Механизмы возникновения нерегулярной динамики промысловых популяций рыб: Теоретический анализ и моделирование тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.02, кандидат биологических наук Сычева, Эллина Владимировна

• Сычева, Эллина Владимировна
• кандидат биологических наук
• 1999

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Сычева, Эллина Владимировна

ВВЕДЕНИЕ

Глава 1. МКГОДСШОГИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ МОДЕЛИРОВАНИЯ

ПРИРОДНЫХ СООБЩЕСТВ.

§1.1. Общие принципы описания естественной динамики численности биологических популяцш!

§ 1.2. Моделирование элементарных i фоцессов биологического цикла локальной популяции.

1.2.1. Рост и физиологические мелагшзмы его реализации

1.2.3. Шшроговодство числешюсш гюпулягцш

1.2.3. Развитие и формирование возрастной егруктуры

1.2.4. Общая смертность

§ 1.3. Изменение характера нопуляпцошюй даинмики иод влиянием лиш^'шруюлцих (факторов.

§ 1.4. Методы моделирования отимапыюго управления. ■

1.4.1. Описание характера промыслового дзклвмя

1.4.2. Непрерывные модели, о [ражвкяцие воздействие промысла в течение бнолошческого цикла.

1.4.3. Моделирование промысла, как аналога хищника во юшмодейстии типа ''хищник-жертва1'

1.4.4. Декретные^ модели, учитьюающие сеаон.чьш характер шъятая 32 1.4.5 Основные принципы и задачи ои'шмаиьного управлеюы

Глава 2. МОДЕЛИРОВАНИЕ ДИНАМИКИ ЧИСЛЕННОСТИ

ЛОКАЛЬНОЙ ШПУЛЯ] ДИИ В ОТСУТСТВИИ ПРС>МЫС ЛА

§ 2.1. Биологическое обоснование флукгуаций чншшносш на ранних з тш tax онтогенеза

§ 2.2. Регуляция численности популящш на разных стадиях жизненного цикла

2.2.1. Ншосредстве1шая гшотаостная регуляция смертносш

2.2.2. Опоцзедов^шая рефляция уровня смертности Чфеа потребление ресурсов

2.2.3. Плотносшаярегуляция рождаемости на уровне половозрелых особей

2.2.4. Гйюшосташ регуляция ровдаемости и выживжмосга молоди

Глава 3. ОПИСАНИЕ МЕХАНИЗМОВ ДИНАМИКИ ЧИСЛЕННОСТИ ЭКСПЛУАТИРУЕМЫХ ПОПУЛЯЦИЙ В УСЛОВИЯХ ПРОМЫСЛА

§ 3.1. Естественное и антропогенное изменение численности локальной популяции за время годового щікт

§ 3.2. Зависимость величины изъятия от текущего значения численности популяции

§ 3.3. Оптимизация равновесного промысла

3.3.1. Частные случаи функции изъятия.

3.3.2. Частные случаи функции численности

§3.4. Предельные решімьі динамики численности.

§ 3.5. Стабилизация и дестабшшзация динамики численности популяции при разных стратеїтшх промысла.

Глава 4. ПОСТРОЕНИЕ И АНАЛИЗ МОДЕЛЕЙ ДИНАМИКИ. ЧИСЛЕННОСТИ ГЮПУЛЯІДИЙ КОНФЕТНЫХ' ВИДОВ РЫБ.

§ 4.1. Определение коэффициентов и параметров модели.

§ 4.2. Исследование устойчивости коэффициентов и параметров модели

§ 4.3. Изменение характера популяциоиной динамики под влиянием факторов внешней среды

4.3.1. Юїиматопгдрологігчеааїй режим дшгьнешсточных морей. І

4.3.2. Особенности биологии видов рыб различных экологических групп.

4.3.3. Статистический аншшз популяционных показателей рыб с различными экологическими механизмами регуляции численности.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Механизмы возникновения нерегулярной динамики промысловых популяций рыб: Теоретический анализ и моделирование»

Рациональная эксплуатация природных сообществ невозможна без анализа причин и характера изменения численности составляющих их популяций. Эш популящш Moiyr обладать весьма сложными взаимосвязанными и взаимопереходящими режимами динамики численности: спационарными, флюктуационными и хаотическими. Любая неоднородная популящш: может оказаться в режиме нере1улярной стохастической динамики. Однако, го любого нестационарного режима, такая популяция может перейти к установлению устойчивого внутреннего равновесия, путем эволюционной коррекции компенсагдаонных механизмов регуляции численности: изменения плодовитости, темпов созревания, величины смертности, длительности жизни поколения и т.д. Из-за столь сложного динамического поведения весьма непросто прогнозировать последствия воздействий на природные экосистемы

Основной причиной этого является, прежде всего, их существенная нешинешшость. Кроме того, реакция сложных экологических систем на внешние воздействия в большинстве случаев носит кошринтуитивный характер. Примерами могут служить явление развития вспышки численности насекомых-вредителей вследствие неумеренного применения инсектицидов или падение численности промысловых животных вследствие уничтожения Pix естественных врагов. Существенной причиной является и наличие критических порогов, после которых система не выдерживает внешние воздействия и переходит в качественно иное состояние (может бьпъ "ломается"). Образцом может служить смена врщового состава ихтиоценов при зарегулировании стоков рек. Опасность необратимых последствий исключает тактику экспериментальных проб и ошибок на живых сообществах Ко всему прочему гшформащтя натурных измерений не всегда полностью освещает протекающие в популяциях процессы В данной ситуации наиболее эффективным инструментом прогнозирования реакции природных эколошчесюсх сисгем на воздействие являются математические методы анализа и моделирования динамики численности топулдадай.

