Моделирование и исследование влияния внутривидовой конкуренции разных возрастных групп на характер динамики численности популяций тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.01.02, кандидат физико-математических наук Неверова, Галина Петровна

• Неверова, Галина Петровна
• кандидат физико-математических наук
• 2011

Оглавление диссертации кандидат физико-математических наук Неверова, Галина Петровна

Введение.

Глава 1. Режимы динамики двухвозрастной популяции под воздействием плотностно-зависимых факторов.

1.1. Описание модели. Система обозначений и постановка задачи.

1.2. Режимы динамики двухвозрастной популяции при плотностном лимитировании рождаемости.

1.3. Режимы динамики двухвозрастной популяции при плотностном лимитировании выживаемости молоди.

1.4. Режимы динамики двухвозрастной популяции при плотностном лимитировании выживаемости репродуктивных особей.

1.5. Сравнение воздействий различных типов плотностной регуляции на динамику численности двухвозрастной популяции.

Глава 2. Режимы динамики численности популяции с учетом интенсивности полового созревания при плотностной регуляции возрастной структуры.

2.1. Описание модели. Система обозначений и постановка задачи.

2.2. Режимы динамики популяции при плотностном лимитировании рождаемости.

2.3. Режимы динамики популяции при плотностном лимитировании выживаемости молоди.

2.3.1. Режимы динамики популяции при плотностном лимитировании выживаемости части молоди, достигающей половозрелости в данном сезоне.

2.3.2. Режимы динамики популяции при плотностном лимитировании выживаемости всей молоди.

2.4. Режимы динамики популяции при плотностном лимитировании выживаемости репродуктивных особей.

2.5. Режимы динамики популяции с изменяющимся возрастом наступления половой зрелости.

2.6. Анализ влияния различных типов плотностной регуляции на динамику численности популяций в зависимости от интенсивности полового созревания.

Глава 3. Режимы динамики трехвозрастной лимитированной популяции.

3.1. Уравнения динамики. Биологическая интерпретация параметров модели.

3.2. Динамическое поведение модели с плотностным лимитированием рождаемости старшего возрастного класса.

3.3. Динамическое поведение модели с плотностным лимитированием рождаемости среднего возрастного класса.

3.4. Динамическое поведение модели с плотностным лимитированием выживаемости среднего возрастного класса.

3.5. Динамическое поведение модели с плотностным лимитированием выживаемости старшего возрастного класса.

3.6. Анализ возникающих динамических режимов в популяциях с трехгодичным циклом жизни под воздействием различных типов плотностной регуляции.

Глава 4. Применение моделей с возрастной структурой к анализу и описанию популяционной динамики.

4.1. Применение двухкомпонентной модели к описанию динамики численности видов, достигающих половозрелости за год.

4.2. Применение модели с учетом интенсивности полового созревания к анализу и описанию динамики численности популяций.

4.3. Применение модели с учетом интенсивности полового созревания к описанию и анализу динамики численности населения региона.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Моделирование и исследование влияния внутривидовой конкуренции разных возрастных групп на характер динамики численности популяций»

Анализ характера и механизмов колебаний численности природных популяций продолжает оставаться одной из центральных проблем популяционной биологии. Открытие циклических и хаотических режимов в простейших моделях динамики биологических лимитированных популяций [159, 100, 148] дало новый важный импульс исследованиям природы популяционных колебаний. В частности, была показана возможность существования колебаний и хаоса в популяциях с возрастной структурой, в случае, когда средний за поколение коэффициент воспроизводства популяции достаточно высок, а популяция находится^ в условиях экологического плотностно-зависимого лимитирования роста численности [125, 122, 111, 92].

Биологами-популяционистами выделяются следующие типы плотностной регуляции, обусловленные внутривидовой' конкуренцией: лимитирование выживаемости молоди, лимитирование выживаемости старших возрастных классов,, лимитирование рождаемости [112, 58, 59]. Отмечается еще один (наименее исследованный) тип плотностной регуляции, когда рост численности популяции приводит к более позднему наступлению половой зрелости особей или к более позднему переходу пополнения в репродуктивную часть популяции.

В большинстве работ, посвященных математическому моделированию популяционной динамики, плотностная регуляция, как правило, описывается зависимостью того или иного демографического параметра от общей численности популяции, либо от численности одной возрастной группы, связанной с этим демографическим параметром [100, 101, 93, 97]. При таком подходе обычно не учитывается, что возрастные группы могут конкурировать с разной интенсивностью за один и тот же ресурс. Однако, в природных популяциях такая ситуация наблюдается достаточно часто [58, 59] и безусловно требует подробного модельного исследования.

Попытки использования математических методов в биологии известны еще со времен Л.Эйлера, однако, основоположником математических популяционных моделей принято считать английского экономиста Т.Мальтуса, работавшего в конце 18- го века. Предложенный в его работах закон приводит к экспоненциальному росту популяции и поэтому справедлив лишь на ограниченных временных интервалах. В дальнейшем были предложены модели, направленные на описание часто наблюдаемой в природе стабилизации численности популяции, например за счет внутривидовой конкуренции [166, 152, 153,9, 76, 7].

Важным этапом в развитии математической биологии стало применение рекуррентных уравнений к изучению и моделированию динамики численности тех биологических видов, жизнедеятельность которых носит четко выраженный сезонный характер. По-видимому, одной из первых моделей, явно отражающей дискретность размножения, является модель Риккера [159], предложенная для описания связи запаса и пополнения в популяции лососевых рыб. Рекуррентные уравнения позволили объяснить резкие колебания численности популяций при сравнительно постоянных внешних условиях [100, 147, 148]. Оказалось, что периодические колебания, наблюдаемые в живых системах, могут определяться не только внешними воздействиями, • но и внутренними свойствами самой системы. В литературе описан и детально исследован целый ряд двумерных моделей популяционной динамики [20, 74, 8], в которых при изменении параметра равновесие теряет устойчивость и возникают колебания.

Значительный интерес исследователей вызывают модели популяционной динамики [126, 61, 98, 72, 111, 36], где кроме регулярных аттракторов - точек покоя (стационарные режимы) и предельных циклов (периодические режимы) могут возникать странные аттракторы (хаотические режимы). Понятие хаотической динамики тесно связано с неустойчивостью, присущей фазовым траекториям системы. Именно присутствие неустойчивости создает возможность соединить казалось бы несоединимое — динамическую природу системы, т.е. предсказуемость, и хаос, т.е. непредсказуемость [24]. Поэтому наличие хаотических режимов в динамике численности популяций привело к тому, что проблемам устойчивости биологических сообществ стало уделяться большое внимание.

