Механизмы влияния сероводорода на сократительную активность тощей кишки крысы тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 00.00.00, кандидат наук Сорокина Дина Марселевна

• Сорокина Дина Марселевна
• кандидат наук
• 2024

Оглавление диссертации кандидат наук Сорокина Дина Марселевна

СПИСОК СОКРАЩЕНИЙ

ВВЕДЕНИЕ

1 ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1 Газомедиаторы

1.1.1 Сероводород - структура, физико-химические свойства, синтез

1.1.2 Эндогенный синтез сероводорода в желудочно-кишечном тракте

1.1.3 Физиологическая роль и мишени действия сероводорода в желудочно - кишечном тракте

1.2 Синтез оксида азота (N0) и его физиологическая роль в желудочно-кишечном тракте

1.3 Взаимодействие между сигнальными путями H2S и NO

1.4 Регуляция сократимости гладкомышечных клеток кишечника

1.5 Роль ионных каналов в регуляции сокращений гладкомышечных клеток

1.6 Синдром раздражённого кишечника и сероводород

2. ОСНОВНАЯ ЧАСТЬ

2.1 Материалы и методы

2.1.1 Экспериментальные животные

2.1.2 Исследование сократительной активности

тощей кишки крысы

2.1.2.1 Метод тензометрии и анализ данных

2.1.3 Создание экспериментальной модели

синдрома раздраженного кишечника

2.1.4 Метод колоректального растяжения для оценки изменения

висцеральной гиперчувствительности

2.1.5 Метод вестерн-блоттинг

2.1.6 Определение уровня сульфидов

2.1.7 Статистическая обработка

2.2 РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

2.2.1 Сократительная активность изолированного препарата тощей кишки крысы

2.2.2 Эффекты гидросульфида натрия на сократительную активность тощей кишки крысы

2.2.2.1 Влияние N^8 на спонтанную сократительную активность

2.2.2.2 Влияние N^8 на вызванную карбахолином сократительную активность тощей кишки крысы

2.2.3 Роль калиевых каналов в эффектах донора сероводорода на сократительную активность тощей кишки крысы

2.2.3.1 Роль К+-каналов в эффектах NaH8 на спонтанную сократительную активность

2.2.3.2 Эффект NaHS на фоне блокирования и активации KАТФ-каналов на вызванную карбахолином сократительную активность

2.2.4 Роль оксида азота и циклических нуклеотидов в эффектах донора Н28 на сократительную активность тощей кишки крысы

2.2.4.1. Роль NO и циклических нуклеотидов в эффектах донора сероводорода на параметры спонтанной сократительной активности

2.2.4.2 Роль NO и циклических нуклеотидов в эффектах донора сероводорода на вызванные карбахолином сокращения

2.2.5 Роль ионов кальция в эффектах сероводорода на сократительную активность тощей кишки крысы

2.2.5.1 Роль Са2+ в эффектах сероводорода на спонтанные сокращения

2.2.5.2 Роль Са2+ на вызванные карбахолином сокращений

3

2.2.6 Анализ эффектов гидросульфида натрия на сократительную активность тощей кишки крысы в условиях моделирования экспериментальной СРК

2.2.6.1 Оценка висцеральной гиперчувствительности толстой кишки крысы при моделировании модели СРК

2.2.6.2 Влияние NaHS на сократительную активность изолированного препарата тощей кишки крысы при моделировании синдрома раздраженного кишечника

2.2.6.3 Уровень H2S и экспрессии ферментов CBS в тканях тощей кишки крысы в контроле и при моделировании СРК

Глава 3. ОБСУЖДЕНИЕ

3.1 Роль H2S в регуляции сократительной активности тощей кишки крысы

3.2 Роль калиевых каналов в эффектах H2S на сократительную активность тощей кишки

3.3 Взаимодействие NO и H2S в гладкомышечных клетках кишечника

3.4 Роль ионов Са2+ в эффектах NaHS на сократительную активность

3.5 Влияние H2S на сократительную активность изолированного препарата тощей кишки крысы и уровень сульфидов и экспрессия ферментов CBS при моделировании синдрома раздраженного кишечника

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

ВЫВОДЫ

СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАННЫХ ИСТОЧНИКОВ

СПИСОК СОКРАЩЕНИЙ

H2S Сероводород

NaHS Гидросульфид натрия

Ш- Гидросульфидный анион

N0 Оксид азота (II)

СО Монооксид углерода

СВ8 Цистатионин-Р-синтаза

С8Е Цистатионин-у-лиаза

3-М8Т 3-меркаптопируват сульфтрансфераза

САТ Цистеин-аминотрансфера

ЦНС Центральная нервная система

БМ80 Диметилсульфоксид

4-АП 4-аминопиридин

АТФ Аденозинтрифосфат

ТЭА Тетраэтиламмония хлорид

ВК-каналы Са2+-активируемые К+-каналы большой проводимости

8К- каналы Са2+-активируемые К+-каналы малой проводимости

КдТФ-каналы АТФ-зависимые К+-каналы

Ку-каналы Потенциал-зависимые К+-каналы

К^-каналы К+-каналы входящего выпрямления

8NAP 8-Нитрозо-N-ацетилпеницилламин

8NP Нитропруссид натрия

цАМФ Циклический аденозинмонофосфат

цГМФ Циклический гуанозинмонофосфат

ФДЭ Фосфодиэстераза

МБЬ-12,330А Ингибитор аденилатциклазы;

Ь-ЫАМЕ NG-нитро-L-аргинин-метил-эфир

ПКО Протеинкиназа G

ПКА Протеинкиназа А

обо Ингибитор гуанилатциклазы

СПР Саркоплазматический ретикулум

СРК Синдром раздраженного кишечника

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность темы исследования

К сигнальным молекулам относятся разнообразные по природе и химическим свойствам соединения, включающие белки, липиды, пептиды, биогенные амины, аминокислоты [Ситдикова и др., 2014; Fernandis et al., 2007; Okazaki et al., 2014; Wang et al., 2020]. В конце прошлого века был открыт новый класс газообразных посредников, который принимает активное участие в межклеточной и внутриклеточной сигнализации. Первым в этой роли был идентифицирован оксид азота (NO), позднее такие же физиологические свойства были выявлены у монооксида углерода (СО) и сероводорода (H2S) [Ситдикова и др., 2006; Гусакова и др., 2009; Ситдикова и др., 2014; Hermann et al., 2013; Linden, 2014; Gerasimova et al., 2015; Kimura, 2021; Koroleva et al., 2023; Cirino et al., 2023].

Для всех газообразных сигнальных молекул характерен эндогенный синтез в тканях животных и человека, а также способность оказывать различные физиологические эффекты во многих системах организма [Ситдикова и др., 2006; Гусакова и др., 2009; Ситдикова и др., 2014; Моисеев и др., 2019; Gil et al., 2011; Wang, 2012; Herman et al., 2013; Liu et al., 2013; Kolluru et al., 2013; Gerasimova et al., 2015; Singh et al., 2015; Wallace et al., 2017; Cicco et al., 2018; Wu et al., 2018; Cao et al., 2018; Gainutdinov et al., 2020; Idrizaj et al., 2021; Gaynullina et al., 2021; Andrabi et al., 2023; Cirino et al., 2023; Kimura, 2023]. Наиболее «молодым» и малоизученным газообразным посредником на сегодняшний день остается H2S, выявлена его роль в регуляции функций сердечно-сосудистой, мочеполовой, дыхательной, нервной и пищеварительной систем [Смаглий и др., 2012; Герасимова и др., 2013; Шафигуллин и др., 2014; Шайдуллов и др., 2018; Patacchini et al., 2004; Trevisani et al., 2005; Yong et al., 2008; Wallace, 2010; Quan et al., 2015; Yakovlev et al., 2017; Kimura, 2019; Koroleva et al., 2020; Sun et al., 2021].

В живых организмах H2S образуется ферментативными и неферментативными путями. Субстратом синтеза эндогенного H2S является L-цистеин, серосодержащая аминокислота, которая попадает в организм с пищей или синтезируется из метионина. В желудочно-кишечном тракте экспрессия CBS, CSE и 3-MPST была обнаружена в различных типах клеток, включая гладкомышечные клетки, энтеральные нейроны, интерстициальные клетки Кахаля (ИКК) и эпителиальные клетки [Martin et al., 2010; Farrugia et al., 2014; Quan et al., 2015]. В образовании H2S в желудочно-кишечном тракте также принимают активное участие сульфатредуцирующие бактерии [Linden et al., 2010; Martin et al., 2010; Peck et al., 2019; Kimura, 2019; Zaorska et al., 2020; Buret et al., 2022; Tozzi et al., 2024]. Неферментативный путь синтеза H2S осуществляется за счет глюкозы, глутатиона, неорганических и органических полисульфидов и элементарной серы [Wang, 2002; Boehning et al., 2003; Kolluru et al., 2013; Kimura, 2023]. В желудочно-кишечном тракте млекопитающих ферменты синтеза H2S CBS и CSE обнаружены в различных отделах [Zhao et al., 2002; Martin et al., 2010], в том числе и в тонком кишечнике [Fiorucci, et al., 2006; Kasparek et al., 2012; Lu et al., 2014].

В пищеварительной системе H2S принимает участие в разнообразных физиологических и патологических процессах, таких как регуляция моторики желудка и кишечника, секреция ферментов, воспалительные реакции [Fujii et al., 2005; Linden et al., 2008, 2010; Wang, 2012; Blachier et al., 2021]. Высокие концентрации H2S ингибировали спонтанные сокращения, тогда как более низкие концентрации - усиливали моторику кишечника [Ситдикова и др., 2010; Шафигуллин и др., 2014; Hosoki et al., 1997; Teague et al., 2002; Gallego et al., 2008; Dhaese et al., 2010; Nagao et al., 2012; Kasparek et al., 2012; Jimenes et al., 2017]. В гладкомышечных клетках сосудов расслабляющие эффекты H2S преимущественно опосредуются активацией KATO-каналов, что приводит к гиперполяризации и закрытию потенциал-зависимых Са2+-каналов [Баскаков и др., 2010; Смаглий и др., 2012; Lowicka et al., 2007]. Однако данные о роли ^то-каналов в ингибиторных эффектах H2S в гладкомышечных клетках

желудочно-кишечного тракта противоречивы. Так, в препаратах желудка, толстой кишки мыши, крысы и человека H2S подавлял спонтанную активность через активацию КАТФ-каналов [Gallego et al., 2008], ВК и SK каналов [Quan et al., 2015], а в тонкой кишке крысы, морской свинки и кролика ингибиторные эффекты H2S не зависели от КАТФ-каналов [Hosoki et al., 1997; Teague et al., 2002; Kasparek et al., 2012; Hermann et al., 2013; Linden, 2014]. Активирующее влияние H2S может опосредоваться активацией TRPV1 рецепторов сенсорных нервных окончаний или ингибированием К^каналов [Zhao et al., 2009; Han et al., 2011; Lu et al., 2014].

Экспериментальные данные указывают на протекторные эффекты H2S при таких заболеваниях, как синдром раздраженного кишечника (СРК), воспалительные заболевания кишечника, язва желудка и двенадцатиперстной кишки, язвенный колит, болезнь Крона, ожирение и рак, благодаря его противовоспалительным свойствам [Belizario et al., 2018; Singh et al., 2021]. Показано, что уровень экспрессии ферментов синтеза H2S меняется при патологиях желудочно-кишечного тракта [Liu et al., 2013; Singh et al., 2015; Stummer et al., 2022, 2023].