Оптимальным модельным объектом являются рыбы Они бактеризуются высокой воспрошводительной способностью, регулярным размножением, а также стайным образом жизни. Зачастую стаи являются собственно популяциями, ггго очень удобно для формализации исследования вида, так как популяция - основная таксюномическая единица, на уровне которой идет эволюция. Наконец, чрезвычайно валено то, что рыбы являются основным промысловым объектом далыгевосточного региона поэтому состояние их запаса должно поддерживаться рациональным ведением промысла, который может обеспечиваться только при понимании характера популящтошюй динамики.

Описание состояния экосистем по характеру режимов дшамики численности позволяет проанализировать потенциальные возможности конкретных популяций, составляющих некоторую экологаческую систему, при различных комбинациях факторов биотической и абиотической природы № многолетней дошамике ^шсленности или биомассы можно судить о темпах эволюции популяции и вид а, мере ее приспособленности в экологической системе и сохранении видового разнообразия в целом.

До сих пор нет единой тогпш зрения на то, какие факторы являются ведущими, определяющими характер поведения численности популяций, сосшвлшощих экосистемы Часть авторов связывают изменения численности с условиями воспроизводства - климатическими, пздрологическими и биологическими факторами (Ведшский, 1954, Гершанович, 1989; Krueger, 1998). Другие исследователи (Бирман, 1980, Никольский, 1974) первостепенное значение придают саморегуляции численности на базе внутривидовой конкуренции из-за пищи. Некоторые учеЕсые (Чижевский, 1976; Бирман, 1973; Колесі шк, 1997) флюктуации численности объясняют "эмерджентаыми" свойсжми природных сообществ отвечать на комплексное действие космогеофшических и биологаїческих факторов. Исследования такой щжттаности по цепочке космот-биоресурсных связей: космические факторы (солнечная активность, лунный прилив); іщркуляционньїе факторы (квазипериодические колебания атмоа[)ерной пиркуляции, нштравленность течений); биологические фшсшры (зіщс>гсшгьіо, зкїогешгью) поучили определенное признание. Однако до сих пор остается нерешенным вопрос о физическом механизме влияния солнечной активности на земной климат.

За весь период развития математической экологии разработан широкий набор моделей для анализа экологических механизмов,, обуслашшвающих стабшшзацшо численності, возникновение колебаний или хаотической динамики. Нереіу.ляріїьіе, хаотические режимы динамического поведения популяции впервые были обнаружены только в стохастических моделях, описывающих изменения численности популяции под действием случайных факторов. Теперь стало ясно, что периодическое или хаотическое изменение численности может быть получено в детерш-іш-істичеосихмоделях, т.е. определяться чисто детерічлшиснічеашми факторами, если среди этих факторов гфисутсгвует сезонность процессов размножения и плотностно зависимое экологическое лимитирование. В этом случае колебания численности определяются сугубо внутренними процесс гімн, протекаюпщми в популяциях, и не связаны с действиями внешних факторов, как-то: климата, хищников, паразитов или запасов ннтанпя (Фриокін, 1979а, 1987).

Становится все более очевидным, что многолетнюю динамику в числешюста любого вида, и тем более находящегося под значительным промысловым прессом, невозможно связать с каким-либо одним даже соотношениях Эта избирательность вносит в состав популяции изменения, которые влияют на естественный ход размножения и воспроизводства численности промысловых видов. Кроме того, интенсивность промысла сама по себе может весьма сложно зависеть от плотности популяции добываемых животных. Так, в широко обсуждавшихся примерах колебаний числеЕшости юаимодшствуюгщгх видов заяц - рысь, по мнению ряда исследователей, определяющую роль шрает зависимость отношения охотников к добычи рыси от уровня численности последней. Для мелких пушных зверей, особенно белки, также оказывается характерна сложная зависимость интенсивности охоты (количества промышляющих охотников) от численности ЖИВОТНЫХ в ДЕ1ННЫЙ охотничий («зон. Охотники ведут интенсивный промысел при большой плотности зверей и практически отказываются от промысла в периода депрессии численности. Еще более сильно и сложно зависит от численности (гоютности) популяций (стад и скоплений) интенсивность рыбного промысла. Именно это является одной га центральных причин хороню известных трудностей и неудач при получении долгосрочных прогнозов уловов. Следовательно, при анализе механизмов динамики численносги промысловых видов необходимо явно учитывать особенности и результаты их промысла.

С другой стороны, изучение законов динамики должно сопровождаться разработкой определенных стратегий промысла, направленных на поддержание популяций на уровне, обеспечивающем максимально возможный устойчивый "урожай", т.е. объем щзодукции, получаемый при изъятии особей. Задача оптимального управления числешюстъю опромыпшяемой популяции может решаться путем установления определенной нормы изъятия ( отлова, отстрела, выбраковки) из поголовья, регулированием продолжительности и сроков промысла, разрешением или запрещением отдельных способов добычи и, возможно, дифференщгровкой характера промысла для различных половых и мощным фактором. Формирование числеішости поколений и популяции в целом происходит на нескольких взаимосвязанных этапах Процессы, связанные с вошроіоводством популяций и урожайностью поколений определяются климвтоокеанологагческими эпохами, через которые, по-видимому, могут проявляться и космогеофгоические воздействия. Далее состояние популяций корректируется биоценолопіческими факторами, которые реализуются через внутривидовую и межвцдовую конкуренцшо на разных стадиях онтогенеза за ресурс, а также действием хищников. Одновременно с абиотическими и биотическими факторами действуют популяциошіьіе факторы Их действие носит авторегултщонный характер и осуществляется через эволюционную перестройку в структуре популящш. Зги факторы обусловлены сезонным кратковременным размножеггием и стремлением популяции увеличить скорость воспроизводства при благопргошгых условиях Наконец, зішчіітельньїй ошечаток на ход численности и состояние популяций накладывает промысел с его прямым и косвенным воздействием.

