Микобиота погребенных почв тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.02.03, кандидат биологических наук Сахаров, Дмитрий Сергеевич

• Сахаров, Дмитрий Сергеевич
• кандидат биологических наук
• 2011

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Сахаров, Дмитрий Сергеевич

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА I. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

1.1. Грибные комплексы в погребенных почах.

1.1.1. Основные представления о погребенных почвах.

1.1.2. Экологические свойства палеопочв как потенциальных местообитаний микроскопических грибов.

1.1.3. Грибные комплексы почв, включающих погребенные горизонты.

1.2. Грибные сообщества современных почв умеренных широт.

1.2.1. Особенности распределения микобиоты по почвенному профилю.

ГЛАВА II. ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.

2.1. Объекты исследования.

2.2. Методы исследования почвенной микобиоты.

ГЛАВА III. РЕЗУЛЬТАТЫ.

3.1. Комплексы микроскопических грибов в погребенных почвах.

3.1.1. Комплексы микроскопических грибов в позднеплейстоценовом (24,3-30,9 тыс. лет) палеопедокомплексе (Вологодская обл.).

3.1.2. Комплексы микроскопических грибов в позднеплейстоценовом (27,9-35,6 тыс. лет) палеопедокомплексе (долина Толука, Мексика).

3.1.3. Комплексы микроскопических грибов в голоценовом (10,2 тыс. лет) педореликте (Ленинградская обл.).

3.1.4. Комплексы микроскопических грибов в аллювиальной серогумусовой палеопочве с погребенными голоценовыми (1,2 тыс. лет) горизонтами (Смоленская обл.).

3.1.5. Комплексы микроскопических грибов в погребенной голоценовой (1 тыс. лет) темногумусовой палеопочве (Ставропольский край).

3.2. Исследования штаммов типичных для палеопочв видов грибов.

3.2.1. Исследование отличий между штаммами на основе анализа участков 5,8Б - 1ТБ рДНК.

3.2.2. Исследование роста штаммов, выделенных из погребенных почв, при пониженных температурах.

3.2.3. Исследование роста штаммов, выделенных из погребенных почв, при пониженном содержании кислорода.

3.2.4. Исследование роста штаммов, выделенных из погребенных почв, на разных источниках углерода.

ГЛАВА IV. ОБСУЖДЕНИЕ.

4.1. Факторы, определяющие форимрование микобиоты в погребенных почвах.

4.2. Грибные комплексы погребенных почв: черты сходства и возможные их причины.

4.2.1. Структура грибных комплексов: типичные особенности.

4.2.2. Состав грибных комплексов: микромицеты, типично присутствующие и отсутствующие в погребенных почвах.'.

4.2.3. Возможные причины сходства грибных комплексов погребенных почв.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Микобиота погребенных почв»

В последние- десятилетия' погребенные почвы привлекают все более пристальное внимание исследователей как ценные источники информации об. историческом прошлом ландшафтов, эволюции почв и биогеоценозов; сопряженных с ними. При изучении этих уникальных объектов исследования используются все новые и новые методы для расширения сведений о разнообразных свойствах погребенных почв. Изучение биологических свойств палеопочв в настоящее время рассматривают как актуальную проблему палеоэкологии и почвоведения.

Особый интерес в этой связи представляют микроскопические грибы, поскольку, с одной стороны, их жизнедеятельность определяется экологическими условиями наземных экосистем, а с другой - установлена возможность длительного (тысячи и более лет) сохранения их спор в жизнеспособном состоянии (Ма et al., 2000; Кочкина и.др., 2007; Марфенина, 2007; Moskal-del Hoyo, 2010).

В настоящее время микробные комплексы погребенных почв нельзя рассматривать как достаточно изученные. Малоисследованными остаются палеогоризонты как особые природные тела, в том числе, как местообитания почвенных организмов. Однако уже установлено, что погребенные гумусовые горизонты по некоторым микробиологическим параметрам могут быть сопоставимы с современными гумусовыми горизонтами (Демкина и др, 2003, Борисов и др., 2006). Например, такие показатели, как численность микроорганизмов, запасы их биомассы, разнообразие ряда эколого-трофических групп в погребенных горизонтах, обычно превышают таковые в перекрывающих их минеральных горизонтах (Демкина и др, 2010).

Сведений о микобиоте палеопочв в настоящее время крайне мало, так как основное внимание до сих пор уделяли изучению бактериальных комплексов в погребенных почвах (Хомутова и др., 2004, Демкина и- др.,

2010), во вторых гумусовых • горизонтах (Симеонова, 2003). Лишь в нескольких исследованиях имеются данные по численности, составу 3 отдельных родов микромицетов (Кочкина и др., 2001; ХуапшЬклпа, 2003). Более подробно изучена микобиота средневековых культурных слоев (Марфенина и др., 2004; Ма^ешпа е! а1. Микобиота природных палеопочв в настоящее время остается малоизученной. В то же время данные о структуре, особенностях функционирования грибных комплексов, их трансформации во времени могут представлять ценный источник информации для палеоэкологических и почвенно-археологических реконструкций.

Целью работы было изучение свойств микобиоты естественных погребенных почв позднеплейстоценового и голоценового возраста. При исследовании ставились следующие задачи'.

