Микробная биомасса подкурганных палеопочв степной зоны Нижнего Поволжья тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.27, кандидат биологических наук Каширская, Наталья Николаевна

• Каширская, Наталья Николаевна
• кандидат биологических наук
• 2006

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Каширская, Наталья Николаевна

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1. Проблемы изучения палеопочв погребальных археологических памятников (курганов) степной зоны.

1.2. Эволюция почв южнорусских степей за историческое время.

1.3. Микробные сообщества погребенных почв и методы их изучения.

ГЛАВА 2. РАЙОН И ОБЪЕКТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

ГЛАВА 3. МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

ГЛАВА 4. МОРФОЛОГИЧЕСКИЕ И ХИМИЧЕСКИЕ СВОЙСТВА ИССЛЕДУЕМЫХ ПОЧВ

ГЛАВА 5. МИКРОБНАЯ БИОМАССА ПОДКУРГАННЫХ И СОВРЕМЕННЫХ ПОЧВ И ЗАКОНОМЕРНОСТИ

ЕЕ ПРОСТРАНСТВЕННО-ВРЕМЕННОЙ ИЗМЕНЧИВОСТИ

5.1. Совершенствование метода выделения микробной фракции

5.2. Динамика суммарной микробной биомассы погребенных и современных почв и ее связь с пространственно-временной изменчивостью условий почвообразования

5.3. Оценка биомассы грибного мицелия

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Микробная биомасса подкурганных палеопочв степной зоны Нижнего Поволжья»

В последние десятилетия начался качественно новый этап в изучении памятников древней и средневековой истории общества как памятников природы. Широкое распространение получили палеопочвенные исследования курганов различных эпох в степной зоне Евразии (работы А.Л.Александровского, А.О.Алексеева, Т.В.Алексеевой, Б.П. Ахтырцева, А.Б. Ахтырцева, А.В.Борисова, А.Н.Геннадиева, В.А.Демкипа, Т.С.Демкиной, М.И.Дергачевой, В.П.Золотуна, И.В.Иванова, Ф.Н.Лисецкого, Л.С.Песочиной, Л.Н.Плехановой, С.А.Сычевой, О.С.Хохловой, Ю.Г.Чендева и др.). Подкурганные палеопочвы дают информацию о пространственно-временной изменчивости почвенных свойств и процессов за последние 5000-6000 лет.

К числу важнейших диагностических показателей, отражающих условия почвообразования, относится характеристика микробного сообщества почвы. Микроорганизмы являются динамичной и специфической частью почв. Они преодолевают стрессовые условия окружающей среды (неблагоприятный гидротермический режим, недостаток питания и др.) и сохраняются в ней неопределенно долго посредством перехода в покоящееся состояние (Д.Г. Звягинцев, 1985; Г.И. Эль-Регистан, 2001). Характеристика состояния почвенного микробного комплекса представляет интерес не только в познании истории его формирования, но и при проведении палеоэкологических реконструкций. В последние 10-15 лет убедительно показано, что микробиологическая характеристика погребенных почв и осадочных пород является весьма информативной и может быть использована при исследовании плейстоценово-голоценового педогенеза, а также при изучении динамики природных условий в масштабе геологического времени. Это подтверждается исследованиями Д.Г.Звягинцева в тундровой зоне России, Д.А.Гиличинского, Е.И.Фридманна и других в Антарктиде и Арктике, где в вечномерзлых разновозрастных отложениях микробный комплекс оказался надежно законсервированным и сохранил исходные особенности (Звягинцев и др., 1985; Хлебникова и др., 1990; Friedman, 1993). Известны работы ряда зарубежных авторов (Colwell, 1989; McMahon et al., 1990; Sinclair, Ghiorse, 1989) no изучению микробиологии глубоких (от нескольких десятков до сотен метров) осадочных пород, не подверженных влиянию мерзлотных явлений. Показано присутствие активных микроорганизмов в этих отложениях, хотя их возраст составляет сотни тысяч лет.

В последние годы все большее распространение получают исследования состояния микробных сообществ палеопочв археологических памятников (курганы, поселения) (Работы Т.С. Демкииой, Т.Э. Хомутовой, О.Е. Марфениной, Е.В. Благодатской и др.). Установлено, что в степных подкурганных палеопочвах сохраняются культивируемые микроорганизмы. При высеве водной суспензии, приготовленной из почвенных образцов, они хорошо развиваются на агаризованных питательных средах. Используя различные по составу питательные среды, удалось выяснить пищевые (трофические) предпочтения микроорганизмов, определить их численность и на основании этого с определенной долей вероятности судить о природной обстановке в ту или иную историческую эпоху. При изучении микробных сообществ современных и погребенных почв засушливых природных регионов (сухие степи, полупустыни) логично предположить, что значительная часть сообщества находится в состоянии покоя и не развивается на питательных средах. В связи с этим актуальной проблемой становится определение суммарной биомассы микроорганизмов, включающей максимальное число клеток на разных стадиях их жизненного цикла.

Целью исследований была оценка суммарной микробной биомассы подкурганных и современных степных почв и установление закономерностей ее пространственно-временной изменчивости.

Реализация поставленной цели достигалась путем решения следующих задач:

1. Изучение морфологических и химических свойств подкурганных и современных почв сухостепной (Приволжская возвышенность) и пустынно-степной (Ергенинская возвышенность) зон.

2. Совершенствование методического подхода определения суммарной микробной биомассы почв.

3. Определение суммарной микробной биомассы в профиле (горизонты А1, В1, В2) подкурганных и современных каштановых и светло-каштановых почв.

4. Определение размеров и характеристика состояния микробных клеток, оценка биомассы и биоморфологической структуры грибного мицелия подкурганных и современных почв.

5. Выявление взаимосвязи вековой динамики суммарной микробной биомассы подкурганных палеопочв с пространственно-временной изменчивостью условий почвообразования.