Для многих интенсивно эксплуатируемых популяпий, процесс промыслового изъятия стал обычным атрибутом биологического цикла, не менее существенным для популшщонной дщіаміши, чем процессы естественной смершости или размножения. Вместе с тем промысловое изъятие осуществляется по другим закономерностям, нежели снижение численности популящш в ходе естественной смертности. Стратегия промысла, осуществляемая людьми, отличается от "стратегии" воздействия природных факторов, будь то абиотические воздействия или выедание хищником.

Известно много исследований, где показано, что большинство существующих способов охоты и промысла обеспечивают определенную избирательность добычи: взрослые или молодые особи, самцы или самки, здоровые или биологически неполноценные животные добываются в разных возрастных групп животных. Основная цель управления заключается в том, чтобы довести численность популяции до оптимального уровня, определяемого естественной емкостью среды обитания (запасом корма» размером ареала, наличием мест для размножения и подрастания потомства и т.п. ), из года в год сохранять ее размер на этом уровне и за счет наиболее рационального соотношения особей разного пола и возраста добиться наивысшего ежегодного прироста численности огцзомыншяемой части популяции.

Несмотря на мюгочислегшые разработки оптимальных стратегии изъятия, квот вылова, ограничения сроков лова и размеров особей, наблюдаемая на практике депрессия отдельных промысловых видов в результате перелова показывает, что характер действия промысла на структуру и динамику численности популящш остается не до конца выясненным. Ведение промысла должно осуществляться крайне осмотрительно и невозможно без понимания механизмов и сценариев развитая динаміпіеских режимов при всем многообразии стггуащш, наблюдиюі ггихся в природных популяциях.

Таким образом, проблема определения характера динамики численности на фоне популяї дюнной саморегупяіщи численности и промї>іслового воздействия оказывается весьма важной. Развитие подходов для ее решения и является целью данной диссертаїщонной работы Для ее достижения были поставлены следующие задачи:

1) Определить типы динамического поведения популящш и выявить причині,], вызывающие перестройки режимов динамики характеристик экосистем.

2) Изучить качественные особенности динамических режимов на основе базовой модели динамики численности, в рамках которой описывается все этапы биологического цикла и проанализировать возможные бифуркащш фазовых портретов в пространстве параметров.

3) Исследовать характер влияния разлитых внутривидовых шаимодействий и гшошостно-завишмых факторов на регуляцию численности популявдги.

4) Описать возможные механизмы возникновения дишшгческой неустойчивости и сценарии переходов порядок - хаос - порядок при различных стратегиях управления гфомысловыми популяциями.

Сформулированные задачи весьма актуальны как в теоретическом аспекте - для понимания механизмов апфопогенпого вмешательства в естестоегшую дапамику эколошческих систем, так и в праютіческом плане -для адекватного описания состояние коїпдзетпьіх популяций при возможных промысловых стратегиях.

Для решения этих задач разрабатывается новый подход к качественному описанию динамики экологических систем со сложными фшоїсху алиями шюленности. Исследование процессов и механизмов самоорганизашш в природных системах предлагается проводить не по статистическому анализу количественных характері істик популяции, а на основе анализа качественных режимов дшгамшш числеіиосш.

Численность популяции предлагается использовать в качестве основного показателя динамического поведения магматических моделей природных популящш. Под типом поведения системы понимается все множество режимов, которые могут возникать в системе при фиксированных значениях параметров и вариации начальных значений компонент (Березовская, 1997). Основное предположение состоит в том, что талы динакпптеского поведения объекта реализуются в параметрических областях его математической модели, смена типов динамики сопряжена с бифуркащшми в модели, среди типов дтгашжи имеются основные и переходные. Таким образом, давая качественное объяснение перестройкам динамических решгмов, удается вьщелшъ ряд важных механизмов, обуславливающих различные сценарии динамики численности при действии плотаосшо-зшисимого лимитирования или интенсивной экшлуатации.

Отметим теперь, что аппарат обыкновенных дифферешдаальных уравнений, используемый в работе Ф.С.Березовской, 1997, применим при анализе динамики взаимодействующих гюпулшдой достаточно большой численности с либо пережрывающикшся поколениями, .либо в случаях, когда дискретностью поколе£шй можно пренебречь. При описании динамики различных характеристик популяции с кратковременным периодом размножения: численности, устой« тивости развития, гфостранственного распределения, возрастной струимы более эффективны матеманнеские модели с дискретным временем. В рамках такого подхода в дашгой работе предлагается аппарат рекуррентных уравнешгй На его основе построены математические модели, отражающие дискретность размножения и Ешперекрываемость поколений в однородной популятдаи при условии, что скорости изменений числшпостей популяции определяются мгновенными значениями самих численностей. В основном; предполагается также, что внешние условия постоянны или меняются медленно.

При решении проблемы определешш характера динамики шелешюсти на фоне популяционной саморсГ)ш цш шгсленности и тромыслового воздействия последовательно выполнялись следующие этапы гсследования.

Было проведено подробное исследование действия оптимального фомыслового изъятия на состояние популяций. Хфакгер и сценарии -юзшткновения регулярных структур, проявляющихся на фоне сложных {шюктуационных и хаотических режимов просфаншвешю-времешюй щнамиш численности популяции изучался на основе современных методов моделирования дштгичесжих систем. Инструментом прогнозирования терехода к новому стереотипу поведения при изменении параметров шлялись аналитические методы исследования устойчивости и анаши

12 возможных бифуркаций фазовых портретов в пространстве параметров шответствугапдтх МОДелеЙ.

