторыми почвенными микроорганизмами фитотоксичной 6-метилсалициловой кислоты и влияние её на растения. С.-х. биология, 1978 в, т.13, № 6, с.868-871.

30. Билай В.И. Фузарии. Биология и систематика. Киев: изд-во АН УССР, 1955, 320 с.

31. Билай В.И. Микроскопические грибы-продуценты антибиотиков.- Киев: изд-во АН УССР, 1961, 181 с.

32. Билай В.И. Биологически активные вещества микроскопических грибов. Киев, Наукова думка, 1965, с.168-176.

33. Билай В.И. Фузарии. Изд. 2-е, дополненное и переработанное.- Киев, Наукова думка, 1977, с.179-217, 299-309.

34. Билай В.И. Фитотоксины грибов рода Fusarium.- В сб.: Фитотоксические свойства почвенных микроорганизмов. Л., 1978, с.39-53.

35. Билай В.И., Харченко С.М., Степанов Ф.И., Юрченко А.П. Дендродохин токсин гриба Dendrodochium toxicum (химическая природа и биологические свойства). - В кн.: IX Международный конгресс по микробиологии. М., 1966, с.214.

36. Блинов Н.О., Хохлов А.С. Бумажная хроматография антибиотиков. М., Наука, 1970, 361 с.

37. Бондаревская Ф.Г. Фитотоксические свойства почвенных сапрофитных грибов. Автореф. дис. канд. биол. наук. М., 1969,33 с.

38. Бондаревская Ф.Г., Голованова Л.Ф., Минаев Л.И., Мирчинк Т.Г. Гербицидные свойства рубратоксина Б, выделенного из гриба Penicillium purpurogenum stoll А1/4. в сб.: Фитотоксические свойства почвенных микроорганизмов. Л., 1978, с.205-212.

39. Бондаревская Ф.Г., Правенькая А.Я., Боровков А,В., Мирчинк Т.Г. Получение и характеристика фитотоксина гриба Penicillium purpurogenum Stoll. с.-х. биология, 1972, Т.7, № I, c.II3-II6.

40. Боровков А.В. К химизму бактерий рода Pseudomonas. I. Некоторые физиологически активные метаболиты рода Pseudomonas. В сб.: Микробиол. процессы, их роль в повышении плодородия почв и эффективности удобрений. Л., 1967, c.III-121.

41. Боровков А.В., Берестецкий О.А. Фитотоксическая активность некоторых метаболитов почвенных актиномицетов. Тр.ВНИИСХМ, Л., 1979, т.48, с.24-55.

42. Браун ЭЛ., Прингл Р.Б. Патогенные факторы, играющие роль в физиологии заболевания токсины и другие метаболиты. - В кн.: Проблемы и достижения фитопатологии. М., 1962, с.85-101.

43. Брюхйа 1.П., Метейко Т;Я. Вплив токсин1в гриб1в на схож1сть нас1ння I р1ст проростк±в рослип. Жкроб1ол. журн., 1971, т.33, вип.2, с.211-214.

44. Воробьев С.А. Севообороты в условиях интенсификации земледелия. Земледелие, 1973, $ II, с.10-13.

45. Воробьева М., Щепетильникова А. Клевероутомление и частичная стерилизация. Химизация соц. земледелия. Л., 1936, № 2-3, с.170-182.

46. Гар К.А. Коэффициент корреляции, его вычисление и оценка существенности. В кн.: Методы испытания токсичности и эффективности инсектицидов. М., изд-во с.-х. литературы, журналов и плакатов. 1963, с.208, 243-245.

47. Гаузе Г.Ф. Пути изыскания новых антибиотиков. М., изд-во АН СССР, 1958, 171 с.

48. Головко Э.А., Дзюбенко Н.Н. Фитотоксичность пожнивных остатков полевых культур. В сб.: Фитотоксические свойства почвенных микроорганизмов. Л., 1978, с.187-198.

49. Гродзинский A.M. Аллелопатия в жизни растений и их сообществ. Киев, Наукова думка, 1965, 200 с.

50. Громов Б.В. Коллекция культур водорослей Биологического ин-та Ленинградского университета. Тр.Петергофского Биол. ин-та, Л., 1965, Jfc 19, с.125-130.

51. Громыко Е.П. Причины токсичности подзолистой почвы в отношении азотобактера. Изв. АН СССР, сер. биол., I960, № 2,

52. Егорова Л.Н. Почвенные грибы рода Penicillium Link, юга Дальнего Востока. Тр. Биолого-почвенного ин-та. Владивосток, 1976, т.41, с.15-65.

53. Журавский Г.И., Гаврилова Е.А. Влияние органических кислот, выделяемых микроорганизмами, на клетки высшего растения. -Сб. работ Ин-та прикл. зоологии и фитопатологии, 1953, вып. 2, 0.115-117.

54. Зольникова Н.В. Метод массового отбора фитотоксических почвенных микроорганизмов. Автореф. дис. канд. биол. наук. Л., 1979, 22 с.

55. Зольникова Н.В., Боровков А.В. Методика оценки количества фитотоксических форм микроорганизмов в почве. В сб.: Проблемы аллелопатии. Киев, Наукова думка, 1976, с.143.