Вопросы устойчивости биологических сообществ освещены в монографии Свирежева, Логофета (1978). Интерес к устойчивости и стабильности систем не упал, и в настоящее .время число посвященных этим вопросам работ постоянно растет [61, 35, 91]. Расширяется класс моделей, свойства которых в частности, связанные с устойчивостью решений, требуют аналитического исследования. В первую очередь это определяется нуждами имитационного моделирования [7]. Не потеряли свой актуальности и работы, посвященные исследованию моделей конкретных сообществ с небольшим числом видов и более общих моделей, описывающих биологически важные, но теоретически мало изученные типы взаимодействия видов, например мутуализм (симбиоз). Это связано с тем, что- популяция живых организмов является- элементарной единицей как для процессов микроэволюции, так и для биологических и биогеоценологических процессов и структур. Располагая достаточно широким набором моделей конкретных популяций и используя различные методы агрегирования, можно строить модели биогеценозов и экосистем. Помимо чисто научного интереса, эти модели имеют и большое прикладное значение, поскольку именно на уровне биогеоценоза возможно управление процессами, происходящими в биосфере. Из всего сказанного становится ясно, насколько важна проблема анализа устойчивости биологических популяций.

Динамика любой свободно воспроизводящейся популяции, определяется I процессами рождаемости, смертности и миграции, и ей присущи достаточно простые динамические режимы. Однако, если популяция ограничивается в развитии каким-либо ресурсом, то она способна демонстрировать значительно более сложное поведение, чем свободно воспроизводящаяся [19]. Поэтому, большинство моделей, описывающих изменение численности, представляют собой уравнения баланса, основным отличием которых друг от друга является некоторый фактор, определяющий качественное развитие системы. Факторы, характеризующие поведение системы обычно выбираются исходя из специфики моделируемого объекта. Преимущественно выделяют следующие: пространственное распределение, трофические связи, климатические условия, структура популяции (возрастная, половая), особенности репродуктивного поведения и выкармливания потомства, антропогенное воздействие, промысловое изъятие, кормовая база, плотность популяции [11, 12, 59, 112, 15, 76, 77, 75, 84, 16, 85].

В настоящей работе исследуется влияние плотностно-зависимых факторов и внутривидовой конкуренции разных возрастных классов на динамику численности популяций. В экологической литературе под лимитирующим фактором понимают фактор, находящийся в минимуме и таким образом ограничивающий рост численности популяции. Сама концепция лимитирующих факторов принадлежит немецкому агрохимику Юстусу Либиху, который предложил знаменитый закон минимума о влиянии наличного количества« питательных веществ на урожай [72]. Закон* «лимитирующего фактора» для фотосинтетических процессов в 1905 г. предложил Ф.Блэкман, а в 1965 г. Н.Д. Иерусалимский сформулировал «закон лимитирующего звена» для ферментативных процессов.

Математическая теория описания систем с лимитирующими факторами разработана И.А. Полетаевым и его школой [60, 13]. Обобщение принципа лимитирующего фактора с использованием теоретико-множественных представлений дано в работах А.П. Левича [28, 29], им разработаны методы выделения лимитирующего звена с использованием экстремальных принципов. Особенно широкое применение нашел этот способ для описания микробных сообществ [6].

Одним из вариантов при моделировании динамики численности популяции с учетом лимитирующих факторов и внутривидовой конкуренции является «подмена» факторов, ограничивающих рост, плотностью популяции. Такой подход был реализован в работах Холдейна [123] и Морана [150, 151], где наличие связи между плотностью и демографическими параметрами было строго доказано (так называемая плотностная регуляция). Несколько позже удалось показать, что очень часто численность популяции регулируется через зависимость рождаемости или смертности от ее плотности [107]. Действительно, увеличение плотности популяции приводит к росту вероятности встреч хищника и жертвы, к уменьшению запасов пищи или других ресурсов, необходимых организму, к нарушениям в системе саморегуляции, вызванных например территориальным поведением [85], стресс-синдрому. В итоге воздействие всех этих факторов в совокупности ведет к снижению численности популяции. Например, в работе [105] показано, что при низкой плотности в популяции жуков — короедов 8со1уШз важную регулирующую роль» играют хищники, а значение паразитов становится более существенным при высокой плотности. В популяции нерки (ОпсогЬупсиБ пегка) рост плотности приводит к повышению смертности молоди, обусловленной нападениями хищников [130]. У большинства птиц фактором, зависящим от плотности, является нехватка пищи [137]. Конкурентное взаимодействие внутри популяций при различных типах плотностной регуляции изучалось в авторских работах [94, 53, 42]. В частности было показано, что наиболее эффективными механизмами регуляции являются: уменьшение рождаемости с ростом числа взрослых особей и падение выживаемости приплода с увеличением его численности [94]. Таким образом, системы с лимитирующим фактором являются эффективным аппаратом для изучения популяций в экологическом окружении с ограничениями, накладываемыми ни их развитие наличием корма, места обитания и пр. Из работ, посвященных влиянию плотностно-зависимых факторов на динамику численности популяции, отметим [125, 97, 90, 29, 128, 127, 134, 106, 163, 1, 2, 3, 119 и др.].

Другим рассматриваемым в диссертации фактором, оказывающим влияние на динамику численности популяции, является возрастная структура [104, 113, 149, 3, 4, 5, 129, 55, 122, 111, 27, 120, 121, 108, 31, 145]. Возрастная структура отражает скорость обновления популяции и взаимодействие возрастных групп с внешней средой. Она зависит от особенностей жизненного цикла, существенно различающегося у разных видов, и внешних условий. Возрастные различия в популяции существенно усиливают ее экологическую неоднородность и, следовательно, сопротивляемость среде. Повышается вероятность того, что при сильных отклонениях условий от нормы в популяции сохранится хотя бы часть жизнеспособных особей, и она сможет продолжить свое существование [85, 58, 14, 15].

Анализ возрастной структуры позволяет прогнозировать численность популяции на ряд ближайших лет, что применяется, к примеру, для- оценки возможностей промысла рыбы в охотничьем хозяйстве, в некоторых зоологических исследованиях. Вместе с тем любое воздействие, приводящее к заметному изменению численности отдельной возрастной группы остается заметным и влияет на состав многовозрастной популяции в течение гораздо более длительного времени.

