Регулирование многовидового рыболовства на основе математического моделирования тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 05.18.17, доктор технических наук Булгакова, Татьяна Ивановна

• Булгакова, Татьяна Ивановна
• доктор технических наук
• 2009

Оглавление диссертации доктор технических наук Булгакова, Татьяна Ивановна

Введение.

Глава 1. Математические модели динамики многовидового сообщества и исследование их устойчивости.

1.1. Общая блок-схема экосистемы и понятие устойчивости экосистемы.

1.2. Исследование моделей трофических цепей и их устойчивости.

1.2.1.Модель трофической цепи В. Волътерра.

1.2.2. Влияние связи с косной компонентой типа "запас" на динамику популяций трофической цепи.

1.2.3. Влияние связи с косной компонентой типа «поток» на динамику популяций трофической цепи.

1.2.4. Влияние насыщения в питании хищника на динамику системы "хищник-жертва ".

1.2.5. Обобщенный подход А.Н.Колмогорова к моделированию трофической цепи.

1.2.6. Устойчивость элементарной модели с лимитирующими факторами

1.3. Исследование моделей конкурирующих видов.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Регулирование многовидового рыболовства на основе математического моделирования»

Актуальность проблемы.

Настоящая работа относится к проблеме рационального использования водных экологических систем, и как показывает отечественный и международный опыт, для построения теоретических основ решения этой проблемы необходимо применение методов математического моделирования. Ф.И. Баранов (1918, 1925) заложил основы теории регулирования рыболовства, в дальнейшем в ее развитии участвовали многие исследователи: А.Н. Державин, Г.В. Никольский, Г.Н. Монастырский, Н.Н. Андреев, А.В. Засосов, У. Рикер, М. Шефер, Д. Бивертон, С. Холт, Д. Галланд, В.Н. Мельников, А.И. Трещев, И.В. Никоноров, Дж. Шепард, Дж. Поуп, Р.Г. Бородин, Е.А. Криксунов, В.К. Бабаян, Д.А. Васильев, П.С. Гасюков, Ю.Н. Ефимов, B.JI. Третьяк и др. В большинстве случаев эти авторы исследовали одновидовые промысловые запасы.

Математические модели (ММ) изолированного запаса строятся на основе предположения, что промысел является главным регулирующим фактором динамики популяции, хотя для многих промысловых видов влияние хищничества вполне соизмеримо, а иногда и значительно превышает влияние промысла.

Теория управления многовидовыми запасами водных животных до сих пор достаточно не разработана, в ее основе должны лежать многовидовые ММ, исследование которых достаточно сложно. Начало использования ММ для анализа многовидового сообщества связывают с работами Вольтерра (Volterra, 1931; Volterra and d'Ancona, 1935), в которых модели динамики популяций в виде систем дифференциальных уравнений построены с учетом разных типов взаимодействий видов в сообществе. Непосредственным развитием такого подхода для анализа динамики промыслового сообщества послужили многовидовые продукционные модели промысловых сообществ, причем одной из первых была работа автора (Булгакова, 1970; Pope and Harris, 1975;

Horwood,1976). Отличительные черты этой группы простых моделей сложных экосистем - их относительная простота, возможность оценки параметров по промысловым данным и возможность анализа различных правил регулирования (ПР) промысла. В данной работе показана необходимость учитывать межвидовые отношения при выборе ПР промысла и при формулировке цели такого регулирования.

Многовидовые когортные модели типа MSVPA (Pope, 1979; Helgason and Gislason, 1979; Sparre, 1980, 1984) были разработаны для сообществ Северного моря и Балтики, перед нами встала задача модификации этой модели для бореальной системы Баренцева моря, которая была решена нами в соавторстве с Д.А.Васильевым и специалистами ПИНРО. Работа с этой моделью связана с обработкой больших массивов входных данных, в том числе по питанию хищников.

Всемирная Конференция по устойчивому развитию (г. Йоганнесбург, 2002) приняла решение перейти к применению экосистемного подхода для оценки морских ресурсов и регулирования их промысла уже к 2010 г. На заседаниях рабочих групп ИКЕС по оценке запаса теперь регулярно в отчет о работе группы добавляется глава о состоянии экосистемы в целом, включая последние гидрологические сведения, климатические изменения, состояние фито- и зоопланктона, а также данные по питанию рыб, информацию по морским млекопитающим и птицам — т.е. информация по разным экосистемным факторам, влияющим на состояние исследуемых группой промысловых популяций.

Настоящая работа напрямую посвящена анализу и развитию методологии экосистемного подхода, при котором учитываются многовидовые отношения и в процедуры оценки запасов и регулирования промысла включаются данные по некоторым факторам среды.

Объектом исследований является промысловое многовидовое сообщество, популяции которого взаимодействуют трофически и находятся под влиянием промысла и абиотических факторов.

Цель работы. Разработать теоретические основы регулирования многовидовых промысловых сообществ с учетом межвидовых отношений посредством математического моделирования. Основные задачи работы:

• построить и исследовать на устойчивость ряд математических моделей основных трофических взаимодействий популяций;

• найти область допустимых режимов эксплуатации для сообщества простой структуры;

• разработать продукционную модель двухвидового сообщества промысловых популяций: методы оценки параметров только по промысловой информации, настройка модели, анализ разных схем регулирования такой системы запас-промысел;

• разработать многовидовую когортную модель MSVPA промыслового сообщества четырех видов Баренцева моря: провести модификацию модели MSVPA для сообщества Баренцева моря, позволяющую дополнительно вводить переменные параметры, разработать алгоритмы автоматической обработки информации базы данных по питанию рыб, в том числе для определения возраста хищников и их жертв, применить геостатистические процедуры для учета неравномерности распределения станций по сбору желудков и для заполнения пробелов в данных по питанию, применить эти процедуры к данным не только пространственной, но и временной структуры;

• проанализировать современное состояние экосистемного моделирования промысловых сообществ;

• разработать математическую модель формирования пополнения с учетом влияния экосистемных факторов на примере трески Баренцева моря;

• разработать метод тестирования различных правил регулирования промысла на примере двух промысловых запасов Северной Атлантики.

Основные положения, выносимые на защиту: устойчивость модели к внешним воздействиям является одним из критериев ее адекватности, поскольку, как правило, моделируется сообщество, существующее в течение долгого времени; при регулировании многовидового промысла точечные граничные ориентиры управления следует заменять границами допустимой области; разработанная автором динамическая продукционная модель промыслового сообщества (на примере ставриды и мерлузы ЮВА) позволяет оценить тип и интенсивность взаимодействия видов и является эффективным инструментом для сравнения разных стратегий промысла; когортная многовидовая модель, адаптированная к сообществу четырех видов Баренцева моря, оценивает динамику промыслового сообщества и дает количественные оценки взаимоотношений видов; предлагаемый принцип сценарного моделирования, основанный на ретроспективных оценках запаса, эффективен для тестирования ПР запаса.

Научная новизна

Впервые автором проведено исследование на устойчивость по методу A.M. Ляпунова (1950) математических моделей (ММ) сообществ простой структуры (Булгакова, 1966,1968), получены условия устойчивости аналитических ММ сообщества с учетом трофических взаимоотношений разного типа. Показаны стабилизирующее влияние косного компонента на динамику экосистемы, влияние на динамику модельных популяций ограничения рациона хищника (по B.C. Ивлеву, 1955) и других факторов. Доказана устойчивость элементарной ячейки модели с лимитирующими факторами (по И.А. Полетаеву).

Построена область допустимого управления и найдены режимы оптимального вылова для промыслового сообщества двух конкурирующих за общий ресурс популяций и популяций, взаимодействующих по типу "хищник-жертва", причем как по критерию максимального вылова, так и по критерию максимальной экономической прибыли.

Разработана продукционная динамическая ММ многовидового промысла на примере двухвидового сообщества Юго-Восточной Атлантики. По данным промысловой статистики оценены параметры модели и получены рекомендации по наилучшей стратегии промысла.

Модифицирована многовидовая когортная модель MSVPA для применения к промысловому сообществу Баренцева моря, исследована динамика четырехвидового сообщества, ориентированного на треску (СевероВосточная арктическая треска, мойва, атлантическо-скандинавская весенне-нерестующая сельдь и северная креветка).

На основе совместной Базы Данных (БД) по питанию хищников, созданной учеными России (ПИНРО) и Норвегии, разработаны новые компьютерные программы обработки данных для оценки параметров модели по питанию трески, в том числе по определению возраста жертв в каждом из желудков. Это удалось сделать и в ряде случаев, когда жертвы были частично переварены (для этого заранее оценивались коэффициенты реконструкции массы). Эта процедура позволила увеличить размер выборок желудков хищника для каждой возрастной группы для каждого года и квартала.

Впервые применен геостатистический метод к данным по питанию рыб, позволяющий учесть пространственную неоднородность питания трески (используя координаты станций и индексы численности трески). Кроме того, впервые использовался кригинг для данных по питанию в координатах времени (год, возраст хищника и возраст жертв) для интерполяции и экстраполяции, чтобы заполнить пробелы в массивах данных по составу пищи трески.

С помощью модели MSVPA получены количественные оценки влияния многовидовых отношений на динамику популяций сообщества, которые необходимо учитывать при регулировании промысла.

Разработана ММ пополнения трески в зависимости от индекса структуры половозрелого запаса трески Баренцева моря, ее каннибализма и устойчивого притока Атлантических вод в Баренцево море, использующаяся как для прогнозирования численности пополнения, так и как часть имитационной модели популяции трески.

Проанализировано современное состояние проблемы экосистемного подхода к оценке запасов и регулированию промысла. Показано, как учитывать при моделировании влияние абиотических факторов на разные процессы в популяции. Рассмотрены разные подходы к исследованию многовидового промысла, учитывающие как биологические, так и технологические взаимоотношения видов. Показано, как можно учитывать влияние этих отношений при оценивании ориентиров управления.

Предложен метод построения сценарных моделей популяции для тестирования различных правил регулирования промысла, основанный на анализе динамики параметров популяции в ретроспективе. Этот метод реализован на примере важных промысловых запасов — трески СевероВосточной Атлантики и атлантическо-скандинавской весенне-нерестующей сельди. С помощью сценарных ММ выбраны наилучшие режимы промысла и оценена вероятность риска нарушения биологических ориентиров (БО) по биомассе и промысловой смертности.

Достоверность результатов обусловлена четкой формулировкой гипотез, на основе которых строятся ММ, проверкой алгоритмов и программ на конкретных примерах, использованием на практике полученных автором результатов, использованием предложенных автором методов в международных организациях (ИКСЕАФ, рабочие группы ИКЕС4 по многовидовым оценкам и по арктическому рыболовству).

Теоретическое и практическое значение работы Теоретическое значение работы заключается в результатах качественного исследования моделей экосистем на устойчивость, в разработке динамической продукционной модели двухвидового сообщества. Теоретическое значение имеют результаты, показывающие, что в многовидовом случае точечные БО управления следует заменять областью допустимого управления, а также предложенный автором принцип построения сценарных моделей.

Практическое значение работы имеет модификация модели MSVPA, позволяющая использовать большее количество переменных параметров популяций вместо постоянных, предложенные автором алгоритмы обработки информации Базы данных (БД) по питанию хищников. Практическое значение имеют также результаты тестирования некоторых правил регулирования для важных промысловых запасов, полученные с помощью сценарного моделирования, а также модель формирования пополнения трески — для прогнозирования запаса.

Реализация результатов работы

Результаты, изложенные в диссертации, использовались на Рабочих группах Международного Совета по исследованию моря (ИКЕС): по многовидовым оценкам в 1983 (г. Гдыня, Польша), в 1995 г. (г. Берген, Норвегия) и 1997 г. (г. Копенгаген, Дания), по арктическому рыболовству в 2000-2009 гг. (гг. Берген, Мурманск, Копенгаген, Виго, Сан-Себастьян); на Рабочей группе Международной Комиссии по рыболовству в ЮВА (г. Мадрид, 1987), в отраслевых НИИ (КамчатНИРО, МагаданНИРО, КаспНИРХ) при разработке годовых прогнозов, при работе с моделью MS VP А (1990-1996, ПИНРО), а также в учебном процессе - включены в Учебное пособие для студентов биологических специальностей ВУЗов, использованы на занятиях Отраслевого семинара по изучению методических основ рационального использования промысловых биоресурсов (п. Рыбное Московской обл., гг. Волгоград, Магадан, в 2000-2003 гг. и в 2009 г.) с целью повышения квалификации научных сотрудников отрасли. Имеются справки - акты внедрения результатов автора от КамчатНИРО, ПРШРО, КаспНИРХ, МагаданНИРО. Опубликованы 4 методические рекомендации (в соавторстве).