Научная новизна:

1. Усовершенствована методика определения суммарной микробной биомассы, включающей клетки на разных стадиях их жизненного цикла, с оптимизацией условий экстракции и обоснованием способа оценки полноты выделения микробной фракции, что позволило определить микробную биомассу в почвенных горизонтах с низким содержанием органического углерода.

2. Впервые установлены закономерности пространственно-временной изменчивости суммарной микробной биомассы в профиле разновозрастных подкурганных палеопочв различных природных зон.

3. Впервые в подкурганных палеопочвах степной зоны определены размеры и выявлены адаптационные особенности строения микробных клеток, оценена биомасса и структура грибного мицелия.

4. Установлено, что вековая динамика суммарной микробной биомассы почв отвечает общим закономерностям изменчивости климатических условий за историческое время.

Апробация работы. Основные результаты исследований были доложены на Международной Нижневолжской археологической конференции,

Волгоград, 2004, III Всероссийской конференции «Гуминовые вещества в биосфере», С-Петербург, 2005, XI и XII Международных конференциях студентов и аспирантов по фундаментальным наукам «Ломоносов», Москва, 2005-2006, 8-й и 9-й международных Пущинских школах-конференциях «Биология - наука XXI века», Пущино, 2005-2006, на конференции «Актуальные аспекты современной микробиологии», Москва, 2005, на ежегодной Ассамблее Европейского Союза по геонаукам, Вена, 2006.

Материалы работы включены в научные отчеты по гранту РФФИ № 03-0448135 и Программе № 16 фундаментальных исследований Президиума РАН.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 15 работ.

Практическая значимость. Усовершенствованная методика оценки микробной биомассы может применяться в исследованиях погребенных и современных почв, а также в учебном процессе, в спецкурсах по специальности почвоведение.

Структура и объём работы. Диссертация включает введение, 5 глав, выводы и приложение, содержит 142 страницы, иллюстрирована 10 таблицами и 18 рисунками. Список цитируемой литературы насчитывает 188 наименований, в том числе 75 иностранных источников.

Заключение диссертации по теме «Почвоведение», Каширская, Наталья Николаевна

ВЫВОДЫ

1. В хроноинтервале 5000-4000 лет назад в почвах сухостепной и пустынно-степной зон наблюдалось увеличение в 2-5 раз средневзвешенного содержания карбонатов (слой 0-50 см), легкорастворимых солей (слой 0-200 см) и гипса (слой 0-100 см), обусловленное аридизацией климата. Значительное уменьшение этих показателей отмечено в палеопочвах, погребенных 1950 и 750 лет назад, что свидетельствует об увеличении количества атмосферных осадков в это время.

2. Усовершенствована методика определения суммарной микробной биомассы (СМБ), включающей клетки на разных стадиях их жизненного цикла кроме мицелиальных форм. Показано, что пирофосфат натрия является более эффективным экстрагентом, чем додецилсульфат натрия. Обоснован способ оценки полноты выделения микробной фракции. Установлено, что для расчета СМБ почв могут использоваться как число КОЕ, определенное чашечным методом, так и прямой счет микробных клеток методом люминесцентной микроскопии.

3. В большинстве случаев максимальная СМБ в каштановых палеопочвах зафиксирована в горизонте А1 (1700 - 850 мкг С / г почвы) Как правило, она снижается или равномерно распределена по профилю. В палеопочвах, погребенных 5000 и 750 лет назад, распределение суммарной микробной биомассы по профилю наиболее близко к современной почве, для которой характерно резкое снижение (в 3 раза) СМБ в солонцовом горизонте В1.

4. В светло-каштановых палеопочвах максимальная суммарная биомасса отмечена, как правило, в горизонте В2 (550-1200 мкг С / г почвы), тогда как в горизонте А1 она преимущественно составляет 350-500 мкг С / г почвы. В большинстве случаев в палеопочвах СМБ возрастает в глубь профиля в отличие от современной почвы, где отмечается резкое снижение СМБ в горизонте В2 (с 3100 до 750 мкг С / г почвы).

5. В каштановых почвах, как погребенных, так и современных, средневзвешенная величина СМБ (гор. А1, В1, В2), как правило, была выше, чем в светло-каштановых. Около 5000 лет назад средневзвешенная величина СМБ в каштановых и светло-каштановых палеопочвах была сходной (около 1000 мкг С / г почвы). В сухостепной зоне наибольшее ее значение отмечается в палеопочвах, погребенных 4000 и 750 лет назад (1000 и 1100 мкг С / г почвы). В светло-каштановых палеопочвах в хроноинтервале 5000 - 4000 лет назад отмечается тенденция снижения СМБ с 1000 до 550 мкг С / г почвы.

6. Биомасса грибного мицелия в профиле каштановой и светло-каштановой палеопочв, погребенных 5000 лет назад, была 34 и 11 мкг С / г почвы, что составляло, соответственно, 37 и 8% ее содержания в их современных аналогах. Доля темноокрашенного мицелия в исследуемых почвах достигала 78-96%. Биомасса грибного мицелия не превышала 6 % СМБ, что не вносит существенные изменения в ее расчеты.

7. В подкурганных и современных почвах чаще всего встречаются клетки

•j размером 0,01 - 0,09 мкм (41 и 47 % соответственно). В палеопочвах вторыми по встречаемости являются клетки на порядок мельче (30%), а в современных почвах - клетки на порядок крупнее (24%). Средний размер клеток в палеопочвах составляет 0,28, а в современных почвах - 0,37 мкм . В обеих почвах встречаются кокковидные, палочковидные клетки, а также клетки неправильной формы. Наличие плотных органоминеральных оболочек и мелкие размеры клеток свидетельствуют об особенностях их адаптации к условиям дефицита почвенной влаги.

8. В целом вековая динамика СМБ отвечает закономерностям изменчивости условий почвообразования. В относительно влажные климатические эпохи около 5000 лет назад и 700-800 лет назад отмечается увеличение СМБ, а в период нарастания аридизации климата (5000 - 4000 лет назад) в палеопочвах Ергенинской возвышенности выявлена тенденция ее снижения.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Каширская, Наталья Николаевна, 2006 год

1. Александровский А.Л. Антропогенная эволюция почв Куликова поля / А.Л. Александровский // Антропогенная эволюция геосистем и их компонентов. - М., 1987. - С. 88-104.