После выявления, описания и классификшцти основных и переходных режимов изменения численности популяции исследовались перестроит дшшмееки, вызываемые направленным внешним воздействием в виде оптимального эксплуатащюнного управления.

Визуализация, анализ и классификация понедельных множеств фазовых траекторий, порождаемых популждаонными моделями был выполнен с помощью специально разработанных программ. С помощью этих программ, для большой области допустимых (биологически содержательных) значений параметров быгю ^^демонстрировано все разнообразие режимов динамики численности - стащюнарных, колебательных, апериодических и выявлены механизмы, приводящие к их перестройке. Верификагщя базовой модели проводилась по реальным данным конкретных популяций рыб, составляющих основу сырьевой базы дальневосточных морей.

Заключение диссертации по теме «Биофизика», Сычева, Эллина Владимировна

Основные выводы и результаты диссертационной работы включаются в следуюгцем:

Описаны механизмы и естествешгьге эволюционные сценарии перехода юрядок - хаос и хаос - порядок в динамике популяпиошгьгх систем. Тсследоваиы причины возшжновения бифуркаций динамического юведения популяции. Сценарии переходов определяются действием »егуляторньгх механизмов, что демонстрируется на ситуациях зависящего от шотности лимитирования или интенсивной эксплуатации. 1сследована подробная базовая модель динамики численности локальной юпуляции, в рамках которой описываются все этапьг биологического цикла: ождение, рост, выжившие, созревание половых продуктов, конкуренция, размножение и т.д. Это исследование показало, что зависящее от плотности имитирование процессов рождаемости или опосредованное (например, ерез ресурсы жизнедеятельности) плошосшое регулирование cмqзшocти южет привести к хаошчесжому (псевдослучайному) дшгамтческому оведешло популяции. ашгональное управление прггроднымгг сообществами основано на онцепцшт оптимального изъятия, поддерживающего численность опулящш на максимальном равновесном уровне. Показано, что такое правление обеспечивается комбинагщей нескольких характеристик ромьгсла: величины промьгсловых усилий, шттедшвносш изъятая, степени удозатрат на единицу усилия, насыщению по численности или усилиям, а также, состоянием популяции и ее репродуктивным потенциалом.

4. Сценарии возникновения дшгамической неустойчивости определяется тактикой и шттшсивностъю аитропог егпгого вмешательства в естественную динамику экологических систем В ходе исслецовашш показано, что оптимальное управление, осуществляемое путем промысла с постоянной долей изъятия, неизбежно приводит к нивелированию вн)трипопулящюнных колебаний числешюсти. Однако, если интенсивность изъятия из популяции зависит от уровня численности и резко возрастает при его увеличении, то само управление, направленное на поддержание максимального уравновешенного обьема промысла, может оказаться причиной возникновения сложных колебаний численности.

5. Устойчивость равновесного уровня числешюсти в первую очередь зависит от скорости изменения интенсивности промысл га, которая определяется величиной популяции. Кроме того, наличие насыщения промысла по числегшосш гюпулштии уменьшает запас устойчивости, усугубляя действие экологических факторов, в то время как насыщение по числу усилий его увеличивает.

5. Устойчивость оптимальной промысловой стратегии с переменной долей изъятия в свою очередь весьма немонотонно' зависит от огшгмшгьного равновесного уровня численности и биотического потенциала популяции. Эта стратегия оказывается устойчивой только при низких и весьма высоких значениях репродуктивного потенциала, однако, при цэедней скорости воспроизводства тикая промысловая стратегия также может привести к возникновению нерегулярных колебаний числешюсти.

7. Проведен анализ биологической и экономической эффективности различных стратегий промысла при длительном действии. Смена стратегии промысла с переменной долей изъятия на стратегию с оптимальной фиксированной долей изъятия приводит к мягкой стабилизации колебаний численности подорванной популяции. Кроме того, с увеличением временного интервала растет цэеднегодовой и суммарный доход при стратегии промысла с фиксированной долей изъятия. Разработан общий метод оценки оптимального диапазона параметров промысла, способствующего стабилизации численности.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Сычева, Эллина Владимировна, 1999 год

1. Allen L.J.S. A density-dependent Leslie matrix model // Ivlath. Biosci. 1989. V. 95. P. 179-187.

2. Arino Q, Sanchez E., Шарагга RB. A model of age-structured population ill a multipatch environments// Mathematical mid Computer Modeling, Kdlington, Oxford, 1998, 12, p. 137-150.

3. Auger P., Ddaparra RB., Sanchez E. №vvk-dove game said competition dynamic//' Mathematical and Computer Modeling, Kidlington, Oxford, 1998, 12, p. 89-98.

4. Bertalanfy L. von. Aqquantitative theory of organic growth // Hum Hoi. 1938. V. 10, №1. P. 181-213.

5. Bucher C.G., Iin Y.K. Stochastic Stability of Bridges Considering Coupled Modes // ASCE, J. Eng. Mech., Vol. 114, № 12, 1988. P. 2055-2071.

6. Buckland S., Ahmadi S., Staines B.W., Gordon l.J. & Youngson RW. Estimating the minimum population size that allows a given annual number of mature red stags to be culled sustainably. J. of App. EcolT 1997, Vol. 33, P. 118-130.

7. Craig RE. A relation between herring drifter catches and hydrographic conditions.- "ICES Herring Committee", 1957, №58.

8. Ddaparra RB., Sanchez E. Aggregation methods in population dynamic discrete models //Mathematical and Computer Modeling, Kidlington, Oxford, 1998, 12, p. 23-39.

9. Feichtner B. Ursachen der Streckensdiwanckungen beim Schwarzwild im Saarland Causes of fluctuations in the hunting kill of wild boar in the Saarland // Zeitschrift flier Jagdwissenschaften. 1998. №44(3), S. 140-151.