- определение присутствия жизнеспособных грибных зачатков и изучение структуры грибных комплексов в горизонтах палеопочв разного возраста и типа погребения;

- подбор методов исследования, позволяющих наиболее полно выявить структуру грибных комплексов в палеопочвах;

- сравнение свойств микобиоты погребенных почв со свойствами микобиоты перекрывающих их слоев;

- определение ряда экологических и молекулярных свойств типичных для палеопочв видов грибов.

Научная новизна. Впервые описаны грибные комплексы погребенных палеопочв позднеплейстоценового и голоценового возраста. Исследовано распределение микобиоты в профилях почв, включающих палеогоризонты. Микобиота палеогумусовых горизонтов по сравнению с перекрывающими минеральными горизонтами характеризуется увеличенным содержанием грибной биомассы, ее более разнообразной биоморфологической структурой, большим видовым разнообразием грибных комплексов культивируемых грибов. По ряду показателей грибные комплексы палеогоризонтов более близки к грибным сообществам современных гумусовых горизонтов, нежели чем к таковым в перекрывающих палеогоризонты минеральных слоях. Установлено, что в голоценовых погребенных почвах возрастом 1 тыс. лет в 4 составе микобиоты имеются виды, свойственные современным поверхностным почвенным горизонтам. Грибные комплексы древних позднеплейстоценовых палеопочв, как правило, характеризуются упрощенной структурой и наличием выраженных доминантов. Штаммы, выделенные из палеопочв (30 тыс. лет), по нуклеотидным последовательностям (участки ITS1-5,8S-ITS2 рДНК), характеризовались незначительными отличиями от штаммов тех же видов, выделенных из современных местообитаний.

Практическая значимость. Предложен ряд методических приемов для анализа культивируемых микроскопических грибов в погребенных почвах. Показано, что микологические показатели могут быть использованы как дополнительные критерии при диагностике почв, включающих погребенные горизонты, и при реконструкции экологических обстановок прошлого. Материалы исследований используются в лекционных курсах «Почвенная микология» и «Экология почвенных эукариотных организмов» на факультете почвоведения МГУ.

Апробация работы. Основные результаты работы доложены на XV Конгрессе Европейских микологов (Санкт-Петербург, 2007), 4-й международной конференции SUITMA (Nanjing, China, 2007), V Всероссийском съезде Общества почвоведов им. BIB. Докучаева (Ростов-на-Дону, 2008), Международной конференции Eurosoil-2008 (Vienna,- Austria, 2008), V Международной конференции «Эволюция почвенного покрова» (Пущино, 2009), Междисциплинарном микологическом форуме (Москва, 2010).

По теме диссертации опубликовано 2 статьи, 10 тезисов докладов.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, обзора литературы, описания объектов и методов исследования, изложения результатов экспериментов и их обсуждения, заключения, выводов и списка использованной литературы. Работа изложена на 143 страницах

Заключение диссертации по теме «Микробиология», Сахаров, Дмитрий Сергеевич

выводы

1. В исследованных позднеплейстоценовых (24,3-30,9; 27,9-35,6 тыс. лет) и голоценовых (10 тыс. лет, 4,6 тыс. лет, 1,2 тыс. лет) палеопочвах содержатся жизнеспособные диаспоры микроскопических грибов.

2. Длительное пребывание в погребенном состоянии формирует микобиоту, имеющую сходные черты в разных географических условиях и разных типах погребения.

3. Палеогумусовые горизонты разного генезиса в почвенном профиле обладают особыми микологическими свойствами. По сравнению с перекрывающими минеральными горизонтами они: а) содержат большую грибную биомассу, в составе которой имеется более морфологически разнообразный пул спор; б) для них характерно большее видовое разнообразие комплексов культивируемых микроскопических грибов; в) из палеогоризонтов обычно не выявляются стерильные мицелии, темноокрашенные грибы; г) в то же время могут содержаться виды, потребляющие легкодоступные органические субстраты, например, представители родов Trichoderma, Mucor и даже фитопатогенные грибы.

По ряду этих свойств (а,б,г) они сходны с современными гумусовыми горизонтами, а не перекрывающими минеральными горизонтами и слоями.

4. На основании исследования фрагментов ITS1-5,8S-ITS2 рДНК штаммов Geomyces раппогит и Aspergillus versicolor, выделенных из позднеплейстоценовых и голоценовых палеопочв, существенных различий между ними и штаммами из современных местообитаний не выявлено.

5. Свойства штаммов типичных для палеопочв видов грибов, такие как способность расти и спороносить в условиях пониженных температур, при низком уровне содержания кислорода, наличие задержки роста на сахарах, - могут быть обусловлены экологическими условиям палеогоризонтов.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

В результате исследований выявлено, что грибные комплексы палеопочв но своим структуре и составу занимают особое положение по сравнению с перекрывающими минеральными горизонтами и гумусовыми горизонтами современных почв. В палеопочвах имеется выраженный пул грибных спор, разнообразие которого всегда выше такового в перекрывающих минеральных горизонтах, и, в отдельных случаях, сопоставимо с разнообразием в современных гумусовых горизонтах. Что соответствует большему разнообразию выделяемых из палеогоризонтов культивируемых микроскопических грибов.