2. Александровский А.Л. Методика и методология радиоуглеродных исследований археологических объектов степных регионов России / А.Л. Александровский и др. // Степь и Кавказ (культурные традиции): Труды ГИМ. Вып. 97. М., 1997.

3. Александровский А.Л. Развитие почв Восточной Европы в голоцене: Автореф. дисс. д-ра геогр. наук / А.Л. Александровский. М., 2002. -48 с.

4. Александровский А.Л. Эволюция почв Восточно-Европейской равнины в голоцене / А.Л. Александровский. М.: Наука, 1983. - 150 с.

5. Александровский А.Л. Эволюция черноземов в регионе среднего течения Дона в голоцене / А.Л. Александровский // Почвоведение. -1984.- № 11.- С. 5-13.

6. Амальрик А.С. В поисках исчезнувших цивилизаций / А.С. Амальрик, А.Л. Монгайт. М.: Мысль, 1966. - 172 с.

7. Аринушкина Е.В. Руководство по химическому анализу почв / Е.В. Аринушкина. М.: Изд. МГУ, 1970. - 490 с.

8. Ахтырцев Б.П. Лугово-черноземные почвы эпохи Бронзы Окско-Донской лесостепи / Б.П. Ахтырцев, А.Б. Ахтырцев // Почвоведение. 1990.-№7. -С.26-38.

9. Благодатская Е.В. Пул экстрагируемой микробной ДНК и микробиологическая активность палеопочв Южного приуралья / Е.В. Благодатская, О.С. Хохлова, Т.Х. Андерсон // Микробиология. 2003. -Т. 72,№6.-С. 847-853.

10. И.Большаков А.Ф. Водный режим почв комплексной степи Каспийской низменности / А.Ф. Большаков // Тр. почв. Ин-та им. Докучаева. Т. 32. -М., 1950.-С. 369-396.

11. Борисенков Е.П. Экстремальные природные явления в русских летописях XI-XVII вв. / Е.П. Борисенков, В.М. Пасецкий. Л.: Гидрометеоиздат, 1983. 240с.

12. Борисов А.В. Палеопочвы и климат Ергеней в эпоху Бронзы IV-II тыс. до н.э. / А.В. Борисов, Т.С. Демкина, В.А. Демкин. М.: Наука, 2006. -210с.

13. Борисов А.В. Позднеголоценовая динамика климата юго-востока Русской равнины / А.В. Борисов, В.А. Дёмкин // Взаимодействие человека и природы на границе Европы и Азии. Самара, 1996. - С. 611.

14. Борисов А.В. Развитие почв пустынно-степной зоны Волго-Донского междуречья за последние 5000 лет. Автореф. дисс. . канд. биол. наук / А.В Борисов. М., 2002. - 23 с.

15. Ваганов П.А. Физики дописывают историю / П.А. Ваганов. Л.: Изд. ЛГУ, 1984.-216 с.

16. Величко А.А. Представление об устойчивости, биоразнообразии и георазнообразии в свете динамики ландшафтной зональности / А.А. Величко // Пути эволюционной географии (итоги и перспективы). -М.: Ин-т географии РАН, 2002. С. 7-31.

17. Геннадиев А.Н. Изучение почвообразования методом хронорядов / А.Н. Геннадиев // Почвоведение. 1978. - № 12. - С. 33-43.

18. Геннадиев А.Н. Почвы и время: модели развития / А.Н. Геннадиев. -М.: МГУ, 1990.-232 с.

19. Герасименко Н.П. Природная среда обитания человека на юго-востоке Украины в позднеледниковье и голоцене (по материалам палеогеографического изучения археологических памятников) / Н.П. Герасименко // Археологический альманах. Донецк, 1997. №6. - С. 364.

20. Глушко Е.В. Цикличность ландшафтообразования Южного Приаралья в голоцене / Е.В. Глушко // География и природные ресурсы. 1996. -№4. - С.30-37.

21. Губин С.В. Диагенез почв зоны сухих степей, погребенных под искусственными насыпями / С.В. Губин // Почвоведение. 1984. - № 6. -С. 5-13.

22. Демкин В.А. Динамика ландшафтно-климатических условий южноуральских степей в голоцене / В.А. Демкин, Я.Г. Рысков // Взаимодействие человека и природы на границе Европы и Азии. -Самара, 1996а.-С. 1293-1305.

23. Демкин В.А. Изменение почв и природных условий полупустынного Заволжья за последние 4000 лет / В.А. Демкин и др. // Почвоведение. 2004.-№3.-С. 271-283.

24. Демкин В.А. Интеграция палеопочвоведения и археологии в познании истории природы и общества / В.А. Демкин и др. // Почвенные процессы и пространственно-временная организация почв. М.: Наука,2006.-С. 97-115.

25. Демкин В.А. О скорости и направленности почвообразовательного процесса в зоне сухих степей в голоцене / В.А. Демкин, А.В. Лукашов // Почвоведение. 1987. - № 6. - С. 5-14.

26. Демкин В.А. Особенности сухостепного почвообразования на поверхностях позднеголоценового возраста / В.А. Демкин // Пространственно-временная организация и функционирование почв. -Пущино: ОНТИ НЦБИ АН СССР, 1990. С. 117-123.

27. Демкин В.А. Особенности формирования карбонатного профиля почв сухостепной зоны юго-востока европейской части СССР / В.А. Демкин, И.В. Иванов // Почвоведение. 1987. - № 1. - С. 35-43.

28. Демкин В.А. Палеопочвоведение и археология: интеграция в изучении истории природы и общества / В.А. Демкин. Пущино: ОНТИ ПНЦ РАН, 1997.-213 с.