Клеточные механизмы действия H2S и его взаимодействие с NO в норме и при патологии на двигательную активность кишечника изучены недостаточно. Кроме того, эффекты и механизмы действия газа могут отличаться в различных отделах желудочно-кишечного тракта, даже в пределах одного вида животных. В связи с потенциальной терапевтической ролью этого нового газообразного посредника является актуальным исследование эффектов и мишеней действия экзогенного H2S в тощей кишке крысы.

Цель и задачи исследования

Целью исследования явился анализ механизмов действия сероводорода на спонтанные и вызванные карбахолином сокращения тощей кишки крысы.

Для достижения цели были поставлены следующие задачи:

1. Изучить действие донора Н28 - NaHS на спонтанные и вызванные карбахолином сокращения гладких мышц тощей кишки крысы;

2. Выявить роль потенциал-зависимых К+-каналов и Са2+-активируемых К+-каналов большой и малой проводимости в эффектах гидросульфида натрия на сократительную активность тощей кишки крысы;

3. Выявить роль К1Г и КАТФ-каналов в эффектах гидросульфида натрия на спонтанные и вызванные карбахолином сокращения;

4. Исследовать роль N0 и циклических нуклеотидов в эффектах Н^ на спонтанные и вызванные карбахолином сокращения

5. Выявить роль рианодиновых рецепторов и внеклеточного кальция в эффектах NaHS на сократительную активность тощей кишки крысы;

6. Проанализировать эффекты NaHS на сократительную активность, уровень сульфидов и экспрессию фермента CBS в ткани тощей кишки крыс при моделировании синдрома раздраженного кишечника.

Научная новизна работы

В настоящей работе показано, что донор ^8 дозозависимо и обратимо угнетает спонтанную и вызванную карбахолином сократительную активность сегмента тощей кишки крысы, непосредственно действуя на гладкомышечные клетки. Впервые нами показано, что основным механизмом действия NaHS является активация К+-каналов входящего выпрямления, включая К1г и КАТФ-каналы, а изменение активности Ку, ВК, 8К каналов не влияло на эффекты NaHS. Кроме того, в условиях блокирования рианодиновых рецепторов не проявлялись эффекты NaHS на тоническое напряжение препарата тощей кишки, а в бескальциевом растворе уменьшалось ингибирующее влияние NaHS на карбахолин-вызванные ответы. Выявлено взаимодействие N0 и Н28 в регуляции сократительной активности тощей кишки крысы. Впервые показано, что наряду с гуанилатциклазой, Ba2+-чувствительные К+-каналы опосредуют ингибирующее действие донора N0 на спонтанные сокращения.

При этом изменение активности системы циклических нуклеотидов не оказывало влияния на расслабляющие эффекты И2Б. Впервые выявлено, что в экспериментальной модели синдрома раздраженного кишечника у крыс в ткани тощей кишки происходило снижение уровня сульфидов, активности синтеза И2Б и экспрессии фермента СББ. При этом угнетающие эффекты донора сероводорода на спонтанные и вызванные карбахолином сокращения не проявлялись, тогда как эффекты экзогенного N0 и блокатора КО-синтазы не отличались от их действия в контроле.

Научно-практическая значимость работы

Полученные данные вносят вклад в развитие фундаментальных представлений о механизмах регуляции сократимости гладкомышечных клеток желудочно-кишечного тракта и роли газообразных посредников в желудочно-кишечном тракте. Данное исследование дополняет картину взаимодействия сероводорода с оксидом азота и внутриклеточными сигнальными путями в гладкомышечных клетках. Данные о механизмах действия Н^ и N0 представляют важную практическую ценность в связи с возможной ролью газомедиаторов в патогенезе заболеваний желудочно-кишечного тракта и потенциальными терапевтическими эффектами газомедиаторов при различных патологиях.

Основные положения, выносимые на защиту

1. Донор сероводорода - гидросульфид натрия оказывает дозозависимое угнетающее действие на сократительную активность тощей кишки крысы, а также ингибирует сокращения, вызванные карбахолином. Эффекты И2Б связаны с активацией К+-каналов входящего выпрямления, включая Кц-, КАТФ-каналы, и изменением внутриклеточной концентрации ионов кальция.

2. Экзогенный донор N0 вызывает кратковременное угнетение спонтанной сократительной активности тощей кишки крысы, что связано с

активацией гуанилатциклазы и Kir-каналов, и предотвращает расслабляющие эффекты донора H2S.

3. В экспериментальной модели синдрома раздраженного кишечника у крыс снижаются эндогенные концентрации сульфидов и экспрессия CBS в тощей кишке, а ингибирующие влияния сероводорода на спонтанные и вызванные карбахолином сокращения не проявляются.

Методология и достоверность полученных данных

Эксперименты проводились на самцах крыс Rattus norvegicus возраста 6-8 недель. Были использованы животные из вивария Казанского федерального университета. Экспериментальные протоколы соответствовали этическим нормам по гуманному обращению с животными, принятым в Казанском федеральном университете и одобрены локальным этическим комитетом КФУ (протокол № 8 от 05.05.2015, протокол №33 от 25.11.2021).

В качестве метода исследования использовали метод тензометрии. Достоверность полученных результатов подтверждается достаточным объемом экспериментальных данных и статистическими методами анализа.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Механизмы влияния сероводорода на сократительную активность тощей кишки крысы»

Апробация работы

Основные результаты диссертационной работы доложены на следующих конференциях: 19-я Международная Пущинская школа-конференция «Биология-наука XXI века» (Пущино, 2015); I Международная школа-конференция студентов, аспирантов и молодых ученых «Биомедицина, материалы и технологии XXI века (Казань, 2015); VI Всероссийская с международным участием школа-конференция «Физиология кровообращения» (Москва, 2016); Российская, с международным участием Школа для молодых ученых «Самойловские чтения», посвященная 140-летию кафедры физиологии человека и животных Казанского университета (Казань, 2016); VI Всероссийская с международным участием конференция по управлению движением «Motor control 2016» (Казань, 2016); Международная

научная конференция студентов, аспирантов и молодых ученых «Ломоносов-2018» (Москва, 2018); III Международный конгресс, посвящённый А.Ф. Самойлову «Фундаментальная и клиническая электрофизиология. Актуальные вопросы аритмологии» (Казань, 2019); Всероссийская конференция с международным участием, посвященная 145-летию кафедры физиологии человека и животных (Казань, 2021); III научно-практическая конференция студентов и молодых ученых с международным участием «От экспериментальной и клинической патофизиологии к достижениям современной медицины и фармации» (г. Харьков, 12 мая 2021 г.), V Российский симпозиум с международным участием «Клеточная сигнализация: итоги и перспективы» (г. Казань, КИБиБ ФИЦ КАЗНЦ РАН, 14-17 сентября 2021 г); VI Международный конгресс, посвященный А.Ф. Самойлову Фундаментальная и клиническая электрофизиология. Актуальные вопросы современной медицины» (г. Казань, 6-7 апреля 2023 г); IV Молодежная школа-конференция, «Молекулярные механизмы регуляции физиологических функций» (г. Звенигород, МГУ им. М.В. Ломоносова, 15-17 сентября 2023 г), XXVII Научная школа-конференция молодых ученых по физиологии высшей нервной деятельности нейрофизиологии, посвященная 300-летию РАН (г. Москва, 25-26 октября 2023 г) и ежегодные итоговые отчетные конференции в Казанском федеральном университете (2022-2024 г).

Личный вклад диссертанта в исследования

Приведенные в работе данные получены при личном участии соискателя. Соискатель также принимал активное участие на всех этапах работы, включая формулировку цели и задачи исследования, составление плана экспериментов, проведение экспериментов, анализа полученных данных и сопоставление их с литературными данными, обсуждении результатов, их оформлении и подготовке к публикации.

Публикации

По теме диссертации опубликовано 18 печатных работ, из них 3 - публикации в ведущих рецензируемых научных журналах (из списка ВАК, Scopus и Web of Science, 15 - в тезисах и материалах конференций.

Объем и структура диссертации

Диссертация изложена на 150 страницах машинописного текста и состоит из списка сокращений, введения, обзора литературы, описания материалов и методики исследования, результатов собственных исследований, обсуждения результатов, заключения, выводов и списка литературы, включающего 355 источников (16 из которых отечественных авторов и 339 - иностранных). Диссертация содержит 23 рисунка и 10 таблиц.

1 ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1 Газомедиаторы

1990-е годы положили начало новой парадигме передачи сигналов от клетки к клетке с помощью «нейротрансмиттеров», когда было обнаружено, что газ, оксид азота (NO), может выделяться из нейрональных клеток и действовать на клетки мишени для передачи «нейронального сигнала». Вскоре последовало признание монооксида углерода (CO) как второго газа, действующего в качестве сигнальной молекулы, как и NO. После открытия физиологических эффектов сероводорода (H2S), был предложен термин «газомедиаторы» для характеристики газов, которые действуют как медиаторы, высвобождаемые нейронами [Wang et al., 2002; Gadalla and Snyder, 2010; Vandiver and Snyder, 2012].

В отличие от классических нейромедиаторов газотрансмиттеры:

1) представляют собой небольшие молекулы газа,

2) свободно проницаемы через мембраны и не действуют через специфические мембранные рецепторы,

3) синтезируются эндогенно и ферментативно, и их образование регулируется,

4) имеют четко определенные специфические функции в физиологически значимых концентрациях,

5) их клеточные эффекты могут быть опосредованы или не опосредованы вторичными мессенджерами, но они имеют специфические клеточные и молекулярные мишени.

Из-за своей газообразной природы NO, CO и H2S не сохраняются внутри клетки в классических пресинаптических везикулах до того, как они высвободятся, а синтезируются и высвобождаются по требованию, что отличает эти газотрансмиттеры от классических нейротрансмиттеров, таких как ацетилхолин, норадреналин, пептидные нейротрансмиттеры. Газотрансмиттеры быстро удаляются или ферментативно разлагаются после их высвобождения, прекращая сигнальную активность. Дополнительным

свойством, общим для трех газотрансмиттеров, является их потенциальная системная токсичность при сверхфизиологических концентрациях, что привело к признанию этих газов в качестве загрязнителей воздуха и токсинов еще до того, как были идентифицированы их физиологические эффекты in vivo [Kasparek et al., 2008; Linden et al, 2008; Nalli AD, 2015].

1.1.1 Сероводород - структура, физико-химические свойства, синтез H2S представляет собой бесцветный газ с молекулярной массой 34.08, легко растворяется как в воде, так и в липидах и поэтому легко проникает через плазматические мембраны [Kabil et al., 2010; Wang et al., 2012]. H2S является сернистым аналогом молекулы воды и может окисляться в ряде реакций с образованием диоксида серы (SO2), сульфатов, таких как серная кислота, и элементарной серы. В физиологических условиях около 20% H2S существует в недиссоциированной форме, а остальная часть H2S может последовательно диссоциировать до ионов сероводорода (HS-) и сульфидного анионов [Li et al., 2013; Wu, 2018]: H2S^H+ + HS-^2H+ + S2-

Катаболизм H2S может происходить тремя путями, основные из которых окисление, метилирование и связывание с метгемоглобином. В процессе сульфатообразования окисленный H2S соединяется с другой молекулой H2S и образует в митохондриях одну молекулу тиосульфата. Этот этап не требует каких-либо ферментов и был продемонстрирован в изолированных почках и печени крыс [Bartholomew et al., 1980; Libiad et al., 2014]. H2S также может окисляться сульфид-хининоксидоредуктазой (SQOR) в митохондриях с образованием персульфида, который затем катализируется в тиосульфат под действием роданезы [Jackson et al., 2012; Jackson et al., 2015]. Впоследствии превращение тиосульфата в сульфат и/или сульфит происходит в присутствии фермента роданеза [Picton et al., 2002]. Образующийся сульфит также быстро окисляется в сульфат [Levitt et al., 1999]. С этой целью сульфат может выводиться с мочой, как основной продукт катаболизма H2S [Cao et al., 2018]:

2HS" + 2O2 ^ S2O32" + H2O

тиосульфат

S2O32- + CN- ^ SCN- + SO32-

тиоцианат сульфит

В отличие от окисления H2S, метилирование H2S преимущественно происходит в цитозоле, а не в митохондриях. При этом H2S метилируется в метантиол, который может быть дополнительно метилирован в нетоксичный диметилсульфид с помощью тиол^-метилтрансферазы (TSMT). По сравнению с окислением сульфида, метилирование сульфида происходит примерно в 10 000 раз медленнее в слизистой оболочке толстой кишки [Levitt et al., 1999]. Следовательно, в физиологических условиях он может утилизировать минимальные количества H2S:

H2S ^ CH3SH ^ CH3-S-CH3

метантиол диметилсульфид

Метгемоглобин связывает H2S в виде сульфгемоглобина [Kurzban, 1999]: H2S + метгемоглобин ^ сульфгемоглобин

Известно, что при чрезмерно больших концентрациях H2S ингибирует цитохром-с-оксидазу, терминальную оксидазу митохондриальной цепи переноса электронов, и влияет на потребление кислорода митохондриями. Однако уровни концентрации свободного сульфида ниже, из-за быстрого метаболизма H2S в тиосульфит и сульфат.