В исследованных голоценовых погребенных почвах часто обнаруживались микромицеты, свойственные современным поверхностным горизонтам. Позднеплейстоценовые погребенные почвы при однократных исследованиях характеризовались меньшим видовым разнообразием грибных комплексов: в них преобладали представители рода Pénicillium,, а доли других видов были малы. Однако при сукцессионном анализе видовое разнообразие существенно увеличивалось, в том числе, за счет выделения видов, обладающих сахаро- и целлюлозолитической активностью. Таким образом, с увеличением длительности погребения, глубина состояния покоя грибных пропагул, сохраняющихся в палеопочвах может возрастать.

На наш взгляд, в погребенных гумусовых горизонтах, относительно богатых органическим веществом, реализованы условия для частичного сохранения и дальнейшего развития микобиоты поверхностных горизонтов древних почв. Вместе с тем, погребение задает новые параметры дальнейшего функционирования той исходно погребенной микобиоты, о чем свидетельствует уменьшение содержания грибного мицелия и перестройка грибных комплексов, элиминирование одних групп микрокопических грибов (в т.ч., стерильных мицелиев, темноокрашенных грибов) и относительное увеличение доли других грибов (прежде всего, олиготрофных). Нами установлено, что грибные комплексы! в погребенных почвах в разных географических областях и независимо от характера погребения (типа процессов, вызывающих погребение, их скорости и продолжительности во времени) могут приобретать общие черты.

Вероятно, состав и особенности грибных комплексов в погребенных почвах, определяются не столько экологическими условиями прошлого, сколько особенностями исходных почв как субстратов для развития микобиоты, а также режимами их функционирования (влаго- и теплообеспеченностью, наличием и миграцией легкорастворимых соединений) в погребенном состоянии.

В проведенных исследованиях обнаружена взаимосвязь экологических условий погребенных почв и свойств населяющей их микобиоты, находящейся в сравнительно неблагоприятных условиях, но способной при этом к сохранению и жизнедеятельности. Подтверждением этому может быть высокая доля в микобиоте погребенных почв грибов, известных как факультативные анаэробы (Лаврентьев, 2009; Щербакова и др., 2010): представителей родов Geomyces, Aspergillus, Mucor, Zygorhynchus и др. Наличие у штаммов, выделенных их погребенных почв, выраженной задержки роста на средах с легкодоступными углеводами, также указывает на подобную адаптацию в результате погребения.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Сахаров, Дмитрий Сергеевич, 2011 год

1. Александрова А. В. Грибы рода Trichoderma Pers.: Fr. Таксономия, географическое распространение и экологические особенности : автореф. дис. . канд. биол. наук . М., 2000. - 20 с.

2. Александрова A.B., Заяц А.Л., Великанов Л.Л., Сидорова И.И. Разнообразие почвенных микромицетов в лесных экосистемах в Тверской области // Микология и фитопатология. 2006. - Т. 40. - Вып. 1. С. 3-12.

3. Александровский А.Л. Голоценовые погребенные почвы северной половины Русской равнины: автореф. дис. . канд. биол. наук. М., 1972. — 24 с.

4. Александровский А.Л. Эволюция почв Восточно-Европейской равнины в голоцене. М.: Наука, 1983. - 150 с.

5. Александровский А.Л. Эволюция почвенного покрова Русской равнины в голоцене // Почвоведение. 1995 -№3. - С. 190-197.

6. Александровский А.Л., Караваева H.A., Таргульян В.О. Эволюция почв бореальных равнин Евразии и Северной Америки в голоцене // История развития почв СССР в голоцене. Пущино, 1984. - С. 17-18.

7. Архангельская Т.А., Прохоров М.В., Мазиров М.А. Годовая динамика температуры пахотных почв палеокриогенных комплексов Владимирского ополья // Криосфера Земли. 2008. — № 3. С. 80-86.

8. Атлас Вологодской области: учебное пособие / гл. ред. Е. А. Скупинова: ВГПУ. Спб; Череповец: Аэрогеодезия: Порт-Апрель, 2007. -108 с.

9. Безуглова О. С., Морозов И. В., Кутровский М. А. Погребенные почвы Недвиговского городища (Приазовье) и роль древнего антропогенного фактора в формировании чернозёмов // Почвоведение. 2008. - № 1. С. 1726.

10. Берсенева О: А., Саловарова В. П., Приставка' А. А. Почвенные микромицеты основных природных зон // Известия Иркутского государственного университета. Серия «Биология. Экология». — 2008. — Т. 1.- № 1. С. 3-9.

11. И. Билай В.И., Коваль Э.З. Аспергиллы. Киев: Наукова думка, 1988. 204 с.

12. Борисов А.В. Демкина Т.С., Демкин В.А. Палеопочвы и климат Ергеней в эпоху бронзы IV—II тысячелетия до н.э. -М.: Наука, 2006. 210 с.

13. Валдайских В.В. Экологические особенности формирования почв на местах древних антропогенных нарушений (на примере лесостепной зоны Западной Сибири): автореф. дис. . канд. биол. наук. Екатеринбург. — 2007.- 24 с.