29. Демкин В.А. Палеопочвы и природная среда степей Нижнего Поволжья в золотоордынское время (XIII-XIV в.в. н.э.) / В.А. Демкин и др. //Почвоведение. 2005. №2. - С. 133-144.

30. Демкин В.А. Палеоэкологические условия лесостепного Заволжья в эпоху Бронзы / В.А. Демкин, Т.С. Демкина // Научное наследие А.П. Смирнова и современные проблемы Волго-Камья. Самара, 1999. - С. 19-22.

31. Демкин В.А. Погребенные почвы в песках степного Приуралья как индикаторы палеоэкологических условий в голоцене / В.А. Демкин,

32. Я.Г. Рысков, Т.С. Демкина//Почвоведение. 1997. - № 11. - С. 12931305.

33. Демкин В.А. Погребенные почвы засечных черт Русского государства и вопросы древней и современной истории почвообразования / В.А. Демкин // Почвоведение. 1999. - № 10. - С. 1224-1234.

34. Демкин В.А. Почвенные критерии оценки комфортности среды обитания ранних кочевников степей Волго-уралья. Палеоэкологические кризисы и оптимумы / В.А. Демкин и др. // Раннесарматская культура: формирование, развитие, хронология. -Самара, 2000. С. 3-15.

35. Демкин В.А. Почвы и природная среда сухих степей Южного Урала в эпохи бронзы и раннего железа / В.А. Демкин, Я.Г. Рысков. Пущино: ОНТИ ПНЦ РАН, 19966. - 39 с.

36. Демкин В.А. Природная периодизация бронзового века Нижнего Поволжья / В.А. Демкин и др. // Бронзовый век Восточной Европы: характеристика культур, хронология и периодизация. Самара, 2001. -С.368-371.

37. Демкин В.А. Развитие почв Прикаспийской низменности в голоцене / В.А. Демкин, И.В. Иванов. Пущино: ОНТИ НЦБИ АН СССР, 1985. -165 с.

38. Демкин В.А. Состояние и тенденции развития почв и ландшафтов долины р. Илек в эпохи Бронзы и раннего железа / В.А. Демкин, Я.Г. Рысков // Курганы левобережного Илека. М., 1994. - Вып. 2. - С. 6177.

39. Демкин В.А. Эволюция почв и изменение климата восточноевропейской полупустыни в позднем голоцене / В.А. Демкин и др.//Почвоведение. 1998.-№2.-С. 148-157.

40. Демкина Т.С. Изменение гумусного состояния почв сухих и пустынных степей Южного Урала в эпохи бронзы и раннего железа / Т.С. Демкина, В.А. Демкин // Почвоведение. 1994. - № 9. - С. 5-11.

41. Демкина Т.С. Микробиологические исследования подкурганных палеопочв пустынно-степной зоны Волго-Донского междуречья / Т.С. Демкина, А.В. Борисов, В.А. Демкин // Почвоведение. 2004. - № 7. -С.853-860.

42. Демкина Т.С. Микробные сообщества палеопочв археологических памятников пустынно-степной зоны / Т.С. Демкина, А.В. Борисов, В.А. Демкин // Почвоведение. 2000. - №9. - С. 1117-1126.

43. Демкина Т.С. Микробные сообщества палеопочв степной зоны / Т.С. Демкина и др. // Степи Северной Евразии: тез. докл. науч. конф, Оренбург, 2006 г. С. 227-230.

44. Демкина Т.С. Определение грибной биомассы методом мембранных фильтров / Т.С. Демкина, Т.Г. Мирчинк // Микология и фитопатология. 1983. Т. 17, в. 6. - С. 517-520.

45. Демкина Т.С. Палеопочвы и природная среда Северных Ергеней в эпохи энеолита и бронзы (IV-II тыс. до н.э.) / Т.С. Демкина, А.В. Борисов, В.А. Демкин // Почвоведение. 2003. - №6. - С. 655-669.

46. Дергачева М.И. Археологическое почвоведение / М.И. Дергачева. -Новосибирск: Изд-во СО РАН, 1997. 228 с.

47. Динесман Л.Г. Голоценовая история биогеоценозов Русской равнины в позднем антропогене / Л.Г. Динесман // История биогеоценозов СССР в голоцене. М.: Наука, 1976. - С. 122-132.

48. Дмитриев В.В. Электронно-микроскопическое изучение ультраструктуры микробных клеток in situ в экстремальных биотопах / В.В. Дмитриев и др. // Микробиология. 2004. - №6. - С. 832-840.

49. Дмитриев Е.А. Математическая статистика в почвоведении: Учебник / Е.А Дмитриев. М.: Изд-во МГУ, 1995. - 320 с.

50. Звягинцев Д.Г. Длительность сохранения микроорганизмов впостоянно мерзлых осадочных породах и погребенных почвах / Д.Г. Звягинцев и др. // Микробиология. 1985. - Т. 54, вып. 1. - С. 155161.

51. Иванов И.В. Методы изучения эволюции и возраста почв / И.В. Иванов, А.Л. Александровский. Пущино: ОНТИ НЦБИ АН СССР, 1984. - 54 с.

52. Иванов И.В. Общие закономерности развития черноземов Евразии и эволюция черноземов Зауралья / И.В. Иванов, С.С. Чернянский // Почвоведение. 1996. - № 9. - С. 1045-1055.

53. Иванов И.В. Человек, природа и почвы Рын-песков Волго-уральского междуречья в голоцене / И.В. Иванов, И.Б. Васильев. М.: ИНТЕЛЛЕКТ, 1995. - 264 стр.

54. Иванов И.В. Эволюция почв степной зоны в голоцене / И.В. Иванов. -М.: Наука, 1992.- 144 с.

55. Иенни Г. Факторы почвообразования / Г. Иенни. М., 1948. - 347 с.

56. Ильвес Э. Радиоуглеродный метод и его применение в четвертичной геологии и археологии. / Э. Ильвес, А. Лийва, Я. Пуннинг. Эстония, Таллин, 1974.-240 с.