10. XGillman M, Hrils R Introduction to Ecological Modelling: Putting Practice into Theory. Hackwell Science Ltd, 1998. 216 P.

11. Graham M Modem theory of exploiting a fishery and application to North Sea rawling. 1935. J.Cons, Int. Explor. Mer. 10: 264-274.

12. Hassel M.P., Uiwton J,H, May RM Patterns of diramical behavior in singlespecies populations. // J. Anini Ecol. 1976. V. 45, №2. P.471-486.

13. King L.A, Hood V.L. Ecosystem Health aiicl Sustainable Communities: North and South // Ecosystem Health. Vol. 5, № 1, 1999. P.58-60.

14. Leslie P.H Some further notes on the use of matrices in population mathematics // Ibid. 1948. V. 35, №3-4. P.213-245.

15. Lotka A.J. The elements of phisical biology. Baltimore, 1925, 460 p.

16. Moran P. A Some remarks on animals population dynamics ¡1 biometrics. 1950. -Ш (3). P.250-258.

17. S.Pella J. J., Tomlitison P.K. Л generalised stock production model. Rill. "Inter. -Am Trop. TmiaComni", 1969, 13, p.419-496.

18. Poggiale J.C. Predator-prey models in heterogeneous enviromment: Emargence of functional response// Mathematical and Computer Modeling, Kidlinaton, Oxford, 1998, 12, p. 63-71.

19. Абакумов А И Обобщение матемашческих методов оценки запаса для промысловых популяций. Препринт, Владивосток. ДВОАНСССР. 1991, 10 с.

20. Абакумов А И Управление и оптимизация в моделях эксплуатируемых популяций. Владивосток; Далшаука, 1993, 129 с.

21. Абакумов А И, ГЪкровсктгй Б. И, Родин В.Е. Оиьп применения матричной модели при исследовании динамики чиспеэЕшости камчатского краба // Известия ТИНРО / Ред. О.М Коновалов и др. -Владивосток:ТИНРО, .982.-Т. 106.-С. 11-15.

22. Аушева В. А, Яржомбек А А Физиология рыб. М "Пищевая пром-стъ", 1985, 155 с.

23. Афифи А, Эйзен С. Огашспмеский анализ. ГЪдход с использованием ЭВМ М: Мир,1982> 488 с.

24. АншхминаЕ.В., Куликов АН, Скалецкая Е.И, Фрисман Е.Я. Математическое моделирование динамики вешвшньт заготовок для локальной популяции маьшчурской белки (Sciurus vulgaris mantchuricus) // Журн. общ. биологии. 1982а. Т. 43, №5. С.705-711.

25. Базьшш АД. Матемапгческая биофизика взаимодействуЕощих популяций. М: Наука, 1985. 182 с.

26. Базыкин АД. Система Вольтерра и уравнение Михаэлиса Ментен // Вопросы математической reiien гки. Нтвосибтгрск: СХ) АН СССР, 1974. СЛ03-143.

27. Баранов Ф.И Техника промышленного рыболовства. M-JI, КОИЗ, 1933. 474 c.

28. Беляев В. А Межгодовая изменчивость воспроизводства и прогноз урожайности поколений скумбрии // Изменчивость состава ихптофауны, урожайности поколений и методы прогнозирования запасов рыб в cesq^Hoil части Тихого океана Владивосток; 1988. С. 93-107.

29. Y7. Березовская Ф.С Бифуркации дштамическтіх режимов в моделях экологических систем. Автореф. дис. . доктора физ.-мат. науїс. М. МФ'ПТ 1997.47 с.

30. Бивертон Р., Хож С. Динамика численности промьшсовых рыб. М Пищевая промьтшленность, 1969. 248 с.

31. S9. Бирман И Б Долгопериодггые колебания численности дальневосточной кеты и факторы, их определяющие. // Материалы 1 международного совещания но биологии тихоокеанских лососей. М, 1980, с. 54-67.

32. Ю. Бирман И Б. Гелиотидробиолошческие связи как основа для долгосрочного о запасов промысловых рыб (на примере лососей и сельди)// Вопросы ихшолопги. 1973. Т. 13. Выи.1. С. 23-37.

33. И. Борец JI.A Состав и биомасса донных рыб на шельфе шверной часш Японского моря. Сб. трудов. Владивосток, 1990, с. 59-65.

34. Бородин Р. Г. Оценка ста гени влияния промысла на состояние запасов тунцов в северо-восточной части Тихого океана. Ц1ИИГЭРРХ 1972, сер. 2s вып. 4, с.20-35.

35. Броневский AM Моделирование конкурентных отношений молоди рыб одного возраста // Математическое моделирование в популяцношюй экологии. Владивосток: ДВНЦАНСССР, 1985. С. 55-67.

36. Булгакова Т.И Модель популяции иита "запас-пополнение'', зачитывающая влияние кормовой базы производителей Неї выживание молоди // Труды ВНИРО, т. 128, 1978, с. 16-23.

37. Вольтерра В. Матемаптческая теория борьбы за существование. М: Наука, 1978.286 с.

38. ЕУшегородцев В.А Поведение и распределение охотской сельди в зависимости от температурных условий осенне-зимнего периода 1970 г. // Известия ТИНГО. 1973. Т.86, с.26-33.

39. Гаузе Г.Ф. Матемапгческая теория борьбы за существование и ее применение 15 популяциях дрожжевых клеток // Вол. МОИГ1 Отд. Биол 1934. Т. 43, № 1. С. 69-87.

40. Горстко А Б., Домбровский КЗ. А, Сурков ФА Модели управления эколого-эконокптчесю гми а кггемами. М.: Нзука, 1984. 120 с.