14. Васильева Д.И. Почвы и условия почвообразования на территории степной зоны самарского Заволжья в раннем и среднем суббореале: автореф. дис. . канд. биол. наук. Томск. — 2004. - 25 с.

15. Великанов Л.Л., Сидорова И.И. Роль грибов в формировании мико-и микробиоты почв естественных биоценозов // Труды Звенигородской биологической станции. 2001. - Т. 3: С. 61—72.

16. Великанов Л. Л., Сидорова И.И., Курини С. Пространственное распределение грибов рода ТпсЬоёегта в почвах Звенигородской биологической станции Московского государственного университета // Микология и фитопатология. 1999. — Т. 33. — С. 101-106.

17. Виноградова К. А., Шаркова, Т. С., Александрова А. В. Анализ межпопуляционных взаимодействий почвенных грибов и актиномицетов // Микология и фитопатология. — 2005. — № 3. — С. 23-26.

18. Величко А.А. Природный процесс в голоцене, М.: Наука. 1973. -255 с.

19. Величко А.А., Морозова Т.Д. Особенности палеогеографического подхода при изучении ископаемых и современных почв // Изучение иосвоение природной среды. М.: Изд-во Ин-та географии АН СССР, 1976 — С. 108-122.

20. Геннадиев А.Н. Почвы и время: модели развития. М.: МГУ, 1990.

21. Герасимов И.П. Погребенные почвы и их палеографическое значение // Материалы Всесоюзного совещания по изучению четвертичного периода.- М. 1961.- Т. 1.- С. 224-231.

22. Герасимов И.П. Природа и сущность древних почв // Почвоведение. — 1971. -№1. С. 3-10.

23. Глазовская М.А. Погребенные почвы, методы их изучения и их палеографическое значение // Вопросы географии. 1956. С. 59-68.

24. Головченко A.B., Полянская JI.M. Особенности годовой динамики микроорганизмов в почвах южной тайги // Почвоведение. 2000. - №4. С. 474-477.

25. Головченко A.B., Полянская JIM. Сезонная динамика численности и биомассы микроорганизмов по профилю почвы // Почвоведение. 1996. — №10. С. 1227-1233.

26. Гольева A.A. Микробиоморфные комплексы почвенно-ландшафтных систем: генезис, география, информационная роль: автореф. дис. . канд. биол. наук. М. - 2006. - 42 с.

27. Гольева A.A., Александровский A.JL, Целищева J1.K. Фитолитный анализ голоценовых палеопочв // Почвоведение. 1994 — № 3. С. 34-40.

28. Горленко М.В., Кожевин П.А. Мультисубстратное тестирование природных микробных сообществ. -М.: МАКС Пресс, 2005. 88 с.

29. Демкин В.А., Борисов A.B., Алексеев А.О., Демкина Т.С., Алексеева Т.В., Хомутова Т.Э. Археологическое почвоведение: новые подходы в изучении истории природы и общества // Почвоведение: История. Социология. Методология. -М.: Наука. 2005. С. 324-330.

30. Демкин В.А., Дергачева М.И. Археологическое почвоведение: история становления, проблемы и перспективы // Почвы Национальное достояние России: Материалы IV съезда Докучаевского общества почвоведов. - Новосибирск: "Наука-центр". - 2004. - С. 177-179.

31. Демкин В.А. Палеопочвоведение и археологии: интеграция в изучении природы и общества. Пущино: ОНТИ ПНЦ РАН. - 1997. - 213 с.

32. Демкин В.А., Демкина Т.С. Археологическое почвоведение на пороге третьего тысячелетия // Проблемы Эволюции Почв. Материалы IV всероссийской конференции. Пущино. - 2003. - С. 29-34.

33. Демкина Т.С. Грибная биомасса различных типов почв: дис. . канд. биол. наук. Пущино, 1986. 168 с.

34. Демкина Т.С., Борисов A.B., Демкин В.А. Микробные сообщества подкурганных почв степной зоны // Проблемы Эволюции Почв. Материалы IV Всероссийской конференции. Пущино. - 2003. - С. 53-59.

35. Демкина Т.С., Борисов A.B., Демкин В.А. Микробные сообщества палеопочв археологических памятников пустынно-степной зоны // Почвоведение. 2000 - №9. - С. 1117-1126.

36. Демкина Т.С., Хомутова Т.Э:, Каширская H.H., Стретович И.В., Демкин В.А. Микробиологические исследования палеопочв археологических памятников степной зоны // Почвоведение. 2010 - №2. С. 213-220.

37. Дергачева М.И. Археологическое почвоведение. Новосибирск: Изд-во СО РАН. - 1997. - 228 с.

38. Дергачева М.И., Зыкина В:С., Волков И.А. Проблемы и методы изучения ископаемых почв. Новосибирск: Изд-во Ин-та геол. и геоф. СО АН СССР, 1984. 90 с.

39. Добровольская Т.Г., Головченко A.B., Максимова И.А., Чернов И.Ю. Микробные сообщества лесных биогеоценозов // Рассеянные элементы в бореальных лесах. М.: Наука. - 2004. - С. 188 - 218.

40. Дьяков Ю. Т. Грибы и растения. М.: Угол. - 2006. - 120 с.