Детализация возрастной структуры, с учетом сезонности процесса размножения приводит к матричным моделям, предложенным Лесли [140, 141] и широко применяемым для построения математических моделей самых разных популяций с учетом их структуры по возрастам, размерам или стадиям жизненного цикла. Независимо от Лесли для той же цели, но менее глубоко использовал матрицы Льюис [143]. Дальнейшее развитие эти идеи получили в работах Морана [151], Пиелу [154], Ушера [164, 165] и Ульямсона [168, 169, 170]. Среди многочисленных направлений, вдоль которых шло ослабление и расширение постулатов классического формализма Лесли [124, 144, 111], наиболее известное связано с именем Л.П. Лефковича, который для применения в тех экологических исследованиях, где возраст особей обычно неизвестен, предложил классифицировать особей популяции не по их хронологическому возрасту, а по стадии развития [139]. Модели такого типа могут быть с равным успехом использованы не только для описания динамики возрастной структуры популяции, но и для анализа динамики распределения особей по характерным фазам жизненного цикла.

Обоснование и развитие матричных моделей популяций [140, 139, 129, 145] позволило описать и исследовать роль и значение возрастной структуры и стадийности развития для поддержания и эволюции популяционной цикличности. Существование в популяциях с возрастной структурой колебаний различной природы было показано в [142', 125, 162, 138> 1-35, 131]. Следует отметить, что в моделях, описывающих структурированные изолированные виды, существует достаточно широкий спектр периодических режимов [120]. Однако, в природе популяции, как правило, демонстрируют либо стабильную, либо квазициклическую динамику [136, 10, 146, 5, 160; 167, 133, 161, 109, 115, 116,121];

Немаловажным^ фактором, оказывающим влияние- на* динамику численности популяции с возрастной структурой, являются особенности репродуктивного поведения, поскольку разновозрастные особи по-разному участвуют в пополнении популяции. Для описания и моделирования динамики численности таких популяций существует два подхода. Первый основывается на гипотезе равенстве репродуктивного потенциала у всех половозрелых особей (коэффициент рождаемости не зависит от возраста). Примерами таких видов в природе могут служить популяции быстросозревающих рыб, таких как навага, корюшка и др., а также мелкие млекопитающие (белки, мыши, суслики и т.д.). Как правило, такая гипотеза принимается, либо для описания и анализа динамики численности видов с коротким жизненным циклом, либо для упрощения исследуемой модели [89, 74, 73]. Второй подход является следствием детализации возрастной структуры и рассматривает процесс размножения с той точки зрения, что величина рождаемости зависит от возраста родителей [16, 27, 33]. Действительно, в природе у животных, имеющих достаточно длинную продолжительность жизни, наблюдается изменение репродуктивного потенциала, связанное с возрастом: А именно, после достижения половозрелости коэффициент рождаемости особей5 начинает расти до некоторого максимального уровня, после чего постепенно снижается до нуля,, что соответствует переходу животных из репродуктивной группы в пострепродуктивную. Очевидно, что при исследовании моделей с возрастной структурой для изучения тех или иных свойств и механизмов динамики может применяться: каждый из, подходов в зависимости от вида рассматриваемой популяции и поставленной цели.

В настоящей работе методами математического моделирования исследуются наиболее общие механизмы и сценарии динамики численности-популяций с возрастной структурой, вызванных воздействием плотностно-зависимых факторов и внутривидовой конкуренцией возрастных групп, проявляющейся на разных стадиях жизненного цикла. Также, проводится верификация предложенных моделей на данных о численности; реальных популяций;.

В предлагаемом диссертационном исследовании описаны новые сценарии возникновения» хаотических режимов популяционной динамикщ связанных с внутривидовой конкуренцией возрастных групп, проявляющейся на разных стадиях жизненного цикла, и проведено детальное сравнение эффективности трех различных типов плотностной регуляции популяционного роста: лимитирование рождаемости, лимитирование выживаемости неполовозрелых или половозрелых особей. Предложенный метод оценки параметров модели по данным об общей численности популяции может использоваться для анализа и описания динамики популяции с возрастной структурой. Полученные результаты по оценке параметров моделей конкретных популяций промысловых видов, могут быть применены при прогнозировании процесса развития этих популяций и оптимизации объема промыслового изъятия.

Материал диссертации изложен в четырех главах.

Первая глава посвящена исследованию и сравнению воздействия различных типов плотностной регуляции на динамику численности популяций, особи которых уже к следующему сезону размножения с момента рождения принимают участие в размножении. Популяция* рассматривается как совокупность двух возрастных классов: младшего, включающего неполовозрелых особей, и старшего; состоящего из особей, участвующих в размножении. Задачи такого типа не являются новыми и рассматривались, например, в работах Фрисмана Е.Я., Луппова А.В., Скалецкой Е.А. и др. [88, 100, 93, 97, 101]. В указанных публикациях исследовался случай, когда развитие популяции лимитируется^ только одним возрастным классом. В данном исследовании изучается влияние конкурентного* взаимодействия между возрастными классами на характер динамики популяции. С этой точки-зрения, полученные результаты могут рассматриваться, как обобщение работ [88; 100, 93,97,101].

Введение конкуренции между классами приводит к тому, что комплексное влияние возрастных групп на выживаемость старших особей способно, существенно ослабить интенсивность и размах популяционных колебаний, при этом наиболее эффективными механизмами регуляции являются: уменьшение рождаемости с ростом числа репродуктивных особей и падение выживаемости приплода с увеличением его численности.

В. параграфе 1 главы 1 приводится постановка задачи, вводятся основные обозначения, поясняется биологический смысл модели.

Параграф 2 посвящен изучению возникающих динамических режимов при плотностном лимитировании рождаемости. Выявляются области значений параметров модели, при которых у системы есть устойчивое положение равновесия, определяется количество устойчивых равновесных точек, анализируются возникающие циклические и хаотические режимы динамики.

В параграфах 3, 4 исследуется влияние внутривидовой конкуренции за ресурсы между возрастными классами на выживаемость молоди и выживаемость старшего возрастного класса, соответственно. Также проводится исследование решений моделей на устойчивость и в зависимости от значений параметров анализируются возникающие режимы динамики.

В параграфе 5 проводится сравнение различных типов плотностной регуляции, делаются содержательные биологические выводы, вытекающие из качественных свойств модели.