Помимо эндогенного образования H2S может вырабатываться экзогенно микроорганизмами в желудочно-кишечном тракте. Сульфатредуцирующие бактерии (СРБ) были обнаружены в фекалиях человека [Beerens et al., 1977] и составляют часть нормальной энтеробактериальной флоры здоровых людей. Эти грамотрицательные, не образующие спор, облигатные анаэробы поглощают водород и короткоцепочечные жирные кислоты, метаболизм которых приводит к образованию H2S [Rowan et al., 2009]. Данные, связывающие чрезмерные уровни H2S с патофизиологией толстой кишки, позволяют предположить роль СРБ при язвенной болезни, колите и, возможно, колоректальным раке [Whiteman et al., 2011; Vipperla et al., 2012].

СРБ, тип анаэробных микроорганизмов, включая бактерии и археи, используют сульфат в качестве акцептора электронов на конце дыхательной цепи для окисления органических веществ и водорода для получения энергии. Они широко распространены в пищеварительном тракте человека и животных [Loubinoux et al., 2002; Nava et al., 2012; Xiao et al., 2021]. СРБ имеют широкий спектр доноров электронов, среди которых обычно встречаются короткоцепочечные жирные кислоты. Например, молочная кислота, масляная кислота, яблочная кислота, пропионовая кислота, фумаровая кислота и др. Аминокислоты, этанол и водород также могут быть использованы в качестве дыхательных доноров электронов для СРБ [Willis et al., 1997]. Многие Desulfovibrio могут использовать водород в качестве единственного источника энергии, что указывает на то, что окисление водорода сульфитом в качестве терминального акцептора электронов является энергосберегающим механизмом [Agostinho et al., 2000]. Помимо СРБ, другие виды бактерий в полости толстой кишки могут превращать цистеин в H2S [Guo et al., 2016]. Многие группы бактерий, включая Clostridium, Escherichia, Salmonella, Klebsiella, Streptococcus и Enterobacter, превращают цистеин в H2S, пируват и аммиак путем активации цистеиндесульфуразы [Barton et al., 2017; Xiao et al., 2021].

Концентрация H2S в просвете желудочно-кишечного тракта зависит из двух источников. Первый источник - сульфатредуцирующие бактерии, присутствующие в просвете толстой кишки, а второй источник - эндогенное производство газа во внутренних слоях стенки кишечника. H2S в концентрациях 0.2-3.4 мМ может синтезироваться в желудочно-кишечном тракте человека и мышей кишечной микробиотой, включающей алиментарные бактерии, такие как энтеробактериальная флора, которые используют эндогенные серосодержащие соединения в рационе, а также аминокислоты, такие как цистеин и метионин, для производства H2S [Wang, 2012]. Бактериальный H2S быстро окисляется эпителиальными клетками толстой кишки до тиосульфата [Furne et al., 2001; Ramasamy et al., 2006;

Goubern et al., 2007; Mimoun et al., 2012]. Поэтому в физиологических условиях концентрации H2S, проникающие через слизистую и подслизистую оболочки мышечных слоев, относительно низкие и не способны вызывать изменения двигательной активности толстой кишки у крыс [Gil et al., 2013]. Следовательно, бактериальный H2S не влияет значительно на функции толстой кишки при сохранении целостности барьера в нормальных условиях.

1.1.2 Эндогенный синтез сероводорода в желудочно-кишечном тракте

H2S может синтезироваться в гладкомышечных клетках желудочно-кишечного тракта у млекопитающих, как ферментативными, так и неферментативными путями. Неферментативный путь составляет лишь небольшую долю образования H2S. Этот путь синтеза сероводорода из глюкозы происходит в присутствии элементарной серы [Wang, 2002; Boehning, 2003; Zhu, 2021].

Ферментативно H2S образуется из L-цистеина двумя пиридоксаль-5-фосфатными (PLP)-зависимыми ферментами: цистатионин^-синтазой (CBS) и цистатионин-у-лиазой (CSE) [Abe and Kimura, 1996; Hosoki et al., 1997; Singh, 2015; Huang, 2021] и PLP-независимым 3-меркаптопируватсульфтрансфераза (3-MST) при совместной активности с цистеинаминотрансферазой (CAT) [Shen X, 2011; Tozzi et al., 2024]. В желудочно-кишечном тракте CBS и CSE являются основными ферментами, катализирующими образование эндогенного H2S. 3-MST вместе с цистеинаминотрансферазой (CAT) также регулирует уровень эндогенного H2S [Nalli, 2015; Zhu, 2021] (рисунок 1).

Фермент цистатионин^-синтаза (CBS) был впервые идентифицирован в 1969 году. Было показано, что CBS способен производить H2S посредством катализа L-гомоцистеина или L-цистеина с образованием L-цистатионина и H2S, реакция, аналогичная реакции, катализируемой этим ферментом в пути транссульфурации [Braunstein et al., 1969; Braunstein et al., 1971]. В присутствии L-цистеина CBS генерирует H2S посредством реакции ß-замещения наряду с производством L-серина. Кроме того, хорошо известно,

что CBS катализирует конденсацию гомоцистеина и L-серина, что приводит к образованию L-цистатионина и H2O [Jhee and Kruger et al., 2005]. Эта реакция является критическим шагом для биосинтеза L-цистеина, который в дальнейшем может быть использован в качестве субстрата, производящего H2S [Cao et al., 2018].

Цистатионин-у-лиаза (CSE), подобно CBS, использует гомоцистеин в качестве субстрата для генерации H2S вместе с а-кетобутиратом и аммиаком. Альтернативно, CSE может также катализировать L -цистеин с образованием H2S и других побочных продуктов, таких как пируват и аммиак. Chiku и другие [Chiku et al., 2009] обнаружили, что при физиологической концентрации L-цистеина и гомоцистеина около 70% H2S образуется в результате CSE-опосредованного а- и ß-элиминирования L-цистеина, тогда как CSE-катализируемое а, у-элиминирование гомоцистеина составляет лишь около 29% от общего содержания H2S. При повышении концентраций гомоцистеина (гипергомоцистеинемия) около 90% H2S образуется в результате а, у-элиминирования гомоцистеина [Chiku et al., 2009]. Это позволяет предположить, что относительная концентрация гомоцистеина и L-цистеина может определять основной субстрат, используемый CSE для продукции H2S в клетках млекопитающих.

Известно, что на активность CSE влияет внутриклеточная концентрация Ca2+ [Mikami et al., 2013]. В частности, низкие уровни внутриклеточного Ca2+ конститутивно индуцируют продукцию H2S с помощью CSE, тогда как активность CSE подавляется при повышении внутриклеточного Ca2+ даже в присутствии PLP. Дальнейшие исследования показали, что регуляция не зависит от кальмодулина, поскольку ни кальмодулин, ни его селективный ингибитор W-7 не изменяют уровень H2S, полученного из очищенного CSE из печени [Mikami et al., 2013]. Тем не менее, точный механизм, лежащий в основе Ca2+-опосредованной регуляции активности CSE, еще предстоит определить в будущем.

По сравнению с CBS CSE более широко распределяется в тканях млекопитающих. Он обильно экспрессируется в сердечно-сосудистой системе и дыхательной системе [Hosoki et al., 1997; Zhao et al., 2001]. CSE также может быть доминирующим ферментом, продуцирующим H2S в таких тканях, как печень, почки, матка и островки поджелудочной железы [Zhao et al., 2001; Kimura et al., 2012; Yang et al., 2015]. Низкие уровни CSE также обнаруживаются в тонком кишечнике и желудке грызунов.

3MST (3-меркаптопируват сульфуртрансфераза) - недавно открытый фермент, продуцирующий H2S [Shibuya et al., 2009]. В этой ферментной системе L-цистеин сначала преобразуется в 3-меркаптопируват (3МП) с помощью цистеинаминотрансферазы (CAT). После этого 3MST переносит атом серы из 3МП на себя, что приводит к образованию персульфида. H2S затем высвобождается из персульфида в присутствии восстановителя, такого как тиоредоксин [Shatalin et al., 2011; Yadav et al., 2013]. Недавно Shibuya и др. обнаружили у млекопитающих еще один источник 3МП — D-цистеин [Shibuya et al., 2013]. В частности, D-цистеин трансформируется в 3МП с помощью оксидазы D-аминокислот (DAO), расположенной в пероксисоме. Метаболический обмен между пероксисомой и митохондриями может импортировать 3-МП в митохондрии, где он далее катализируется в H2S с помощью 3MST. В настоящее время считается, что из-за исключительного расположения DAO в головном мозге и почках этот путь генерации H2S существует исключительно в этих двух органах. Однако, этот путь был также показан в слизистой оболочке тонкой кишки крысы, поскольку D-цистеин легко всасывается в желудочно-кишечном тракте [Tang et al., 2016].

В отличие от CBS и CSE активность 3MST, по-видимому, регулируется его окислительно-восстановительным состоянием, а не взаимодействием с другими факторами. Исходя из кристаллической структуры 3MST в его каталитическом сайте были идентифицированы три окислительно-восстановительных цистеина (Cys154, Cys247, Cys263) [Miller et al., 2012]. В соответствии с этим окислительный стресс значительно подавляет активность

3MST и, следовательно, продукцию H2S за счет окисления тиолов [Calvert et al., 2010; Kimura et al., 2012]. Более того, модуляция активности CAT или DAO, по-видимому, также может влиять на генерацию H2S с помощью 3MST. Например, обширные данные показали, что аспартат, ингибитор CAT, в значительной степени ингибирует биосинтез H2S и обычно используется в качестве фармакологического инструмента для изучения функции H2S, полученного из 3MST [Shibuya et al., 2009], однако следует иметь в виду, что аспартат не является селективным ингибитором 3MST. Кроме того, было показано, что увеличение внутриклеточного Ca2+ подавляет активность CAT и последующий синтез H2S независимо от кальмодулина [Kimura, 2012; Mikami et al., 2013]. Однако точный молекулярный механизм, лежащий в основе этой регуляции, неизвестен.