57. Каменецкий И.С. Анализ археологических источников (возможности формализованного подхода) / И.С. Каменецкий, Б.И. Маршак, Я.А. Шер. М.: Наука, 1975.- 145 с.

58. Климанов В.А. Изменение климата на северо-востоке Европы за последние 2000 лет / В.А. Климанов, Л.Д. Никифорова // Доклады АН СССР. 1882. - Т. 267, № 1. - С. 164-167.

59. Климанов В.А. Изменения климата на северо-западе Русской равнины в голоцене / В.А. Климанов, Г.А. Елина // Доклады АН СССР. 1984. -Е 242. - №4. - С. 1164-1167.

60. Климанов В.А. Климат северной Евразии в позднеледниковье и голоцене: Автореф. Дис. . д-ра геогр. Наук / В.А. Климанов. М., 1996.-46 с.

61. Климанов В.А. Колебания климата за исторический период в центре Русской равнины / В.А. Климанов, В.А. Хотинский, Н.Б. Благовещенская // Изв. РАН. Сер. геогр. 1995. - №1. - С. 89-96.

62. Кригер В.А. Средневековые кочевники Заволжья / В.А. Кригер // Древняя и средневековая история Нижнего Поволжья. Саратов: Изд. Сарат. Ун-та, 1986.-С. 114-131.

63. Крупеников И.А. Почвенный покров Молдовы: прошлое, настоящее, управление, прогноз / И.А. Крупеников. К.: Штиинца, 1992. - 265 с.

64. Кулик А.Ф. Микроорганизмы почв как структурный компонент лесных экосистем степной зоны Украины / А.Ф. Кулик // Вестник

65. Днепропетровского университета. Биология. Экология. 2001. - Т. 1, вып. 9.-С. 121-126.

66. Марфенина О.Е. Возможности почвенно-микологической индикации древних антропогенных воздействий / О.Е. Марфенина // Проблемы эволюции почв. Пущино: ОНТИ ПНЦ РАН, 2003. - С. 88-94.

67. Марфенина О.Е. Микологическая характеристика культурных слоев почв древнерусских поселений / О.Е. Марфенина, Е.В. Горбатовская, М.В. Горленко // Микробиология. 2001. - №6. - С. 855-859.

68. Матюшин Г.Н. Археологический словарь / Г.Н. Матюшин. М.: Просвещение: АО «Учеб.лит.», 1996. - 304 с.

69. Паников Н.С. Нуклеиновые кислоты почвы и их превращения микроорганизмами: Дисс. канд. биол. наук / Н.С. Паников. М.: МГУ, 1976.- 147 с.

70. Паников Н.С. Синтетические методы определения биомассы и активности различных групп микроорганизмов / Н.С. Паников и др. //Почвоведение. 1985. -№ 5. -С. 109-121.

71. Песочина J1.C. Изменчивость почв и природных условий северовосточного Приазовья в среднесарматское время / J1.C. Песочина, А.А. Гольева, С.В. Зайцев // Почвоведение. 2000. - №6. - С. 683-691.

72. Песочина J1.C. Развитие почв и природной среды Нижнего Дона во второй половине голоцена: автореф. дисс. . канд. биол. наук / J1.C. Песочина. Москва, 2004. 24 с.

73. Плеханова J1.H. Природно-антропогенная эволюция почв речных долин степного Зауралья во второй половине голоцена: автореф. дисс. . канд. биол. наук / J1.H. Плеханова. Москва, 2004. - 24 с.

74. Попова В.В. Колебания осадков на Русской равнине за последнее тысячелетие / В.В. Попова // Изв. РАН. Сер. геогр. 2001. - №1. - С. 42-49.

75. Попова В.В. Структура многолетних колебаний атмосферных процессов на Русской Равнине / В.В. Попова // Изв. РАН. Сер. геогр. -1999.-№3.-С. 42-52.

76. Работнова И.Л. Хемостатное культивирование и ингибирование роста микроорганизмов / И.Л. Работнова, И.Н. Помозгова. М.: Наука, 1979. - 207 с.

77. Роде А.А. Водный режим и баланс целинных почв полупустынного комплекса / А.А. Роде // Водный режим почв полупустыни. М.: Наука, 1968.-С. 88-142.

78. Рысков Я.Г. Развитие почв и природной среды степей Южного Урала в голоцене (опыт реконструкции с использованием методов геохимии стабильных изотопов) / Я.Г. Рысков, В.А. Демкин. Пущино, ОНТИ ПНЦ РАН, 1997.- 166 с.

79. Савостьянова З.А. К истории почвенного покрова степной зоны Хакасии / З.А. Савостьянова, В.Д. Нащокин // Почвенные условия выращивания защитных насаждений. Красноярск, 1974. - С. 7-35.

80. Серебрянная Т.А. Динамика границ Центральной лесостепи в голоцене / Т.А. Серебряная // Вековая динамика биогеоценозов. М.: Наука, 1992.-С. 54-71.

81. Скрипкин А.С. История Волгоградской земли до основания города / А.С. Скрипкин. Волгоград: Издательство ВолГУ, 2005. - 204 с.

82. Смагин А.В. Биогеоценологическое направление в почвоведении / А.В. Смагин // Почвоведение. 1996. - Вып. 3. - С. 298 - 309.

83. Спиридонова Е.А. Периодизация неолита-энеолита по данным палинологического анализа / Е.А. Спиридонова, А.С. Алешинская // Российская археология. 1999. - №1. - С. 23-33.

84. Спиридонова Е.А. Эволюция растительного покрова бассейна Дона в верхнем плейстоцене-голоцене / Е.А. Спиридонова. М.: Наука, 1991. -221 с.

85. Степи Евразии в эпоху средневековья / Амброз А.К. и др. -Археология СССР. М.: Наука, 1981. 304 с.

86. Сычева С.А. Ритмичность почвообразования на среднерусской возвышенности в голоцене / С.А. Сычева, О.А. Чичагова // Почвоведение. 1999. - № 8. - С. 970-979.