56. Калмыкова Н.А. Микроорганизмы как фактор токсичности почв при бессменном возделывании с.-х. растений. Автореф. дис. канд. биол. наук. Л., 1974, 23 с.

57. Кальтя А.Я. Динамика развития почвенных бактерий в ризосфере лука и помидоров в связи с возрастом растений. Тр. Укр. НИИ овощеводства и картофеля. Харьков, 1957, т.4, с.215-219.

58. Катарьян Б. Т. Влияние токсигенных сапрофитных грибов на рост и развитие виноградной лозы. Автореф. дис. канд. биол. наук. М., 1968, 17 с.

59. Катарьян Б. Т. Гербицкдные свойства некоторых микробных метаболитов. В сб.: Фитотоксические свойства почвенных микроорганизмов. Л., 1978, с.213-219.- 142

60. Кожыбски Т., Ковпшк-Гиндифер 3., Курылович Б. Антибиотики. Происхождение, природа и свойства. Варшава, Польское гос. мед. изд-во, 1969, т.1-2, 1342 с.

61. Колесников В.А., Борисов В.А. Фитотоксичность прометрина и его влияние на урожай и биохимический состав моркови при различном минеральном питании. Труды ВИУА, 1971, вып.51, с.249-256.

62. Кононюк Л.А. Содержание актиномицетов-токсинообразователей в различных типах почв и под разными растениями. В сб.: Микробиол. процессы в почвах и урожайность с.-х. культур. Вильнюс, 1978, с.165-166.

63. Кононюк Л.А. Фитотоксические свойства актиномицетов почв Украины. Автореф. дис. канд. биол. наук. Л., 1980, 19 с.

64. Кореняко А.И., Артманова О.И., Летунова С.В. Образование и сохранение антибиотических веществ актиномицетов в почве.-Микробиология, 1955, т.24, вып.5, с.550-557.

65. Коссович П.С. Клевероутомление почвы.- Журнал опытной агрономии, 1905, № 6, с.515-567.

66. Красильников Н.А. Усвоение корнями растений продуктов жизнедеятельности микробов. Докл. АН СССР, 1951, т.79, 5, с.879-882.

67. Красильников Н.А. Микроорганизмы почвы и высшие растения. М., изд-во АН СССР, 1958, 462 с.

68. Красильников Н.А. Значение микроорганизмов в токсикозе почв. В кн.: Доклады советских почвоведов к УП Международному конгрессу в США. М., изд-во АН СССР, I960, с.169-176.

69. Красильников Н.А., Гаркина Н.Р. Микробиологические факторы утомления почв. Микробиология, 1946, т.15, вып.2, с.109-114.- 143

70. Красильников Н.А., Кореняко А.И., Мирчинк Т.Г. О токсикозе подзолистых почв. Изв. АН СССР, сер. биол., 1955, J£ 3, с.33-48.

71. Литвинов М.А. Определитель микроскопических почвенных грибов. Л., Наука, 1967, 302 с.

72. Литвинов М.А. Методы изучения почвенных микроскопических грибов. Л., Наука, 1969, 120 с.

73. Лохова Б.И. Образования патулина Penicillium rivolii Zaleski Ю66 в дерново-подзолистой почве. В сб.: Фитотоксические свойства почвенных микроорганизмов. Л., 1978, с.165-172.

74. Лялин 0.0., Ахмедов И.С. Электрическая проводимость плазма-леммы корневого волоска и интенсивность белкового синтеза.- Физиол. растений, 1978, т.25, & 3, с.437-443.

75. Лялин 0.0., Ахмедов И.С., Ктиторова И.Н. Мембранное сопротивление корневого волоска Trianea "bogotensis. ФИЗИОЛ. растений, 1977, т.24, й I, с.863-866.

76. Мальцева Н.Н., Изжеурова В.В. Влияние олигонитрофилов на рост проростков озимой пшеницы и кукурузы. С.-х. биология, 1969, т.4, JS 4, с.561-566.

77. Матвеев В.П., Рубцов М.И. Принципы и особенности построения севооборотов. В кн.: Овощеводство. М., Колос, 1978, с.404-416.

78. Методы изучения почвенных мшфоорганизмов и их метаболитов.- Под ред. Н.А.Красильникова. М., изд-во Моск. ун-та, 1966, 215 с.

79. Мирчинк Т.Г. 0 грибах, обуславливающих токсичность дерново-подзолистой почвы различной степени окультуренности. Микробиология, 1957, т.26, вып. I, с.78-86.

80. Мирчинк Т.Г. Распространение грибов-токсинообразователей в- 144 некоторых типах почв и образование токсинов в естественных условиях. В сб.: Микроорганизмы в сельском хозяйстве. М., изд-во Моск. ун-та, 1963, вып.5, с.336-352.

81. Мирчинк Т.Г. Образование патулина группой грибов Penicillium lapidosum Raper a.Fennel. Антибиотики, 1967, Т.12, }£ 9, с.762-766.

82. Мирчинк Т.Г. Токсины почвенных и фитопатогенных грибов. -С.-х. биология, 1970, т.5, № 5, с.694-702.

83. Мэдчинк Т.Г. Зависимость почвенных грибов от различных факторов внешней среды. В кн.: Почвенная микология. М., изд-во Моск. ун-та, 1976 а, с.102-118.