41. Заварзин Г.А, Рожнов C.B. Выветривание и палеопочвы // Палеопочвы и индикаторы континентального выветривания в истории биосферы / Отв. ред. C.B. Рожнов, В.А. Демкин. Серия «Гео-биологические процессы в прошлом». М.: ПИН РАН - 2010. С 4-10.

42. Звягинцев Д.Г. Почва, и микроорганизмы. — М.: Изд-во МГУ. -1987.-256 с.

43. Звягинцев Д.Г., Бабьева И.П., Добровольская Т.Г., Зенова Г.М.,

44. Лысак Л.В., Мирчинк Т.Г. Вертикально-ярусная организация микробных121сообществ лесных биогеоценозов // Микробиология. — 1993. — Т. 62. № 1. — С. 5-36.

45. Иванов И. В. Эволюция почв степной зоны в голоцене. М.: Наука. -1992.- 143 с.

46. Иванов И.В., Демкин В.А., Губин C.B. Вопросы истории развития почв в голоцене. Пущино: НЦ БИ. - 1984. - 24 с.

47. Иванов И.В., Хохлова О.С. Археологическое почвоведение: задачи, методы исследования, дискуссионные проблемы // Почвоведение: История. Социология. Методология. -М.: Наука. 2005. - С. 330-335.

48. Иванова А.Е., Марфенина O.E., Кислова Е.Е., Зазовская Э.П. Микологические характеристики культурного слоя средневекового поселения на дерново-карбонатных почвах // Почвоведение. 2006 - №1. -С. 62-71.

49. Исаева О.В., Глушакова A.M., Гарбуз С.А., Качалкин A.B., Чернов И.Ю. Эндофитные дрожжевые грибы в запасающих тканях растений // Известия РАН. Серия биологическая. -2010. № 1. - С. 34^3.

50. Кириленко С.К. Атлас родов почвенных грибов (Ascomycetes и Fungi imperfecti). Киев: Наука Думка. - 1977. — 127 с.

51. Кочкина Г.А., Иванушкина Н.Е., Акимов В.Н., Гиличинский Д.А., Озерская С.М. Галопсихротолерантные грибы рода Geomyces из криопэгов и морских отложений Арктики // Микробиология. — 2007. — Т. 76. №1. — С. 39-47.

52. Кожевин П.А., Полянская JIM., Звягинцев Д.Г. Динамика развития различных микроорганизмов в почве // Микробиология. 1979. - №4 -С. 490-494.

53. Кураков A.B., Лаврентьев Р.Б., Нечитайло Т.Ю., Голышин П.Н., Звягинцев Д.Г. Разнообразие факультативно-анаэробных мицелиальных микроскопических грибов в почвах // Микробиология. 2008. - №1- с. 103— 112.

54. Лаврентьев Р.Б. Факультативно-анаэробные микроскопические грибы в почвах: автореф. дис. . канд. биол. наук. М. - 2009. - 25 с.

55. Маданов П.В., Войкин Л.М., Тюрменко А.Н. Вопросы палеопочвоведения и эволюции почв Русской равнины в голоцене // История развития почв СССР в голоцене. Пущино - 1984. - С. 22-23.

56. Макарова H.A. Влияние уплотнения почвы на развитие микроскопических грибов: дис. . канд. биол. наук. -М., 1986. 165 с.

57. Марфенина O.E. Возможности почвенно-микологической индикации древних антропогенных воздействий // Проблемы Эволюции Почв. Материалы IV всероссийской конференции., Пущино. 2003. - С. 8894.

58. Марфенина O.E. Антропогенная экология почвенных грибов. М.: Медицина для всех - 2005. - 196 с.

59. Марфенина O.E. Свойства почвенной микобиоты как одна из форм биотической памяти почв // Память почв: Почва как память биосферно-геосферно-антропосферных взаимодействий. Под ред. В.О.Таргульяна, С.В.Горячкина. М.: Наука. 2007.

60. Марфенина O.E., Горбатовская Е.В., Горленко М.В. Микологическая характеристика культурных слоев почв древнерусских поселений //Микробиология. 2001. - №6. С. 855-859.

61. Марфенина O.E., Иванова А.Е., Кислова Е.Е. Особенности микобиоты современных и древних городских почв // Грибы в природных и антропогенных экосистемах. СПб.: «Босто-Спектр». - 2005. - Т.1. - С. 387392.

62. Методы почвенной микробиологии и биохимии. Уч. пособие. М.: Изд-во МГУ. - 1991. - 304 с.

63. Михненко Е.А. Исследование роста и развития Aspergillus fumigatus при аноксии // Иммунопатология, аллергология, инфектология. 2010, № 1. С. 26.

64. Морина О.М., Холоден Е.Э., Лобанов С.А., Дербенцева A.M. Динамика температур почв при антропогенных нагрузках: учеб. пособие. — Владивосток: Изд-во Дальневост. ун-та — 2008 115 с.

65. Мирчинк Т.Г. Почвенная микология. М.: Изд-во МГУ- 1988. -220 с.

66. Мишустин E.H. Ассоциации почвенных микроорганизмов. — М.: Наука, 1975. 105 с.