Апробация работы Результаты диссертации были представлены и обсуждены:

• на заседаниях Ученого совета ВНИРО (многократно) и Ученого совета ПИНРО;

• на заседаниях Ихтиологической Комиссии АН РАН (г. Москва, 2000 , 2003);

• на отраслевых, всероссийских и международных конференциях и совещаниях: на V Всесоюзном совещании по морским млекопитающим (г. Махачкала, 1972); на XV Конвенции по котикам Северной части Тихого океана (г. Москва, 1972); на совещании-семинаре "Применение количественных методов для оценки промыслового запаса и возможного улова" (г. Батуми, 1976), на отраслевой школе-семинаре по применению математических методов для прогнозирования уловов (п. Рыбное, 1983-1989, 2000-2003, 2009); на Всесоюзной школе-семинаре по методам анализа эксплуатируемых гидробионтов ВГБО АН СССР (г. Петрозаводск, 1987); на III Съезде советских океанологов (г. Ленинград, 1987); на Международной Конференции "Проблемы изучения и рационального использования биологических ресурсов окраинных и внутренних морей СНГ" (г. Ростов-на Дону, 1992); на Международной конференции "Современные проблемы гидроэкологии" (г. Санкт-Петербург, 1995); на Ежегодной научной Конференции ИКЕС (1990, 1995, 2003, 2004 - гг. Копенгаген, Таллинн, Виго); на XVI Симпозиуме "Экосистемный подход к регулированию рыболовства" (г. Анкоридж, США, 1998); на VII Всероссийской конференции по промысловому прогнозированию (Мурманск, 1998); на Всероссийских конференциях по промысловой океанологии (гг. Калининград, 1999 и Светлогорск, 2002); на VIII съезде гидробиологического общества РАН (г. Светлогорск, 2001); на Международной конференции «Рациональное использование биологических ресурсов Мирового океана» (г. Петропавловск-Камчатский, 2001г.); на встречах ученых России и Норвегии по теме "Многовидовые модели и управление промыслом в Баренцевом море" (г. Берген, Норвегия, 1998) и по вопросам рыболовства в Норвежском и Баренцевом морях (г. Сванховд, Норвегия, 2004); на Международном Форуме по проблемам науки, техники и образования (г. Москва, 2002 и 2006); на 12 Российско-Норвежском

Симпозиуме (г. Тромсё, Норвегия, 2007); на двух Международных научных конференциях в г. Астрахани (2006 г. и 2007г.), а также на расширенном коллоквиуме отделов ВНИРО: методов исследований, промысловой ихтиологии, международного рыбопромыслового сотрудничества (2009 г.).

Публикации

По теме диссертации опубликовано 69 работ в отечественных и международных изданиях, из них 33 статьи, в том числе 8 статей в журналах, рекомендованных ВАК, подготовлена к печати одна монография. Личный вклад автора в 69 работах по теме диссертации составляет 24,5 печ.л.

Задачи рационального природопользования решаются в различных отраслях; в сельском хозяйстве, в рыболовстве, в лесоводстве, в энтомологии. Все эти "отрасли управления ресурсами связаны друг с другом, так как их объединяет одна наука — экология, одна общая проблема — проблема оптимизации., и, наконец, необходимость использовать одни и те же методы" (Уатт, 1971).

Биологические системы являются сложными системами в смысле Б.С. Флейшмана (1971), для изучения их свойств приходится использовать системный анализ. Системный анализ - это не какой-то определенный математический метод или группа методов, а широкая стратегия научного поиска, которая использует математический аппарат и математические концепции, но в рамках систематизированного системного подхода к решению сложных проблем (Джефферс, 1981). Дж. Джефферс понимает под системным анализом "упорядоченную и логическую организацию информации в виде моделей, сопровождающуюся строгой проверкой и анализом самих моделей, что необходимо для их верификации и последующего улучшения".

Важным разделом и инструментом системного анализа является метод математического моделирования, используемый в данной работе для исследования свойств популяций и экосистем. Под моделью понимается любое формальное описание связей между определенными символами, применяемое для того, чтобы имитировать реакцию экологической системы в ответ на различные воздействия.

Рассмотрим два основных типа математических моделей сложных систем.

1. Портретные или имитационные модели - это сложные модели сложных систем, построенные для как можно более точного воспроизведения функционирования большого числа элементов и их связей между собой. Эти модели могут быть реализованы только с помощью компьютерных программ и практически заменяют собой натурный эксперимент над экосистемой, который чаще всего нельзя производить из-за уникальности оригинала. В принципе, портретных моделей может быть столько, сколько соответствующих им экосистем, и даже больше, поскольку одну экосистему можно моделировать, принимая в рассмотрение различные ее качества и описывая систему с разной степенью детальности. Если эти модели очень сложны и не могут объяснить функционирование системы, то они и не являются теоретическими. Хотя, при адекватном описании моделью функционирования биологической системы модель может использоваться для прогностических целей.

2. Простые модели сложных систем (согласно Б.С. Флейшману, 1971) можно назвать теоретическими. Это главным образом аналитические модели с заранее неизвестными параметрами. При этом область значений параметров ограничена рядом биологически оправданных гипотез и условием устойчивости модели. Это позволяет проводить качественное исследование таких аналитических моделей. Поскольку они, в отличие от портретных моделей, позволяют объяснять функционирование системы, их можно считать теоретическими.

Следует иметь в виду, что чем сложнее модель, чем больше она включает структурных элементов и функциональных связей, тем больше исходных данных требуется для ее реализации, тем детальнее необходимо разбираться, например, в вопросах поведения, питания, возрастной структуры моделируемых популяций и сообществ. В то же время простые модели, верно отражая основные тенденции изучаемых процессов, требуют меньше исходной информации и обычно менее чувствительны к ее качеству.

Математические модели (ММ) экосистем благодаря методологическим исследованиям А.А. Ляпунова (1964, 1972а, 19726), И.А. Полетаева (1966, 1973) и их продолжателей - Ф.В. Крогиус, Е.М. Крохина и В.В. Меншуткина (1969, 1974), М.И. Виноградова с соавторами (1973), Ю.М. Свирежева и Е.Я. Елизарова (1972), Ю.М. Свирежева (1976; 1987) и др. в настоящее время занимают важное место в общем фронте исследований по теоретической экологии.

Пользуясь классификацией ММ, предложенной А.А.Ляпуновым и Г.П. Багриновской (1973), выделим класс моделей, изучаемых нами в данной работе. В первых четырех главах диссертации рассматриваем простые аналитические модели, детерминированные и бескоординатные (предполагается пространственная однородность популяций). В первой главе рассматриваем аналитические модели без управления, многовидовые, динамические - но ограничиваемся исследованием устойчивости равновесного решения. Согласно классификации Б.С. Флейшмана, это простые модели сложных систем. В гл.2 рассмотрены по существу модели того же типа, но уже с управлением. Под управляющим воздействием везде понимаем величину интенсивности промысла или коэффициента промысловой смертности. В гл. 3 и 4 представлены динамические по существу, многовидовые модели с управлением. Все эти модели имеют постоянную аналитическую форму, за исключением представленных в разделе 1.2.6, где рассмотрен частный случай модели И.А. Полетаева (1966) с лимитирующими факторами.

В гл. 5 и 6 подробно описана многовидовая модель MSVPA, реализованная в виде компьютерной программы, состоящей из многих блоков-подпрограмм (Helgason, Gislason, 1979, Sparre, 1984). Параметры модели оцениваются заранее, и в процессе работы программы решается система конечно-разностных уравнений. Эту модель следует отнести к классу портретных детерминированных бескоординатных моделей с управлением. В гл. 7 приводятся имитационные модели популяции с учетом некоторых факторов среды (модель пополнения северо-восточной арктической трески), используемые для тестирования различных схем управления промыслом (при этом получаются разные сценарии поведения системы) и для прогнозирования. Такие модели называем сценарными.

Теперь коснемся терминологии моделируемых в данной работе объектов. В литературе часто встречаются понятия биогеоценоза и экосистемы, и не всегда разные авторы понимают их однозначно. Мы берем за основу определения, данные Н.В. Тимофеевым-Ресовским с соавторами (1973): понятие "экосистема" "означает экологическую связь определенных видов между собой и с определенными компонентами абиотической среды, могущую включать как разное число видов живых организмов в качестве звеньев пищевых цепей, так и разное число абиотических факторов".

Ранее широко было распространено понятие биоценоза как сообщества живых организмов, понятие же биогеоценоза было впервые введено В.Н. Сукачевым (1948) как "единого внутренне тесно связанного комплекса .фитоценоза, т.е. участка растительного покрова, однородного на известном протяжении, вместе с населяющим его животным миром (зооценозом) и с отвечающими ему участками литосферы, педосферы, гидросферы и атмосферы, также однородными на этом протяжении. В зоо- и фитоценозы входят все организмы, в том числе микроорганизмы почвы и воздуха". Таким образом, Биогеоценоз = Биоценоз+Экотоп (биотоп). В.Н. Сукачев подчеркивает, что биогеоценоз — это элементарная ячейка биосферы, т.е. часть естественной биосистемы с большим числом составляющих, биологических и абиотических, с большим числом взаимосвязей и определенными границами.

При построении математической модели (ММ) некоторой сложной биологической системы можно принимать в рассмотрение далеко не все ее компоненты и не все функциональные связи между компонентами. На самом деле одному «оригиналу» может соответствовать большое количество ММ, каждая из которых рассматривает определенные аспекты функционирования системы и описывает ее с разной степенью детализации.

В последнее время термин экосистема употребляется и как синоним биогеоценоза, и как более общее понятие: "биосфера - самая крупная экосистема земного шара, которая делится на экосистемы более низкого иерархического уровня" (Глоссарий «Естественные науки»). Тем не менее, поскольку определению В.Н. Сукачева для биогеоценоза соответствует принципиально многокомпонентный комплексный кусок природной системы с определенными границами, а модель учитывает только некоторые его аспекты, при моделировании вполне допустимо применение термина «модель экосистемы».

В настоящей работе для большинства моделируемых объектов используется термин «экосистема», при этом трофическую пирамиду можно рассматривать и как модель биогеоценоза, если в модель включены косные компоненты, особенно если данная модель противопоставляется «модели биоценоза», которая не учитывает влияние косных (неживых) компонент. Потому в первой главе встречаются оба термина. Если же некоторая модель не учитывает влияние факторов среды на живые компоненты, для моделируемого объекта применяется термин «сообщество» или просто «система».

Конечной целью моделирования морской ЭС является выбор наилучшего режима ее эксплуатации, а поскольку в нашем случае эксплуатация ЭС представляет собой рыболовство, то задача состоит в выборе правила (схемы) регулирования (ПР) рыболовного промысла.

Теория рыболовства, построенная на основе модели Ф.И. Баранова (1918, 1925), развивалась довольно бурно, но главным образом для одной изолированной популяции. Концепция одновидового управления запасами гидробионтов в полной мере не отвечает системному подходу к управлению промыслом, поскольку не учитывает взаимоотношений запаса выбранного вида с другими видами экосистемы. Для многих промысловых видов влияние хищничества вполне соизмеримо, а иногда и значительно превышает влияние промысла. При этом смертность от хищничества зависит не только от величины выбранного запаса, но и от численностей хищников разных видов и даже от численности других запасов, находящихся на одном трофическом уровне с данным видом, а потому может существенно зависеть от времени. Таким образом, при выборе ПР следует учитывать ближайшее окружение данного запаса в ЭС. Именно проблеме многовидового моделирования и регулирования многовидового промысла посвящена эта работа.

Вообще говоря, задачи многовидового моделирования можно условно разделить на три области: анализ технических, биологических и экономических взаимодействий. В первой из них моделируются ситуации, когда несколько запасов облавливаются одним и тем же флотом или несколькими флотами; вторая область связана, главным образом, с анализом трофических взаимодействий между видами, а модели третьей группы предназначены для анализа экономических аспектов промысла взаимодействующих между собой видов. Понятно, что в реальности все три вида взаимодействий могут существовать одновременно, но часто оказывается более удобным сконцентрировать внимание на каком-либо одном из аспектов. Некоторые аспекты технических взаимодействий рассмотрены в гл.4 и 7 настоящей работы, примеры включения экономических параметров промысла приводятся в гл. 2. В основном же в данной работе анализируются трофические взаимодействия между видами, их влияние на динамику запасов и на режимы промысла.