Во второй главе исследованная ранее модель дополняется членом, позволяющим учитывать длительность периода, в течение которого особи достигают половозрелости [139, 16, 74, 31]. Введение данной модификации г позволяет сделать исследуемую модель более универсальной, поскольку при-таком подходе она может быть применена к описанию и анализу динамики численности биологических популяций с различной" возрастной структурой. Данная' система исследуется на устойчивость, и анализируются возникающие динамические режимы. Усложнение возрастной структуры, связанное, с более поздним наступлением половой1 зрелости приводит к тому, что потеря устойчивости происходит только при существенном изменение демографических параметров (т.е. область устойчивости расширяется).

В параграфе 1 главы 2 приводится постановка задачи^ вводятся основные обозначения. Все параметры модели имеют определенный биологический смысл.

Параграфы 2, 3, 4 посвящены исследованию возникающих динамических режимов при плотностном' лимитировании рождаемости, выживаемости молоди и выживаемости старшего возрастного класса, соответственно. Проводится исследование дискретных моделей на устойчивость, анализируются возникающие ^циклические и хаотические режимы динамики.

В параграфе 5 главы 2 вводится модификация, позволяющая описывать наблюдаемый в природе эффект, когда увеличение плотности популяции приводит к тому, что половая зрелость у особей наступает позже. Результаты моделирования такого эффекта показали, что возникающие динамические режимы, а именно квазициклические и хаотические колебания, в первую очередь определяются численностью младшего возрастного класса.

В параграфе 6 анализируется влияние усложнения возрастной структуры, связанное с более поздним наступлением половой зрелости, на различные типы плотностной регуляции. Проводится сравнение возникающих динамических режимов для различных способов воздействия лимитирующих факторов, делаются биологически содержательные выводы.

В'третьей главе исследуется влияние плотностно-зависимых факторов на популяции с отличающимся репродуктивным потенциалом у особей, принадлежащих различным половозрелым возрастным группам. Модель, модифицированная- таким образом, может быть применена к описанию и анализу динамики трех летних растений, некоторых видов? животных. Более того с ее помощью возможно описать динамику численности животных, имеющих течение одного сезона размножения-несколько приплодов^ Модели такого типа частично изучались в работах [16, 103]. В-данном исследовании проведено последовательное изучение всех типов плотностной регуляции, возникающей в процессе внутривидового конкурентного взаимодействия между тремя возрастными классами. Были исследованы всевозможные частные случаи, демонстрирующие основные режимы динамики,, возникающие в модели.

В параграфе 1 главы 3 аналогично предыдущим главам приводится постановка задачи, параметрам модели дается биологическая интерпретация.

В параграфах 2, 3, 4, 5 исследуются возникающие динамические режимы при плотностном лимитировании рождаемости каждой из репродуктивной групп, выживаемости молоди и выживаемости старшего возрастного класса, соответственно. Проводится исследование решений дискретных моделей на устойчивость, анализируются возникающие циклические и хаотические режимы динамики.

В параграфе 6 анализируется влияние репродуктивных особенностей возрастных групп в совокупности с различными типами плотностной регуляции на возможные режимы динамики численности популяции.

Четвертая глава посвящена проверке согласования результатов моделирования с реальными данными. Математические модели применены к описанию динамики численности природных популяций и населения региона. Данные полевых исследований о численности животных предоставлены отделом охраны и использования объектов животного мира Управления природных ресурсов правительства ЕАО, областным обществом охотников и рыболовов ЕАО, заповедником «Бастак», ООПТ ЕАО, ООПТ ЕАО, ООО «Ирбис». На основе оценок параметров моделей анализируются механизмы возникновения колебаний численности, характер этих колебаний, их причины и следствия. Дополнительно, предложенная популяционная модель адаптирована к описанию демографических процессов в регионе и применена к описанию динамики численности населения Еврейской автономной области. \

Параграф 1 четвертой главы посвящен применению модели представленной в 1 главе к описанию динамики численности промысловых видов животных, характеризующихся быстрым наступлением половой зрелости (заяц, енотовидная собака, белка). Параметры моделей оценивались методом Левенберг-Маркварда. Найденным коэффициентам дается биологическая интерпретация. Также предлагается подход для оценки основных демографических параметров, характеризующих динамику природных популяций с возрастной структурой, на основе данных об общей численности.

Во 2-ом параграфе найдены оценки параметров модели для описания динамики численности промысловых популяций, характеризующихся сложной возрастной структурой (например, кабан, лисица, волк, изюбрь).

В 3-ем параграфе модель с учетом интенсивности полового созревания применена к описанию динамики численности населения региона (Еврейская автономная область). Показано, что при сохранении существующих тенденций в области предполагается некоторое снижение численности населения с последующей стабилизацией

Основные результаты диссертационного исследования опубликованы в работах [39, 41, 45, 50, 52, 63, 66, 86, 94, 95, 96, 117].

Заключение диссертации по теме «Биофизика», Неверова, Галина Петровна

Основные результаты проведенного исследования:

1. Определены условия существования и устойчивости неподвижных точек, найдены области различных периодических и нерегулярных динамических режимов, построены параметрические портреты.

2. Показано, что наиболее эффективными механизмами регуляции роста численности являются: уменьшение рождаемости с ростом числа взрослых особей и падение выживаемости> приплода с увеличением его численности. Комплексное влияние возрастных классов на выживаемость старших возрастов способно, существенно ослабить интенсивность и размах популяционных колебаний.

3. Показано, что увеличение периода времени в течение, которого особи достигают половой зрелости, существенно расширяет зону параметрической устойчивости популяции. При таком типе плотностной регуляции снижение выживаемости старших особей в связи с ростом численности неполовозрелых особей, а также увеличение репродуктивного потенциала способны стабилизировать возникающие колебания.

4. В лимитированных популяциях с различной рождаемостью у особей разных возрастов, составляющих репродуктивную группу, параметрическая область нерегулярной динамики тем больше, чем больше возрастные различия в коэффициентах воспроизводства. При этом рост репродуктивного потенциала в некоторых ситуациях способен обеспечить переход «от хаоса к порядку» и даже привести к устойчивым динамическим режимам.

5. Проведена апробация теоретических моделей на основе данных о численности природных популяций. Показано, что предложенные модели с учетом внутривидовой конкуренции в области биологически значимых значений параметров способны демонстрировать динамику численности популяций, наблюдаемую в живой природе.

6. Предложен подход для оценки основных демографических параметров, характеризующих динамику природных популяций со сложной возрастной структурой на основе данных об общей численности.