3MST, подобно CBS и CSE, экспрессируется во многих тканях с особенно высокой активностью в сердечных клетках, перицентральных гепатоцитах печени и проксимальном тубулярном эпителии почек [Shibuya et al., 2009]. В клетках млекопитающих 3MST в основном локализован в митохондриях, хотя сообщалось также об обнаружении уровня 3MST в цитоплазме [Kimura, 2012]. Тем не менее считается, что генерация H2S с помощью 3MST происходит главным образом в митохондриях, поскольку концентрация L-цистеина в митохондриях в три раза выше, чем в цитоплазме [Nagahara et al., 1998].

Рисунок 1. Эндогенный синтез H2S. Существует четыре ферментативных пути биосинтеза H2S, включая CBS, CSE, 3MST в сочетании с CAT и 3MST в сочетании с DAO. Первые три пути используют L-цистеин в качестве основного предшественника H2S, тогда как DAO, расположенный в пероксисоме (голубой кружок), может катализировать D-цистеин в 3MP, который может быть далее преобразован в H2S с помощью 3MST. Этот путь D-цистеина может существовать исключительно в мозге и почках. Кроме того, CBS и CSE могут генерировать H2S в цитозоле, тогда как 3MST в основном находится и синтезирует H2S в митохондриях (фиолетовый прямоугольник). Небольшая часть эндогенного H2S образуется путем неферментативного восстановления (пунктирный красный прямоугольник). В присутствии восстанавливающих эквивалентов, таких как НАДФН и НАДН, активные формы серы в персульфидах, тиосульфате и полисульфидах восстанавливаются до H2S и других метаболитов.

3MP - 3-меркаптопируват; 3MST - 3-меркаптопируватсульфтрансфераза; CAT -цистеинаминотрансфераза; CBS - цистатионин^-синтаза; CSE - цистатионин-у-лиаза; ДАО

- диаминоксидаза; H2S - сероводород; НАДН - никотинамидадениндинуклеотид; НАДФН

- никотинамидадениндинуклеотидфосфат (рисунок из статьи Cao et al., 2019).

Экспрессия CBS и CSE наблюдалась в тканях желудка [Xiao et al., 2015] и толстой кишки [Martin et al., 2010] человека, а также во всем желудочно-кишечном тракте (желудок, двенадцатиперстная кишка, тощая кишка, подвздошная кишка, толстая кишка) грызунов [Martin et al., 2010; Hirata et al., 2011; Guo et al., 2012; Xiao et al., 2016; Xiao et al., 2015, 2021]. Было показано, что CBS и CSE экспрессируются в гладкомышечных клетках, энтеральных нейронах, интерстициальных клетках Кахаля и эпителиальных клетках желудочно-кишечного тракта [Jimenez et al., 2010; Liu et al., 2013]. Оба фермента были обнаружены иммуногистохимически в гладкомышечных клетках толстой кишки крыс [Hennig et al., 2009]. Иммунореактивность CSE была обнаружена в нейронах миэнтериального сплетения мыши и морской свинки и в нейронах подслизистого сплетения морской свинки и человека, а также в определенных подклассах ИКК в толстой кишке морской свинки [Schicho et al., 2006; Linden et al., 2008]. CBS также был обнаружен в миэнтеральном и подслизистом сплетении морской свинки и в подслизистом сплетении человека [Schicho et al., 2006]. Эти данные свидетельствуют о том, что несколько клеточных структур способны синтезировать H2S, который является потенциальной сигнальной молекулой, регулирующей моторику желудочно-кишечного тракта.

Экспрессия CBS и CSE была показано в тощей кишке крысы с удаленной серозной и мышечной оболочками [Xiao et al., 2016]. В иммуногистохимических препаратах тощей кишки крысы локализация CBS и CSE показала определенную специфичность: CBS локализовался в кончике ворсинок тощей кишки и клетках крипт, тогда как CSE преимущественно в клетках крипт [Xiao et al., 2016]. Martin и его коллеги исследовали экспрессию фермента в печени, желудке, двенадцатиперстной кишке, тощей кишке, подвздошной кишке, толстой кишке, легких и головном мозге крысы. У крыс экспрессия CSE была наиболее выражена в проксимальных отделах желудочно-кишечного тракта (желудок, двенадцатиперстная кишка, тощая кишка) и сравнительно низкая в подвздошной и толстой кишке, наоборот,

экспрессия CBS была относительно низкой в двенадцатиперстной и тощей кишке, но была высокой в желудке, подвздошной и толстой кишке [Martin et al., 2010].

Кроме того, экспрессия мРНК и белка 3-MST наблюдалась в желудке крысы [Magierowski et al., 2016], а экспрессия DAO - в тощей кишке крысы [Tang et al., 2016]. В желудке мышей наблюдался путь продукции D-цистеина и DAO-зависимого H2S [Souza et al., 2017]; мРНК CBS, CSE и 3-MST также были обнаружены в тканях кишечника кур [Wu et al., 2016].

1.1.3 Физиологическая роль и мишени действия сероводорода в желудочно - кишечном тракте

H2S играет важную роль в регуляции функций желудочно-кишечного тракта в физиологических и патофизиологических условиях. Сообщается, что H2S может оказывать двойное действие на спонтанное сокращение гладких мышц желудочно-кишечного тракта: способствовать как сокращению, так и расслаблению гладкомышечных клеток желудочно-кишечного тракта [Han, 2011; Kasparek, 2012; Huang, 2013; Liu et al., 2014; Meng et al., 2015; Shaidullov et al., 2018]. Мишенью H2S могут быть гладкие мышцы желудочно-кишечного тракта, интерстициальные клетки Кахаля (ИКК) и нейроны кишечника.

H2S в физиологических концентрациях может ингибировать спонтанное сокращение гладких мышц желудка у крыс, снижать частоту и амплитуду сокращений [Shafigullin et al., 2014; Shaidullov et al., 2018]. Ионные каналы клеточной мембраны являются одними из мишеней действия H2S на моторику желудочно-кишечного тракта. NaHS оказывает двойственное влияние на спонтанные сокращения полосок мышц антрального отдела желудка морской свинки: возбуждающее действие, опосредовано ингибированием Ky-каналов, а ингибирующее действие, опосредовано активацией КАТФ-каналов [Zhao et al., 2009; Shaidullov et al., 2018]. Предварительное применение тетраэтиламмония и 4-аминопиридина, ингибиторов потенциал-зависимых и кальций-активируемых калиевых каналов, предотвращало индуцированное NaHS

первоначальное повышение базального тонуса и амплитуды фазовых сокращений. Активация АТФ-зависимых калиевых каналов диазоксидом частично предотвращала вызванное NaHS снижение базального тонуса и амплитуды спонтанных сокращений. Глибенкламид, ингибитор КАТФ-каналов, уменьшал угнетающее действие NaHS на амплитуду, базальный тонус и частоту спонтанных сокращений [Shaidullov et al., 2018].

Сходным образом низкие концентрации H2S повышали тонус гладкомышечных клеток дна желудка у мышей за счет деполяризации клеточной мембраны путем ингибирования Kv тока и увеличению входящего тока через Са2+ каналы L-типа [Meng et al., 2015]. С другой стороны, NaHS или L-цистеин могут расслаблять мышечные полоски тела или дна желудка мышей [Xiao et al., 2021], а также ослаблять сокращение полосок дна желудка мыши, вызванное PGF2a, а ингибитор фосфатазы легких цепей миозина каликулин А уменьшал расслабление, вызванное NaHS, что предполагает активацию фосфатазы легких цепей миозина [Dhaese et al., 2009]. NaHS и L-цистеин уменьшали сокращения, индуцированные карбахолом, в изолированных гладкомышечных клетках желудка кролика [Nalli et al., 2015].

В различных отделах тонкого кишечника донор H2S может вызывать как усиление, так и угнетение перистальтики. Так, в двенадцатиперстной кишке крыс H2S оказывал двухфазное воздействие. Начальный возбуждающий эффект был связан с активацией каналов TRPV1, экспрессирующихся в окончаниях сенсорных нервов с последующим высвобождением вещества P. Длительный ингибирующий эффект может быть опосредован активацией КАТФ-каналов в гладкомышечных клетках [Lu et al., 2014].

Ингибирующие эффекты NaHS на перистальтическую активность были продемонстрированы в тонком кишечнике мышей [Gallego et al., 2008]. NaHS также оказывал расслабляющее действие на препараты подвздошной и тощей кишки морских свинок, кроликов [Hosoki et al., 1997; Teague et al., 2002; Nagao et al., 2011, 2012; Kasparek et al., 2012]. NaHS дозозависимо ингибировал сокращение круговых мышц тощей кишки крысы, частично через КАТФ-

каналы и фосфатазу легкой цепи миозина, не влияя на кишечную нервную систему и афферентные нервы NO, Kca-каналы [Nagao et al., 2012].

КдтФ-каналы экспрессируются в гладкомышечных клетках и являются мишенью действия H2S. Однако, глибенкламид, угнетая спонтанную активность тощей кишки, не предотвращал ингибиторное влияние NaHS [Kasparek et al., 2012]. Эффекты донора H2S на все параметры сократительной деятельности тощей кишки крысы полностью сохранялись на фоне применения тетраэтиламмония [Shafigullin et al., 2014], а низкие дозы глибенкламида и каликулина A предотвращали NaHS-индуцированное ингибирование сократительной активности [Linden et al., 2014].

Исследования полосок продольных мышц в подвздошной кишке крыс показали, что ингибирующий эффект H2S не опосредован SK-каналами. Но апамин уменьшал ингибирующее действие NaHS на частоту сокращений во время сократительной активности, усиленной бетанехолом [Nagao et al., 2011]. AX-опосредованное сокращение круговой мышцы подвздошной кишки морской свинки может быть ослаблено в зависимости от концентрации NaHS [Hosoki et al., 1997].

Электрофизиологические эксперименты и анализ внутриклеточного кальция показали, что высокие концентрации NaHS (0.5-1 мМ) ингибируют пейсмекерную активность и внутриклеточные колебания Ca2+ в ИКК тонкого кишечника мышей [Parajuli et al., 2010].

Список литературы диссертационного исследования кандидат наук Сорокина Дина Марселевна, 2024 год

СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАННЫХ ИСТОЧНИКОВ

1. Баскаков М.Б. Влияние сероводорода на сократительную активность гладкомышечных клеток аорты крысы / М.Б. Баскаков, С.В. Гусакова, А.С. Желудева, Л.В. Смаглий, И.В. Ковалев, Т.А. Вторушина, Д.С. Носов, К.В. Еременко, М.А. Медведев, С.Н. Орлов // Бюллетень сибирской медицины.

- 2010. - №6. - С.12-17

2. Герасимова Е.В. Роль рианодиновых рецепторов в эффектах сероводорода на освобождение медиатора из двигательного нервного окончания лягушки / Е.В. Герасимова, О.В. Яковлева, А.Л. Зефиров, Г.Ф. Ситдикова / Бюддетень экспериментальной медицины и биологии. - 2013. - Т. 55. - №1.

- С.14-17.

3. Гусакова С.В. Роль оксида азота и элементов цитоскелета в регуляции сократительной активности гладкомышечных клеток / С.В. Гусакова, М.Б. Баскаков, И.В. Ковалев, О.С. Мельник, Л.В. Капилевич, М.А. Медведев, В.Б. Студницкий, О.И. Антонов // Бюллетень сибирской медицины. - 2009.

- №3. - С.17-23

4. Зефиров А.Л. Ионные каналы возбудимой клетки (структура, функция, патология) / А. Л. Зефиров, Г. Ф. Ситдикова // Монография. Казань: Арт-кафе. 2010. С. 164-201.

5. Зефиров Т.Л. Возрастные особенности холинергической регуляции сердца крысы / Т.Л. Зефиров, Н.И. Зиятдинова, И.И. Хабибрахманов, А.Л. Зефиров // Российский физиологический журнал, Санкт-Петербург: Наука.