В частности, целью модели многовидового анализа виртуальных популяций (MSVPA), ключевые аспекты применения которой будут рассмотрены в гл. 5 и 6, является оценка влияния трофических взаимодействий между видами на популяционную динамику основных компонент промыслового сообщества, то есть на функционирование многовидовой системы запас-промысел.

Материалы и методика

В диссертации использованы методы качественного анализа решений систем дифференциальных уравнений, предложенные А.Н. Ляпуновым (1950); методы и модели теории рыболовства; многовидовое моделирование; новые разработанные автором алгоритмы обработки базы данных по питанию хищников; статистические и регрессионные методы оценки параметров моделей; геостатистические методы (кригинг) для обработки больших массивов данных; сценарное моделирование. Настоящая работа в большей своей части касается именно методических вопросов исследования биологических сообществ с помощью моделирования, потому подробное описание применяемых методов приводится в соответствующих главах.

Исходными материалами (гл. 1 настоящей работы) являются разработанные В. Вольтерра (Volterra, 1931) модели взаимодействующих популяций по типу «хищник-жертва» и «конкуренция», а также модели конкуренции видов, предложенные Г. Гаузе (1933,1935). На основе этих моделей нами построена новая модель трофической цепи, в которой потоки вещества с каждого трофического уровня поступают в косную компоненту, а особи первого трофического уровня питаются за счет вещества косной компоненты, а также построены и некоторые другие простые модели сообщества.

Основой для построения многовидовой динамической продукционной модели (гл.З и 4) стала продукционная модель одной промысловой популяции в состоянии равновесия М. Шефера (Schaefer, 1954). При определении параметров нашей многовидовой модели использованы данные промысловой статистики с 1974 г. по 1988 г. международного промысла в районе Намибии (Статистические сведения., 1975-1984; ICSEAF, 1976-1985; ICSEAF, 1983), а именно:

• временные ряды общих международных уловов южноафриканской ставриды {Trachurus tr. capensis) и капской мерлузы (Merluccius capensis) района Юго-Восточной Атлантики (Bulgakova and Kizner, 1986;

Булгакова и Кизнер, 1985; 1987а), взятых всеми странами и всеми промысловыми комплексами,

• ряды уловов и промыслового усилия на промысле ставриды, в качестве первого стандартного промыслового комплекса выбрано сочетание советского судна типа БМРТ и разноглубинного трала,

• аналогичные данные выбранного в качестве второго стандартного промыслового комплекса на промысле мерлузы в том же районе — советского судна типа БМРТ, оснащенного донным тралом.

Методы стандартизации промыслового усилия и предварительной обработки рядов данных приведены в гл.З и 4. Оценка параметров модели проводится методом наименьших квадратов.

Исходной моделью для многовидового анализа сообщества Баренцева моря (гл.5 и 6) была когортная многовидовая модель MSVPA (Sparre, 1984; Gislason and Sparre, 1987; Sparre, 1991) в виде программного пакета в среде «Фортран», которая затем была так модифицирована нами и X. Гисласоном (Дания), чтобы появилась дополнительная возможность использовать переменные параметры (переменные по годам рационы хищника и «остаточная смертность», переменная по сезонам). Эта модель требует больших массивов входной информации. Уловы каждого из четырех видов моделируемого сообщества и их возрастной состав для каждого квартала каждого года из интервала 1980-2006 гг. рассчитывались на основе суммарных международных уловов, долей национальных уловов в общем вылове и возрастной структуры национальных уловов. Но часто возникают сложности с получением информации по возрастному распределению квартальных уловов, поскольку страны-участницы представляют в ИКЕС возрастной состав уловов в целом за год. При расчете возрастного состава квартальных уловов трески до 1994 г. величина международного вылова распределялась по возрастам согласно процентному составу российских квартальных уловов, а начиная с 1994 г. — по данным российской и норвежской промысловой статистики. Распределение международных уловов сельди по кварталам получено из ПИНРО, возрастной состав уловов (в долях) взят из отчетов Рабочей группы ИКЕС (ICES 1996b; 1997b), т.е. его квартальная изменчивость не принималась в расчет. Данные по уловам мойвы и их возрастному составу также получены из ПИНРО. Для креветки Баренцева моря возрастной состав уловов рассчитан по размерному составу уловов с помощью условно принятого в ПИНРО постоянного соответствия размерных и возрастных групп (табл. 6.2).

Входной информацией для MSVPA являются также данные по средней массе одной особи по возрастам, годам и кварталам, как в уловах, так и в запасе - это так называемый «вес особей в море». Данные по массе одной особи в запасе, переменные по кварталам, важны при оценке количества потребленной пищи. Источником такой информации являются размерно-возрастные ключи, полученные из ПИНРО. Для младших и для самых старших возрастных групп они часто не представительны. Удалось найти переменные по годам и кварталам данные по массе особи только для трески и мойвы. Для сельди масса особи по возрастным группам взята одинаковой для всех кварталов года, причем масса особи в уловах и в запасе считается одинаковой. Для креветки приняты неизменные значения массы особи по годам и кварталам (последняя строка табл. 6.2). Отметим, что в данной модели не учитывается тот факт, что из-за избирательности питания хищников средняя масса особи одной и той же возрастной группы жертв в желудках хищников может отличаться от средней их массы в запасе.

Для каждого вида задаются среднемноголетние значения доли половозрелых особей по возрастным группам (огивы половозрелости) (табл. 6.3). Данные для трески, мойвы и сельди рассчитаны по материалам Рабочих групп ИКЕС (ICES 1994; 1996а; 1997b; 1998). Для креветки половозрелая часть запаса не имеет большого значения и носит чисто формальный характер, в силу особенностей биологического развития этого вида.

Для оценки параметров питания трески использованы материалы российско-норвежской компьютерной базы данных (БД) по питанию рыб Баренцева моря, начиная с 1984 г. Нами разработаны специальные алгоритмы и программы, позволяющие при работе с этой БД оценить возраст жертв разных видов в желудках хищников, средний за квартал каждого года вес пищи в желудке и средний состав пищи для каждого возраста хищников. Рационы оценивали по методу Б. Богстада и С. Меля (1992), в котором учитывается разная скорость переваривания разных видов жертв в желудке трески, причем скорость переваривания оценена экспериментально именно для трески Баренцева моря (dos Santos, 1990).

Для улучшения качества массивов данных по питанию (чтобы учесть неравномерное распределение трески по ареалу), а также для экстраполяции и интерполяции данных и заполнения пробелов в данных по средней массе пищевого комка и по составу пищи применена методология кригинга (пакет программ WINSURF). Для определения параметров кригинга строились вариограммы с помощью программы GEO-EAS.

Настройка модели MSVPA (гл.6) для трески и сельди проводили на результаты одновидовых оценок запасов (ICES, 1997; 1997b; 1998), при этом искали максимум коэффициента корреляции между рядами численности возрастной группы популяции, полученными по одновидовой и по многовидовой моделям. Настройку мойвы и креветки проводили на результаты учетных съемок.

За основу модели формирования пополнения трески (гл.7) взята модель запас-пополнение У. Рикера (Ricker, 1954), учитывающая смертность молоди от каннибализма. Для усовершенствованной нами модели пополнения трески Баренцева моря популяционная плодовитость трески рассчитана по методу М. Бондаренко и др.(2003), а данные по среднемесячной температуре воды в слое воды 0-200м на станциях 3-7 на Кольском разрезе с разрешения специалистов ПИНРО взяты с сайта ПИНРО. Температурные аномалии рассчитаны по отношению к среднемесячным температурам за период с 1951 г. по 2000 г.

Для построения сценарных моделей трески и сельди исходными данными являются результаты прогонов одновидовых моделей на соответствующих рабочих группах ИКЕС (ICES, 2003; 2005; 2007; 2008).

Перечень сокращений и обозначений

Сокращения ALK - размерно-возрастной ключ БД - база данных (по питанию хищников) БМРТ - большой морозильный рыболовный траулер БМЭС — большая морская экосистема БО - биологический ориентир (управления)

ВПА (VPА) - анализ виртуальной популяции (когортный метод оценки запаса) ИКЕС (ICES) — международная организация (комиссия) по исследованию моря ИКСЕАФ (ICSEAF) - международная организация по рыболовству в Юго-Восточной Атлантике (в настоящее время не функционирует) ММ- математическая модель

MSVPA -многовидовой анализ виртуальных популяций OJI - орудие лова

ПИНРО - Полярный институт морского рыбного хозяйства и океанографии (ФГУП «ПИНРО», г. Мурманск)

ПК - промысловый комплекс (сочетание типа судна и типа орудий лова) ПР - правило регулирования (схема регулирования)

SBI - (size- based indices ) — индексы запаса, основанные на размерном составе ТА — температурные аномалии — отклонения температуры воды от среднемноголетней, в данном случае от среднемноголетней (за период 19512000 гг.) для каждого месяца в слое воды 0-200м на Кольском разрезе (станции 3-7) (гл.7) ЭС - экосистема

ЮВА —Юго-Восточная Атлантика

Обозначения a, b —1) индексы возраста хищников и жертв соответственно (гл.5 и 6)

2) параметры зависимости рациона от плотности пищи (раздел 1.2.4)

3) ai и b - параметры роста популяции жертв, a2Xi - коэффициент воспроизводства хищников (гл.2)

Aj — стоимость единицы биомассы вылова i-ro вида (гл.2)

В; - затраты на единицу промыслового усилия при промысле i-ro вида (гл.2)

B(i, Y) - биомасса вида i в год Y

Вех- биомасса другой пищи (гл.5 и 6)

Blim, Flim — граничные биологические ориентиры по биомассе и промысловой смертности

Вра, Fpa - предосторожные биологические ориентиры по биомассе и промысловой смертности

BS(i,a) - биомасса доступной пищи для категории хищника (i,a) в данный момент времени (гл.5, 6)

С(а,у) — вылов (в штучном выражении) особей возраста а в год у (возрастной состав уловов) cpue - catch per unit of effort - улов на единицу промыслового усилия сх2 - коэффициент смертности жертв от хищников (гл.2) D - 1) определители (гл.2)

2) D=aia2 - ЬМ— обобщенный параметр модели хищник-жертва (гл.2)

3) биомасса выбросов данного вида (гл.7)

DD - степень переваривания пищи в желудке хищника (от 1 до 5) (гл.5 и 6) Е - стандартизированное промысловое усилие (гл.З и 4) F - 1) мгновенный коэффициент промысловой смертности

2) функция биомассы запасов сообщества и параметров модели (гл.З) FSB- биомасса промыслового запаса

Hj - константы полу-переваривания (в часах), различные для разных видов жертв j в формуле рациона (гл.6) i, j - индексы вида хищников и жертв соответственно (гл. 5, 6) ISVPA (Instantaneous Separable VP А) - сепарабельный когортный метод оценки запаса

IUU (illegal, unreported, unregulated) - нелегальный, несообщенный, нерегулируемый вылов (гл.7)

Kj- 1) обобщенные функции моделей А.Н. Колмогорова (раздел 1.2.5)

2) ёмкость среды i-ro вида (раздел 1.3) Krec(DD) = w(l)/w(DD) — коэффициент реконструкции массы частично переваренной пищи w(DD) при степени переваривания DD; DD=1 соответствует только что проглоченной пище

L — (landings) - выгрузки — биомасса улова за вычетом выбросов (гл.7) М — мгновенный коэффициент естественной смертности

Ml- мгновенный коэффициент естественной смертности от всех причин, кроме хищничества

М2 — мгновенный коэффициент смертности от хищничества

MSY - максимальный уравновешенный вылов

N(a,Y) - численность популяции (запаса) в возрасте а в год Y

N(i,a, Y,Q) [N(j,b,Y,Q) ]- численность возрастной группы а (Ь) популяции вида i (j) хищников (жертв ) в начале квартала Q года Y

NST(i,a, Y,Q) - количество хищников (желудков) данной категории в базе данных по питанию, относящихся к кварталу Q года Y

Р - 1) величина притока вещества или энергии для вида продуцентов (гл.1)

2) интенсивность процесса в модели И.А. Полетаева (раздел 1.2.6)