84. Мирчинк Т.Г. Роль грибов в токсикозе почв. В кн.: Почвенная микология. М., изд-во Моск. ун-та, 1976 б, с.183-194.

85. Мирчинк Т.Г. Фитотоксины почвенных сапрофитных грибов и их роль в системе почва-растение. В сб.: Фитотоксические свойства почвенных микроорганизмов. Л., 1978, с.31-39.

86. Мирчинк Т.Г., Асеева И.В. Грибы как фактор токсичности дерново-подзолистой почвы различной степени окультуренности. -Науч. докл. высш. школы, сер. биол. науки, 1959, № 2, с.206-211.

87. Мирчинк Т.Г., Бабьева И.П., Асеева И.В. Токсичность почвенных грибов и актиномицетов по отношению к растениям и их влияние на токсические свойства почвы. В сб.: Применение антибиотиков в растениеводстве. Ереван, 1961, с.118-124.

88. Мирчинк Т.Г., Благовещенский B.C., Федоров В.А. Получение и характеристика свойств токсина Penicillium sp. № 19. -Микробиология, 1966, т.35, вып.2, с.263-268.

89. Мирчинк Т.Г., Благовещенский B.C., Федоров В.А. Идентификация токсина, образуемого Penicillium citrinum № 19 и изуче- 145 ние его гербицидных свойств. Микробиология, 1967, т.36, вып«6, с.1036-1040.

90. Мирчинк Т.Г., Бондаревская Ф.Г. Фитотоксины почвенных сапрофитных грибов. В сб.: Микроорганизмы в сельском хозяйстве. М., изд-во Моск. ун-та, 1970, с.312-323.

91. Мирчинк Т.Г., Грешных К.П. Образование токсинов в почве некоторыми видами грибов рода Penicillium. Микробиология, 1961, т.30, вып.6, с.1045-1049.

92. Мирчинк Т.Г., Орлова И.А. Микрофлора некоторых серо-бурых лесных почв Воронежского заповедника и её токсическое свойство. Вестн. Моск. ун-та, сер. биол., почвовед., 1962,3, с.70-77.

93. Мишустин Е.Н., Наумова А.Н. Выделение токсических веществ люцерной и влияние их на хлопчатник и микрофлору почвы. -Изв. АН СССР, сер. биол., 1955, J& 6, с.3-9.

94. Мороз П.А. Токсические вещества в корневых остатках яблони. В сб.: Материалы I межвузовского научного совещания по вопросам агрофитоценологии. Казань, 1969, с.168-173.

95. Муромцев Г.С. Мшфобный синтез пестицидов. Докл. ВАСХНЙЛ, 1967, № 8, с.11-14.

96. Муромцев Г.С., Зольникова Н.В., Боровков А.В. Использование хлореллы в качестве тест-объекта при выделении микроорганизмов, обладающих фитотоксическими свойствами. Докл. ВАСХНИ1, 1974, £ I, с.2-3.

97. Муромцев Г.С., Зольникова Н.В., Боровков А.В. Ряска как тест-объект для оценки фитотоксической активности почвенных микроорганизмов. С.-х. биология, 1977, т.12, № 2, с.227-230.- 146

98. Мусаев Э.А. Калийные удобрения и урожай томатов. Сб. статей молодых ученых и аспирантов (труды конференции). М., 1973, вып.5, с.68.

99. Надкерничный С.П. Фитотоксические свойства микроскопических грибов почв Украины. Автореф. дис. канд. биол. наук. Л., 1976, 33 с.

100. Наумова А.Н. Накопление токсических веществ в сероземной почве. Микробиология, 1953, т.22, вып.З, с.281-287.

101. Наумова В.И., Колесников В.А., Кротова О.А. Фитотоксичность пропазина на подзимних посевах моркови и его последействие. Химия в сельском хозяйстве, 1972, т.10, № 2, с.49-51.

102. Оршанская В.Н. Обработка семян токсинами фитопатогенных грибов как метод отбора растений, устойчивых к грибным заболеваниям. Агробиология, I960, )£ 4, с.573-578.

103. Панозишвшш К.П. Фитотоксические метаболиты почвенных микроскопических грибов Dendrodochium toxicum и Thielaviop-sis basicola. Автореф. дис. канд. биол. наук. Л., 1977, 29 с.

104. Панозишвили К.П., Боровков А.В. 0 причинах фитотоксичности культуральной жидкости Dendrodochium toxicum Pidopl. et Bilai. Бюл. ВНИИСХМ, Л., 1974, J& 16, вып.З, с.38-41.

105. Патыка В.Ф. Изучение фитотоксических свойств некоторых почвенных микроорганизмов, Автореф. дис. канд. биол. наук. Л., 1975, 27 с,

106. Патыка В.Ф., Граб Т.А., Галкина Л.В. Изучение фитотоксичных микроорганизмов в почве под покровом люпина желтого в Украинском Полесье. В сб.: Микробиол. процессы в почвах и урожайность с.-х. культур. Вильнюс, 1978, с.261-262.- 147

107. Патыка В.Ф., Пашко Л,А., Медведь Л.Д. Фитотоксические метаболиты Actinomyces sp. шт.6297. Микроорганизмы-продуценты биологически активных веществ. Киев, Наукова думка, 1974, с.41.