87. Сычева С.А. Ритмы почвообразования и осадконакопления в голоцене (сводка 14С данных) / С.А. Сычева // Почвоведение. 1999. - №6. - С. 12-20.

88. Тейт Р. Органическое вещество почвы: Биологические и экологические аспекты / Р. Тейт. Пер. с англ. - М.: Мир, 1991. - 400 с.

89. Фёдоров-Давыдов Г.А. Кочевники Восточной Европы под властью золотоордынских ханов / Г.А. Федоров-Давыдов. М.: Наука, 1966.-220 с.

90. Хлебникова Г.М. Количественная оценка микроорганизмов в многолетнемерзлых отложениях и погребенных почвах / Г.М. Хлебникова и др. // Микробиология. 1990. - Т. 59, вып. 1. - С. 148155.

91. Хомутова Т.Э. Динамика микробной биомассы подкурганных палеопочв пустынно-степной зоны в связи с изменчивостью климатических условий / Т.Э. Хомутова и др. // Экология и почвы. Том V. Пущино: ОНТИ ПНЦ РАН, 2006. - С. 271-277.

92. Хомутова Т.Э. Оценка суммарной и активной микробной биомассы разновозрастных подкурганных палеопочв / Т.Э. Хомутова, Т.С. Демкина, В.А. Демкин // Микробиология. 2004. - Т. 73, №2. - С. 241-247.

93. Хотинский Н.А. Голоцен Северной Евразии / Н.А. Хотинский. -М.: Наука, 1977.-200 с.

94. Хохлова О.С. Отличия диагенетических и эпигенетических типоморфных карбонатных аккумуляций в голоценовых погребённых почвах чернозёмной зоны / О.С. Хохлова, С.А. Олейник, И.С. Ковалевская // Почвоведение. 2000. - №1. - С. 28 - 37.

95. Хохлова О.С. Пространственная изменчивость свойств современных и погребенных голоценовых темно-каштановых почв Южного Приуралья / О.С. Хохлова, А.А. Хохлов // Почвоведение. -2002.-№3. с. 261-272.

96. Чендев Ю.Г. Естественная эволюция почв центральной лесостепи в голоцене / Ю.Г. Чендев Белгород: Изд-во Белгор. гос. ун-та, 2004. -200 с.

97. Чендев Ю.Г. Позднеголоценовая эволюция черноземов юга центральной лесостепи / Ю.Г. Чендев // Почвоведение. 2001. - №3. -С. 266-277.

98. Шер Я.А. НТР и исторические науки: истоки, реальность, проблемы / Я.А. Шер // Физики дописывают историю. JL: Изд. ЛГУ, 1984.-С. 3-11.

99. Шишлина Н.И. Погребальные традиции населения Калмыцких степей в эпоху ранней бронзы / Н.И. Шишлина // Погребальный обряд. Труды ГИМ. - Вып.93. - Москва, 1997.

100. Эль-Регистан Г.И. Функции химических шаперонов в развитии анабиоза и устойчивости микроорганизмов / Г.И. Эль-Регистан и др. // Ферменты микроорганизмов: Сб. докл. XII юбилейной конф., М., 2001.-С. 50-53.

101. Anderson E.C. Measurement of low level radiation / E.C. Anderson, I.R. Arnold, W.F. Libby // Rev. Sci. Instrum., 1951. vol. 22, N.4. - P. 225250.

102. Anderson J.P.E. A physiological method for the quantitative measurement of microbial biomass in soils / J.P.E. Anderson, K.H. Domsch // Soil Biol Biochem. 1978. - V. 10, № 3. - P. 215-221.

103. Ayanaba A. The effect of clearing and cropping on the organic reserves and biomass of tropical forest soils / A. Ayanaba, S.B. Tuckwell, D.S. Jenkinson // Soil Biol Biochem. 1976. - V. 8. - P. 519-525.

104. Bakken L.R. The relationship between cell size and viability of soil bacteria / L.R. Bakken, R.A. Olsen // Microb. Ecol. 1987. - V. 13. - P. 103-114.

105. Barer M.R. Bacterial viability and culturability / M.R. Barer, C.R. Harwood // Adv. Microb. Physiol. 1999. - V. 41. - P. 93-137.

106. Beare M.H. A substrate-induced respiration (SIR) method for measurement of fungal and bacterial biomass on plant residues / M.H. Beare et al. // Soil Biol. Biochem. 1990. - V. 22, № 5. - P. 585-594.

107. Berlin D.L. Response of pathogenic Vibrio species to high hydrostatic pressure / D.L. Berlin // Appl. Environ. Microbiol. 1999. - V. 65. - P. 2776-2780.

108. Brookes P.C. Measurement of microbial biomass phosphorus in soils / P.C. Brookes, D.S. Powlson, D.S. Jenkinson // Soil Biol Biochem. 1982. -V. 14.-P. 319-329.

109. Brookes P.C. Soil microbial biomass estimates in soils contaminated with metals / P.C. Brookes // Soil Biol Biochem. 1986. - V. 18, № 4. - P. 383-388.

110. Boylen C.W. Survival of Art hrobakter crystallopoietes during prolonged periods of extreme desiccation / C.W. Boylen // J. Bacteriol. -1973,-V. 113.-P. 33-37.

111. Casida L.E.Jr. Abundant microorganisms in soil / L.E.Jr. Casida // Appl. Microbiol. 1965. - V. 13. - P. 327-334.

112. Casida L.E.Jr. Microorganisms in unamended soil as observed by various forms of microscopy and staining / L.E.Jr. Casida // Appl. Microbiol.- 1971.-V. 21.-P. 1040-1045.

113. Casida, L.E.Jr. Small cells in pure cultures of Agromyces ramosus and in natural soil / L.E.Jr. Casida // Can. J. Microbiol. 1977 - V. 23. -P. 214-216.

114. Colwell F.S. Microbiological comparison of surface soil and unsaturated subsurface soil from a semiarid high desert / F.S. Colwell // Appl. and Environm. Microbiol. 1989. - V. 55. - P. 2420-2423.