3) функция прибыли (гл.2)

4) биомасса запаса (гл.З, 4) р; = s; + а; (раздел 1.2)

P(i,a;j,b) - биомасса общего количества жертв категории (j,b), потребленных всеми хищниками категории (i,a) за квартал (гл.5, 6) p(i,a;j,b) - частный рацион - количество жертв категории (j,b) (в единицах массы), потребляемое за квартал одной особью хищника (i,a) РМ (а)- доля половозрелых рыб в запасе в зависимости от возраста (гл.7) PRa,s,f возрастное распределение коэффициента промысловой смертности вида s в результате деятельности только флота с индексом f (гл. 7) г-рацион (скорость потребления корма) (раздел 1.2.4) R - 1) максимальный рацион по Ивлеву (раздел 1.2.4) 2) рацион трески (гл.5 и 6)

R(i,a) - суточный рацион одной особи хищника вида i в возрасте а (гл.5 и 6), R(t) - биомасса запаса (гл.З и4)

S; - 1) коэффициент смертности i-ro вида (трофического уровня) (гл.1)

2) сумма квадратов отклонений (гл.З) S(i,a;j,b) - коэффициенты пригодности пищи категории (j,b) для хищников категории (i,a) (гл.5 и 6)

Sa(t) - чувствительность модели к изменению параметра а в момент времени t (гл.4)

SSB- биомасса нерестового (половозрелого) запаса TISVPA (Triple Instantaneous Separable VP А) - версия ISVPA TSB - биомасса общего запаса Q, q - индекс квартала (гл.5 и 6) q - коэффициент улавливаемости (гл.2-4)

QISVPA- версия модели ISVPA с квартальным шагом расчетов и - (см. срие) — улов на единицу промыслового усилия (гл.З)

U (i,a,j,b) - средняя за квартал доля жертв категории (j,b) в желудках хищников категории (i,a) (гл.5,6) w(i, Y)- масса особи вида i в год Y

Wo - исходная масса проглоченной пищи в формуле рациона (гл.6)

Wst (i,a,j,b,Y,Q) - средняя за квартал Q года Y масса жертв категории (j,b) в желудке хищника категории (i,a) (частное содержимое желудков)

Wtot (i,a,j,b,Y,Q) - средняя за квартал Q года Y масса пищевого комка в желудках хищника категории (i,a)

X; - численность или биомасса компоненты i сообщества (i=0, 1,., п) — популяции или трофического уровня (гл. 1 и 2)

Хю и Xj0- состояние равновесия i- ой компоненты сообщества (гл. 1,2) XSA (extended survival analysis) — расширенный анализ выживания— когортный метод оценки запаса, разработанный Дж.Шепардом (Shepherd, 1999) Y, у, t - 1) индексы года

2)Y - год рождения поколения (гл.7)

Yj0 (Y;e) - уравновешенный годовой вылов (гл.2 и 4)

Yl,. Ylast - годы, для которых есть данные по содержимому желудков трески

Z - мгновенный коэффициент общей смертности z, f, К, А, В - вспомогательные константы (подраздел 1.2.4) а, р - коэффициенты модели симбиоза двух видов (гл.1) y(h) - вариаграмма - мера вариабельности функции между точками (х) и (x+h) (гл.5)

8, - коэффициент рождаемости i-ro вида (гл.1) 8j - коэффициент хищничества i-ro вида (гл.1)

7; - 1) коэффициент потока неусвоенной пищи с i-ro трофического уровня на косную компоненту (гл.1)

2) сумма квадратов отклонений (гл.З) константа уравнения зависимости рациона от плотности пищи В.Ивлева (гл.1) и (^-коэффициенты внутривидовой конкуренции (раздел 1.3) А,2и коэффициенты межвидовой конкуренции (раздел 1.3) |ij - коэффициент внутривидовой конкуренции i-ro вида (гл.1) Vj=diij/(dt*Uj) -относительное изменение улова на промысловое усилие (гл.З) со - коэффициент конкуренции (раздел 1.3) т - задержка во времени (гл.1)

Заключение диссертации по теме «Промышленное рыболовство», Булгакова, Татьяна Ивановна

• Результаты исследования динамики промыслового сообщества Баренцева моря по MSVPA показали, как велико влияние многовидовых отношений на динамику популяций. Например, в среднем треска съедает в год около 1 млн т мойвы, в некоторые годы - до 3 млн т., от 200 до 400 тыс.т креветки, при этом смертность мойвы и креветки от хищничества часто намного превышает ее промысловую смертность. Каннибализм является мощным фактором, регулирующим численность поколений трески (только в 1996 г. съедено 200 тыс.т. ее молоди).

• В Баренцевом море (в отличие от Северного и Балтийского морей, для которых тоже применялась модель MSVPA) велика изменчивость состава пищи трески, потому для получения реальной картины динамики популяций в ЭС следует собирать данные по питанию в течение длинного ряда лет, включающего годы подъема и падения численности как хищников, так и основных объектов их питания.

• На примере мойвы, которая является важным источником питания не только трески, но и многих других видов рыб, а также млекопитающих и птиц этого региона, показано, что современный крупномасштабный промысел популяций, которые относятся к нижним трофическим уровням, может отрицательно повлиять на многие компоненты ЭС.

5. Для выбора правила регулирования многовидового сообщества и его эффективного использования необходимы следующие этапы работы:

• Определить область допустимого управления сообществом в координатах коэффициентов промысловой смертности включенных в модель видов вместо точечных граничных БО, принимаемых при регулировании одновидовых запасов. При определении границ этой области необходимо учитывать влияние хищников, имея в виду не только количество потребляемой хищниками пищи, но и необходимую плотность видов-жертв для обеспечения благополучного существования и воспроизводства хищников в ЭС.

• Выбрать критерий управления (вид целевой функции) сообществом. Критерий MSY в многовидовом случае теряет смысл, поскольку максимальный вылов разных компонентов сообщества достигается в разных точках области допустимого управления.

• Внутри допустимой области найти точку, в которой целевая функция принимает оптимальное значение.

• Для каждого вида сообщества провести прогнозные оценки запасов, с учетом факторов среды, наиболее сильно влияющих на динамику запасов, и межвидовых отношений.

• Для каждого вида сообщества рассчитать величину ОДУ в оптимальной точке области допустимого управления.

• При смешанном характере промысла найти распределение промыслового усилия между промысловыми комплексами, позволяющее как можно ближе подойти к оптимальной точке управления.

6. При работа с экосистемной и многовидовой моделью оценки запаса и для прогнозирования динамики конкретного сообщества следует ограничиваться включением в модель только наиболее важных факторов. Включение многих факторов может привести к ситуации, когда ценность моделирования при большой неопределенности параметров низка.

7. Разработанная автором модель пополнения трески СВА учитывает влияние каннибализма, популяционной плодовитости трески и индекса установившегося притока атлантических вод и позволяет объяснить около 75 % изменчивости пополнения. Модель можно использовать для прогнозов и реализации сценарных моделей при тестировании ПР.

8. Разработанные автором стохастические сценарные модели для трески и сельди СВА, основанные на ретроспективных расчетов запаса и модели пополнения, позволяют оценивать эффективность разных ПР.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

В диссертации описаны различные подходы к анализу многовидовых систем запас-промысел, разработаны и исследованы математические многовидовые модели разной сложности, предложены новые методы подготовки входной информации для многовидового моделирования, рассмотрены многовидовые аспекты регулирования промысла. Основные результаты, полученные диссертантом, заключаются в следующем: 1. Исследованы на устойчивость к внешним возмущениям простые модели сложных ЭС с разными трофическими отношениями между видами, это позволило получить ряд теоретических выводов о влиянии разных биологических процессов внутри популяции и взаимодействий между популяциями на стабильность сообщества и динамику его компонент, поскольку устойчивость модели - один из показателей ее адекватности исследуемой ЭС:

• модель биогеоценоза является более устойчивой к внешним возмущениям, чем модель биоценоза, а именно - обратная связь в системе в виде потоков вещества на косную компоненту (биогены в морской ЭС или количество гумуса в почве для наземного сообщества) стабилизирует динамику сообщества, и его устойчивое равновесие может существовать при любом количестве видов; стабизирует динамику сообщества и ограниченный приток вещества или солнечной энергии, необходимых для продуцентов;

• временные задержки при круговороте вещества (время разложения вещества, поступающего со всех трофических уровней на нижнее звено трофической цепи, до биогенов, потребляемых первым трофическим уровнем) приводят к сдвигу по фазе колебаний численности разных трофических уровней; Включение факторов среды в оценку популяционных параметров позволяет уменьшить неопределенность в зашумленных оценках запаса и объяснить некоторые функциональные зависимости. Включение этих факторов в прогноз запаса позволяет улучшить прогнозирование, только если есть возможность прогнозировать изменение этих факторов.

2. С помощью простых моделей промыслового сообщества двух видов получены следующие теоретические выводы и результаты:

• трофические отношения между видами резко сужают область допустимого управления в координатах коэффициентов промысловой смертности видов;

• в двухвидовой модели хищник-жертва максимум вылова популяции жертв достигается на границе области допустимого управления сообществом, на которой популяция хищников исчезает;

• пренебрежение конкурентами данного вида приводит к завышению рекомендаций по величине его ОДУ; для увеличения возможного вылова одной из конкурирующих популяций следует вылавливать и ее конкурента;

• разработанные автором алгоритмы дают возможность найти оптимальную (целевую) точку внутри допустимой области управления для разных критериев эксплуатации сообщества, в том числе для экономического.

3. Разработанная автором (совместно с З.И. Кизнером, 1986,1987) динамическая продукционная модель двух промысловых видов, исходными данными которой служит только промысловая информация, способна описывать промысловые сообщества двух, трех и более видов с различными типами внутри- и межвидовых отношений и при смешанном характере промысла. На примере реального промысла ставриды и хека ЮВА в 1974-1983 гг. проиллюстрирована специально разработанная процедура настройки модели, проведены расчеты по фактическим данным, получены некоторые рекомендации по регулированию промысла. Например, показано, что если годовой улов каждого вида сообщества постоянен и соответствует выбранной оптимальной точке, это приводит к неустойчивости системы. Если же для перехода системы в ее оптимальное состояние изымать постоянную долю биомассы каждого вида, переходный период получается длинный, но система устойчива к такому воздействию. Приведена и более эффективная схема перехода к оптимальному состоянию системы запас-промысел.

4. Многовидовая когортная модель MSVPA, позволяющая исследовать довольно сложную структуру сообщества взаимодействующих видов, адаптирована к конкретному сообществу четырех видов Баренцева моря. Результаты работы позволяют сделать следующие выводы:

• Разработанные алгоритмы компьютерной обработки данных в том числе позволяют определить возраст хищников и возраста жертв в каждом желудке, что удалось сделать и в ряде случаев, когда жертвы были частично переварены (дополнительно использованы размерно-возрастные ключи и рассчитаны коэффициенты реконструкции массы жертв при разной степени переваривания).

• Методология кригинга, апробированная нами для работы с БД по питанию, оказалась эффективной для учета неоднородного распределения хищников по ареалу. Эта методология может впервые была применена и к двумерным массивам с координатами времени {возраст хищника, год} или {возраст жертвы, возраст хищника} для экстраполяции и заполнения пробелов в данных.

• Новый метод настройки модели MSVPA - последовательное применение одновидовых моделей класса ISVPA и MSVPA — является эффективным для видов, у которых только особи младших возрастов подвержены хищничеству.

Список литературы диссертационного исследования доктор технических наук Булгакова, Татьяна Ивановна, 2009 год

1. Айзатуллин А.Т., Хайлов К.М. Некоторые вопросы математического моделирования эколого-биохимических систем // Биофизические аспекты загрязнения биосферы. — 1973. М.: Наука.- С. 6-8.

2. Алексеев В.В. Динамическая устойчивость биоценозов// Водные ресурсы. — 1973а. №3.-С. 156-166

3. Алексеев В.В. О роли консументов в формировании разнообразия видов в биогеоценозах// Журнал общей биологии. -19736. т.34. С. 451-458.

4. Алексеев В.В. Динамика системы «хищник-жертва» // Кибернетические подходы к биологии. — 1973в. Новосибирск: С. 127-143.

5. Алексеев В.В. и Костин И.К. Устойчивость простейших биогеоценозов к случайным внешним воздействиям// Биологические системы в земледелии и лесоводстве. 1973. М.: Наука. - С. 105-113.