- 2015. - Т.101. № 2, С. -189-199.

6. Маслюков П.М. Ко-ергические нейроны метасимпатической нервной системы в постнатальном онтогенезе / П.М. Маслюков, А.Ф. Будник // F0RaPТ. - 2020. - Т. 3. - №S2. - С.53-55

7. Маслюков П.М. Нейрохимические особенности нейропептид-У-ергических энтеральных нейронов подслизистого сплетения тонкой кишки в постнатальном онтогенезе / П.М. Маслюков, А.Ф. Будник, П.А.

Вишнякова, А.В. Павлов // Российский физиологический журнал им. И.М. Сеченова - 2021. - Т. 107. - №. 10. - С. 1209-1218-1209-1218.

8. Моисеев К.Ю. Возрастные аспекты влияния NO на ритмическую активность постганглионарных симпатических волокон / К.Ю. Моисеев, А.И. Вербовецкая, А.П. Маслюков, П.М. Маслюков // Бюллетень экспериментальной биологии и медицины - 2019. - Т. 167. - №2. - С.136-139.

9. Ситдикова Г.Ф. Газомедиаторы: от токсических эффектов к регуляции клеточных функций и использованию в клинике / Ситдикова Г.Ф., Яковлев А.В., Зефиров А.Л. // Бюллетень сибирской медицины. - 2014. - том 13, №26. - С. 185-200

10. Ситдикова Г.Ф. Газообразные посредники в нервной системе / Г. Ф. Ситдикова, А. Л. Зефиров // Рос. Физиол. Журнал. - 2006. - Т. 92, № 7. - С. 872-882.

11. Ситдикова Г.Ф. Исследование роли кальциевых и калиевых каналов в эффектах сероводорода на сократимость миокарда лягушки / Г. Ф. Ситдикова, Н. Н. Хаертдинов, А. Л. Зефиров // Бюллетень экспериментальной биологии и медицины. - 2011. - Т. 151, № 2, C. 124128.

12. Ситдикова Г.Ф. Сероводород: от канализаций Парижа к сигнальной молекуле / Г.Ф. Ситдикова, А.Л.Зефиров // Природа. - 2010. - № 9. - С. 2937.

13. Смаглий Л.В. Релаксирующее действие сероводорода на гладкомышечные клетки: роль калиевой проводимости мембраны / Л. В. Смаглий, А.С. Желудева, С.В. Гусакова, М.Б. Баскаков, И.В. Ковалев, Т.А. Вторушина, С.Н. Орлов // Современные проблемы науки и образования. - 2012. - № 5.

14. Шайдуллов И. Ф. Роль калиевых каналов в эффектах сероводорода на сократимость гладкомышечных клеток желудка крысы / И. Ф. Шайдуллов, М. У. Шафигуллин, Д. М. Габитова, Ф. Г. Ситдиков, А. Л. Зефиров, Г. Ф.

Ситдикова // Журнал эволюционной биохимии и физиологии. - 2018. - № 5. - С. 355-361.

15. Шафигуллин М.У. Эффекты донора сероводорода на спонтанную сократительную активность желудка и тощей кишки крысы / М.У. Шафигуллин, Р.А. Зефиров, Г.И. Сабируллина, А.Л. Зефиров, Г.Ф. Ситдикова // Бюллетень экспериментальной биологии и медицины. - 2014 г. - Том 157. - № 3. - С.275-280.

16. Швецова А.А. Механизмы холинергического сокращения гладкой мускулатуры кишечника беломорской трески Gadus morhua marisalbi (Gadidae): вклад различных подтипов М-холинорецепторов и Rho-киназы / А.А. Швецова, Г.В. Моргунова, Е.А. Новодережкина, В.М. Потехина, А.А. Каменский, О.С. Тарасова // Вестник моксоквского университета - 2022. -Т.77. - №4. - С.231-240

17. Abdul Majeed Al-habib, O. The relaxant effect of nitric oxide donor on the contractile activity of ileal: role of cgmp and potassium channels / O. Abdul Majeed Al-habib, R. Bayer Khaleel // Science Journal of University of Zakho -2013. - Vol. 1 - N. 2 - P. 583-590.

18. Abe, K. The possible role of hydrogen sulfide as an endogenous neuromodulator / K. Abe, H. Kimura // Journal of Neuroscience - 1996. - Vol. 16 - N. 3 - P. 1066-1071.

19. Agostinho, M. Molecular cloning of the gene encoding flavoredoxin, a flavoprotein from Desulfovibrio gigas / M. Agostinho, S. Oliveira, M. Broco, M.Y. Liu, J. Legall, C. Rodrigues-Pousada // Biochemical and Biophysical Research Communications - 2000. - Vol. 272 - N. 3 - P. 653-656.

20. Aizawa, T. Role of phosphodiesterase 3 in NO/cGMP-mediated antiinflammatory effects in vascular smooth muscle cells / T. Aizawa, H. Wei, J.M. Miano, J. ichi Abe, B.C. Berk, C. Yan // Circulation Research - 2003. -Vol. 93 - N. 5 - P. 406-413.

21. Al-Shboul, O.A. Contraction and relaxation signaling in gastrointestinal smooth muscle signaling for smooth muscle contraction / O.A. Al-Shboul // EC

Gastroenterology and Digestive System - 2018. - Vol. 5.5 - N. December - P. 315-321.

22. Amato, A. Exogenous glucagon-like peptide 1 reduces contractions in human colon circular muscle / A. Amato, S. Baldassano, R. Liotta, R. Serio, F. Mule // Journal of Endocrinology - 2014. - Vol. 221 - N. 1 - P. 29-37.

23. Amberg G.C. A-type potassium currents in smooth muscle / Amberg G.C., Koh S.D., Imaizumi Y., Ohya S., Sanders K.M. // American Journal of Physiology -Cell Physiology - 2003. - T. 284 - № 3 - P. 53-3.

24. Andrabi, S.M. Nitric Oxide: Physiological Functions, Delivery, and Biomedical Applications / S.M. Andrabi, N.S. Sharma, A. Karan, S.M. Shatil Shahriar, B. Cordon, B. Ma, J. Xie, S.M. Andrabi, N.S. Sharma, A. Karan, S.M.S. Shahriar, B. Cordon, J. Xie, B. Ma // Advanced Science - 2023. - Vol. 10 - N. 30 - P. 2303259.

25. Arturo Tozzi Dynamics and metabolic effects of intestinal gases in healthy humans / Arturo Tozzi, R. Minella // Biochimie - 2024. - Vol. 221 - P. 81-90.

26. Baccari, M.C. Influence of relaxin on the neurally induced relaxant responses of the mouse gastric fundus / M.C. Baccari, D. Bani, M. Bigazzi, F. Calamai // Biology of Reproduction - 2004. - Vol. 71 - N. 4 - P. 1325-1329.

27. Barros, L.L. Gastrointestinal motility and absorptive disorders in patients with inflammatory bowel diseases: Prevalence, diagnosis and treatment / L.L. Barros, A.Q. Farias, A. Rezaie // World Journal of Gastroenterology - 2019. - Vol. 25

- N. 31 - P. 4414.

28. Bartho, L. Nitric oxide causes contraction in the rat isolated small intestine / L. Bartho, R.A. Lefebvre // European Journal of Pharmacology - 1994. - Vol. 259

- N. 1 - P. 101-104.

29. Bartho, L. Nitric oxide induces acetylcholine-mediated contractions in the guinea-pig small intestine / L. Bartho, R. Lefebvre // Naunyn-Schmiedeberg's Archives of Pharmacology - 1994. - Vol. 350 - N. 5 - P. 582-584.

30. Bartholomew, T.C. Oxidation of sodium sulphide by rat liver, lungs and kidney / T.C. Bartholomew, G.M. Powell., K.S. Dodgson, C.G. Curtis // Biochemical Pharmacology - 1980. - Vol. 29 - N. 18 - P. 2431-2437.

31. Barton, L.L. Sulfur cycling and the intestinal microbiome / L.L. Barton, N.L. Ritz, G.D. Fauque, H.C. Lin // Digestive Diseases and Sciences - 2017. - Vol. 62 - N. 9 - P. 2241-2257.

32. Bassotti, G. Abnormal gut motility in inflammatory bowel disease: an update / G. Bassotti, E. Antonelli, V. Villanacci, R. Nascimbeni, M.P. Dore, G.M. Pes, G. Maconi // Techniques in Coloproctology - 2020. - Vol. 24 - N. 4 - P. 275282.

33. Bayguinov, O. Patterns of electrical activity and neural responses in canine proximal duodenum / O. Bayguinov, F. Vogalis, B. Morris, K.M. Sanders // https://doi.org/10.1152/ajpgi.1992.263.6.G887 - 1992. - Vol. 263 - N. 6 26-6.

34. Beauchamp, R.O. A critical review of the literature on hydrogen sulfide toxicity / R.O. Beauchamp, J.S. Bus, J.A. Popp, C.J. Boreiko, D.A. Andjelkovich, P. Leber // Critical Reviews in Toxicology - 1984. - Vol. 13 - N. 1 - P. 25-97.

35. Beerens, H. Sulfate-reducing anaerobic bacteria in human feces / H. Beerens, C. Romond // American Journal of Clinical Nutrition - 1977. - Vol. 30 - N. 11 -P. 1770-1776.

36. Belizario J.E. New frontiers for treatment of metabolic diseases / Belizario J.E., Faintuch J., Garay-Malpartida M. // Mediators of Inflammation - 2018. - T. 2018.

37. Benhar, M. Regulated protein denitrosylation by cytosolic and mitochondrial thioredoxins / M. Benhar, M.T. Forrester, D.T. Hess, J.S. Stamler // Science -2008. - Vol. 320 - N. 5879 - P. 1050-1054.

38. Berenyiova, A. The reaction products of sulfide and S-nitrosoglutathione are potent vasorelaxants / A. Berenyiova, M. Grman, A. Mijuskovic, A. Stasko, A. Misak, P. Nagy, E. Ondriasova, S. Cacanyiova, V. Brezova, M. Feelisch, K. Ondrias // Nitric Oxide - 2015. - Vol. 46 - P. 123-130.

39. Berrill, J.W. Mindfulness-based therapy for inflammatory bowel disease patients with functional abdominal symptoms or high perceived stress levels / J.W. Berrill, M. Sadlier, K. Hood, J.T. Green // Journal of Crohn's and Colitis - 2014.

- Vol. 8 - N. 9 - P. 945-955.

40. Blachier, F. Production of hydrogen sulfide by the intestinal microbiota and epithelial cells and consequences for the colonic and rectal mucosa / F. Blachier, M. Andriamihaja, P. Larraufie, E. Ahn, A. Lan, E. Kim // American Journal of Physiology - Gastrointestinal and Liver Physiology - 2021. - Vol. 320 - N. 2 -P. G125-G135.

41. Blair, P.J. The significance of interstitial cells in neurogastroenterology / P.J. Blair, P.L. Rhee, K.M. Sanders, S.M. Ward // Journal of Neurogastroenterology and Motility - 2014. - Vol. 20 - N. 3 - P. 294.

42. Bodi, N. Nitrergic enteric neurons in health and disease-focus on animal models / N. Bodi, Z. Szalai, M. Bagyanszki // International Journal of Molecular Sciences - 2019. - Vol. 20 - N. 8 - P. 2003.

43. Boehning, D. Novel neural modulators / D. Boehning, S.H. Snyder // Annual review of neuroscience - 2003. - Vol. 26 - P. 105-131.

44. Bornstein, J.C. Enteric motor and interneuronal circuits controlling motility / J.C. Bornstein, M. Costa, J.R. Grider // Neurogastroenterology and Motility -2004. - Vol. 16 - N. SUPPL. 1 - P. 34-38.