130

Заключение

В рамках диссертации исследована математическая модель динамики численности популяции с дискретной возрастной структурой. В зависимости от типа плотностной регуляции найдены условия существования и устойчивости стационарных точек модельных уравнений. Построены параметрические портреты системы, выделены области модельных параметров, различающиеся типами динамического поведения популяции.

Рассмотрены следующие модели популяций с возрастной структурой:

• модель динамики численности двухкомпонентной популяции, неполовозрелые особи которой начинают участвовать в размножении на следующий сезон размножения (в природе такая ситуация характерна преимущественно для мелких млекопитающих);

• модель динамики численности популяции; с учетом интенсивности полового созревания (данная модель может быть применена к описанию динамики численности различной возрастной-структурой);

• модель, динамики численности ^ популяций с трехлетним жизненным циклом.

Список литературы диссертационного исследования кандидат физико-математических наук Неверова, Галина Петровна, 2011 год

1. Абакумов А.И. Дискретная модель популяции с учетом конкуренции за ресурс // Изв. АН СССР, сер. биол. 1981. № 6. С. 933-937.

2. Абакумов, А.И. Математическая экология: учеб. пособие. Владивосток: Изд-воДВГУ, 1994.120 с.

3. Абакумов, А.И. Управление и оптимизация в моделях эксплуатируемых популяций. Владивосток: Дальнаука, 1993. 129 с.

4. Абакумов, А.И. Энергетическая модель популяции с учетом возрастной структуры // Изв. АН СССР, сер. биол. 1980. № 3. С. 464-467.

5. Абакумов, А.И., Покровский, Б.И., Родин, В.Е. Опыт применения матричной модели при исследовании динамики численности камчатского краба // Известия ТИНРО. 1982. Т. 106. С. 11-15.

6. Абросов, НС. Боголюбов, А.Г. Экологические и генетические закономерности-сосуществования икоэволюции видов. Новосибирск: Наука, 1988. 333 с.

7. Апонин, Ю.М., Апонина, Е.А. Иерархия моделей математической биологии и численно-аналитические методы их исследования // Математическая биология и биоинформатика: 2007. Т.2, №2. С. 347-360;

8. Базыкин, А.Д1 Математическая биофизика взаимодействующих популяций. М.: Наука, 1985. 180 с.

9. Беркинблит, М. Б., Гаазе-Рапопорт, М. Г. Применение математики и кибернетики в биологии // в кн.: История биологии с начала XX века до наших дней. М.: Наука, 1975. С. 579-599.

10. Бобырев, А.Е., Криксунов, Е.А. Математическое моделирование динамики популяций рыб с переменным темпом пополнения. М.: Наука, 1996. 131 с.

11. Вольтера, В. Математическая теория борьбы за существование. М.: Наука, 1976. 288 с.

12. Гаузе, Г.Ф. Исследование над борьбой за существование в смешанных популяциях // Зоологический журнал. 1935. Т. 14, № 2. С. 243-270.

13. Гильдерман, Ю.И., Кудрина, К.Н., Полетаев, И.А. Модели JI-систем (системы с лимитирующими факторами) // В Сб.: «Исследования по кибернетике». М.: Советское радио, 1970. С. 165-170.

14. Гиляров, А. М. Популяционная экология: учеб. пособие. М.: Изд-во МГУ, 1990.191 с.

15. Дажо, Р. Основы экологии. М.: Прогресс, 1975. 416 с.

16. Динамическая теория биологических популяций / Под ред. P.A. Полуэктова. М.: Наука, 1974. 456 с.

17. Жизнь Животных: в 7 кн. / под ред. В.Е.Соколова. М.: «Просвещение», 1989.

18. Заславский, Б.Г., Полуэктов, P.A. Управление экологическими системами. М.: Наука, 1988. 295 с.

19. Колмогоров, А.Н. Качественное изучение математических моделей динамики популяций // в кн.: Проблемы кибернетики. М.: Наука, 1972. Вып. 25. С. 100106.

20. Колосов, A.M. Зоогеография Дальнего Востока. М.: Мысль, 1980. 254 с.

21. Костенко, В.А. Грызуны (Rodentia) Дальнего Востока России. Владивосток: Дальнаука, 2000. 210 с.

22. Кузнецов, С.П. Динамический хаос. М.: Физматлит, 2001. 296 с.

23. Куренцов, А.И. Животный мир Приамурья и Приморья. Хабаровск: Хабаровское книжное издательство, 1959. 264 с.

24. Кучеренко, С.П. Звери у себя дома. Хабаровск: Кн. изд., 1979. 432 с.

25. Ласт, Е.В, Луппов, С.П., Фрисман, Е.Я. Динамическая неустойчивость в математической модели динамики численности популяций лососевых видов рыб // Дальневосточный математический журнал. 2001. Т. 2, № 1. С. 114-125.

26. Левич, А.П. Структура экологических сообществ. М.: Издательство Московского университета, 1980. 181 с.

27. Логофет, Д.О., Белова, И.Н. Неотрицательные матрицы как инструмент моделирования динамики популяций: классические модели« и современные обобщения // Фундаментальная и прикладная математика. 2007. Т. 13, № 4: С. 145-164.

28. Логофет, Д.О. Три источника и три составные части формализма популяции с дискретной стадийной, и возрастной структурами // Математическое моделирование. 2002. Т.14, №12. С. 11-22.

29. Логофет, Д.О., Клочкова, И.Н. Математика модели Лефковича: репродуктивный потенцицал и асимптотические циклы // Математическое моделирование. 2002. Т.14, №10. С. 116-126.

30. Лэк, Д. Численность животных и ее регуляция в природе: М.: ИЛ, 1957. 404 с.

31. Малинецкий, Г.Г., Потапов, А.Б., Подлазов, A.B. Нелинейная динамика. Подходы, результаты, надежды. М.: Комкнига, 2006. 280 с.

32. Молчанов, A.M. Нелинейности в биологии. Пущино: ОНТИ ПНЦ-РАН, 1992. 222 с.

33. Неверова, Г.П. Анализ социально-демографической безопасности Еврейской автономной области по блоку воспроизводства населения // Региональные проблемы. 2009. №12. С. 103-108.

34. Неверова, Г.П. Применение двухкомпонентной модели к описанию демографической динамики // Информатика и системы управления. 2010. №4(26). С. 22-35.