6. Андреев В.А., Булгакова Т.И., Челноков Ф.Г. Оценка вероятности потери меток и влияние мечения на выживание морских котиков// Рыбное хозяйство. 1976. №8.- С. 31-33.

7. Андреев В.А., Булгакова Т.И., Челноков Ф.Г. Метод оценки некоторых параметров популяции морских котиков по материалам мечения// Труды ВНИРО. -1978. Том 128. М.: ОНТИ ВНИРО.- С. 23-32.

8. Андреев Н.Н. Математический анализ кривых воспроизводства рыб // Труды ВНИРО. — 1969. Том 67, вып.1. М.: Изд-во Пищевая пром-сть— С. 32-48.

9. Бабаян В.К. Вычисление максимального вылова при многовидовом составе уловов// Рыбное хозяйство. -1981. Вып.2. с. 45-46.

10. Бабаян В.К. 1985. Методические рекомендации по применению современных методов оценки общего допустимого улова (ОДУ). -М.: Изд-во ВНИРО. -57 с.

11. Бабаян В.К. Предосторожный подход к оценке общего допустимого улова

12. ОДУ). Анализ и рекомендации по применению— 2000.М.: Изд-во ВНИРО—192 с.

13. Бабаян В.К., Булгакова Т.И., Бородин Р.Г., Ефимов Ю.Н. 1984. Применение математических методов и моделей для оценки запасов рыб: методические рекомендации. — М.: Изд-во ВНИРО.-155 с.

14. Бабаян В.К., Булгакова Т.И., Васильев Д.А., Фролова З.Н. Информационное обеспечение рационального использования запасов осетровых // Рыбоводство и рыболовство. -2001. № 1. С. 42-44.

15. Базыкин А.Д. Модель хищник-жертва с учетом насыщения и конкуренции//Экспериментальное и математическое моделирование искусственных и природных экосистем. 1973. Красноярск: - с. 67-68.

16. Баранов Ф.И. К вопросу о биологических основаниях рыбного хозяйства. Избранные труды. —1971. Т.З, М.: Изд-во "Пищевая пром-ть" (переиздание после 1918 г.).-С. 12-56. "

17. Баранов Ф.И. К вопросу о динамике рыбного промысла. Избранные труды. -1971. Т.З. М.: Изд-во "Пищевая пром-ть" (переиздание после 1925 г.).- С. 56-65.

18. Бивертон Р., Холт С. Динамика численности промысловых рыб. 1969. М.: Пищевая пром-ть.-248 с.

19. Блинов В.В. Зависимость коэффициента естественной смертности от возрастаЛ Рыбное хозяйство. -1979. Вып.1. С. 14-16.

20. Богстад Б. и Мель С. Потребление различных видов жертв северовосточной арктической треской в 1984-1989гг.//Исследования взаимоотношений популяций рыб в Баренцевом море: Сб. докладов V сов.-норв. симп. -1992. Мурманск: Изд-во ПИНРО. С. 101-117.

21. Бойцов В.Д., Мельянцев Р.В. Некоторые подходы к прогнозированию величины пополнения стада северо-восточной арктической трески// Материалы отчетной сессии по итогам НИР ПИНРО в 1993 г. -1994. Мурманск: С. 38-47.

22. Бородин Р.Г. Киты: меры регулирования промысла и состояние запасов. —1996. М.: Изд-во ВНИРО,- 208 с.

23. Булгакова (Эман) Т.И. О некоторых математических моделях биогеоценозов// Проблемы кибернетики. —1966. Вып. 16, М.: Наука.-С. 191202.

24. Булгакова Т.И. О моделях конкуренции видов// Проблемы кибернетики.1968. Вып.20, М.: Наука.- С. 263-270.

25. Булгакова Т.И. Об устойчивости простейшей модели биогеоценоза// Проблемы кибернетики. -1968. Вып. 20, М.: Наука С. 271-276.

26. Булгакова Т.И. К проблеме оптимального вылова для случая двух конкурирующих популяций (математическая модель)// Тр. молодых ученых ВНИРО. -1970. Вып.4. М.: ОНТИВНИРО.- С. 143-156.

27. Булгакова Т.И., Применение математических методов для расчета оптимального выбоя морских котиков о. Тюленьего//Сб. трудов ЦНИИТЭИРХ по промышл. рыболовству. 1973. Т.2., М.: - С. 30-52.

28. Булгакова Т.И. Математическое исследование устойчивости экосистем и некоторые аспекты управления промыслом морских животных. Автореф. дисс. .канд. физ-мат. наук. М.: Изд-во ВНИРО, 1977.-23 с.

29. Булгакова Т.И. Программа "Расчет возможного улова с учетом зависимости естественной смертности от возраста'7/ВНТИЦЕНТР гос. регистрации 50850000888-1985.

30. Булгакова Т.И. Концепция рациональной эксплуатации двухвидовой системы хищник-жертва // Тез. докл. VII Всероссийской конф. по проблемам промысл, прогнозирования. 7-9 октября 1998 г. -1998. Мурманск: С. 56-57.

31. Булгакова Т.И. Использование многовидовой модели для оценки естественной смертности видов-жертв // Вопросы рыболовства. -2000. Т.1, №2-3.-С. 71

32. Булгакова Т.И. Экосистемный подход к оценке запасов и регулированию промысла//Вопросы промысловой океанологии. 2004. Вып.1. М.: Изд-во ВНИРО.-С. 275-295.

33. Булгакова Т.И. Экосистемные аспекты рационального рыболовства // «Морехозяйств. комплекс России: эколого-географ. проблемы». Сб. науч. трудов. Русское географическое общество. 2005. СПб.: - С. 19-24.

34. Булгакова Т.И. Сценарное моделирование, направленное на тестирование правиларегулирования промысла северо-восточной арктической трески // Рыбное хозяйство. -2009. N 4 С. 77-80

35. Булгакова Т.И., Бабаян В.К. Программа реализации анализа размерных когорт//

36. ВНТИЦЕНТР гос.регистрации 50850000889.- 1985.

37. Булгакова Т.И., Бородин Р.Г., Васильев В.А., Коржев В.А. Многовидовойанализ промыслового сообщества// Тр. междунар. форума по проблемам науки, техники и образования. 2- 6 дек., М. 2002. Т. 3. М.: - С. 21-22.

38. Булгакова Т.Н., Васильев Д.А., Долгов А.В., Фролова З.Н. Сезонная имежгодовая динамика рационов трески Gadus Morhua Morhua Баренцева моря// Вопросы ихтиологии. -1995. Т. 35, вып.2. -С. 206-218.

39. Булгакова Т.И., Васильев Д.А. Разработка методологии оценки переменныхпараметров многовидовой модели с учетом их пространственной и временной изменчивости// Деп. во ВНИЭРХ 1325 РХ98; ВИНИТИ №6, 1998. -52 с.

40. Булгакова Т.И., Васильев Д.А. Исследование динамики сообщества

41. Баренцева моря с помощью многовидового VP А// Тез. докл. XI Всеросс. конф. по промысловой океанологии (Калининград, 14-18сент. 1999). 1999а. М.: Изд-во ВНИРО- С. 142.

42. Булгакова Т.И., Грауман Г.Б. Модель эмбрионального периода развития трески Балтийского моря// Fischerei-Fortschung, -1991. V. 29 (2), Rostock: -s.61-67.

43. Булгакова Т.И., Дьяков Ю.П. Проблема рационального использованияпопуляций камбалы шельфа Западной Камчатки в условиях дефицита информации// Тез. докладов VIII съезда гидробиол. общества РАН. (Калининград, 16-23 сент. 2001). -2001. Том 1. С. 40.

44. Булгакова Т.И., Кизнер З.И. Методические рекомендации поматематическому моделированию двухвидового промысла. -1987. М.: Изд-во ВНИРО.-40 с.

45. Васильев Д.А. Актуальные проблемы анализа параметров систем «запаспромысел». -2000. М.: Изд-во ВНИРО 265 с.

46. Васильев Д.А., Булгакова Т.И. Проблема настройки моделей многовидовогоанализа виртуальных популяций (MSVPAy/Тезисы докладов XI Всеросс. Конфер. по промысловой океанологии. Калининград, 14-18сент. 1999. 1999. М.: Изд-во ВНИРО.-С. 142-143

47. Васильев Д.А., Булгакова Т.И. Альтернативная оценка запасабаренцевоморской трески с использованием модели TISVPA//Pbi6Hoe хозяйство. 2007. № 5. - С. 54-60.

48. Винберг Г.Г., Анисимов С.И. Опыт исследования математической моделиводной экосистемы// Труды ВНИРО. 1969. Т.67, М.: - С. 49-75.

49. Виноградов М.Е., Крапивин В.Ф., Флейшман Б.С., Шушкина Э.А.

50. Математическая модель функционирования экосистемы пелагиали тропических районов океана (по материалам 50-го рейса «Витязя»)// «Океанология». 1973. Т. 13. Вып.5. - С. 862-866.

51. Виноградов М.Е., Крапивин В.Ф., Флейшман Б.С., Шушкина Э.И.

52. Использование математической модели для анализа поведения экосистемы океанической пелагиали// Океанология. 1975. Т.15, вып.2. - С. 313-320.

53. Владимиров В.А., Булгакова Т.И. О смертности детенышей северныхморских котиков// Рыбное хозяйство. 1973. №6. Пищевая пром-сть. — С. 13-15.

54. Вольтерра В. Математическая теория борьбы за существование» // Переводс франц. Бондаренко О. под ред. Свирежева Ю.М. -1976. М.: Наука 285 с.

55. Гаузе Г.Ф. Математический подход к моделям борьбы за существование//

56. Зоол. журнал. -1933. Т. 12, вып.З. М.: АН СССР.- С. 170-177.

57. Гаузе Г.Ф. Математическая теория борьбы за существование и ееприменение к популяции дрожжевых клеток// Бюлл. МОИП, отделение биол. 1934а. Т.43(1), М.: - С. 69.

58. Гаузе Г.Ф. Экспериментальное исследование борьбы за существованиемежду Param. caudatum, Param. aurelia и Stylonichia mytilus// Зоол. журнал. -19346. Т.13,вып.1,М.: АН СССР. -С. 1-17

59. Гаузе Г.Ф. Исследования над борьбой за существование в смешанныхпопуляциях// Зоол. журнал. 1935. Т. 14, вып.2. М.: АН СССР - С. 243-270.

60. Гильдерман Ю.И., Кудрина К.И., Полетаев И.А. Модели JI-систем (системыс лимитирующими факторами // Исследования по кибернетике. -1970. М.: «Советское радио».—С. 165-210.

61. Гинзбург Л.П., Гольдман Ю.Н., Раилкин А.И. Математическая модельвзаимодействия двух популяций I. Хищник-жертва// Журнал общей биологии. 1972. Вып. 32 № 6. -С. 724-730.

62. Гиске Я., Шулдаль Х.Р., Шлагстаг Д. Экологическое моделирование длярыболовства//Модели многовидового управления под ред. Т. Редсела, перевод с англ. -2002. М.: Изд-во ВНИРО. С. 17-79.

63. Долгов А.В. Питание и трофические отношения трески Баренцева моря в 80-90-е годы. Автореф. дисс. канд. биол. наук, Мурманск: Изд-во ПИНРО, 1999.-24 с.

64. Засосов А.В. Динамика численности промысловых рыб. — 1976. М.: Пищевая пром-сть. —291 с.

65. Зыков Л.А., Слепокуров В.А. Уравнение для оценки естественной смертности рыб (на примере пеляди оз. Ендырь)// Рыбное хозяйств. 1982.1. Вып.З.-С. 36-37.

66. Ивлев B.C. Экспериментальная экология питания рыб. —1955. М. Пищепромиздат. —245 с.

67. Кизнер З.И., Булгакова Т.И. Математическое моделирование двухвидового промысла// Тез. докл. III Съезда советских океанологов, секция "Биология океана". 1987. Т. 4. 2. Ленинград. - С. 58-59.

68. Ковалев Ю.А., Коржев В.А. Модель регулирования промысла лофотено-баренцевоморской трески// Вопросы рыболовства. 2002. Том 3, №2(10). -С. 264-276.

69. Колмогоров А.Н. Качественное изучение моделей динамики популяций// Проблемы кибернетики. -1972. Вып.25. М.: Наука. С. 100-106.