108. Петренко М.Б., ЛукЕна А.В, Значения метаболМв м1кробногопоходження в розвитку рослин при р1зн1й забезпеченост1 1х«елементами живлення. М1кроб1ол. журн., 1971, т.33, вип.4, с.428-432.

109. Петренко М.Б., Степаненко А.Я., Сафонова И.П., Козловская Л.Г. К методологии изучения природы токсичности почвы под сахарной свеклой. В сб.: Микробиологические и биохимические исследования почв. Киев, Урожай, 1971, с.222-226.

110. Пидопличко Н.М. Грибная флора грубых кормов. Киев, изд-во АН УССР, 1953, 486 с.

111. Пидопличко Н.М. Пенициллин. Киев, Наукова думка, 1972, 150 с.

112. Половинко Г.П. О фитотоксичности видов грибов рода Fusari-um — возбудителей увядания огурцов. В кн.: Микрофлора растений и почв. Новосибирск, Наука, 1973, с.262-268.

113. Правенькая А.Я., Бондаревская Ф.Г., Мирчинк Т.Г., Боровков А.В, Рубратоксин Б ИЗ Penicillium purpurogenum (штамм А 1/4). Хим. природ, соед., 1970, № 3, с.386.

114. Практикум по микробиологии. Под ред. Н.С.Егорова. М., изд-во Моск. ун-та, 1976, 307 с.

115. Прянишников Д.Н. К вопросу о корневых выделениях (в связи с почвоутомлением). В кн.: Из результатов вегетационных опытов и лабораторных работ. М., 1913, т.8, с.421-447.

116. Ранков В., Сурлеков П. Влияние на монокултурното отглажда- 148 не на някой зеленчукови култури от сем. Soianaceae върху почвената микрофлора. Почвознание и агрохимия, София, 1969, г.4, № 6, с.95-101.

117. Редци К.К., Худяков Я.П., Боровков А.В. Pseudomonas fluoresces штамм 26-0 продуцент фитотоксических веществ. -Мшфобиология, 1969, т.38, вып.5, с.909-913.

118. Родников Н.П., Курюков И.А., Смирнов Н.А. Севообороты с овощными культурами. Б кн.: Овощеводство. М., Колос, 1978, с.32-43.

119. Рубин Б.А., Арциховская Е.В. Биохимия и физиология иммунитета растении. М., Высшая школа, 1968, с.66-70.

120. Рунов Е.В., Егорова С.В. Токсикоз темно-серых лесных почв под дубовыми лесами лесостепной зоны. Почвоведение, 1963, 12, с.71-79.

121. Рыбалкина А.В. О токсических веществах в почвах и их действии на почвенные бактерии. Микробиология, 1938, т.7, вып. 8, с.917-932.

122. Сидоренко О.Д. Влияние соломы на токсичность почвы в условиях переувлажнения. В сб.: Фитотоксические свойства почвенных микроорганизмов. Л., 1978, с.155-165.

123. Сингх Я. Патулин.-В сб.: Механизм действия антибиотиков. М., Мир, 1969, с.586.

124. Скоробогатова Р.А., Мирчинк Т.Г. Образование и длительность сохранения в почве токсина, продуцируемого Penicillium cit-rinum. Науч. докл. высш. школы, сер. биол. науки, 1972, № 3, c.II4-II7.

125. Скоробогатова Р.А., Мирчинк Т.Г. Гербицвдное действие и фи-тотоксический спектр цитринина, продуцируемого Penicillium- 149

126. Citrinum. С.-х. биология, 1974, т.9, 6, с.865-868.

127. Степанова Л.Н. Бактерии-токсинообразователи как один из факторов токсичности дерново-подзолистых почв.-В сб.: Микроорганизмы в сельском хозяйстве. М.,изд-во Моск. ун-та, 1963, с.353-368.

128. Степанова Jt.H., Фиш Э.М. О токсичных бактериях в дерново-подзолистых почвах. Изв. АН СССР, сер. биол., 1958, № 3, с.361-368.

129. Суманов Е.Я., Артюхов И.П. Динамика токсичности серой лесной почвы и её влияние на урожай озимой пшеницы. Вестн. с.-х. науки, 1971, № 8, с.72-76.

130. Сурлеков П., Ранков В. Влияние на монокултурното отглажда-не на лука върху добива и почвената микрофлора. Гради-нарска и лозарска наука, София, 1971, г.8, 5, с.25-30.

131. Тетеревникова-Бабаян Д.Н., Абрамян Дж.Г. Результаты изучения воздействия некоторых грибов ризосферы на сеянцы помидора. Биол. журн. Армении, 1966, т.19, № 3, с.5-13.

132. Токин Б.П. Что такое фитонциды.-В кн.: Целебные яды растений. Л., изд-во Ленингрд. ун-та, 1980, с.9-41.

133. Хроматография в тонких слоях. Под ред. Э.Шталя. М., Мир, 1965, 508 с,

134. Шемякин М.М., Хохлов А.С., Колосов М.Н., Бергельсон Л.Д., Антонов В.К. Химия антибиотиков. М., изд-во АН СССР, 1961, 1550 с.