35. Неверова, Г.П. Применение модели Лефковича к анализу демографической динамики (на примере Еврейской автономной области) // Региональные проблемы. 2008. №10. С. 12-16.

36. Неверова, Г.П. Тенденции процесса миграции в регионе с учетом возрастной структуры населения) // Региональные проблемы. 2010. Т. 13, №2. С. 117-121.

37. Неверова, Г.П., Комарова, Т.М. Воспроизводство населения региона в аспекте социально-демографической безопасности (на примере Еврейской автономной области) // Вестник ТОГУ. 2010. №3 (18). С. 267-274.

38. Неверова, Г.П., Ревуцкая, O.JT. Математическое моделирование и прогноз демографической' динамики региона на примере Еврейской автономной области // Региональные проблемы. 2007. №8. С.37-44.

39. Неверова, Г.П., Ревуцкая; 0:JI. Модельный- анализ региональной демографической ситуации' на примере Еврейской, автономной области // Региональные проблемы. 2008. №9. С. 6-10.

40. Неверова, Г.П., Фрисман, Е.Я. Режимы динамики модели двухвозрастной популяции с плотностным лимитированием выживаемости молоди // Материалы Национальной конференции с международным участием, 1-5 июня 2009 г., Пущино: ИФХиБПП РАН, 2009. С. 186-187.

41. Неверова, Г.П., Фрисман, Е.Я. Сложные режимы динамики модели двухвозрастной популяции с плотностно-зависимой регуляцией выживаемости молоди // Известия Самарского научного центра РАН. 2009. Т.11, №1(7). С.1546-1553.

42. Недорезов, Л.В., Неклюдова, В.Л. Непрерывно-дискретная модель динамики численности двухвозрастной популяции // Сибирский экологический журнал. 1999. Т. 4. С. 371-375.

43. Недорезов, Л. В., Утюпин, Ю. В. Дискретно-непрерывная, модель динамики численности двуполой популяции // Сибирский математический журнал. 2003. Том 44, № 3. С. 650-659.

44. Неймарк, Ю.И., Ланда, П.С. Стохастические и хаотические колебания. М.: Наука, 1987. 424 с.

45. Никольский, Г.В. Экология рыб. М.: Высшая школа, 1974. 357 с.58. 0дум, Ю: Основы экологии. Москва: Мир, 1975. 740 с.

46. Пианка, Э. Эволюционная экология. М: «Мир», 1981. 400 с.

47. Полетаев, И.А. О математических моделях биогеоценотических-процессов. В: Проблемы кибернетики. Вып. 16. М.: Наука, 1966. С.175-177.

48. Пригожин, И., Стенгерс, И. Порядок из хаоса. Новый диалог человека с природой. М.: Прогресс, 1986. 431 с.

49. Ревуцкая, О.Л. Анализ влияния запасов корма на динамику численности популяции белки (на примере Еврейской автономной* области) // Региональные проблемы. 2010. Т. 13, № 2. С. 37-44.

50. Ревуцкая, О.Л., Неверова, Г.П., Фрисман, Е.Я. Математическое моделирование динамики численности и оценка репродуктивного потенциала популяции изюбра, обитающей на территории Среднего Приамурья // Региональные проблемы. 2007. № 8. С. 30-37.

51. Ризниченко, Г.Ю., Рубин, А.Б. Биофизическая динамика продукционных процессов. Москва-Ижевск: Институт компьютерных исследований, 2004. 464 с.

52. Романов, М.С., Мастеров, В.Б. Матричная модель популяции- белоплечего орлана НаПаееШБ ре^юиэ на Сахалине // Математическая биология* и биоиформатика. 2008. Т. 3, №2. С. 36-49.

53. Свирежев, Ю.М. Логофет, Д.О. Устойчивость биологических сообществ. М.: Наука, 1978. 352 с.

54. Семевский, Ф.Н., Семенов, С.М. Математическое моделирование экологических процессов. Л.: Гидрометеоиздат, 1982. 280 с.

55. Смит, Д.М. Модели в экологии. М.: Мир, 1976. 455х.

56. Смит, Дж. М. Математические идеи в биологии. М.: Мир, 1970. 179 с.78: Справочник по прикладной статистике: в 2-х т. Т.1/ под ред. Э.Ллойда, У. Ледермана, Ю.Н: Тюрина. М:: Финансы и статистика, 1989: 510 с.

57. Статистический ежегодник Еврейской автономной области: Стат. сб. В 2 ч. Ч. 1/ Еврстат. Биробиджан, 2000. 207 с.

58. Статистический ежегодник Еврейской автономной области: Стат. сб. В 2 ч. Ч. 1/Еврстат. Биробиджан, 2001. 210 с.

59. Статистический ежегодник Еврейской автономной области: Стат. сб. В 2 ч. Ч. 1/ Еврстат. Биробиджан, 2002.204 с.

60. Статистический ежегодник Еврейской автономной' области: Стат. сб. в 2 ч. Комстат ЕАО. 2007. 208 с.

61. Статистический ежегодник Еврейской автономной области:Стат. сб. В 2 ч. Ч. 1/Еврстат. Биробиджан, 2004. 203 с.

62. Уатт, К. Е. Ф. Экология и управление природными ресурсами / Перевод с англ. М.: Мир, 1971. 463 с.

63. Уильямсон, М. Анализ биологических популяций / Перевод с английского А.Д. Базыкина. М.: Издательство «Мир», 1975. 272 с.

64. Фрисман, Е.Я> Странные аттракторы в простейших моделях динамики численности популяций с возрастной структурой // Доклады РАН: 1994. Т. 338, № 2. С. 282-286.

65. Фрисман, Е.Я. Математические модели динамики численности локальной однородной популяции. Владивосток: Дальрыбвтуз, 1996. 58 с.

66. Фрисман, Е.Я., Жданова, О.Л. Режимы динамики- генетической, структуры и численности в моделях эволюции локальной, лимитированной популяции // Изв. вузов «ПНД». 2006. Т. 14, № 1. С. 98-112.

67. Фрисман, Е.Я., Жданова, О.Л; Эволюционный переход к сложным режимам динамики численности двухвозрастной популяции // Генетика. 2009. Т. 45, №9. С. 1277-1286.

68. Фрисман, Е.Я., Ласт, Е.В. Нелинейные эффекты в популяционной динамике, связанные с возрастной структурой и- влиянием промысла // Изв. РАН. Сер. Биологическая. 2005, №<5. С. 517-530.