41. Грачев Л.Е. ^которые данные о плодовитости тихоокеанских лососей // Известия "ШИТО. 1968. Т. 64, с. 43-51.

42. Давыдов ИВ. Динамика уловов западнокамчатской горбуши в связи с долгопериодной томен гивостъю ттцфометеорологических условий // Известия Ш IIV ). 1977. т. 101, с. 18-24.

43. Давыдов ИВ. О сопряжености развития океанологических условий в основтгых промысловых районах ДВ морей // Известия ТИНГО. 1984. т. 109, с. 3-16.

44. Давыдов ИВ, Куцых А. Г. Температура ядра холодного промежуточного слоя как прогносп гтеский показатель термического состояния вод, прилегшощих к Камчатке // Известия ТИНГО. 1968. Т.64, с.301-308.

45. Дементьева ТФ., Засосов АВ., Земская К.А, Моисеев ПА О применении математических методов для оцет пси состояния запасов рыб и промысла // Труды ВШРО, т. 128, 1978, с. 7-16.

46. Дулепов В. И Расчет продукции и оценка ее точности для понуиштий с коротким периодом размножения // Исследования по математической поиуняционЕЮЙ экологии. Влащгоосток: ДВРЩАНОХР, 1983. С. 73-82.

47. Душкина JI.А Биология морских сельдей в раннем онтогенезе, М Наука 1988. 191 с.

48. Елкин ЕЯ. К вогтросу о прогнозировании сроков образования крупных косяков нжульной сельди // Известия lliHPO. 1973. Т. 86, с.22-25.

49. Закс Л. Статистическое оценивание. М Статистика 1976. 598 с.

50. Засосов А В. Теоретические основы рыболовства М, Пищевая промышленность, 1970. 292 с.

51. Зверькова Л.М Особенности размножения минтая в сеязфо-зшадной части Тихого океана // Распределение pi рациональное использование водных зооресурсов Сахалина и курильских островов. Владивосток, 1980, с 65-76.

52. Зверькова Л.М Минтай Охотского, северной части Японского морей и сопредельных вод Тихого океана (популщионный состав, биолошческие особенности, динамика численности) // Автореф. дис. на соиск. уч. степени д.б.н. Владивосток, 1999. 48 с.

53. Зубер Е.И, Колкер Ю.И, Пэлуэктов Р. А Управление численностью и возрастным составом популяции // Проблемы кибернетики. М: №ука выи. 25. 1972. С. 129-138.

54. Иваїжов В. Н Проблемы ихтиологии и рыбохозяйствешшк исследований в ДВ университете// Вестніж ДЕЮ РАН 1994, № 5-6

55. Ижевский Г. К Океапологические основы армирования промысловой иролуктивносш морей. М.: Пищепромиздат, 1961. 216 с.

56. Иїмелшгеосіь сосгпіва ихтиофауны, урожайности поколений и методы ггроттюзирования запасов рыб в северной част Тихого океана Об. статей ТИНРО, под ред. НС. Фадеева и др. Владивосток; 1988 г. 168 с.

57. Исаев АС., Недорезов Л.В., Хлебопрос Р.Г. Математическая модель эффекта ускользания в взаимодействїяі хищника и жертвы // Математическвдг анаши компонентов лесных биоценозов. Швосажйгрск: Наука. Сиб. отд-ние, 1979. С.74-82.

58. Казакова НЛ. Аналитические методы построения ущэавлегплг, гарш'Пфующтгх равновесное состояние системы// Моделирование природных систем и задачи оптимального управления. Новосибирск, 1993. С.74-78.

59. Каідша ТФ. О некоторых закономерностях динамики готодовитости корфо-карагшской сельди // Известия ТИНРО. 19(58. Т.64, с.315-320. 37.

60. Колесник Ю.А Цикличность биологических процессов и роль порождающих их внеїшгих (¡акторов среды. Владивосток. Изд-во Дальневосточного университета 1997, НЮ с.

61. Королев С.Н Экспоненциальная дискретная модель взаимодействия популятцгй хищніжа и жертвы // Математические модели популяций, Владивосток, 1979, с. 34-39.

62. Кучер А И Математическое моделирование рьібопродуктиві юсш водных экосистем на примере озера Ханка Автореф. дис. . канд. физ.-мат. наук. Красноярск: Ин-т биофизики СО РАН СССР, 1991. 21 с. ,

63. Лишев МН Состояние запасов салаки в Рижском заливе и перспективы их использования на 1965-19(57 годы \\ Сб. БалгНИИРХ 1966, вып. 1, с. 14-48.

64. Локшина ИЕ. Динамика промысла и опеика вылова //М Пищ. иром-сть 1978. 68 с.

65. Максименко В.П Оценка вылова и запаса заиаднокамчатсктк камбал по модифицированной модели Бивертона-Холт // Математические методы изучения эксплуашруемьк биосистем дальневосточного бассейна / Ред.Л.Н Бочаров и др. . -Владивосток: ТИНРО, 1988

66. Марти Ю.Ю. Основные этапы жизненного цикла атжишнеско-сясацщшавских сельдей // Труды ВНИРО. 1956. Вып. 9,

67. Математическое моделирование в биологии и химии: Новые подходы Сб. науч. тр./Ред. Хлебоирос Р. Г. -Новоатбггрск: Наука, 1992. -222с.

68. Менджел М, Кларк К /Анемические модели в эколоши поведения/Ред. Селькова Е.Е.-М :Шр, 1992.-300с.

69. Меншугкин В. В. Ишгтационное моделирование водных эколошчесаких систем/Ред. Я.Ю. Багров; РАН Ин-т эволюц. физиологии и биохимии.-СПЗТЬука, 1993,- 160с.