135. Элисашвили Т.А., Боровков А.В. Выделение, идентификация и физиологическая активность фитотоксических метаболитов микроскопических грибов рода Myrothecium. Еюл. ВНИИСХМ, Л., 1979, № 31, с.7-10.

136. Bach E., Christensen S., Dalgaard L., Larsen P.O., Olsen C.E., Smedegard-Petersen V. Structures, properties and relationship to the aspergillomarasmines of toxins produced by Pyrenophora teres. Physiol. Plant Pathol., 1979, v.14, N 1, p.41-47.

137. Bamburg J.R., Strong P.M., Smalley E.B. Toxins from Mouldy Cereals. J. Agr. Food Chem., 1969, v.17, N 3, p.443-450.

138. Barbier M. The chemistry of some amino-acid derived phyto-toxins. In: Phytotoxins in Plant Disease, Ed. by Wood P.K.S., Ballio A., Graniti A., Acad. Press, London-New York, 1972, p.91-103.

139. Barron G.L. The genera of Hyphomycetes from soil. Baltimo* * ' . *re, Will. Wilk. Co., 1968, 361 p.

140. Bear J.I., Thomas R.G. Petrichor and plant growth. Nature, 1965, v.207, N 5004, p.1415-1416.

141. Behmer D.E., Mc Calla T.M. The inhibition of seedling growth by crop residues in soil inoculated with Penicillium urticae Bainier. Plant Soil, 1963, v.18, N 2, p.199-206.

142. Betina V., Nemec P., Barath Z. Growth inhibition of Allium сера roots by the antibiotic cyanein. Naturwissenshaften, 1963, N 50, p.696.

143. Black H.S., Altschul A.M. Gibberellic acid-induced lipase and (L-amylase formation and their inhibition by aflatoxin.- Biochem. Biophys. Res. Communs, 1965, v.19, N 5, p.661-664.

144. Booth C. The genus Pusarium. Kew, Surrey, England, C.M.I,, 1971, 237 P.

145. Borner H. Liberation of organic substances from higher plants and their role in the soil sickness problem. Bot. Rev., 1960, v.26, N 3, p.393-424.

146. Brian P.W., Dawkins A.W., Grove J.F., Hemming H.G., Lowe D., Harris G.L.F. Phytotoxic compounds produced by Fusarium equiseti. J. Exp. Bot., 1961, N 12, p.1-12.

147. Brian P.W., Elson G.W., Hemming H.G., Radley M.E. An inhibitor of plant growth produced by Aspergillus wentii Weh-mer. Nature, 1965, v.207, N 5000, p.998-999.

148. Broadbent D. Antibiotics produced by fungi. Bot. Rev., 1966, v.32, N 3, p.219.

149. Broadbent D., Radley M.E. Some effect of 1-amino-2-nitro-cyclopentane-1-carboxylic acid on flowering plants. Ann. Bot., 1966, N 30, p.763-777.

150. Burrows B.F., Mills S.D., Turner W.B. A new naturally occurring nitrocompound.- Chem. Communs., 1965, N 5, p.75-76.

151. Camporota P., Trouvelot A., Barbier M. Contribution a l'etu-de des marasmines produites par le Fusarium oxysporum f.sp. melonis. C.r. Acad. Sci., 1973, ser. D. 276, N 12, p.19031906.

152. Candolle de A.P. Theorie elementaire de la botanique. Paris, 1813 ( цит. по А.М.Гродзинскому, 1965 ).

153. Catani-Catovis S., Peterson J.L. Phototoxicity of the metabolites a soil fungus Penicillium funiculosum Thorn. -Soil Sci., 1966, v.101, N 1, p.57-62.

154. Ciegler A., Mintzlaff H.-J., Weisleder D., Leistner L. Potential production and detoxification of penicillic acid in mouldfermented sausage (salami).- Appl. Microbiol., 1972, v.24, N 1, p.114-119.

155. Clauson-Kaas N., Platner P.A., Gaumann E, tiber ein welkeer zeugendes Stoffwechselproduct von Fusarium lycopersici Sacc. Ber. Schweiz. Bot. Ges., 1944, N 54, S.523-527.

156. Curtis E.W, Translocatable plant growth inhibitors produced by Penicillium thomii and Arachniotus trisporus. -Plant Physiol., 1957, v.32, N 1, p.56-59.

157. Curtis E.W., Stevenson W.E., Tuite J. Malformin in Aspergillus niger infected onion bulbs (Allium сера L.). -Appl. Microbiol., 1974, v.28, N 3, p.362-365.

158. Detroy E.W., Lillehoy E.B., Ciegler A. Aflatoxin and related compounds. In: Microbial Toxins, Ed. by A.Ciegler,

159. S.Kadis, S.I. Ajl, Acad. Press, New York-London, 1971,v.6, p.5-178.

160. Domsch K.H., Gams W. Pilze aus Agrarboden. Jena: VEB Gustav Fischer Verl., 1970, 222 S. 175. Dowidar A.E., el-Nahas A. Effect of trifluralin on the histology and respiration of Allium сера root tips. -Biol, Plantarum, 1978, v.20, N 1, p.1-14.