69. Фрисман, Е.Я., Луппов, С.П., Скокова, И.Н., Тузинкевич, А.В. Сложные режимы динамики численности популяции, представленной двумя возрастными классами // Математические исследования в популяционной экологии. Владивосток: ДВО АН СССР, 1988. С .4-18.

70. Фрисман, Е.Я., Неверова, Г.П., Ревуцкая, О.Л., Кулаков, М.П. Режимы динамики модели двухвозрастной популяции // Изв. вузов «ПНД». 2010. Т. 18, №2. С. 111-130.

71. Фрисман, Е.Я., Ревуцкая, О.Л., Неверова Г.П. Моделирование динамики лимитированной популяции с возрастной и половой структурой // Математическое моделирование. 2010. Т. 22, № 11. С. 65-78.

72. Фрисман, Е.Я., Ревуцкая, О.Л., Неверова, Г.П: Сложные режимы динамики численности популяции с возрастной и половой структурой // Доклады Академии наук. 2010. Т. 431, № 6. С. 844-848.

73. Фрисман, Е.Я., Скалецкая, Е.И. Странные аттракторы в простейших моделях динамики численности биологических популяций // Обозрение прикладной и промышленной математики. 1994. Т.1, № 6. С. 988-1008.

74. Хенон, М. Двумерное отображение со странным аттрактором // Странные аттракторы. М.": Мир, 1981. С. 152-163.

75. Чернявский, Ф.Б., Лазуткин, А.Н. Циклы леммингов и полевок на Севере. Магадан: ИБПС ДВО РАН, 2004. 150 с.

76. Шапиро, А.П. К вопросу о циклах в возвратных последовательностях // Управление и информация. Вып. 3. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1972. С. 96-118:

77. Шапиро, А.П. Роль плотностной регуляции в возникновении колебаний численности многовозрастной популяции // Исследования по математической популяционной экологии. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1983. С. 3-17.

78. Шапиро, А.П., Луппов, С.П. Рекуррентные уравнения в теории популяционной биологии. М: Наука, 1983. 132 с.

79. Шапиро, А.П., Скалецкая, Е.И., Фрисман, Е.Я. Дискретные модели динамики численности локальной популяции // Математические модели популяций. ДВНЦ АН СССР, 1979. С. 3-28.

80. Allee, W. C., Emerson, A.E., Park, T., Schmidt, K.P. Principles of animal ecology. Animal Ecology: Philadelphia, Saunders, 1949. 837 p.

81. Beaver, R.A. The regulation of population density in the bar beetle Scolutus scolutus (F.) // J.Anim. Ecol. 1967. N 36. P. 435-451.

82. Berryman, A.A., Turchin, P. Identifying the density-dependent structure underlying ecological time series // Oikos. 2001. Vol.92. P. 265-270.

83. Birch, L.C. Stability and instability in natural populations // Science Review. New Zealand, 1962. Vol. 20. P. 9-14.

84. Bj0rnstad, O.N. and Grenfell, B.T. Noisy clockwork: time series analysis of population fluctuations in animals // Science. 2001. N 293. P. 638-643.

85. Bj0rnstad, O.N., Fromentin, J.M., Stenseth, N.C. and Gjosaeter, J. Cycles and trends in cod populations // Proceedings of the National Academy of Sciences of the USA. 1999. V. 96. P. 5066-5071.

86. Bunnell, F.L ., MacLean, S.F. Jr. and Brown, J. Structure and Function of Tundra Ecosystems // Ecological Bulletin. 1975. Vol. 20. P. 73-124.

87. Caswell, H. Matrix Population Models: Construction, Analysis, and Interpretation. 2nd ed. Sunderland: Sinauer Associates, 2001. 722 p.

88. Chitty, D. The natural selection of self-regulatory behaviour in animal populations // Proc. Ecol. Soc. Australia, 1967. Vol. 2. P. 51-78.

89. Comfort, A. Ageing: the biology of senescence. London: Routledge, 1964. 57 p.

90. Ferriere, R., Gatto, M. Chaotic Population Dynamics can Result from Natural Selection // Proc. R. Soc. Lond. B. 1993. Vol. 251. P. 33-38.

91. Fewster, R. M., Buckland, S. T., Siriwardena, G. M., Baillie, S. R. and Wilson, J. D. Analysis of population trends for farmland birds using generalized additive models // Ecology. 2000. V. 81. P. 1970-1984.

92. Freckleton, R. P. and Watkinson, A. R. Are weed population dynamics chaotic? // Journal of Applied Ecology. 2002. V. 39. P. 699-707.

93. Frisman, E.Ya., Neverova, G.P., Revutskaya, O.L. Complex Dynamics of the Population with a Simple Age Structure //Ecological Modelling. 2011. Vol. 222. P. 1943-1950.

94. Ginzburg, Lev R., Burger, Oskar and Damuth, John. The May threshold and life-history allometry // Biol. Lett. 2010. P. 1-4. (published online 30 June 2010 doi: 10.1098/rsbl.2010.0452).

95. Greenman, J. V. and Benton, T. G. Large amplification in stage-structured models: ArnoPd tongues revisited // Journal of Mathematical Biology. 2004. Vol. 48. P. 647-671.

96. Greenman, J.V., Benton, T.G., Boots, M. and White, A.R. The evolution of oscillatory behavior in age-structured* species // The American Naturalist. 2005. Vol. 166, N l.P. 68-78.

97. Grover, J. P., McKee, D., Young, S., Godfray, H. C. J. and Turchin, P. Periodic dynamics in Daphnia populations: biological interactions and external forcing // Ecology. 2000. Vol. 81. P. 2781-2798.

98. Haldone, J.B.S. Animal population and their regulation // New Biology. 1953. Vol. 15. P. 9-24.

99. Hansen, P. E. Leslie matrix models: A mathematical survey // Papers on Mathematical Ecology. Budapest: Karl Marx University of Economics, 1986. P. 54-106.

100. Hastings, A. Age dependent dispersal is not a simple process: Density dependence, stability, and chaos // Theor. Popul. Biol. 1992. Vol. 41, N 3. P. 388^00.

101. Henon, M. A two-dimensional mapping with a strange attractor // Comm. Math. Phys. 1976. Vol. 50. P. 69-77.

102. Hunter, M.D., Price, P.W. Cycles in insect populations: delayed density dependence or exogenous driving variables? // Ecological Entomology. 1998. Vol. 23. P. 216222.