70. Мухина НА, ЕЯ. Фрисмаи Динамика элементарных систем хищник-жертва и паразит-хозяин. Модели с дискретньм времшем//Оборник трудов ДВО РАН НАЛУ, Применение мат. Методов и ЭВМ в медико-биологических и эколоогческихисследовашшх, Влащгоосток, 1988г.,с.4-19.

71. Недорезов Л. В. Моделирование вспышек массовых размножений насекомых Новосибирск: №ука Сиб. Отделение, 1986. 126 с.

72. Недорезов JI.B. Лекции по математической экологии. Новосибирск, 1997.

73. Нпсольский Г. В. Теория динамики стада рыб. М "Пищевая промьшшенность", 1974. 417 с.

74. Новиков НП Промысловые рыбы материкового склона северной части Тихого океана. М, ГЪшгевая щюмъпттетюсгь, 1974. 308 с.

75. Новосельская АЮ., Нэвосельский Ю.И, Алтухов Ю.П Зизико-химические характеристшш нерестилищ и наследственная гетерогенность стада нерки ОпсоппсЪш пегка (\Valb) // Генетика. 1982. Т. XVIII. №6. С. 1004-1011.

76. Одум Ю. Основы экологии. М: Мир, 1975. 740 с.

77. Пж С. Б. Матемапргеское модегагрование динамики популяции с раздельным местообитаЕшем молоди и взрослых М: ВЦ АН СССР, 1986. 34 с.

78. Полетаев НА О математических моделях элементарных процессов в биогеоценозах // Проблемы кт^шетики. М: ЬЬука, 1966. Вып. 16. С. 171196.

79. Ризннчеггко Г.Ю., А Б. Рубин Математические модели биологических продукциошых процессов: Учеб. пособие для вузов. -М: Изд-во Моск.ун-та, 1993.-302с.

80. Ю. Рикер У.Е Методы оценки и шггерпретация биологических показателей популяций рыб. М: Г1ш1шая промьвнлевдость, 1979. 408 с.

81. РиклефсР.' Основы общей биологии. М: Мир, 1979. 418 с.

82. Румянце© А И Современное состояние численности сахалинско-хоккайдского стада сельди. Рыбное хозяйство. 1958, ХМ. с. 3-9.

83. Рыбная нромышлешюсть Приморья. Приморский краевой комитет государственной сташсгаки. Владивосток; 1998, 40 с.

84. Саркисян АС. Моделирование динамики океана -Л: Гидрометеогодаг, 1991.-294с.

85. Свирежев Ю.М Математические модели биологтптескгьх сообществ Н №ош науки и техники. Сер. Математическая биологая и медицина М: ВИНИЩ 1978. Т.1. С. 117-165.

86. Свирежев Ю.М, Логофет Д.О. Устойчивость биологических сообществ. М: Наука, 1978. 352 с.

87. Свирежев Ю.М, Тимофеев НН О регулировании численности популяции с возрастной структурой // Журн. общ. биологии. 1980. Т. 41, №2. С.200-209.

88. Скалецкая Е.И Онптмальная стратегия управления экаигуап^зуемой популяцией с циклически меняющимся параметром // Матемапмеское моделирование в популяционной экологии. Владивосток: /ДВНЦ АН СССР, 1985.С. 72-80.

89. Скалеадкая Е.И Оптимальное однопараметрическое управление для популяций с единственным устойчивым стационаршэМ состоянием // Исследования по математической популяциотшой биологии. Вевдивосток: ДВНЦ АН СССР, 1986. С. 39-49.

90. Скалецкая Е.И Оптимальное управление экшлуздттруемой риюкеровской поиулящпт при случайном пополнении И Математическое моделирование биологаческих сообществ. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1977. С. 12-43

91. Скалецкая Е.И, Фрисман Е.Я. Управление численностыо популяции со сложной структурой // 3-я Всесоюз. конф. по биологической и медищшской кибернетике. Тез. докл. М-Сухуми, 1978. Т. 3. С.329-332.

92. Скалецкая Е.И, Фрисман Е.Я., ИЬпиро АП Дискрепые модели динамики численности популяции и оптимизация промысла М: №ука» 1979. 166 с.

93. Соколов B.C. Фундаментальные биологические и экологические исследовшшя'/Веспіик ДВО РАЦ 1994г., № 9 сентябре т. 64

94. Суханов В. В. Математическое моделирование продукционной динамики молоди красной озера Дальнего (Кам'гатаа) // Математические методы изучения эксплуатируемых биосистем дальневосточного бассейна / Ред. J1.H Бочаров и др..-Вшщивосток: ТИНРО,1988

95. Суханов В В. Модель стохастического роста сахалинского юнгтая//Оборник научных трудов ДВО ИАПУ, Математическое моделирование в нопулягтонных исследованиях, Владивосток, 1990С.81-108

96. Суханов В.В., Шапиро АП Модель влияния агрегарованносш пшци в пространстве на рацион животного // Математическое моделирование в популят гиошюи экологии. Владивосток: ДВНЦАНСССР, 1985. С.67-72.

97. Сычева Э.В. Авторегулящгя в неравновесных режимах динамики численности популяции. Моделирование неравновесных систем (МРЮ-98). Всероссийская конференция. Красноярск, 1998. Тезисы докладов.

98. Сычева Э.В. Воздействие промысла на популяции с разными типами плошосшой регуляции рождаемости // Третий Сибирский Конгресс по приющцюй и индустриальной математике (ИНГРИМ-98), часть IV, 1 Ьвосибирск, год-во И ген пут математики СО РАЦ 1998. С. 127-128.

99. Сычева Э.В. Прогнозирование динамики численности популяции с разнокачественными нерестовыми группами // -Мшериалы 7-ой Всероссийской конференщш гю промысловому лрошозированию. Мурманск.1998.