161. Dulaney E.L, Gray R.A. Penicillia that make N-formyl hyd-ro^xyaminoacetic acid, a new fungal product. Mycologia, 1962, N 54, p.476-481.

162. Evans G., Cartwright J.В., White N.H. The production of a phytotoxin, necrolide by some root-surface isolates of Cylindrocarpon radicicola Wr. Plant Soil, 1967, v.26,1. N 2, p.255-260.

163. Friis P., Hasselager E., Krogh P. Isolation of citrinin and oxalic acid from Penicillium viridicatum Westling and their nephrotoxicity in rats and pigs. Acta pathol. et microbiol. Scand., 1969, v.77, N 3, p.559-565.

164. Gams W. Cephalosporium artige Schimmelpilze (Hypomyce-tes). Jena: VEB Gustav Fischer Verl., 1971, 262 S.

165. Gardner J.M., Scheffer R.P., Higinbotham N. Effects of host-specific toxins in electropotentials of plant cells.- Plant Physiol., 1974, v.54, N 3, p.246-249.

166. Gaumann E, Fusaric acid as a wilt toxin. Phytopathology, 1957, v.47, N 6, p.342-357.

167. Gaumann E. Uber die Wirkungsmechanismen der Fusarinsaure.- Phytopathol. Z., 1958, Bd.32, IT 4, S.359-398.

168. Gaumann E., Naef-Roth S. Uber Lycomarasminsaure, ein Umwan-dlungsprodukt des Lycomarasmins. Phytopathol. Z., 1959,- 155 1. Bd.34, N 4, S.426-431.

169. Gaumann E., Naef-Roth S., Kobel H. L'acide fusarique, un seconde toxine de fletrissement produit par Fusarium lyco-persici Sacc. C.r. Acad. Sci., 1952, ser. D.234, p.173-174.

170. Gaumann E*, Naef-Roth S., Miescher G. Untersuchungen uber das Lycomarasmin. Phytopathol. Z., 1950, Bd.16, N 3,1. S.257-260.• • 00

171. Gaumann E., Obrist V. Uber die Schadigung der Wasserpermeabilitat phlanzlicher Protoplasten durch einige Welketoxine. Phytopathol, Z., 1959, Bd.37, N 2, S.145-152.

172. Gaumann E., Stoll Ch., Kern H. Uber Vasinfuscarin, ein dritter Welketoxin des Fusarium lycopersici Sacc. Phytopathol. Z., 1953, Bd.20, N 3, S.345-347.

173. Gilman J.C. A manual of soil fungi. U.S.A., Iowa State Coll. Press, 1957, 450 p.

174. Goodman R. Colletoxin, a toxin produced by Colletotrichum fuscum. Phytopathology, 1960, v.50, N 4, p.325-327.

175. Gottlieb D. The production and role of antibiotics in soil. J. Antibiotics, 1976, v.29, N 10, p.988-1000.

176. Gottlieb D., Siminoff P., Martin M. The production and role antibiotics in soil. Phytopathology, 1952, v.42, N 9, p.493-496.

177. Gray R.A., Gauger G.W., Dulaney E.L., Kaczka E.A., Woodruff H.B. Hadacidin a new plant-growth inhibitor produced by fermentation. Plant Physiol., 1964, v.39, N 2, p.204-207.

178. Grossbard E. Production of antibiotic substance on wheat- 156 straw and other organic materials and in the soil.- Nature, 1948, v.161, N 4094, p.614-621.

179. Grossbard E. Antibiotic production by fungi on organic manures and in soil. J. Gen. Microbiol., 1952, v.6, N 5-4, p.295-310.193» Hassayon D.G. Double-action of Trichothecin and its production in soil. Nature, 1951, v.168, N 4284, p.998-999.

180. Howard B.H., Raistrick H, Studies on the biochemistry of microorganisms. 91. The colouring matters of Penicillium islandicum. Biochem. J., 1954, N 56, p.56-60.

181. Huang Jung San, Huang Shuan Shuan,,Ling Kuo. Studies on a toxic metabolite isolated from the culture broth of Penicillium sp. 171. In: Abstr. Int. Congr. Toxicol. Toronto, 1978,p.39.

182. Iyengar M.R.S., Starkey R.L. Synergism and antagonism of auxin by antibiotics. Science, 1953, N 118, p.357-361.

183. Jefferys E.G. The stability of antibiotics in soil. J. Gen. Microbiol., 1952, v.7, N 3-4, p.295-312.

184. Kaczka E.A., Gitterman 0.0., Dulaney E.L., Smith M.O., Hend-lin D., Woodruff H.B., Folkers K. Discovery of inhibitory activity of tenuazonic acid for growth of human adenocarcinoma -1 . Biochem. Biophys. Res.Communs, 1964, v.14, N 1, p.54-57.

185. Kalyanasundaram R. Antibiotic production by Fusarium vasin-fectum Atk. in soil.- J. Curr. Sci.,1955, v.24, N 9,р.ЗЮ-311.

186. Kanchan S.K., Jayachandra D. Allelopatic effects of Partne-nium hysterophorus L. 111. Inhibitory effects of the weed residue. Plant Soil, 1979, v.53, N 1-2, p.37-47.- 157

187. Kinoshita Т., Renbutsu Y.f Khan J.D., Kohmoto K., Nishimu-ra S. Distribution of tenuazonic acid production in the genus Aiternaria and its pathological evaluation. Ann. Phytopathol. Soc. Japan, 1972, v. 58, N 5, p.397-404.