45. Bornstein, J.C. Nitric oxide enhances inhibitory synaptic transmission and neuronal excitability in guinea-pig submucous plexus / J.C. Bornstein, K.A. Marks, J.P.P. Foong, R.M. Gwynne, Z.H. Wang // Frontiers in Neuroscience -2010. - Vol. 4 - N. MAY.

46. Braunstein, A.E. Reactions catalysed by serine sulfhydrase from chicken liver / A.E. Braunstein, E. V. Goryachenkova, N.D. Lac // BBA - Enzymology - 1969.

- Vol. 171 - N. 2 - P. 366-368.

47. Braunstein, A.E. Specificity and some other properties of liver serine sulphhydrase: Evidence for its identity with cystathionine P-synthase / A.E.

Braunstein, E. V. Goryachenkova, E.A. Tolosa, I.H. Willhardt, L.L. Yefremova // BBA - Enzymology - 1971. - Vol. 242 - N. 1 - P. 247-260.

48. Bucci, M. Hydrogen sulfide is an endogenous inhibitor of phosphodiesterase activity / M. Bucci, A. Papapetropoulos, V. Vellecco, Z. Zhou, A. Pyriochou, C. Roussos, F. Roviezzo, V. Brancaleone, G. Cirino // Arteriosclerosis, Thrombosis, and Vascular Biology - 2010. - Vol. 30 - N. 10 - P. 1998-2004.

49. Bult, H. Nitric oxide as an inhibitory non-adrenergic non-cholinergic neurotransmitter / H. Bult, G.E. Boeckxstaens, P.A. Pelckmans, F.H. Jordaens, Y.M.V. Maercke, A.G. Herman // Nature - 1990. - Vol. 345 - N. 6273 - P. 346347.

50. Buret, A.G. Effects of hydrogen sulfide on the microbiome: from toxicity to therapy / A.G. Buret, T. Allain, J.P. Motta, J.L. Wallace // Antioxidants and Redox Signaling - 2022. - Vol. 36 - N. 4-6 - P. 211-219.

51. Calvert, J.W. Novel insights into hydrogen sulfide-mediated cytoprotection / J.W. Calvert, W.A. Coetzee, D.J. Lefer // Antioxidants and Redox Signaling -2010. - Vol. 12 - N. 10 - P. 1203-1217.

52. Cao, X. A Review of hydrogen sulfide synthesis, metabolism, and measurement: is modulation of hydrogen sulfide a novel therapeutic for cancer? / X. Cao, L. Ding, Z.Z. Xie, Y. Yang, M. Whiteman, P.K. Moore, J.S. Bian // Antioxidants and Redox Signaling - 2019. - Vol. 31 - N. 1.

53. Cao, X. The role of hydrogen sulfide in cyclic nucleotide signaling / X. Cao, Z. Wu, S. Xiong, L. Cao, G. Sethi, J. song Bian // Biochemical Pharmacology -2018. - Vol. 149 - P. 20-28.

54. Chen, S. Decreased expression of cystathionine P-synthase exacerbates intestinal barrier injury in ulcerative colitis / S. Chen, S. Zuo, J. Zhu, T. Yue, D. Bu, X. Wang, P. Wang, Y. Pan, Y. Liu // Journal of Crohn's and Colitis - 2019. - Vol. 13 - N. 8 - P. 1067-1080.

55. Chen, S. M3 receptor modulates extracellular matrix synthesis via ERK1/2 signaling pathway in human bladder smooth muscle cells / S. Chen, B. Liao, X.

Jin, T. Wei, Q. He, Y. Lin, J. Ai, L. Gong, H. Li, K. Wang // Journal of Cellular Biochemistry - 2020. - Vol. 121 - N. 11 - P. 4496-4504.

56. Chiku, T. H2S biogenesis by human cystathionine y-lyase leads to the novel sulfur metabolites lanthionine and homolanthionine and is responsive to the grade of hyperhomocysteinemia / T. Chiku, D. Padovani, W. Zhu, S. Singh, V. Vitvitsky, R. Banerjee // Journal of Biological Chemistry - 2009. - Vol. 284 -N. 17 - P. 11601-11612.

57. Cicco, P. De hydrogen sulfide reduces myeloid-derived suppressor cellmediated inflammatory response in a model of helicobacter hepaticus-induced colitis / P. De Cicco, T. Sanders, G. Cirino, K.J. Maloy, A. Ianaro // Frontiers in Immunology - 2018. - Vol. 9 - N. MAR - P. 351402.

58. Cirino, G. Nitric oxide and hydrogen sulfide: the gasotransmitter paradigm of the vascular system / G. Cirino, V. Vellecco, M. Bucci // British Journal of Pharmacology - 2017. - Vol. 174 - N. 22 - P. 4021-4031.

59. Cirino G. Physiological roles of hydrogen sulfide in mammalian cells, tissues, and organs / Cirino G., Szabo C., Papapetropoulos A. // Physiological Reviews - 2023. - T. 103 - № 1 - C.31-276.

60. Coletta, C. Hydrogen sulfide and nitric oxide are mutually dependent in the regulation of angiogenesis and endothelium-dependent vasorelaxation / C. Coletta, A. Papapetropoulos, K. Erdelyi, G. Olah, K. Módis, P. Panopoulos, A. Asimakopoulou, D. Gero, I. Sharina, E. Martin, C. Szabo // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America - 2012. - Vol. 109 - N. 23 - P. 9161-9166.

61. Costa, G. Nitrergic relaxation in urethral smooth muscle: Involvement of potassium channels and alternative redox forms of NO / G. Costa, A. Labadía, D. Triguero, E. Jiménez, Á. García-Pascual // Naunyn-Schmiedeberg's Archives of Pharmacology - 2001. - Vol. 364 - N. 6 - P. 516-523.

62. Coutinho, S. V. Neonatal maternal separation alters stress-induced responses to viscerosomatic nociceptive stimuli in rat / S. V. Coutinho, P.M. Plotsky, M. Sablad, J.C. Miller, H. Zhou, A.I. Bayati, J.A. McRoberts, E.A. Mayer //

American Journal of Physiology - Gastrointestinal and Liver Physiology - 2002. - Vol. 282 - N. 2 45-2.

63. Crombruggen, K. Van Nitrergic-purinergic interactions in rat distal colon motility / K. Van Crombruggen, R.A. Lefebvre // Neurogastroenterology and Motility - 2004. - Vol. 16 - N. 1 - P. 81-98.

64. Curro D. K+ channels as potential targets for the treatment of gastrointestinal motor disorders / Curro D. // European Journal of Pharmacology - 2014. - T. 733 - № 1 - C.97-101.

65. Curro D. The Modulation of Potassium Channels in the Smooth Mus cle as a Therapeutic Strategy for Disorders of the Gastrointestinal Tract / Curro D. // Advances in Protein Chemistry and Structural Biology - 2016. - T. 104 - C.263-305.

66. Deleon, E.R. Passive loss of hydrogen sulfide in biological experiments / E.R. Deleon, G.F. Stoy, K.R. Olson // Analytical biochemistry - 2012. - Vol. 421 -N. 1 - P. 203-207.

67. Dhaese, I. Mechanisms of action of hydrogen sulfide in relaxation of mouse distal colonic smooth muscle / I. Dhaese, I. Van Colen, R.A. Lefebvre // European Journal of Pharmacology - 2010. - Vol. 628 - N. 1-3 - P. 179-186.

68. Dhaese, I. Myosin light chain phosphatase activation is involved in the hydrogen sulfide-induced relaxation in mouse gastric fundus / I. Dhaese, R.A. Lefebvre // European Journal of Pharmacology - 2009. - Vol. 606 - N. 1-3 - P. 180-186.

69. Distrutti, E. Hydrogen sulphide induces ^ opioid receptor-dependent analgesia in a rodent model of visceral pain / E. Distrutti, S. Cipriani, B. Renga, A. Mencarelli, M. Migliorati, S. Cianetti, S. Fiorucci // Molecular Pain - 2010. -Vol. 6.

70. Distrutti, E. Evidence that hydrogen sulfide exerts antinociceptive effects in the gastrointestinal tract by activating KATp channels / E. Distrutti, L. Sediari, A. Mencarelli, B. Renga, S. Orlandi, E. Antonelli, F. Roviezzo, A. Morelli, G. Cirino, J.L. Wallace, S. Fiorucci // Journal of Pharmacology and Experimental Therapeutics - 2006. - Vol. 316 - N. 1 - P. 325-335.

71. Doulias, P.T. Endothelial nitric oxide synthase-derived nitric oxide in the regulation of metabolism / P.T. Doulias, M. Tenopoulou // F1000Research -2020. - Vol. 9.

72. Du, W.J. Neonatal maternal deprivation followed by adult stress enhances adrenergic signaling to advance visceral hypersensitivity / W.J. Du, S. Hu, X. Li, P.A. Zhang, X. Jiang, S.P. Yu, G.Y. Xu // Neuroscience Bulletin - 2019. -Vol. 35 - N. 1 - P. 4-14.

73. Eglen, R.M. Muscarinic receptors and gastrointestinal tract smooth muscle function / R.M. Eglen // Life Sciences - 2001. - Vol. 68 - N. 22-23 - P. 25732578.

74. Emmanuel, A. Small intestine and colon motility / A. Emmanuel, A. Roy // Medicine - 2007. - Vol. 35 - N. 5 - P. 272-276.

75. Enck, P. Irritable bowel syndrome / P. Enck, Q. Aziz, G. Barbara, A.D. Farmer, S. Fukudo, E.A. Mayer, B. Niesler, E.M.M. Quigley, M. Rajilic-Stojanovic, M. Schemann, J. Schwille-Kiuntke, M. Simren, S. Zipfel, R.C. Spiller // Nature Reviews Disease Primers - 2016. - Vol. 2 - P. 1-24.

76. Epperson, A. Molecular markers expressed in cultured and freshly isolated interstitial cells of Cajal / A. Epperson, W.J. Hatton, B. Callaghan, P. Doherty, R.L. Walker, K.M. Sanders, S.M. Ward, B. Horowitz // American Journal of Physiology - Cell Physiology - 2000. - Vol. 279 - N. 2 48-2.

77. Faro, M.L. Lo Hydrogen sulfide and nitric oxide interactions in inflammation / M.L. Lo Faro, B. Fox, J.L. Whatmore, P.G. Winyard, M. Whiteman // Nitric Oxide - 2014. - Vol. 41 - P. 38-47.

78. Farrugia G. Carbon monoxide, hydrogen sulfide, and nitric oxide as signaling molecules in the gastrointestinal tract / Farrugia G., Szurszewski J.H. // Gastroenterology - 2014. - T. 147 - № 2 - C.303-313.

79. Fernandis, A.Z. Membrane lipids as signaling molecules / A.Z. Fernandis, M.R. Wenk // Current Opinion in Lipidology - 2007. - Vol. 18 - N. 2 - P. 121-128.

80. Feuerstein, J.D. Ulcerative Colitis / J.D. Feuerstein, A.C. Moss, F.A. Farraye // Mayo Clinic Proceedings - 2019. - Vol. 94 - N. 7 - P. 1357-1373.

81. Fiorucci, S. The emerging roles of hydrogen sulfide in the gastrointestinal tract and liver / S. Fiorucci, E. Distrutti, G. Cirino, J.L. Wallace // Gastroenterology - 2006. - Vol. 131 - N. 1 - P. 259-271.

82. Flynn E.R.M. Inward rectifier potassium conductance regulates membrane potential of canine colonic smooth muscle / Flynn E.R.M., McManus C.A., Bradley K.K., Koh S.D., Hegarty T.M., Horowitz B., Sanders K.M. // Journal of Physiology - 1999. - T. 518 - № 1 - C.247-256.