67. Мэгарран Э. Экологическое разнообразие и его измерение. М.: Мир. - 1992.- 184 с.

68. Никонов A.A., Русаков A.B. Уникальная находка раннеголоценовой погребенной почвы на южном побережье финского залива: условия нахождения, залегание, возраст // Почвоведение. — 2010. — №1. — С. 18-29.

69. Никонов A.A., Русаков A.B., Коркка М.А., Спиридонова Е.А. Находка раннеголоценовой почвы на южном побережье Финского залива и ее палеогеографическая интерпретация // Доклады Академии наук 2005 - Т. 403 -№1. -С. 106-111.

70. Никонов В.В., Лукина Н.В., Полянская Л.М., Паникова А.Н. Особенности распространения микроорганизмов в Al-Fe-гумусовых подзолах северо—таежных еловых лесов: природные и техногенные аспекты // Микробиология. 2001. - №3. - С. 374-383.

71. Новиков В.В., Степанов А.Л. Биологическая активность древнекультурного агрозема с погребенными горизонтами (Иверский монастырь, XVII в.) // Микробиология. 2000. - № 3. - С. 441-446.

72. Новое в систематике и номенклатуре грибов. Под ред. Дьякова Ю.Т., Сергеева Ю.В. М.: Национальная Академия Микологии. - Медицина для всех. - 2003. - С. 136-163.

73. Озерская С.М. Структура комплексов почвенных грибовмикромицетов двух лесных биоценозов зоны смешанных лесов: дис.канд.биол'. наук. М., 1980.142 с.

74. Подгорная A.A., Дергачева М.И., Захарова Е.Г. Гумус палеопочв курганного могильника Санаторный—1 (Западная Сибирь) и реконструкция условий педогенеза на его основе // Вестник Томского Государственного Университета. 2009. -№328. - С 119-201.

75. Полянская Л.М. Микробная сукцессия в почве: автореф. дис. . докт. биол. наук. М. 1996. - 96 с.

76. Полянская Л.М., Гейдебрехт В.В., Степанов А.Л., Звягинцев Д.Г. Распределение численности и биомассы микроорганизмов по профилям зональных типов почв // Почвоведение. — 1995. — №3. С. 322— 328.

77. Русаков A.B., Новиков B.B. Биологическая активность современных и погребенных почв исторического центра Санкт-Петербурга // Микробиология. 2003. - №1. - С. 117-125.

78. Русаков A.B., Никонов A.A. Характеристика реликтовых позднеплейстоценовой и раннеголоценовой почв в клиновидных структурах на южном побережье финского залива // Почвоведение. 2010. №7. - С. 788800.

79. Рябогина Н.Е., Якимов A.C. Палинологические и палеопочвенные исследования на археологических памятниках: анализ возможностей и методика работ // Вестник археологии, антропологии и этнографии. 2010. -№2. С. 189-201.

80. Семионова H.A. Оценка функционального и таксономического разнообразия микробных комплексов генетических горизонтов почв: автореф. дис. . канд. биол. наук. М. - 2003. - 24 с.

81. Соколов И.А. Почвообразование на ледниковых и перигляциальных равнинах // История развития почв СССР в голоцене. Пущино, 1984. — С 15-17.

82. Соколов И.А. Теоретические проблемы генетического почвоведения. Изд.2-ое. — Новосибирск: Гуманитарные технологии. 2004. -288 с.

83. Соколов И.А., Таргульян В.О. Взаимодействие почвы и среды: «почва-память» и «почва-момент» // Изучение и освоение природной среды. М.: Изд-во Ин-та географии АН СССР. - 1976. - С. 150 - 165.

84. Таргульян В.О. Концепция памяти почв: развитие фундаментальной базы генетического почвоведения // Многоликая география. Развитие идей И.П.Герасимова (к 100-летию со дня рождения). 2005. С. 114-131.

85. Таргульян В.О., Александровский A.JI. Эволюция почв в голоцене (проблемы, факты, гипотезы) // История биоценозов СССР в голоцене. М.: Наука- 1976.-С. 57-78.

86. Тухбатова Р.И. Микробиологическая характеристика археологических памятников на территории республики татарстан : автореф. дис. . канд. биол. наук. Казань, 2008. 23 с.

87. Хабибуллина Ф. Почвенная микобиота естественных и антропогенно нарушенных экосистем северо-востока европейской части России: автореф. дис. . докт. биол. наук. Сыктывкар, 2009. 40 с.

88. Хантулев А.А., Гагарина'Э.И. и др. Эволюция почвенного покрова Северо-запада РСФСР в позднем плейстоцене и голоцене // Естественная и антропогенная эволюция почв. Пущино: Изд. АН СССР. - 1988. - С. 33-44.

89. Хомутова Т.Э., Демкина Т.С., Демкин В.А. Оценка суммарной и активной микробной биомассы разновозрастных подкурганных палеопочв // Микробиология. 2004. - №2. С. 241-247.

90. Чалышев В.И. Методика изучения ископаемых почв. М.: Недра, 1978. 72 с.

91. Шералиев А. Ш. Распространение грибов рода Fusarium в почвах Чаткальского горнолесного заповедника // Микробиол. журн. 2002. — № 3. — С. 38-41.