115. Costerton J.W. Bacterial biofilms: a common cause of persistent infections / J.W. Costerton, P.S. Stewart, E.P Greenberg // Science. 1999. -V.284.-P. 1318-1322.

116. Domingue G.J. Dormant microbes in interstitial cystitis / G.J Domingue et al.//J. Urol. 1995. - V.153. - P. 1921-1926.

117. Domsch K.H. A comparison of methods for soil microbial population and biomass studies / K.H. Domsch et al. // Z. Pflanzenernaehr. -Bodenkd. 1979. - № 142. - P. 520-533.

118. Dupray E.M. Use of the direct viable count (D.V.C.) for the assessment of survival of E. coli in marine environments / E.M. Dupray et al. // Water Sci. Tech. 1993. - V. 27. - P. 395-399.

119. Durska G. Occurrence of a,s-diaminopimelic acid in soil. III. a,e-diaminopimelic acid as the nutritional component of soil microorganisms / G. Durska, H. Kaszubiak // Pol Ecol. Stud. 1980. - V. 6. - P. 201 -206.

120. Faegri A. Bacterial and fungal activities in soil: separation of bacteria and fungi by a rapid fractionated centrifugation technique / A. Faegri, V.L.Torsvik, J. Goksoyr // Soil Biol. Biochem. 1977. - Vol. 9. - P. 105112.

121. Findley R.H. The use of phospholipid fatty acids to determine microbial communities structure / R.H. Findley // Molecular Microbial Ecology Manual. 1996. - 4.1.4 - P. 1-17.

122. Friedmann E.I. Antarctic microbiology / E.I. Friedmann. Wiley-Liss, 1993.-634 p.

123. Frostegard A. Microbial biomass measured as total lipid phosphate in soils of different organic content / A. Frostegard, A. Tunlid, E. Baath // Journal of microbiological methods. 1991. - V. 14.-P. 151-163.

124. Grimes D.J. Culture collections and nonculturable cells / D.J. Grimes // USFCC Newsl. 1995. - V. 25. - P. 1-3.

125. Grimes DJ. Fate of enteric pathogenic bacteria in estuarine and marine environments / D.J. Grimes et al. // Microbiol. Sci. 1986. - V. 3. - P. 324-329.

126. Hopkins D.W. A dispersion and differential centrifugation technique for representatively sampling microorganisms from soil. / D.W. Hopkins, S.J. Macnaughton, A.G. O'Donnell // Soil Biol. Biochem. 1991. - V. 23. -P. 217-225.

127. Jenkinson D.S. The effect of biocidal treatements on the metabolism in soil. V. A method for measuring soil biomass / D.S. Jenkinson, D.S. Powlson. Soil Biol. Biochem. 1976. - V. 8. - P. 209-213.

128. Jenkinson D.S. The effects of biocidal treatment on metabolism in soil.1.. The decomposition of fumigated organisms in soil / D.S. Jenkinson // Soil Biol Biochem. 1976. - V. 8. - P. 203-208.

129. Kaiser E.A. Evaluation of methods to estimate the soil microbial biomass and the relationship with soil texture and organic matter / E.A. Kaiser et al. // Soil Biol. Biochem. 1992. - V. 24. - P. 675-683.

130. Kaprelyants A.S. Dormancy in non-sporulating bacteria / A.S. Kaprelyants, J.C. Gottschal, D.B. Kell // FEMS Microbiol. Rev. 1993.1. V. 104.-P. 271-286.

131. Khomutova Т.Е. The dynamics of microbial biomass in under-kurgan paleosoils of the desert-steppe zone in connection to the variability of climatic conditions / Т.Е. Khomutova et al. // Eurasian Soil Science. -Supplement 1.-2006.

132. Kogure K.U. A tentative direct microscopic method for counting living marine bacteria / K.U. Kogure, Simidu, N. Taga // Can. J. Microbiol. -1979.-V. 25.-P. 415-420.

133. Keilin D. The Leeuwenhoek Lecture. The problem of anabiosis or latent life; history and current concept / D. Keilin // Proc. R. Soc. London Ser. B.- 1959.-V. 150.-P. 149-191.

134. Kell D.B. A summary of recent work on dormancy in nonsporulating bacteria: its significance for marine microbiology and biotechnology / D.B. Kell // J. Mar. Biotechnol. 1995. - V. 3. - P. 24-25.

135. Libby W.F. Age determination by radiocarbon content: World-wide assay of natural radiocarbon / W.F. Libby, E.C. Anderson, I.R. Arnold // Science. 1949. - V. 109. - P. 227-228.

136. Libby W.F. Radiocarbon dating / W.F. Libby. Chicago: University Press. Re-issued 1965.

137. Lin Q. An evaluation of the substrate-induced respiration method / Q. Lin, P.C. Brookes // Soil Biol. Biochem. 1999. - V. 31, № 14. - P. 19691983.

138. Lin Q. Comparison of methods to measure microbial biomass in unamended, ryegrass-amended and fumigated soils / Q. Lin, P.C. Brookes // Soil Biol. Biochem. 1996. - V. 28. - P. 933-939.

139. Lynch J.M. Cultivation and the soil biomass / J.M. Lynch, L.M. Panting // Soil Biol. Biochem. 1980. - V. 12. - P. 29-35.

140. Martens R. Estimation of microbial biomass in soil by the respiration method: Importance of soil pH and flushing methods for the measurement of respired C02 /R. Martens // Soil Biol Biochem. 1987. - V. 19. - P. 7781.

141. McDougald D. Nonculturability: adaptation or debilitation? / D. McDougald // FEMS Microbio 1. Eco 1. 1998. - V. 25. - P. 1 -9.

142. McMahon P.B. Production and carbon isotopic composition of bacterial C02 in deep coastal plain sediments of South Carolina / P.B. McMahon, D.F. Williams, J.T. Morris // Ground Water. 1990. - V. 28. - P. 693-702.