100. Сычева Э.В., Израильскші Ю.Г. Моделирование динамики численности юнуляисиїї при различных стратегиях рыболовспва. Мурманск. XI Зсероосиисакая конференция по промысловому рыболовству. 1999.

101. Темных О. С. функциональная структура ареала минтая в Охостком море // дюлогия моря. 1989. №4, с.22-30.

102. Тюрнин Б. В. Возрастая структура нерестовой популяции охотского стада ельди /7 Известия 1ИНРО. 1973, т.86, с.3-11.

103. Тюрнин Б. В. Квогросу о запасах охотской сельди // Известия ТИНРО. 1965, .59, с.71-81.

104. Фадеев НС. Нреслшиїпа и сроют размножения минтая в северной части іхотского моря // ГЬпуляционная структура, динамика численности и холопья минтая. Владивосток ТИНРО, 1987. С. 5-22.

105. Фадеев НС, Сучкова МГ. Распределение нагульного минтая на севере Охотского моря // ГЪпуляционная структура, динамика численности и гология минтая. Втадивосток. ІИНЮ, 1987. С.23-38.

106. Фрисман Е.Я. Математические модели динамики численности локальной сцюродной попугощии. Владивосток. 1996. 59 с.

107. Фрисман Е.Я. Дшамтгтеские модели взаимодействия естественног о отбора плошостно зависимых ректоров регулироваштя числештосш /7 инамические модели и экология популяций. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, Шб. С. 104-123.

108. Фрисман Е.Я. Механизмы возшпаювения временных и іфостранственньїх шебаний численности популяций // Экологические механизмы ?еобразования популяций при антропогенных воздействиях. Информ. периалы Свердловск: УНЦАНСССР, 1987. С. 83-84.

109. Фрисман Е.Я. Об одной модели динамики численности // Модели юлоітиесїсих сообществ. Владивосток: ДЩНЦАНСОСР, 1979а. С. 23-27.

110. Фрисман Е.Я., Луиггов СП Моделирование динамики числєешости ікальной популяции с нен^)екрывающимися поколениями //Матєматтіческие угоды изучения экашуаттруемых биосистем дальневосточного бассейна вд.Л.Н Бочаров и др..-Владивосток:ІТИ ІГО, 1988.

111. Фрисман Е.Я., Луппов СП, Ашихмина Е.В. Математическая модель динамики гшсленносш локальной популяции, подверженной сезонному промыслу // Математическое моделирование в поиулжлюнной экологии. Влщкюосгок: ДВЩАНСССР, 1985. С.43-54.

112. Фрисман Е.Я., Скалецкая Е.И, Кузин АЕ. Математи1 геское моделирование динамики численности северного морского котика и оптимальное управление котиковым хозяйством. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1985. 156 с.

113. Фрисман Е.Я., Сычева Э.В. Матемапгческая модель динамики численности однородной популяции с дискретно-непрерывным временем /У Далы{евосггочшлй матемапмеашй сборник. 1998. Вып.6., с. 149-157.

114. Харгггонова O.A. К вопросу о распределении нагульной сельди У/ Известия ТИ1110. 1965. Т. 59, с.92-98.

115. Ханой М Двумерное отображение со странным аттрактором // Сграшгые аттракторы М: Мир, 1981. С. 152-163.

116. Цзеткова Г. В. Построение оптимальной попишки с учетом экологических ограшгчений/У Моделирование природные систем и задачи оптималыюго управления. Новосибирск, 1993. С.65-74.

117. Ю. Чернов AM., Фрисман ЕЯ. Дискретно-непрерывная модель динамики численности многовозрастной популяции /У Исследования по математической популяпиогшой биологии. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1986. С. 3-22

118. И. Чернявский В.И О некоторых вопросах прогнозирования терминеского режима в Охотском море // Известия ТИНРО. 1973. Т. 86, с.49-56.

119. Чижеэвский АЛ. Земное эхо солнечных бурь. М: Мысль, 1976. 360 с.

120. ПЬпиро А.П Динамика численности облавливаемой популяции с медленно меняющейся интенсивностью промысла /У Математаческие методы в экологии гидробиоитов. Владивосток: ДВНЦ АН СССР. 1982, с. 3-20.159j

121. Шапиро АП Матемашческие модели конкуренции // Управление и информация. Владивосток: ДВНЦАНСССР, 1974. Вып. 10. С. 5-75.

122. Шлтшро АГ1 Оптимизация вылова рыб в случае совокупности Й1ккфовскькпопуляц1ц!// Биология моря. 1975. №3. С. 37-61.

123. Шапиро АП, Луштов С.П Рекуррентные уравнения в теории популяциотшой биолоипт. -М: Наука, 1983. -132 с.

124. ШзарцС.С Экологические закономерности эволюции. -М Наука 1980 -278 с.

125. Щитов В.П Новые данные о перестройках в пелагических экосистемах ДВ морей // Вестник ДВО РАН 1994, № 2.

126. Щитов В.П Биологические ресурсы Охотского моря. М: Агропромшдаг, 1985.224 с.

127. Пантов В.П, Вожов АФ., Темных O.G., Дулепова Ell Минтай в экосистемах Дапшевосточных морей //Об. статей ТИНРО, Владивосток. 1993, 425 с.

128. Щнтов В.П, Л.А Борец ETI Дулепова Некоторые результаты экостистемных исследоват mit биолоппгеских ресурсов ДВ морей // Результаты экосистемных иссшедовагпгй биологических ресурсов ДВ морей. 1993, с. 3-26

129. Якобсон MB. О свойствах допамических систем, порождаемыхотображением вида л: —> Лхе~х И Моделирование биологических сообществ. Владивосток. ДВНЦАНСССР, 1975. С. 141-162.