70. Коржев В.А., Долгов А.В. Многовидовая модель MSVPA сообщества промысл, рыб Баренцева моря. -1999. Мурманск: Изд-во ПИНРО. 82 с.

71. Краснопер Е.В. Обзор методов определения рационов по величине наполнения пищеварительного тракта// Вопр. ихтиологии. -1988. Т.28. Вып.4. С. 664-670.

72. Криксунов Е.А. Теория динамики промыслового стада рыб. М.: Изд-во МГУ, 1991.-78 с.

73. Криксунов Е.А., Снетков М.А. Расширенная модель формирования пополнения нерестового стада рыб// Теория формирования численности и рацион, использования стад промысл, рыб. -М.: Наука, 1985- с. 46-55.

74. Крогиус Ф.В., Крохин Е.М., Меншуткин В.В. Сообщество пелагических рыб озера Дальнего. Ленинград: Наука, 1969. - 86 с.

75. Логофет Д.О., Свирежев Ю.М. О вольтерровских моделях сообщества сосуществующих видов с пересекающимися экологическими нишами// Теоретическая и экспериментальная биофизика, межвузовский сб. —1975. Вып.5, Калининград: с. 180-184.

76. Локшина И.Е. 1978. Динамика промысла и оценка вылова. М.: Пищевая пром-сть. — 68 с.

77. Лука Г.И., Ушаков Н.Г., Ожигин В.К., Галкин А.С., Терещенко Е.С., Оганесян С.А., Двинин Ю.Ф., Бочков Ю.А. Рекомендации по рациональной эксплуатации баренцевоморской мойвы. Мурманск: Изд-во ПИНРО, 1991. -193 с.

78. Ляпунов А.А. Об изучении балансовых соотношений в биогеоценозе (попытка математического анализа)// Журн. общей биологии. 1968. Т.29, вып.6. - С. 629

79. Ляпунов А.А. О кибернетических вопросах биологии// Проблемы кибернетики. — 1972. Вып.25. М.: Изд-во Наука — С. 5-39.

80. Ляпунов А.А., Багриновская Г.Л. О методологических вопросах математической биологии// О некоторых проблемах математической биологии. -1973. Новосибирск. -С. 12-30.

81. Ляпунов A.M. Общая задача об устойчивости движения. 1950. М.: ГИТТЛ- 472 с.

82. Макфедьен Э. Экология животных. -1965. М.: Изд-во Мир,- 231 с.

83. Меншуткин В.В.,Опыт прогнозирования динамики численности озерновской красной на основе кибернетической модели этого стада// Труды ВНИРО. -1969. М.: T.LXVII. Вып.1 С. 88-100.

84. Меншуткин В.В. Математическое моделирование популяций и сообществ водных животных. -1971. Л.: Наука. -195 с.

85. Мильн А. Определение понятия «конкуренция» у животных// Механизмы биологической конкуренции. -1964. М.: Изд-во Мир С. 55-80.

86. Многовидовой анализ промыслового сообщества: методическое пособие//

87. Под ред.Т.И. Булгаковой (составители Т.И. Булгакова, Р.Г. Бородин, Д.А. Васильев, В.А. Коржев). 2001. М.: Изд-во ВНИРО - 113 с.

88. Новикова Н.С. Некоторые вопросы питания и кормового поведения трески и пикши Баренцева моря// Труды ММБИ. -1965. Вып. 7(11). Л.:- С. 3-48.

89. Одум Ю. Экология в 2-х т. // Пер. с англ. 1986. М.: Изд-во Мир.

90. Ожигин В.К., Третьяк В.Л., Ярагина Н.А., Ившин В.А. Зависимость роста аркто-норвежской трески Gadus morhua morhua от условий откорма мойвой Mallotus villosus villosus и температуры воды//Вопросы ихтиологии. 1995. Т.35, №3. - С. 334-342.

91. Орлова Э.И. О подходах к расчетам суточных рационов баренцевоморской трески при питании мойвой// Океанология. — 1989. Т.29. Вып.4 С. 663-668.

92. Печников А.С. Анализ метода П.В.Тюрина для определения коэффициентов смертности промысловых рыб и возможности его формализации// Научн. труды ГОСНИОРХ. -1989. Т.29. Ленинград: -С.44-52

93. Полетаев И.А. О математических моделях элементарных процессов в биогеоценозах// Проблемы кибернетики. 1966. - Вып. 16. —М.: Наука — С.171-190.

94. Полетаев И.А. Модели Вольтерра «хищник-жертва» и некоторые их обобщения с использованием принципа Либиха// Журнал общей биологии. -1973. Т.34, № 1. С.43-57.

95. Пономаренко И.Я. Суточный режим питания и пищевой рацион сеголеток трески в Баренцевом море// Труды ПИНРО. 1974. Вып.ЗЗ. - С. 81-118.

96. Пономаренко И.Я. и Ярагина Н.А. Питание и трофические отношения трески в экосистеме Баренцева моря// Треска Баренцева моря: биология и промысел (2-е издание). -2003. Мурманск: Изд-во ПИНРО. — С.62-113

97. Рикер У.Е. Методы оценки и интерпретации биологических показателей популяций рыб. -М.: Пищевая пром-сть, 1979 — 498 с.

98. Родионов Д.А., Коган Р.И., Голубев В.А. Справочник по математическимметодам в геологии. -М.: Недра, 1987 335 с.

99. Рубин А.Б., Наумов Н.П., Фохт А.С. К вопросу о математическом моделировании экологических систем// Журнал общей биологии. — 1966. Т.27, вып.2. -С. 163-176.

100. Сандберг П. Использование многовидовых моделей в управлении рыболовством// Модели многовидового промысла, под ред. Т. Рёдсета. — М.: Изд-во ВНИРО.- 2002. С.252-265.

101. Свирежев Ю.М. Вито Вольтерра и современная математическая экология// Послесловие к книге В.Вольтерра «Математическая теория борьбы за существование». -1976. М.: Наука. С.245-282.

102. Свирежев Ю.М. Нелинейные волны, диссипативные структуры и катастрофы в экологии. -М.: Наука, Главная ред. физ-мат. литературы, 1987.-368 с.

103. Свирежев Ю.М., Елизаров Е.Я. Математическое моделирование биологических систем// Проблемы космической биологии. -М.: Наука, 1972-Т.20.- 158 с.

104. Свирежев Ю.М., Логофет Д.О. Устойчивость биологических сообществ. М.: Наука, 1978.-352 с.

105. Статистические сведения об уловах СССР в ЮВА в 1974-1983 гг. // Изд-во ВНИРО. М.:- 1975-1984 гг.

106. Сукачев В.Н. Фитоценология, биоценология и география // Труды II Всесоюзного географ, съезда. -М.: Географ, изд-во, 1948 Т.1.- С.186-201.

107. Тарвердиева М.И., Ярагина Н.А. Суточные ритмы и рационы питания трески Баренцева моря в летний период// Суточные ритмы и рационы питания промысловых рыб Мирового океана. Сб. научных трудов. -М.: Изд-во ВНИРО, 1989.- С.25-41.

108. Тимофеев-Ресовский Н.В., Яблоков А.В., Глотов Н.В. Очерк учения о популяции. М.: Наука, 1973. - с.24.

109. Треска Баренцева моря (Биолого-промысловый очерк). Бойцов В.Д., Н.И. Лебедь, В.П. Пономаренко и др. -Мурманск: Изд-во ПИНРО, 1996.- 285 с.

110. Третьяк В.Л., Коржев В.А., Ярагина Н.А. Методические рекомендации по изучению пищевых отношений рыб для математического моделирования экосистемы Баренцева моря. — Мурманск: Изд-во ПИНРО, 1990 — 80 с.

111. Тюрин П.В. "Нормальные" кривые переживания и темпов естественной смертности рыб как теоретическая основа регулирования рыболовства// Изв. ГОСНИОРХ. 1972. Т.71. - С. 71-128.

112. Флейшман Б.С. Элементы теории потенциальной эффективности сложных систем. М.: Сов. радио, 1971- 224 с.

113. Хампель Ф., Э. Рончетти, П. Рауссеу, В. Штаэль. Робастность в статистике. Подход на основе функции влияния / Перевод с англ. —1989. М.: Изд-во Мир. -512 с.

114. Ярагина Н.А. Биология размножения атлантической трески (на примере популяции Баренцева моря): Автореф. дисс. . докт. биол. наук. Петрозаводск, 2006.- 47 с.

115. Ярагина Н.А., Долгов А.В., Киселева В.М. Энергетический потенциал трески и его влияние на воспроизводительную способность популяции. — Мурманск: Изд-во ПИНРО, 2003. 83 с.

116. Andersen, К.Р., Ursin Е. A multispecies extension to the Beverton and Holt theory, with accounts of phosphorus circulation and primary production. //Meddr. Danm. Fisk.-og Havunders. N.S.-1977. 7. - P. 319-435.

117. Babayan V.K., Bulgakova T.I. Assessment of natural mortality and growth parameter of Cape horse mackerel (Tr. trachurus capensis) in Div.1.3+1.4// ICSEAF Colin, scient. Pap. Madrid, 1983b. -V.10 (1). - P. 49-53.

118. Babayan V., Bulgakova T. Comparison of some biostatistical methods applied for stock assessment and catch forecasting of Cape horse mackerel in Div.1.3+1.4.// ICSEAF Colin, scient. papers. Madrid, 1984. - V.l 1. - P. 5-13.

119. Babayan V.K., Kizner Z.I. Dynamic models for TAC assessment: logic, potentialities, development// Colin, scient. Pap. -1988. -V.15(l). P. 69-83.

120. Babayan V.K., Kolarov P., Vaske В., Wysokinski A. Stock assessment and catch projection for Cape horse mackerel in ICSEAF Divisions 1.3+1.4+1.5.// ICSEAF Colln.scient.pap. 1985. V.12(l). -P. 36-48

121. Babayan, V.K., Kizner Z., Matushansky M. Notes on modification of a dynamic productin model// ICSEAF/1989/Meth.7. -1989.- 3 p.

122. Barrett R.T. and Krasnov J.V. Recent responses to changes in fish stocks of prey species by seabirds breeding in the southern Barents Sea // ICES Journal of Marine Science. -1996. -V.53. -P. 713-722.

123. Bromley P.G. Gastric evacuation, feeding and growth in cod (Gadus morhua L.)// ICES mar. Sci. Symp. 1991. -V. 193. -P. 93-98.

124. Bulgakova T. Optimum control in a predator-prey model based on a two-species exploited ecosystem//Ecosystem Approaches for Fisheries Management. Alaska Sea Grant College Program. AK-SG-99-01. 1999. -P. 149-162.

125. Bulgakova T. NEA cod dynamics simulation to test various management scenarios // ICES ASC 24-27 Sept. Tallinn, Estonia. CM 2003/X:08. 2003.17 р.

126. Bulgakova Т. A simulation testing of various management regimes for the NEA cod stock// ICES ASC 20-25 Sept. Vigo, Spain. CM 2004/FF:08. -2004.-14 p.

127. Bulgakova Т., Borodin R., Kotenev B. Ecological role of marine mammals in the north-eastern Atlantic//The 5th Atlantic Fisheries Ministers Confer.(NAFMC).- 2000.

128. Bulgakova T.I., Grauman G.B. A model of embryonic period of development in Baltic Sea cod// ICES. C.M. 1990/J:10. —1990. -21 p.

129. Bulgakova Т., Kitain V. Modelling of fishing community of the Namibian shelf ecosystem//Colln. Scient. Papers ICSEAF. Madrid, 1986. -V.13(l).- P. 111118.

130. Bulgakova Т., Kizner Z. Analysis of Cape horse mackerel and. Cape hake fishery in ICSEAF Div.1.3+1.4 based on a mathematical model of two interacting species// Colin. Scient. Papers ICSEAF, 1986. -V.13(l). Madrid: -P. 119-130.

131. Bulgakova Т., Kolarov P., Prodanov K. Stock assessment and catch projection for Cape horse mackerel in ICSEAF// Colin, scient. papers ICSEAF, -1984. -V.ll(l). Madrid:-P. 15-27.

132. Bulgakova Т., Vasilyev D. The relationship between the initial meal weight and weight in stomach for various regimes of nutrition// ICES CM 1995/D:15 Ref. G,H,J,M. 1995. -8 p.

133. Bulgakova Т., Vasilyev D. Stomach data base analysis with special attention to spatial aspects of feeding parameter estimation and to the recovery of gaps in the data// ICES. Multispecies Assessment WG 1997. -WP 2. -1997. -48 p.