103. Inchausti, P. and Ginzburg L. R. Small mammals cycles in northern Europe: patterns and evidence for the maternal effect hypothesis // Journal of Animal Ecology. 1998. Vol. 67. P. 180-194.

104. Jensen, A.L. Simple density-dependent matrix model for population projection // Ecological Modelling. 1995. Vol. 77. P: 43-48.

105. Johnson, W.E. On mechanisms of self-regulation of population abundance in Oncorhyncus nerka // Mitt. Int. Ver. Limnol.1965. N 13. P. 66-87.

106. Kaitala, V., Ylikarjula J., Heino M. Non-unique population dynamics: basic patterns // Ecological Modelling. 2000. Vol. 135. P'. 127-134.

107. Kaplan, J.L., Yorke, J.A. Chaotic Behavior of Multi-Dimensional Difference Equation // Lect. Notes in Math. 1979. N730. P. 204-227.

108. Kendall, B. E., Prendergast, J. and Bj0rnstad, O. N. The macroecology of population dynamics: taxonomic and biogeographic patterns in population cycles // Ecology Letters. 1998. Vol: l.P. 160-164.

109. Kendall, B.E., Briggs, C.J., Murdoch, W.W., Turchin, P., Ellner, S.P., McCauley, E., Nisbet, R.M., Wood, S.N. Why do population cycle? A synthesis-of. statistical and mechanistic modeling approaches // Ecology. 1999: Vol. 80. P. 1789-1805.

110. Kooi, B. W. and Kooijman, S. A. L. M. Discrete Event versus Continuous Approach^ to- Reproduction in Structured Population Dynamics // Theor. Popul. Biol. 1999. Vol. 56, N l.P. 91-105.

111. Kriksinov, E.A., Bobyrev, A.E. Regulation effects in?temporal*and-fish populations spatial dynamics // Problems of regulation in biological systems. M.-Izhevsk: SRC «Regular and chaotic dynamics», 2006. P. 454-472.

112. Lack, D. Population studies of birds. Clarendon Press: Oxford, 1966:

113. Lebreton, J. D. Demographic Models for Subdivided Populations: The Renewal Equation Approach // Theor. Popul. Biol. 1996. Vol. 49, N 3. P. 291-313.

114. Lefkovitch, L.P. The study of population growth in organisms grouped by stages // Biometrics. 1965. Vol.21. P. 1-18.

115. Leslie, P. H. On the use of matrices in certain population mathematics // Biometrika. 1945. Vol. 33, N 3. P. 183-212.

116. Leslie, P.H. Some futher notes on the use of matrices in population mathematics // Biometrica. 1948. Vol. 35, N 3-4. P. 213-245.

117. Levin, S. A. & Goodyear, C. P. Analysis of an age-structured fishery model // J. Math. Biol. 1980. Vol. 9. P. 245-274. (doi:10.1007/BF00276028).

118. Lewis, E. G. On the generation and growth of a population //Sankhya. 1942. vol. 6. P. 93-96

119. Logofet, Dl O. Matrices and Graphs: Stability Problems in Mathematical Ecology. Boca Raton: CRC Press, 1993. 308 p.

120. Logofet, Dmitrii O. Convexity in projection matrices: Projection to a calibration» problem // Ecological Modelling. 2008. Vol. 216. P." 217-228.

121. Lutton-Brock, T. H., Illius, A. W., Wilson, K., Grenfell, B. T., MacColl, A. D. C. and Albon, S. D. Stability and instability in ungulate populations: an empirical"' analysis//American Naturalist. 1997. Vol. 149: P. 195-219.

122. May, R.M. Biological populations with non-overlapping generations: stable points, stable cycles and chaos // Science. 1974. Vol. 186: P. 645-647.

123. May, R.M. Stability and Complexity in Model Ecosystems. Princeton: Princeton Univ. Press, 1974. 265 p.

124. Medawar, P.B. The future of man. London: Methuen, 1960. 108 p.150: Moran, P.A.P. Some remarks on animahpopulation-dynamics // Biometrics. 1950. Vol. 6. P. 250-258.

125. Moran, P.A.P: The statistical'processes of evolutionary theory. London: Oxford University Press, 1962. 204 p.

126. Pearl, R. The biology of population growth. N.Y.: Knopf., 1930. 260 p.

127. Pearl, R. The indigenous population of Algeria in 1926 // Science. 1927. Vol. 66. P. 593-594.

128. Pielou, E.C. An introduction to mathematical ecology. New York: Wiley-Interscience, 1969. 286 p.

129. Sasther, B:E. Environmental stochasticity and population dynamics of largeij herbivores: a search for mechanisms// Trends in Ecology & Evolution. 1997. Vol.12. P. 143-149.

130. Siriwardena, G.M., Baillie, S.R., Buckland, S.T., Fewster, R.M., Marchant, J.H. and

131. Wilson; J.D: Trends in-the abundance of farmland birds: a quantitative comparison' of smoothed Common. Birds Census indices // Journal of Applied Ecology. 1998.Vol. 35. P. 24-43.

132. Tuljapurkar, S., Boe, C. & Wachter, K.W. Nonlinear feedback dynamics in fisheries: analysis of the Deriso-Schnute model // Can. J. Fish. Aquat. Sci. 1994. Vol. 51. P. 1462-1473. (doi: 10.1139/f94-146).

133. Usher, M.B. A matrix approach to the management of renewable resources, with special reference of selection forests // J.appl. Ecol. 1966. Vol. 3. P. 355-367.

134. Usher, M.B. Developments in the Leslie matrix model // Mathematical models in ecology /Ed. J.N.R. Jeffers. Oxford: Blackwell, 1972. P. 29-60.

135. Verhulst, P.F. Notice sur la loi que la population poursuit dans son accroissement // Correspondance mathématique et physique. 1838. Vol.10. P. 113-121.

136. Wickens, P. and York, A.E. Comparative population dynamics of fur seals // Marine Mammal Science. 1997. Vol. 13. P. 241-292.

137. Williamson, M.H. Introduction students to the concepts of population dynamics // The Teaching of Ecology / ed. J.M.Lambert. Symp. Br. Ecol. Soc., 1967. Vol. 7. P. 169-176.

138. Williamson, M.H. Selection, controlling factors and polymorphism // Am. Nat. 1958. Vol. 92. P. 329-335.

139. Williamson, M.H. Some extensions of the use of matrices in population theory // Bull. Math. Biophysics. 1959. Vol. 21. P. 261-263.