92. Щербакова, В.А., Кочкина, Г.А., Иванушкина, Н.Е., Лауринавичюс, К.С., Озерская, С.М., Акименко, В.К. Исследование роста грибов Geomycespannorum в условиях анаэробиоза // Микробиология. 2010. - Т. 79. - № 6. -С. 848-851.

93. Beakes G.W. Sporulation Of Lower Fungi // The growing fungus: edited by Neil A.R. Gow and Geoffrey M. Gadd. Chapman & Hall. 1994. - P. 339-359.

94. Bergero R, Girlanda M, Varese G.C., Intili D., Luppi A.M. Psychrooligotrophic fungi from Arctic soils of Franz Joseph Land // Polar Biol. -1999.-V. 21. P. 61-368.

95. Bridge P., Spooner B. Soil fungi: diversity and detection. Plant Soil. -2003.-V. 232. P. 147-154.

96. Buscot F., Varma A. (eds.). Microorganisms in soils: Roles in genesis and functions. Soil Biology. V.3. - Springer-Verlag, Berlin, Heidelberg. 2005. 422 p.

97. Carlile M. J., Watkinson S.C., Gooday G.W. The Fungi. 2nd Ed. Academic press. San Diego. San Francisco.New York. Boston. 2001. 588 p.

98. Cronin T.M. Principles of Paleoclimatology. New York: Columbia University Press. 1999. 560 p.

99. Dighton J:, White J.F., Oudemans, P. (eds.) The Fungal Community. Its Organization and'Role; in the Ecosystem. 3rd Edition. Boca Raton, FL: Taylor & Francis Group, CRC Press. 2005. 964 p.

100. Domsh K.I-L, Gams W., Andersen T.-H. Compendium of soil fungi. London: Acad: Press, 1993. V.l. 859 p.113; Domsh K.H., Gams W., Anderson T.-H. Compendium of soil fungi. II IW-Verlag Eching, 2007. 672 p.

101. Geiser D.M., Klich M.A., Frisvad J.C., Peterson S.W., Varga J., Samson: R.A. The current status of species recognition and identification in Aspergillus. Stud. Mucol. - 2007. - V. 59; - P. 1-10.

102. GenBank/EMBL/DDJB (2011). International Nucleotide Sequence Database Collaboration. Database.

103. URL: http://www.ncbi:nlm.nih.gov/projects/collab/129' ' ■ ' "

104. Gornitz V. (ed.). Encyclopedia of Paleoclimatology and Ancient Environments. Springer, Dordrecht. 2009. 1048 p.

105. Griffin D.M. Soil physical factors and the ecology of fungi. Influence of the soil atmosphere // Trans. Br. mycol. Soc. 1966. - V. 49. - P. 115-119.

106. Ellis M.B. Dematiaceous hyphomycetes. Commonwealth Mycological Institute Kew, Surrey, England, 1971. 581 p.

107. Finotti E., Paolino C., Lanci, B., Mercantini R. Metabolic Differences Between Two Antarctic Strains of Geomyces pannorum // Current Microbiology. -1996.-V. 32.-P. 7-10.

108. Frisvad J.C. Fungi in Cold Ecosystems // Psychrophiles: From Biodiversity to Biotechnology. Springer Verlag, Berlin. 2008. P. 137-156.

109. Houbraken J., Due M., Varga J., Meijer M., Frisvad J.C., Samson R.A. Polyphasic taxonomy of Aspergillus section Usti. Stud. Mycol. - 2007. V. 59. -P. 107-128.

110. Ivanushkina N.E., Kochkina G.A., Demkina T.S. Aspergillus spp. in palaeosols of archaeological monuments in the steppe zone of the lower Volga / /The XIV Congress of European Mycologists, Katsiveli, Yalta, Crimea, Ukraine 22-27 September 2003. P. 60.

111. Kavanagh K. (ed.) Fungi: Biology and Applications. Chichester: John Wiley & Sons, Ltd. 2005. 280 p.

112. Kjoller A., Struwe, S. Microfungi in Ecosystems: Fungal Occurrence and Activity in Litter and Soil // Oikos. 1982. - V. 39. - №3. - P. 389-422.

113. Klich A., Pitt J.I. A laboratory guide to common Aspergillus species and their teleomorphs. Commonwealth Scientific and Industrial Research Organisation, Reprinted 1992. 116 p.

114. Kurek E, Kornillowicz-Kowalski A, Slomka A, Melke J. Characterization of soil filamentous fungi communities isolated from various130micro-relief forms in the high Arctic tundra (Bellsund Region, Spitzbergen) // Pol Polar Res. 2007. - V.28. P. 57-73.

115. Li Y., Sun B., Liu S., Jiang L., Liu X., Zhang H., Che Y. Bioactive asterric acid" derivatives from the Antarctic ascomycete fungus Geomyces sp // J. Nat. Prod. -2008. -V. 71. P. 1643-1646.

116. Liew E.C.Y., Guo L.D., Ranghoo V.M., Goh T.K., Hyde K.D. Molecular approaches to assessing fungal diversity in the natural environment// Fungal Diversity. 1998. V. 1. P. 1-17.