83. Ford, A.C. Functional Gastrointestinal Disorders 2 Irritable bowel syndrome / A.C. Ford, A.D. Sperber, M. Corsetti, M. Camilleri // www.thelancet.com -2020. - Vol. 396.

84. Francis, S.H. cGMP-dependent protein kinases and cGMP phosphodiesterases in nitric oxide and cGMP action / S.H. Francis, J.L. Busch, J.D. Corbin // Pharmacological Reviews - 2010. - Vol. 62 - N. 3 - P. 525-563.

85. Francis, S.H. Cyclic nucleotide phosphodiesterases: Relating structure and function / S.H. Francis, I. V. Turko, J.D. Corbin // Progress in Nucleic Acid Research and Molecular Biology - 2000. - Vol. 65 - P. 1-52.

86. Friebe, A. NO-GC in cells 'off the beaten track' / A. Friebe, B. Voußen, D. Groneberg // Nitric Oxide - Biology and Chemistry - 2018. - Vol. 77 - P. 1218.

87. Friebe, A. Regulation of nitric oxide-sensitive guanylyl cyclase / A. Friebe, D. Koesling // Circulation Research - 2003. - Vol. 93 - N. 2 - P. 96-105.

88.Fuentes, S. Microbial shifts and signatures of long-term remission in ulcerative colitis after faecal microbiota transplantation / S. Fuentes, N.G. Rossen, M.J. Van Der Spek, J.H.A. Hartman, L. Huuskonen, K. Korpela, J. Salojärvi, S. Aalvink, W.M. De Vos, G.R. D'Haens, E.G. Zoetendal, C.Y. Ponsioen // The ISME journal - 2017. - Vol. 11 - N. 8 - P. 1877-1889.

89.Fujii K. Hydrogen sulfide as an endogenous modulator of biliary bicarbonate excretion in the rat liver / Fujii K., Sakuragawa T., Kashiba M., Sugiura Y., Kondo M., Maruyama K., Goda N., Nimura Y., Suematsu M. // Antioxidants and Redox Signaling - 2005. - T. 7 - № 5-6 - C.788-794.

90. Fung, C. Functional circuits and signal processing in the enteric nervous system / C. Fung, P. Vanden Berghe // Cellular and Molecular Life Sciences - 2020. -Vol. 77 - N. 22 - P. 4505-4522.

91. Furne, J. Oxidation of hydrogen sulfide and methanethiol to thiosulfate by rat tissues: A specialized function of the colonic mucosa / J. Furne, J. Springfield, T. Koenig, E. DeMaster, M.D. Levitt // Biochemical Pharmacology - 2001. -Vol. 62 - N. 2 - P. 255-259.

92. Furne, J. Whole tissue hydrogen sulfide concentrations are orders of magnitude lower than presently accepted values / J. Furne, A. Saeed, M.D. Levitt // American Journal of Physiology - Regulatory Integrative and Comparative Physiology - 2008. - Vol. 295 - N. 5.

93. Furness, J.B. Types of neurons in the enteric nervous system / J.B. Furness // Journal of the Autonomic Nervous System - 2000. - Vol. 81 - N. 1-3 - P. 8796.

94. Gabitova D.M. Role of cyclic nucleotides in the effect of hydrogen sulfide on contractions of rat jejunum / Gabitova D.M., Shaidullov I.F., Sabirullina G.I., Shafigullin M.U., Sitdikov F.G., Sitdikova G.F. // Bulletin of Experimental Biology and Medicine - 2017. - Т. 163 - № 1 - С.14-17.

95. Gadalla, M.M. Hydrogen sulfide as a gasotransmitter / M.M. Gadalla, S.H. Snyder // Journal of Neurochemistry - 2010. - Vol. 113 - N. 1 - P. 14-26.

96. Gainutdinov, K.L. Changes in nitric oxide and copper content in rat liver and hippocampus after brain ischemia modeling / K.L. Gainutdinov, V. V. Andrianov, G.G. Yafarova, L. V. Bazan, T.K. Bogodvid, S.G. Pashkevich, M.O. Dosina, A.S. Zamaro, A.A. Denisov, V.A. Kulchitsky // Technical Physics -2020. - Vol. 65 - N. 9 - P. 1421-1426.

97. Gallego, D. The gaseous mediator, hydrogen sulphide, inhibits in vitro motor patterns in the human, rat and mouse colon and jejunum / D. Gallego, P. Clavé, J. Donovan, R. Rahmati, D. Grundy, M. Jiménez, M.J. Beyak // Neurogastroenterology and Motility - 2008. - Vol. 20 - N. 12 - P. 1306-1316.

98. Garella, R. Glucagon-like peptide-2 modulates the nitrergic neurotransmission in strips from the mouse gastric fundus / R. Garella, E. Idrizaj, C. Traini, R. Squecco, M.G. Vannucchi, M.C. Baccari // World Journal of Gastroenterology - 2017. - Vol. 23 - N. 40 - P. 7211-7220.

99. Gastreich-Seelig, M. Mechanisms associated to nitroxyl (hno)-induced relaxation in the intestinal smooth muscle / M. Gastreich-Seelig, M. Jimenez, E. Pouokam // Frontiers in Physiology - 2020. - Vol. 11 - P. 506937.

100. Gaynullina, D.K. Changes in endothelial nitric oxide production in systemic vessels during early ontogenesis-a key mechanism for the perinatal adaptation of the circulatory system / D.K. Gaynullina, R. Schubert, O.S. Tarasova // International journal of molecular sciences - 2019. - Vol. 20 - N. 6.

101. Gaynullina, D.K. Region-specific effects of antenatal/early postnatal hypothyroidism on endothelial NO-pathway activity in systemic circulation / D.K. Gaynullina, S.I. Sofronova, E.K. Selivanova, A.A. Shvetsova, A.A. Borzykh, O.S. Tarasova // Current research in physiology - 2021. - Vol. 5 - P. 8-15.

102. Geeson J. Sodium nitroprusside-induced rat fundus relaxation is ryanodine-sensitive and involves L-type Ca2+ channel and small conductance Ca2+-sensitive K+ channel components / Geeson J., Larsson K., Hourani S.M.O., Toms N.J. // Autonomic and Autacoid Pharmacology - 2002. - T. 22 - № 5-6 - C.297-301.

103. Geng, B. Hydrogen sulfide downregulates the aortic L-arginine/nitric oxide pathway in rats / B. Geng, Y. Cui, J. Zhao, F. Yu, Y. Zhu, G. Xu, Z. Zhang, C. Tang, J. Du // American Journal of Physiology - Regulatory Integrative and Comparative Physiology - 2007. - Vol. 293 - N. 4 - P. 1608-1618.

104. Gerasimova, E. Mechanisms of hydrogen sulfide (H2S) action on synaptic transmission at the mouse neuromuscular junction / E. Gerasimova, J. Lebedeva, A. Yakovlev, A. Zefirov, R. Giniatullin, G. Sitdikova // Neuroscience - 2015. -Vol. 303 - P. 577-585.

105. Gil, V. Effects of inhibitors of hydrogen sulphide synthesis on rat colonic motility / V. Gil, D. Gallego, M. Jiménez // British Journal of Pharmacology -2011. - Vol. 164 - N. 2 B - P. 485-498.

106. Gil, V. Effects of hydrogen sulphide on motility patterns in the rat colon / V. Gil, S.P. Parsons, D. Gallego, J.D. Huizinga, M. Jimenez // British Journal of Pharmacology - 2013. - Vol. 169 - N. 1 - P. 34-50.

107. Gonzales A.L. Regulation of cerebral artery smooth muscle membrane potential by Ca2+-activated cation channels / Gonzales A.L., Earley S. // Microcirculation - 2013. - T. 20 - № 4 - C.337-347.

108. Goshi, E. Nitric oxide detection methods in vitro and in vivo / E. Goshi, G. Zhou, Q. He // Medical Gas Research - 2019. - Vol. 9 - N. 4 - P. 192-207.

109. Goubern, M. Sulfide, the first inorganic substrate for human cells / M. Goubern, M. Andriamihaja, T. Nübel, F. Blachier, F. Bouillaud // The FASEB Journal - 2007. - Vol. 21 - N. 8 - P. 1699-1706.

110. Groneberg, D. Integrative control of gastrointestinal motility by nitric oxide / D. Groneberg, B. Voussen, A. Friebe // Current Medicinal Chemistry - 2016. -Vol. 23 - N. 24 - P. 2715-2735.

111. Guerra, D.D. Protein kinase A facilitates relaxation of mouse ileum via phosphorylation of neuronal nitric oxide synthase / D.D. Guerra, R. Bok, R.A. Lorca, K.J. Hurt // British Journal of Pharmacology - 2020. - Vol. 177 - N. 12

- P. 2765-2778.

112. Guo, F.F. Emerging roles of hydrogen sulfide in inflammatory and neoplastic colonic diseases / F.F. Guo, T.C. Yu, J. Hong, J.Y. Fang // Frontiers in Physiology - 2016. - Vol. 7 - N. MAY - P. 190360.

113. Guo, X. Down-regulation of hydrogen sulfide biosynthesis accompanies murine interstitial cells of cajal dysfunction in partial ileal obstruction / X. Guo, X. Huang, Y. song Wu, D. hai Liu, H. li Lu, Y. chul Kim, W. xie Xu // PLoS ONE - 2012. - Vol. 7 - N. 11 - P. e48249.

114. Hafen, B.B. Physiology, Smooth Muscle / B.B. Hafen, B. Burns // StatPearls

- 2019.

115. Hagen, B.M. VIP and PACAP regulate localized Ca2+ transients via cAMP-dependent mechanism / B.M. Hagen, O. Bayguinov, K.M. Sanders // American Journal of Physiology - Cell Physiology - 2006. - Vol. 291 - N. 2 - P. 375-385.

116. Han, Y. Hydrogen sulfide: a gaseous signaling molecule modulates tissue homeostasis: implications in ophthalmic diseases / Y. Han, Q. Shang, J. Yao, Y. Ji // Cell Death & Disease 2019 10:4 - 2019. - Vol. 10 - N. 4 - P. 1-12.

117. Han Y.F. Evidence that endogenous hydrogen sulfide exerts an excitatory effect on gastric motility in mice / Han Y.F., Huang X., Guo X., Wu Y.S., Liu D.H., Lu H.L., Kim Y.C., Xu W.X. // European Journal of Pharmacology - 2011.

- T. 673 - № 1-3 - C.85-95.

118. Harmar, A.J. Pharmacology and functions of receptors for vasoactive intestinal peptide and pituitary adenylate cyclase-activating polypeptide: IUPHAR Review 1 / A.J. Harmar, J. Fahrenkrug, I. Gozes, M. Laburthe, V. May, J.R. Pisegna, D. Vaudry, H. Vaudry, J.A. Waschek, S.I. Said // British Journal of Pharmacology - 2012. - Vol. 166 - N. 1 - P. 4-17.

119. Hart, P.J. Cloning and expression of a Kv12 class delayed rectifier K+ channel from canine colonic smooth muscle / P.J. Hart, K.E. Overture, S.N. Russell, A. Carl, J.R. Hume, K.M. Sanders, B. Horowitz // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America - 1993. - Vol. 90 - N. 20

- P. 9659-9663.

120. Hassan, A. The vasodilatory mechanism of nitric oxide and hydrogen sulfide in the human mesenteric artery in patients with colorectal cancer / A. Hassan, I. Maulood, A. Salihi // Experimental and therapeutic medicine - 2021. - Vol. 21

- N. 3.