134. Bulgakova Т., Vasilyev D., Daan N. Weighting and smoothing of stomach content data as input for MSVPA with particular reference to the Barents Sea// ICES Journal of Marine Science. -2001. -V.58 (6). -P. 1208-1218.

135. Bulgakova T.I., Vasilyev D.A., Dolgov A.V., Frolova Z. N. Seasonal and yearly dynamics of the Barents Sea cod rations. ICES CM 1995/G32, Ref.-.Statistics Comm., Pelagic Comm., Shelfish Comm. —1995a. -28 p.

136. Bulgakova T.I, Vasilyev D.A., Dolgov A.V., Frolova Z.N. Some special algorithms for the Barents Sea fish stomach content data base processing// ICES CM 1995/D:13,- 1995b. -12 p.

137. Bulgakova Т., Vasyliev D., Korzhev V., Tretyak V. The results of multispecies analysis for the Barents Sea fishery community (cod, capelin, shrimp and herring). ICES C.M. 1995/D:14. -1995c.-24 p.

138. Butterworth D.S., Andrew P.A. Dynamic catch-effort model for the hake stocks in ICSEAF Divisions 1.3-2.2// Colln.Scient. Pap.Intern. Commn. SE Atl. Fish. -1984.-V.il (1).-P. 29-58.

139. Canningham W.J. Simultaneous nonlinear equations of growth// Bull. Math. Biophysics. 1955. -V. 17, N 1. -P. 101-110.

140. Christensen N.L. and al. (12 authors). The Report of the Ecological Society of America committee on the scientific basis for ecosystem management.//Ecol. Appl. -1996. -6(3). P. 665-691.

141. Christensen V., Pauly D. ECOPATH II a system for balancing steady-state ecosystem models and calculating network characteristics// Ecol. Modelling. — 1992. -61. -P.169-185.

142. Christensen V., Pauly D. On steady-state modeling of ecosystems // Trophic models of aquatic ecosystems. V. Christensen and D. Pauly (eds) ICLARM Conf. Proc. 1993. -P. 14-19.

143. Clark C.W. The economics of overexploitation// Science, 1973. -V.181, N17. -P. 630-634.

144. Clark C.W. Bioeconomics. // In May R.M.(Ed.) Theoretical Ecology. Blackwell, Oxford. (Second Edition). 1981. -P.387-418.

145. Collie, J.S. and Spencer P.D. Modelling predator-prey dynamics in a fluctuating environment// Can. J. of Fish. Aquat. Sci. -1994. -V.51. -P. 2665- 2672.

146. Conan G.Y., Parsons D.G., Wade E. Geostatistical analysis, mapping andglobal estimation of harvesting resources in a fishery of northern shrimp {Pandalus borealis)// ICES, Statuary Committee C.M. 1989/D:1. -1989. -12 p.

147. Crawford R.J.M., Shannon L.V., Pollock D.E. The Benguela ecosystem. Part IV. The major fish and invertebrate resources// Oceanogr. Mar. Biol. Ann. Rev. -1987.-V.25.-P. 353-505.

148. Daan N. A quantitative analysis of the food intake of North Sea cod, Gadus morhimlI Neth. J. Sea Res. 1973. - V.6(4). - P.479-517.

149. Daan N. Multispecies assessment issues for the North Sea// Global trends: fisheries management. Ed. by E.L. Pikitch, D.D. Huppert, M.P. Sissenwine/ Amer. Fisheries Society Symp. Bethesda, Maryland, 1997. -20. - P. 126-133.

150. Dolgov A.V., Yaragina N.A., Ajiad A.M. Mehl S., Bogstad B. Daily rations of cod from the Barents Sea // Bogstad B. and Tjelmeland S.(eds). Interrelations between fish populations in the Barents Sea/ Proceedings of the fifth'PINRO

151. R Symp. Murmansk 12-16 August 1991. - Bergen, 1992. - P. 83-97.i

152. FAO Code of Conduct of responsible fisheries. -1995. / www.fao.org/ i/agreem/ codecond /codecon.asp

153. Finn J.T., Idoine J.S., Gislason H. Sensitivity analysis of multispeciesassessments and predictions for the North Sea// ICES CM 1991/D:7. 1991— 12 p.

154. Fowler Ch.W. Management of multi-species fisheries: from overfishing to sustainability// ICES Journal of Mar. Sci. -1999. -V.56. P. 927-932.

155. Fox W.W. An exponential surplus-yield model for optimizing exploited fish populations// Trans. Am. Fish. Soc. -1970.-V.99. P. 80-88.

156. Furness R. W. Reference point approaches for precautionary management of fishing to avoid impacts on top predators// ICES ASC CM 2003/Y:01. 2003. -8 p.

157. Garfinkel D. A simulation study of the effect on simple ecological systems of making rate of increase of populations// J. Theoret. Biology. 1967. -V.14, N 1. -P. 46-58.

158. Gause G.F., Witt A.A. Behavior of mixed populations and the problem of natural selection// American naturalist. 1935. —V.69. — P. 596

159. Gislason H. Single and multispecies reference points for Baltic fish stocks// ICES J. mar.sci. -1999. -V.56, N5. P. 571-583.

160. Gislason H. and Helgason T. Species interaction in assessment of fish stocks with special application to the North Sea// Dana. 1985. -V.5. - P. 1-44.

161. Sparre P. Some theoretical aspects of the implementation of multispeciesjvirtual population analysis in ICES// ICES C.M. 1987/G:51. 1987. -55 p. ,у

162. Gordon, M.S. An economic approach to the optimum utilization of fishery resources// J. Fish. Res. Bd. Can. 1953. -V.10, 7. - P. 442-457.

163. Grauman G.B. Investigations of factors influencing fluctuations in abundance of Baltic cod// Rapp.P.-v. Reun. Cons. int. Explor. Mer. 1973. -V.164. - P. 73-76.

164. Gulland J.A. Manual of methods for fish assessment. Part I. Fish populationanalysis// FAO Nan., Fish. Sci. 1969. -V.4. -154 p.

165. Haussmann U.G. On the principle of competitive exclusion//. Theor. popul. biol. -1973.-V.4,N1.-P. 31-41

166. Helgason Th., Gislason H. VPA-analysis with special interaction due to predation// ICES С.М./1979/ G:52. 1979.-10 p.

167. Hilborn R., Walters C.J. Quantitative fisheries stock assessment: choice, dynamics and uncertainty. -Chapman and Hall, New York, 1992.-572 p.

168. Hislop J.R.G. (ed.) Database report of the stomach sampling Project// ICES Cooperative Research Report. -1997. -V. 219 422 p.

169. Horbowy J. A multispecies model of fish stocks in the Baltic Sea// Dana. -1989.- V.7. P. 23-43.

170. Horbowy J. A multispecies stock-production model// ICES C.M. 1993/D:17. -1993.-15 p.

171. Horwood T.W. Interactive fisheries: a two species Schaefer model// Intern. Commn. for the Northwest Atl. fish. Sel. -1976. -Papers № 1. P. 151-456.

172. Hutchinson G.E. A note on the theory of competition between two social species// Ecology. -1947. -V.28. P. 319.

173. Hutchinson G.E. Circular causal systems in ecology// Ann. New York Acad, of Sci. -1948.-V.50.-P. 221.

174. ICES. Report of the Working Group on Multispecies Assessments of Baltic Fish //Gdynia, 6-10 Aug. 1990. ICES C.M. 1990/Assess:25. -1990.- 77 p.

175. ICES. Report of the Multispecies Working Group// ICES C.M. 1992/Assess:16.- 1992. -152 p.

176. ICES. Report of the Arctic Fisheries Working Group//ICES C.M. 1993/Assess:l Ref. G. -1994.

177. ICES. Report of the Multispecies Assessment Working Group// ICES CM 1996/Assess:3.-1996.-183 p.

178. ICES. Report of the Northern Pelagic and Blue Whiting Fisheries Working Group// ICES CM 1996/Assess:14. -1996a.

179. ICES. Report of the comprehensive fishery evaluation working group// CM1996 /Assess:20. 1996b. -P.l-68.

180. ICES. Report of the Multispecies Assessment Working Group. // ICES C.M. 1996 /Assess:3. 1996c. -183 p.

181. ICES. Report of the Northern Pelagic and Blue Whiting Fisheries Working Group. /ACES C.M. -1997/Assess:14. -1997a.

182. ICES. Report of the multispecies assessment working group. ICES CM 1997/ Assess: 16. Part 1. -1997b. -136 p.

183. ICES. Report of the study group on the precautionary approach to fisheries management. ICES CM 1997 /Assess: 7. 1997c. - 42 p.

184. ICES. Report of the Arctic fisheries Working Group// ICES C.M. 1998/Assess:2. 1998. -450 p.

185. ICES. Report of the Study Group on the Incorporation of Process Information into Stock-Recruitment Model/ACES CM 2002ЮСС:01, Ref D. -2002a.

186. ICES. Report of the Arctic Fisheries Working Group//ICES CM 2002/ACFM:18. 2002b. - 463 p.

187. ICES. Report of the Arctic Fisheries Working Group// ICES C.M. 2002/ACFM: 22.-2003.-443 p.

188. ICES. Revision of ICES advice// MCAP 7-9 January 2004, Doc.8. -2004. -4p.

189. ICES. Report of the Northern Pelagic and Blue Whiting Fisheries Working Group. //ICES C.M. 2006/ACFM:05. -2005.- 290 p.

190. ICES. Report of the Workshop on Simple Mixed Fisheries Management Models (WKMixMan)// 9-13 January 2006, ICES Headquarters, ICES C.M. 2006/ACFM:14. -2006. 47 p.

191. ICES. Report of the Arctic Fisheries Working Group//ICES C.M. 2007/ACFM: 16.-2007.-651 p.

192. ICES. Report of the Northern Pelagic and Blue Whiting Fisheries Working Group. /ACES C.M. 2007/ACFM:29. 2007. -226 p.

193. ICES. Report of the Arctic Fisheries Working Group/ACES C.M. 2008/ACOM:OL 2008. -548 p.

194. ICSEAF. Statistical Bull. 1974-1983//ICSEAF.-1976-1985.-V.4-13.

195. ICSEAF. Report of Standing Comm. on stock assessment (STOCK) //Annex 3-Cape hake biomass trends. Proc. Rep. Meet. ICSEAF. -1983. V. 2. -75 p.

196. Jakobsen, T. Biological reference points for North-East Arctic cod and haddock// ICES J. Mar.Sci. -1992. V.49. - P. 144-166.

197. Jones R. The use of length composition data in fish stock assessment// FAO Fish Circ. N 734. -1981. -55 p.

198. Kizner Z.I., Vasilyev D.A. Instantaneous Separable VPA (ISVPA)//ICES J. of Marine Science. 1997.-Vol.54, N 3.-P. 399-411.

199. Kolmogoroff A. Sulla teoria di Volterra della lotta per l'esistenza// Jiornale dell' Institute Italiano degli Attuari. -1936. -V.7. -P. 74-80.

200. Konchina Y.V. Distribution and feeding of South African horse mackerel and hake in the Namibian shelf waters//Colln. scient. Pap. ICSEAF. -1986. -V. 13(2).-P. 7-18.

201. Krzeptowski M. Trophic relationships between horsemackerel (Trachurus trachurus capensis Castelnau) and cape hake (Merlussius capensis Castelnau) off Namibia// Colin, scient. Pap. Int. Commn. SE Atl. Fish. -1982. -V.9 (II). -P. 111-119.

202. Laevastu, T. and Favorite F. Numerical evaluation of marine ecosystems. // Nat. Mar. Fish. Serv. Northwest and Alaska Fish. Cent. Seattle/WA Processed Rep. -1978. -Part I —22p., -Part II. -29 p.

203. Lleonart J., Salat J., Roel B. A dynamic product model// Colin, scient. Pap. ICSEAF.-1984.-V.12(l).-P. 119-146.

204. Lleonart J., Salat J. and Macpherson E. CVPA as expended VPA with cannibalism application to a hake population// Fish. Res. —Amsterdam, 1985. -V.3.-P. 61-79.

205. Magnus, R. and K.G. Magnusson. Existence and uniqueness of solutions to the

206. MSVPA equations. // IMA Journal of Mathematics Applied in Medicine and Biology. 1987. - V.4. - P.247-263.

207. Magnusson K.G. An overview of the multispecies VPA theory and application. // Review in Fish Biology and Fisheries. - 1995. -V.5. - P.195-212.