143. Millar W.N. Evidence for muramic acid in soil / W.N. Millar, L.E.J. Casida // Canad. J. Microbiol. 1970. - V. 16. - P. 299 - 304.

144. Morgan J.A. Survival of Aeromonas salmonicida in lake water / J.A. Morgan, W.P.A. Cranwell, R.W. Pickup // Appl. Environ. Microbiol. -1991.-V. 57.-P. 1777-1782.

145. Morita R.Y. Feast or famine in the deep sea. / R.Y. Morita // J. Ind. Microbiol. Biotechnol. 1999. - V. 22. - P. 540-550.

146. Nannipieri P. Criteria for measurement of microbial growth in soil / P. Nannipieri, R.L. Johnson, E.A. Paul // Soil Biol. Biochem. 1978. - V. 10. - P. 223-229.

147. Nikitin D.I. Direct electron microscopic techniques for the observation of microorganisms in soil / D.I. Nikitin // Modern methods in the study of microbial ecology. 1973. - V. 17. - P. 85-92.

148. Nilsson L. Resuscitation of Vibrio vulnificus from the viable but nonculturable state / L. Nilsson, J.D. Oliver, S. Kjelleberg // J. Bacteriol. -1991.-V. 173.-P. 5054-5059.

149. Panikov N.S. A kinetic method for estimating the biomass of microbial functional groups in soil / N.S. Panikov, M.V. Sizova // Journal of Microbiological Methods. 1996. - V. 24. - P. 219-230.

150. Postma J.J. The dynamics of Rhizobium leguminosarum biovar trifolii introduced into soil as determined by immunofluorescence and selective plating techniques / J.J. Postma et al. // FEMS Microbiol. Ecol. 1988. -V. 53.-P. 251-260.

151. Ravel J. Isolation of a Vibrio cholerae transposon-mutant with an altered viable but nonculturable response / J. Ravel, R.T. Hill, R.R. Colwell //FEMS Microbiol. Lett. 1994.-V. 120.-P. 57-62.

152. Roszak D.B. Survival strategies of bacteria in the natural environment / D.B. Roszak, R.R. Colwell // Microbiol. Rev. 1987. - V. 51. - P 365379.

153. Roszak D.B. Viable but non-recoverable stage of Salmonella enteritidis in aquatic systems / D.B. Roszak, D.J. Grimes, R.R. Colwell // Can. J. Microbiol. 1984. - V. 30. - P. 334-338.

154. Shiba T. Decrease in culturability of V. cholerae caused by glucose / T Shiba et al. //Appl. Environ. Microbiol. 1995. - V. 61. - P. 2583-2588.

155. Sinclair J.L. Distribution of aerobic bacteria, protozoa, algae, and fungi in deep subsurface sediments / J.L. Sinclair, W.C. Ghiorse // Geomicrobiol. J. 1989.-V. 7.-P. 15-31.

156. Sparling G.P. Estimation of soil microbial С by a fumigation-extraction method: Use on soils of organic matter content, and a reassessment of the k^c-factor / G.P. Sparling et al. // Soil Biol Biochem. 1990. - V. 22.-P. 301-307.

157. Stewens P.R. The chronosequence concert and soil formation / P.R. Stewens, T.W. Walker // Quart. Rev. Boil. 1970. - V. 45. - P. 333-350.

158. Swift M.J. The estimation of mycelial biomass by determination of the hexasamine content of wood tissue decayed by fungi / M.J. Swift // Soil Biol. Biochem. 1973. - V. 5. - P. 321-332.

159. Tholozan J.L. Physiological characterization of viable-but-nonculturable Campylobacter jejuni cells / J.L. Tholozan et al. // Appl. Environ. Microbiol. 1999. - V. 65. - P. 1110-1116.

160. Tiedje J.M. Microbial diversity: of value to whom? / J.M. Tiedje // ASM News. 1994. - V. 60. - P. 524-525.

161. Torsvik V. Cell extraction method / V. Torsvik // Molecular Microbial Ecology Manual. 1995,- 1.3.1.-P. 1-15.

162. Vives-Rego J. Flow cytometric narrow-angle 1 ight scatter and cell size during starvation of Escherichia coli in artificial seawater / J. Vives-Rego, R. Lopez-Amoros, J. Comas // Lett. Appl. Microbiol. 1994. - V. 19. - P. 374-376.

163. Vreeken W.G. Principal kinds of chronosequence and their significance in soil history / W.G. Vreeken//J. of Soil Sci. 1975. - V. 26. - P. 378-394.

164. Wardle D. A. Relative importance of the effect of 2,4-D, glyphosate, and environmental variables on the soil microbial biomass / D.A. Wardle, D. Parkinson //Plant and Soil. 1991. - V. 34. - P. 209-219.

165. Wardle D.A. Why is the strength of relationship between pairs of methods for estimating soil microbial biomass often so variable? / D.A. Wardle, A. Ghani // Soil Biol. Biochem. 1995. - V. 27. - P. 821-828.

166. Webley D.M. Soil biochemistry / D.M. Webley, D.N. Jones // Y.: Marcel Dekker. 1971. - V. 2. - P. 446-485.

167. Welch, T.J. Stress response of Escherichia coli to elevated hydrostatic pressure / T.J. Welch et al. // J. Bacterio 1. 1993. - V. 175. - P. 71707177.

168. West A.W. Improvement of the selective inhibition technique to measure eukaryote-prokaryote ratios in soils. / A.W. West // Microbiol Methods. 1986. - V. 5. - P. 125-138.

169. Xu H.S. Survival and viability of nonculturable Escherichia coli and Vibrio cholerae in the estuarine and marine environment / H.S. Xu et al. // Microb. Ecol. 1982. - V. 8. P. 313-323.

170. Yamamoto H. Study of nonculturable Legionella pneumophila cells during multiple-nutrient starvation / H. Yamamoto, Y. Hashimoto, T. Ezaki // FEMS Microbiol. Ecol.- 1996.- V. 20.-P. 149-154.