188. Kobernuss E. TJntersuchungen zur Ursache und Behebung der Bodenmudigkeit bei Obstgenholzen. Kuhn-Arch., 1951, N 64,1. S.365-408.

189. Koch L.W. The peach replant problem in Ontario. 1. Symptomatology and distribution. Canad. J. Bot., 1955, v.33,1. N 5, p.312-321.

190. Lilly L.J. Induction of chromosome aberrations by aflatoxin. Nature, 1965, v.207, N 4995, p.433-434.

191. Macias W., Smoter J. Badania nad fitotoksycznoscia oraz wp-lywem fungicydow z grupy PCNB i TMTD na stan odzywienia ce-buli.- Biul. warzywniczy, 1973, N 15, p.249-268.

192. Martin J.P. Fungus flora of some California soils in relation to slow decline of citrus trees. Soil Sci. Soc.Amer. Proc., 1948, v.12, N 1, p.14-18.

193. Martin J.P. Untersuchungen uber ein phytopathologischen Toxin von Pythium irregulare Buis. Phytopathol. Z., 1964, Bd.50, N 3, S.235-249.

194. Mc Calla T.M., Guenzi W.D., Norstadt F.A. Microbial studies of phytotoxic substances in the stubble-mulch system. Z. Allgem. Microbiol. Morphol. Ecol. Microorg., 1963, v.3,1. N 3, p.202-210.

195. Moss M.O., Hill I.W. Strain variation in the production of rubratoxin by Penicillium rubrum Stoll. Mycopathol. et mycol. appl., 1970, v.40, N 2, p.81-84.

196. Norstadt F.A., Mc Calla T.M. Phytotoxic substance from a species of Penicillium. Science, 1963, v.140, N 3565, p.410-411.

197. Norstadt F.A., Mc Calla T.M. Growth and patulin formation by Penicillium urticae Bainier in pure and mixed cultures. Plant Soil, 1971, v.34, N 1, p.97-108.

198. Owens L.D. Toxins in plant disease: structure and mode action. Science, 1969, v.165, N 3888, p.18-25.

199. Paquin R., Waygood E.R. The effect of Fusarium toxins on the enzymic activity of tomato hypocotyl mitochondria. -Canad. J. Bot., 1957, v.35. N 2, p.207-218.

200. Parthasarathy V.V., Shanmugasundaram E.R.B. Toxic nature of Penicillium oxalicum to chicks. Indian J. Exp. Biol., 1971, v.9, N 2, p.273-276.

201. Patrick Z.A. The peach replant problem in Ontario. II. Toxic substances from microbial decomposition products of peachroot residues. Canad. J.Bot., 1955, v.33, N 5,p.461-486.

202. Pegg G.F. Phytotoxin production by Verticillium albo-atrum Reinke et Bethold. Nature, 1965, v.208, N 5016, p.1228-1229.

203. Plattner P.A., Clauson-Kaas N. Lycomarasmine, the wilt producing substance from Fusarium lycopersici Sacc. Experi-entia, 1945, N 1, p.195-196.

204. Plattner P.A., Keller V/., Boiler A. Konstitution und Syn-these der Fusarinsaure. Helvet. Chim. Acta, 1954, Bd.37, N 5, S.1379-1392.- 159

205. Plenk I.Physiologie und Pathologie der Pflanzen. Wien, 1975 (цит. по Н.А.Красильникову, 1958).

206. Pogland A.E. Studies concerning the metabolites produced by Stachybotrys atra, Penicillium islandicum, Penicillium vi-ridicatum and Aspergillus versicolor. Ann. nutr. et alim., 1977, v.31, N 4-6, p.663-684.

207. Rai P.V., Strobel G.A. Pbytotoxic glycopeptides produced by Corynebacterium michiganense. II. Biological properties. -Phytopathology, 1969, v.59, N 1, p.53-57.

208. Raistrick H., Smith G. Studies in the biochemistry of Microorganisms. 42. The metabolic products of Aspergillus terre-us Thorn. A new mould metabolic product terrein. Biochem. J., 1935, N 29, p.606-611.

209. Raistrick H., Stickigs C.E. Studies in the biochemistry of microorganisms. 82. Ustic acid, a metabolic product of Aspergillus ustus (Bainer) Thorn and Church. Biochem. J., 1951, v.48, N 1, p.53-66.

210. Raper K.B., Fennel D.I. The genus Aspergillus. Baltimore, Will. Wilk. Co., 1965, 686 p.

211. Raper K.B., Thom Ch. A manual of the Penicillia. Baltimore, ~ Will. Wilk. Co., 1949, 875 p.

212. Rayner R.W. A mycological colour chart. KEW, England, C.M.I., 1970, 35 p.

213. Reiss I. Der Einfluss von Mycotoxinen auf Pflanzen. Z.Lebensmittel-Untersuch. und Forsch., 1973, Bd.151, N 4, S.256-259.

214. Ryan G.F., Greenblatt G., Al-Dellamy K.A. Seedling albinism induced Ъу an extract of Alternaria tenuis. Science, 1961» v.134, N 3482, p.833-834.