117. Loque C.P., Medeiros A.O., Pellizzari F.M., Oliveira E.C., Rosa C.A., Rosa L.H. Fungal community associated with marine macroalgae from Antarctica // Polar Biol. 2010. - V. 33. - P. 641-648.

118. Liitzow M., Kiïgel-Knabner I., Ludwig B. Stabilization mechanisms of organic matter in four temperate soils: development and application of a conceptual model // J. Plant Nutr. Soil Sci. 2008. - V. 171. - P. 111-124.

119. Ma L, Rogers S.O., Catranis C.M., Starmer T.S. Detection and characterization of ancient fungi entrapped in glacial ice // Mycologia. 1999. - V. 92.-P. 286-295.

120. McRae C.F., Hocking A.D., Seppelt R.D. Pénicillium species from terrestrial habitats in the Windmill Islands, East Antarctica, including a new species, Pénicillium antarcticum // Polar Biol. — 1999 V. 21. - P. 97-111.

121. Moskal-del Hoyo M., Wachowiak M., Blanchette R. A. Preservation of fungi in archaeological charcoal // Journal of Archaeological Science. 2010. -№37. -P. 2106-2116.

122. Ozerskaya S.M., Kochkina G.A., Ivanushkina N.E., Gilichinsky D.A. Fungi in permafrost // Permafrost soils, Soil Biology, 16. (Ed: R. Margesin). Springer, New-York, 2009. P. 85-95.

123. Pitt J.I. A laboratory guide to common Penicillium species // Commonwealth Scientific and Industrial Research Organization, Reprinted 1991. 188 p.

124. Pavarina E.C, Durrant L.R. Growth of Lignocellulosic-Fermenting Fungi on Different Substrates Under Low Oxygenation Conditions // Applied Biochemistry and Biotechnology. 2002. - V. 98-100. - P. 663-667.

125. Retallack G.J. Soils of the Past, 2nd ed. New York, Blackwell Science. 2001. 416p.

126. Rusakov A.V., Korkka M.A., Kerzum P.P, Simakova A.N. Paleosols in the moraine-mantle loam sequence of northeastern Europe: The memory of pedogenesis rates and evolution of the environment during OIS3 // Catena. -2007.-V. 71.-P. 456-466.

127. Sobek E. A., Zak J. C. The Soil FungiLog procedure: method and analytical approaches toward understanding fungal functional diversity // Mycologia. 2003. - № 95. - P. 590-602.

128. Sonjak S, Frisvad JC, Gunde-Cimerman N., 2006. Penicillium mycobiota in Arctic subglacial ice. Microbial Ecol 52: 207-216.

129. Taylor T.N., Osborn J.M. The importance of fungi in shaping the paleoecosystem // Review of Palaeobotany and Palynology. 1996. - V. 90. - P. 249-262.

130. Tosi S., Casado B., Gerdol R.3 Caretta G. Fungi isolated from Antarctic mosses // Polar Biol. 2002. - V. 5. P. 262-268.

131. Tosi, S., Onofri S., Brusoni M., Zucconi L., 2005. Response of Antarctic soil fungal assemblages to experimental warming and reduction of UV radiation. Polar Biol 28: 470^182.

132. Turova I.V., Bronnikova M.A., Chichagova O. A. Slope terrasing as an example of early medieval landscape exploitation and transformation in piedmonts of the North Caucasus //Proceedings of conference Soil and Archaeology, 2001, parti.

133. Sedov S., Solleiro-Rebolledo E., Gama-Castro J.E. Andosol to Luvisol evolution in Central Mexico: timing, mechanisms and environmental setting // Catena. 2003. - 2003. - V. 54. - P. 495-513.

134. Turenne C.Y., Sanche S.E., Hoban D.J., Karlowsky J.A., Kabani A.M. Rapid identification of fungi by using the ITS2 genetic region and an automated fluorescent capillary electrophoresis system // J Clin Microbiol. 1999. - V. 37. — P. 1846-1851.

135. Weinstein R.N., Montiel P.O., Johnstone K. Influence of growth temperature on lipid and soluble carbohydrate synthesis by fungi isolated from Fellfield soil in the maritime Antarctic // Mycologia. 2000. - V. 92. - P. 222229.

136. Wu Z., Blomquist G., Westermark S.-O., Wang X.-R. Application of PCR and probe hybridization techniques in detection of airborne fungal spores in environmental samples // J. Environ. Monit. 2002. - V. 4. - P. 673-678.

137. Wu Z., Tsumura Y., Blomquist G., Wang X.-R. 18S rRNA Gene Variation among Common Airborne Fungi, and Development of Specific Oligonucleotide Probes for the Detection of Fungal Isolates // Appl. Environ. Microbiol. 2003. - V.69. P. 5389-5397.

138. Zazovskaya E., Bronnikova M. Cultural layers of Medieval towns as a result of pedoantropogenic irreversible change in soil system of urban environment // Proceedings of conference Soil and Archaeology, 2001, parti.

139. Zalar P., Gostincar C., de Hoog G., Ursic V., Sudhadham M., Gunde-Cimerman N. Redefinition of Aureobasidium pullulans and its varieties // Studies in Mycology. 2008. - V. 61. - P. 21-38.