208. Marasco R., R. Baldwin, N. Bax and T. Landen. By-catch: a bioeconomic assessment of North Pacific groundfish fisheries// ICES mar. Sci. Symp. -1991. V.193. — P.275-280.

209. Marshall C.T, Yaragina N.A., Adlandsvik В., Dolgov A.V. Reconstruction the stock/recruit relationship for Northeast Arctic cod using a bioenergetic index of reproductive potential// Can. J. Fish Aquat.Sci. 2000. - V.57.- P.2433-2442.

210. May R.M., Beddington J.R., Horwood J.W. and Shepherd J.G., Exploiting natural populations in an uncertain world//Mathematical biosciences. -1980-V.42.-P. 219-252.

211. Mehl S. and Sunnana K. Changes in growth of Northeast Arctic cod in relation to food consumption in 1984-1988// ICES mar. Sci. Symp. 1991. - V.193. -P. 109-112.

212. Mehl S., Yaragina N. Methods and results in the joint PINRO-IMR stomach sampling program// Interrelations between fish populations in the Barents Sea// Proceedings of the fifth PINRO-IMR Symp. 12-16 Aug. 1991 Murmansk. -IMR, Bergen, 1992. -P. 5-16.

213. Mesnil B. and Shepherd J.G. A hybrid age- and length-structured model for assessing regulatory measures in multiple-species, multiple-fleet fisheries// J. Cons.int. Explor. Mer. -1990. -V.47. P. 115-132.

214. Mitchell, C.L. Bioeconomics of multispecies exploitation in fisheries: management implications//Can. Spec. Publ. Fish. Aquat. Sci. -1982.-Vol.59: -P. 157-162.

215. Muravski S.A., Lange A.M., Idoine J.S. An analysis of technological interactions among Gulf of Maine mixed-species fisheries// ICES Mar. Sci. Symp. 1991. - V. 193. - P. 23 7-252

216. Pannatier Y. 1996. VARIOWIN: Software for Spatial Data Analysis in 2D, www.sst.unil.ch/geostatistics.html

217. Parker R.R. and Larkin P.A. A concept of growth of fishes// J. Fish. Res. Board Can. 1959. -V.16. - P. 721-745.

218. Pauly D. and Watson R. Background and interpretation of the 'Marine Trophic Index' as a measure of biodiversity// Philos Trans. Royal Soc. Lond. Biol. Sci. Febr. 28, 2005; - www.pubmedcentral.nih.gov /

219. Plikshs M., Kalejs M., Grauman G. The influence of environmental conditions and spawning stock size on the year-class strength of the eastern Baltic cod// ICES CM 1993 /J:22 Sess.V. 1993. - 12p.

220. Polacheck Т., Hilborn R., Punt A.E. Fitting surplus production models: comparing methods and measuring uncertainty// Can. J. Fish. Aquat. Sci. — 1993. V.50. - P. 2597-2607.

221. Polovina J J. Model of a coral reef ecosystem. Part I. The ECOPATH model and its application to French Frigate Shoals//Coral Reafs. 1984. -V.3. - P. 1-11.

222. Pope J.G. An investigation of the accuracy of virtual population analysis//Int. Commn. Northwest Atl. Fish. Res. Bull. -1972. -№9.- P. 65-74.

223. Pope J.G. A modified cohort analysis in which constant natural mortality is replaced by estimates of predation levels// ICES C.M. 1979/H:16. -1979. -8 p.

224. Pope J.G. Phalanx analysis: an extension of Jones's length cohort analysis to multispecies cohort analysis// ICES CM 1980/G:19. -1980. -18 p.

225. Pope J.G., Harris O.C. The South African pilchard and anchovy stock complex-an example of the effect of biological interactions between species on management strategy// ICNAF Res. Doc. 75ЯХ/133 Ser. 3685. -1975. -8 p.

226. Pope J.G., Shepherd J.G. A comparison of the performance of various methods for tuning VPA using effort data// J. Cons. Int. Explor. Mer. -1985. V.42. -P.129-151.

227. Rescigno A., Richardson J.W. On the competitive exclusion principle// Bull, math, bioph. 1965. -V.27, special issue. -P. 85.

228. Rescigno A. The struggle for life II// Bull.math.bioph. 1968 - V.30, N 2. -P.291-298.

229. Rescigno A., Jones K.G. The struggle for life III. A predator-prey chain// Bull, math, bioph. 1972. - V.34, N 4. - P. 521-532.

230. Rescigno A., Richardson J.W. The struggle for life 1//Bull. math, bioph. -1967. -V.29, N 2.

231. Rice J. Multispecies considerations in the development and provision of precautionary advice // Report from the 1997 meeting of the MSAWG/ ICES ASC CM 1997/V:02; Theme Session V. 1997. -28 p.

232. Rice J. How complex should operational ecosystem objectives be?// ICES CM 1999/Z:07. -1999.-14p.

233. Rice J., Daan N., Pope J., Gislason H. The stability of estimates of suitability in MSVPA over three years of data from predator stomachs// ICES mar. Sci. Symp. -1991.-V.193.-P. 34-45.

234. Ricker W. Stock and recruitment//J. Fish. Res. Bd. Canada. -1954. -V.l 1(5). -P. 559-623.

235. Ricker W.E. Computaion and interpretation of biological statistics of fish populations//Bull. Fish. Res. Board Can. 1975. -V.l91.- 382 p.

236. Schaefer M.B. Some aspects of the dynamics of populations important to the management of the commercial marine fisheries// Inter.-Am. Trop. Tuna Comm.1. Bull.-1954.-Nl.-P. 25-56.

237. Shepherd J.G. A versatile new stock-recruitment relationship for fisheries and the construction of sustainable yield curves// J. Cons. INT. Explor. Mer. -1982. -V.40.-P. 67-75

238. Shepherd J.G. Extended survival analysis an improved method for the analysis of catch-at-age data and abundance indices// ICES J. Mar. Sci. —1999. -V. 56.-P. 584-591.

239. Sherman K. Physical, Biological and Human Forcing of Biomass Yields in Large Marine Ecosystems// ICES CM 2003/P:12. -2003. 8 p.

240. Shin Y.J., Rochet M.J., Jennings S., Field J., Gislason H. Using size-based indicators to evaluate the ecosystem effects of fishing //ICES J. Mar. Sci. — 2005.-V. 62(3).-P. 384-396

241. Sinclair M., O'Boyle R., Burke L., D' Entrement Sh. Incorporating ecosystem objectives within fisheries management plans in the maritimes region of Atlantic Canada// ICES CM 1999/Z:03. -1999. -20 p.

242. Sissenwine M.P., Daan N. An overview of multispecies models relevant to management of living resources. // ICES mar. Sci. Symp. 1989. 1991 - V. 193. -P. 6-11.

243. Sissenwine M.P., Shepherd J.G. An alternate perspective on recruitment overfishing and biological reference points// Can. J. Fish. Aquat. Sci. -1987 — V.44.-P. 913-918.

244. Sparholt H. Multispecies assessment of Baltic fish stocks// ICES Mar. Sci. Symp. 1989. -1991. V.l93. - P. 64-79.

245. Sparre P. A goal function for fisheries (Legion analysis)// ICES CM 1980/G:40. -1980.-81 p.

246. Sparre P. A computer program for estimation of food suitability coefficients from stomach content data and multispecies VPA//ICES CM 1984/G:25. -1984.-60 p.

247. Sparre P. Introduction to multispecies virtual analysis// ICES Mar. Sci. Symp.1989. 1991. - V.193. - P. 12-21.

248. Sparre P. and Willmann R. BEAM 4, a bio-economic multi-species, multi-fleet, multi-plant, multi-area extension of the traditional forecast model. ICES C.M. 1992/D:2. — 1992 — 38 p.

249. Spencer, P.D., Collie J.S. A simple predator-prey model of exploited marine fish populations incorporating alternative prey// ICES J. of Marine Science. — 1995.-V.53.-P. 615-628.

250. Stiansen J. E., Loeng H., Svendsen E., Pettersson L., Johannessen J., Furevik Т., Handegaard N.O, Fredo O. Climate-fish relations in Norwegian waters// Fisken og havet. 2002. - № 12. -29 p.

251. Stiansen J.E. Changed response of climate after the late 70'on cod recruitment// ICES SGBRP-2003, WD10. -Svanhovd, Norway , 2003. -5 p.

252. Stiansen J.E., Ottersen G., Dalpadado P., Loeng H. and Ingvaldsen R. Ecological conditions in the Barents Sea, 2002-2003// AFWG-2002, WD1, San-Sebastian, Spain. 2003. - 21p.

253. Strobeck C. N-species competition// Ecology. -1973. V.54 N3. - P. 650-654.

254. Sullivan, K.J. The estimation of parameters of the multispecies production models. //ICES mar. Sci. Symp. 1989. -1991. V.193. -P.185-193.

255. Taylor C.C. Cod growth and temperature// Rapp. P-v. R6un. Cons. Int. Explor. Mer. -1956. P. 366-370.

256. Temming A. Mathematical models for the estimation of food consumption from stomach content data of a 24-hour fishery//ICES CM 1986/G:67. -1986. -15 p.

257. Titov O. Assessment of population recruitment abundance of Northeast Arctic cod and the Barents Sea capelin considering the environment data WD 23 AFWG 2008. 2008. - 10 p.

258. Titov O., Pedchenko A., Karsakov A. Assessment of Northeast arctic cod and capelin recruitment from data on ecological situation in the Barents Sea in 2004-2005// ICES AFWG 2005, WD 16 Murmansk. 2005. - 25 p.

259. Tretyak V.L. A model of recruitment of the commercial stock of the Northeast Arctic cod. // ICES SGBPR, Svanhovd Norway 2003, WD 3. 2003. -25 p.

260. Tsou T.S. and Collie J. Estimating predation mortality in the Georges Bank fishcommunity// Can. J. Fish. Aquat. Sci. 2001. - V.58 - P. 908-922.

261. Tyler A.V. A solution to the conflict between maximizing groundfish yield and maintaining biodiversity// Ecosystem Approaches for Fisheries Management, Alaska Sea Grant College Program. AK-SG-99-01. 1999. - P. 367-386.

262. Ulrich-Rescan C., Reeves S.A., Kraak S.B.M. Mixed fisheries and the Ecosystem Approach// ICES Insight issue. 2008. - 45. - P. 35-39.

263. Ursin E. On the prey preferences of cod and dab// Meddr. Danm. Fisk. og Havunders. N.S. 1973. - V.7. -P. 85-98.

264. Utz W.R. and Waltman P.E. Periodicity and boundedness of solutions of generalized differential equations of growth// Bull.math.biophisics. — 1963. — V.25, N 1. P. 75-93.

265. Vandermeer J.H. Generalized models of two species interactions a graphical analysis// Ecology. -1973. V.54, N 4. - P. 809-818.

266. Vasilyev D. A. Key aspects of robust fish stock assessment// VNIRO Publishing. M. 2005. - 103 p.

267. Vasilyev D., Bulgakova Т., Gislason H. Tuning an MSVPA for the Barents Sea by means of Quarterly Instantaneous Separable VPA (QISVPA)// Final Report INTAS-RFBR Project No 95-1204, RIVO-DLO report C009/99, Annex XXV.

268. Vinther M., Reeves S. and Patterson K. From single-species advice to mixed-species management: taking the next step // ICES J. of Mar. Sci. -2004. -V.61. -P. 1398-1409.

269. Volterra V. Lecons sur la theorie mathematique de la lutte pour la vie // Paris. Gautier-Villars et C-ie. 1931. - 210 p.

270. Volterra V., d'Ancona U. Les associations biologiques au point de vue mathematique // Actualilitetes Scient. et industrielles. — Paris, Hermann et C-ie. -1935.-V.243.-98 p.

271. Waltman P.E. The equations of growth // Bull. math, bioph. 1964. -V.26, № l.-P. 39-43.

272. Witherell D. Incorporating ecosystem considerations into management of Bering Sea Groundfish Fisheries // Ecosystem Approaches for Fisheries Management/Alaska Sea Gant College Program. AK-SG-99-01. 1999. - P. 315-327.

273. Yaragina N.A. Northeast Arctic cod maturity ogives for 1959-1983 (by PINRO data) // ICES AFWG 2001,WD 3. 2001. - 11 p.