215. Sassa Т., Hayakari S., Ikeda M., Miura Y. Plant growth inhibitors produced by fungi. Part 1. Isolation and identification of penicillic acid and dihydropenicillic acid. Agr. Biol. Chem., 1971, v.35, IT 13, p.2130-2137.

216. Sherwood R.T., Lindberg C.G, Production of phytotoxin by Rhizoctonia solani. Phytopathology, 1962, v.52, N 6,p.586-587.

217. Shibata S., Natori S., Udagawa S.-I. List of fungal products. Tokyo: Univ. of Tokyo Press, 1964, 170 p.

218. Shoental R., White A.F. Aflatoxins and albinism in plants.- Nature, 1965, v.205, N 4966, p.57-58.

219. Singh O.S. , Bharma V.K. Inhibition of chlorophyl synthesis by aflatoxin in cucumber (Cucumis sativus L.) cotyledons.- Indian J. Exp. Biol., 1973, v.11, N 5, p.471-473.

220. Singleton V.L., Bohonos N., Ullstrup A.J. Decumbin, a new compound from a species of Penicillium. Nature, 1958, v. 181, N 4615, p.Ю72-1075.

221. Smyk B. Kycotoxine bildende Microorganismen mit besonderer Berucksitigung ihrer Bedeutung in Agrarboden. ТРУДЫ X Международного конгресса почвоведов. М., Наука, 1974, т.З,с.143-149.

222. Stahl 0., Vanderhofe L.N., Siegel N., Heldeson J.P. Fusarium tricinctum T-2 toxin inhibits auxin promoted elongation- 161 in soybeans hypocotyl. Plant Physiol., 1973, v.52, N 6, p.663-666.

223. Strobel G.A. Purification and properties of a phytotoxic polysaccharide produced by Corynebacterium sepedonicum. -Plant Physiol., 1967, v.42, N 10, p.1433-1441.

224. Suzuki Y., Tanaka H., Aoki H., Tamura T. Ascotoxin (decum-bin), a metabolite of Ascochyta imperfecta Peck. Agr. Biol. Chem., 1970, v.34, N 3, p.395.

225. Takahashi N., Curtis R.W. Isolation and characterization of malformin. Plant Physiol., 1961, v.36, N 1, p.30-36.

226. Thom Ch., Raper K.B. A manual of the Aspergilli. London, Bailliere Tindal, Cox, 1945, 373 p.

227. Toohey J.I., Nelson C.D., ICrotkov G. Barren ring, a description and study of causal relationships. Canad. J. Bot., 1965, v.43, N 9, p.1043-1054.

228. Toussoun T.A., Nelson P.E. A pictorial quide to the identification of Fusarium species according to the taxonomic system of Snyder and Hansen. London, 1976, 98 p.

229. Tresner H.D., Backus M.P., Curtis I.T. Soil microfungi in relation the hardwood forest continuum in southern Wisconsin. Mycologia, 1954, v.46, N 3, p.314-333.

230. Trouvelot A., Camporota P., Barbier M., Pouteau-Thouvenot M. Isolement de 1'aspergillomarsmine A du milieu de culture de Fusarium oxysporum f.sp. melonis. C.r. Acad. Sci., 1971, ser. D. 272, N 5, p.754-756.

231. Uslar I.H. Die Wurzeln der Pflanzen order die Bodenvergif-tund durch die Wurzelausscheidunger der Pflanzen. Hamburg, 1832 (Цит. по Н.А.Красильникову, 1938).v

232. Vancura V., Catska V. Biologicke aspekty unavy pudy. -Rostl. vyroba, 1979, P-25, N 11, S.1191-1202.

233. White A.G., Truelove B. The effects of aflatoxin B^, citri-nin and ochratoxin A on amino-acid uptake and incorporation by cucumber. Canad.J.Bot., 1972, v.50, N 12, p.2659-2664.

234. Wilson B.J., Campbell T.C., Hayes A.W., Hanlin R.T. Investigation of reported aflatoxin production by fungi outside the Aspergillus flavus group. Appl. Microbiol., 1958, v.16,1. 6, p.819-821.

235. Wojcik-Wojtkoviak D., Stefaniak 0. Relation between the appearance of phytotoxic substances and microflora in decomposing corn residues. Stud. About Humus, Humus et Planta V11. Trans. Int. Symp., Brno, 1979, S.1, p.294-298.

236. Worlidge I. Systema agriculturae or the mystery of husbandry discovered. London, 1698 (цит. по А.М.Гродзинскоыу, 1965).

237. Wright J.M. Phytotoxic effects of some antibiotics. Ann. Bot., 1951, v.15, N 60, p.493-499.

238. Wright J.M. The production of gliotoxin in unsterilised soil. Nature, 1952, v.170, N 4329, p.673-674.

239. Wright J.M. The production of antibiotics in soil. II. Production of griseofulvin by Penicillium nigricans. Ann. Appl. Biol., 1955, v.43, N 2, p.288-296.- 163

240. Yriuchijima S., Curtis E.W. Malformins from Aspergillus fi-cuum, A.awamori and A.phoenicis. Phytochemistry, 19^9» v.8, N 8, p.1397-1399.