121. Hatton W.J. Functional and molecular expression of a voltage-dependent K+ channel (Kv11) in interstitial cells of Cajal / Hatton W.J., Mason H.S., Carl A., Doherty P., Latten M.J., Kenyon J.L., Sanders K.M., Horowitz B. // Journal of Physiology - 2001. - T. 533 - № 2 - C.315-327.

122. Hennig, B. Actions of hydrogen sulphide on ion transport across rat distal colon / B. Hennig, M. Diener // British Journal of Pharmacology - 2009. - Vol. 158 - N. 5 - P. 1263-1275.

123. Hermann A. Gasotransmitters: Physiology and pathophysiology / Hermann A., Sitdikova G.F., Weiger T.M. // Gasotransmitters: Physiology and Pathophysiology - 2013. - C.1-204.

124. Hirata, I. Endogenous hydrogen sulfide is an anti-inflammatory molecule in dextran sodium sulfate-induced colitis in mice / I. Hirata, Y. Naito, T. Takagi, K. Mizushima, T. Suzuki, T. Omatsu, O. Handa, H. Ichikawa, H. Ueda, T. Yoshikawa // Digestive Diseases and Sciences - 2011. - Vol. 56 - N. 5 - P. 1379-1386.

125. Holtmann, G.J. Pathophysiology of irritable bowel syndrome / G.J. Holtmann, A.C. Ford, N.J. Talley // The Lancet Gastroenterology and Hepatology - 2016.

- Vol. 1 - N. 2 - P. 133-146.

126. Hong S.J. Spontaneous activity of guinea pig ileum longitudinal muscle regulated by Ca2+-activated K+ channel / Hong S.J., Roan Y.F., Chang C.C. // American Journal of Physiology - Gastrointestinal and Liver Physiology - 1997.

- T. 272 - № 5 35-5.

127. Horowitz B. Cellular and molecular basis for electrical rhythmicity in gastrointestinal muscles / Horowitz B., Ward S.M., Sanders K.M. // Annual Review of Physiology - 1999. - T. 61 - C.19-43.

128. Hosoki, R. The possible role of hydrogen sulfide as an endogenous smooth muscle relaxant in synergy with nitric oxide / R. Hosoki, N. Matsuki, H. Kimura // Biochemical and Biophysical Research Communications - 1997. - Vol. 237 -N. 3 - P. 527-531.

129. Hove C.E. Van Vasodilator efficacy of nitric oxide depends on mechanisms of intracellular calcium mobilization in mouse aortic smooth muscle cells / Hove C.E. Van, Donckt C. Van Der, Herman A.G., Bult H., Fransen P. // British Journal of Pharmacology - 2009. - T. 158 - № 3 - C.920-930.

130. Hu, H. Endogenous hydrogen sulfide is involved in regulation of respiration in medullary slice of neonatal rats / H. Hu, Y. Shi, Q. Chen, W. Yang, H. Zhou, L. Chen, Y. Tang, Y. Zheng // Neuroscience - 2008. - Vol. 156 - N. 4 - P. 10741082.

131. Huang, X. Different regulatory effects of hydrogen sulfide and nitric oxide on gastric motility in mice / X. Huang, X.M. Meng, D.H. Liu, Y.S. Wu, X. Guo, H.L. Lu, X.Y. Zhuang, Y.C. Kim, W.X. Xu // European Journal of Pharmacology - 2013. - Vol. 720 - N. 1-3 - P. 276-285.

132. Huang X. Molecular and functional characterization of inwardly rectifying K + currents in murine proximal colon / Huang X., Lee S.H., Lu H., Sanders K.M., Koh S.D. // Journal of Physiology - 2018. - T. 596 - № 3 - C.379-391.

133. Huang Y.Q. Interaction among hydrogen sulfide and other gasotransmitters in mammalian physiology and pathophysiology / Huang Y.Q., Jin H.F., Zhang H., Tang C.S., Du J.B. // Advances in Experimental Medicine and Biology - 2021. - T. 1315 - C.205-236.

134. Idrizaj, E. Adiponectin affects the mechanical responses in strips from the mouse gastric fundus / E. Idrizaj, R. Garella, G. Castellini, H. Mohr, N.S. Pellegata, F. Francini, V. Ricca, R. Squecco, M.C. Baccari // World Journal of Gastroenterology - 2018. - Vol. 24 - N. 35 - P. 4028-4035.

135. Idrizaj, E. Nitric oxide: From gastric motility to gastric dysmotility / E. Idrizaj, C. Traini, M.G. Vannucchi, M.C. Baccari // International Journal of Molecular Sciences - 2021. - Vol. 22 - N. 18.

136. Izzo, A.A. Nitric oxide-donating compounds and cyclic gmp depress the spontaneous contractile activity of the isolated rabbit jejunum / A.A. Izzo, N. Mascolo, P. Maiolino, F. Capasso // Pharmacology - 1996. - Vol. 53 - N. 2 - P. 109-113.

137. Jackson, M.R. Human sulfide: Quinone oxidoreductase catalyzes the first step in hydrogen sulfide metabolism and produces a sulfane sulfur metabolite / M.R. Jackson, S.L. Melideo, M.S. Jorns // Biochemistry - 2012. - Vol. 51 - N. 34 -P. 6804-6815.

138. Jackson, M.R. Role of human sulfide: Quinone oxidoreductase in H2S metabolism / M.R. Jackson, S.L. Melideo, M.S. Jorns // Methods in Enzymology

- 2015. - Vol. 554 - P. 255-270.

139. Jackson, W.F. Voltage-gated Ca2+ channel activity modulates smooth muscle cell calcium waves in hamster cremaster arterioles / W.F. Jackson, E.M. Boerman // American Journal of Physiology - Heart and Circulatory Physiology

- 2018. - Vol. 315 - N. 4 - P. H871-H878.

140. Jackson-Weaver O. Hydrogen sulfide dilates rat mesenteric arteries by activating endothelial large-conductance Ca2+-activated K+ channels and smooth muscle Ca2+ sparks / Jackson-Weaver O., Osmond J.M., Riddle M.A., Naik J.S., Gonzalez Bosc L. V., Walker B.R., Kanagy N.L. // American Journal of Physiology - Heart and Circulatory Physiology - 2013. - T. 304 - № 11.

141. Janssen, L.J. NO but not NO radical relaxes airway smooth muscle via cGMP-independent release of internal Ca2+ / L.J. Janssen, M. Premji, H. Lu-Chao, G. Cox, S. Keshavjee // American Journal of Physiology - Lung Cellular and Molecular Physiology - 2000. - Vol. 278 - N. 5 22-5.

142. Jhee, K.H. The role of cystathionine P-synthase in homocysteine metabolism / K.H. Jhee, W.D. Kruger // Antioxidants and Redox Signaling - 2005. - Vol. 7

- N. 5-6 - P. 813-822.

143. Jiang B. Molecular mechanism for H2S-induced activation of Katp channels / Jiang B., Tang G., Cao K., Wu L., Wang R. // Antioxidants and Redox Signaling

- 2010. - T. 12 - № 10 - C.1167-1178.

144. Jimenez, M. Hydrogen sulfide as a signaling molecule in the enteric nervous system / M. Jimenez // Neurogastroenterology and Motility - 2010. - Vol. 22 -N. 11 - P. 1149-1153.

145. Jimenez, M. Hydrogen sulphide as a signalling molecule regulating physiopathological processes in gastrointestinal motility / M. Jimenez, V. Gil, M. Martinez-Cutillas, N. Mane, D. Gallego // British Journal of Pharmacology

- 2017. - Vol. 174 - N. 17 - P. 2805-2817.

146. Kabil, O. Redox biochemistry of hydrogen sulfide / O. Kabil, R. Banerjee // Journal of Biological Chemistry - 2010. - Vol. 285 - N. 29 - P. 21903-21907.

147. Kasparek, M.S. Gasotransmitters in the gastrointestinal tract / M.S. Kasparek, D.R. Linden, M.E. Kreis, M.G. Sarr // Surgery - 2008. - Vol. 143 - N. 4 - P. 455-459.

148. Kasparek, M.S. Hydrogen sulfide modulates contractile function in rat jejunum / M.S. Kasparek, D.R. Linden, G. Farrugia, M.G. Sarr // Journal of Surgical Research - 2012. - Vol. 175 - N. 2 - P. 234-242.

149. Katsouda, A. Regulation and role of endogenously produced hydrogen sulfide in angiogenesis / A. Katsouda, S.I. Bibli, A. Pyriochou, C. Szabo, A. Papapetropoulos // Pharmacological Research - 2016. - Vol. 113 - P. 175-185.

150. Katsuyama, H. Effects of ryanodine on acetylcholine-induced Ca2+ mobilization in single smooth muscle cells of the porcine coronary artery / H. Katsuyama, S. Ito, T. Itoh, H. Kuriyama // Pflugers Archiv European Journal of Physiology - 1991. - Vol. 419 - N. 5 - P. 460-466.

151. Kawano, T. Nitric oxide activates ATP-sensitive potassium channels in mammalian sensory neurons: Action by direct S-nitrosylation / T. Kawano, V. Zoga, M. Kimura, M.Y. Liang, H.E. Wu, G. Gemes, J.B. Bruce, W.M. Kwok, Q.H. Hogan, C.D. Sarantopoulos // Molecular Pain - 2009. - Vol. 5.

152. Kimura, H. 3-Mercaptopyruvate sulfurtransferase produces hydrogen sulfide (H2S), polysulfides (H2Sn), and other S-sulfurated signaling molecules / H. Kimura // Sulfurtransferases: Essential Enzymes for Life - 2023. - P. 83-99.

153. Kimura, H. Hydrogen Sulfide (H2S) and Polysulfide (H2Sn) Signaling: The First 25 Years / H. Kimura // Biomolecules 2021, Vol. 11, Page 896 - 2021. -Vol. 11 - N. 6 - P. 896.

154. Kimura, H. Hydrogen sulfide is a signaling molecule and a cytoprotectant / H. Kimura, N. Shibuya, Y. Kimura // Antioxidants and Redox Signaling - 2012. -Vol. 17 - N. 1 - P. 45-57.

155. Kimura, H. Signaling molecules hydrogen sulfide (H2S), polysulfides (H2Sn), and sulfite (H2SÜ3) / H. Kimura // Folia Pharmacologica Japonica - 2019. - Vol. 154 - N. 3 - P. 115-120.

156. King, A.L. Hydrogen sulfide cytoprotective signaling is endothelial nitric oxide synthase-nitric oxide dependent / A.L. King, D.J. Polhemus, S. Bhushan, H. Otsuka, K. Kondo, C.K. Nicholson, J.M. Bradley, K.N. Islam, J.W. Calvert, Y.X. Tao, T.R. Dugas, E.E. Kelley, J.W. Elrod, P.L. Huang, R. Wang, D.J. Lefer // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America - 2014. - Vol. 111 - N. 8 - P. 3182-3187.

157. Kito, Y. Role of K+ channels in the regulation of electrical spontaneous activity of the mouse small intestine / Y. Kito, H. Suzuki // Pflugers Archiv European Journal of Physiology - 2007. - Vol. 455 - N. 3 - P. 505-514.

158. Koh S.D. Regulation of smooth muscle delayed rectifier K+ channels by protein kinase A / Koh S.D., Sanders K.M., Carl A. // Pflugers Archiv European Journal of Physiology - 1996. - T. 432 - № 3 - C.401-412.

159. Koh S.D. Spontaneous electrical rhythmicity in cultured interstitial cells of Cajal from the murine small intestine / Koh S.D., Sanders K.M., Ward S.M. // Journal of Physiology - 1998. - T. 513 - № 1 - C.203-213.

160. Koh, S.D. TREK-1 regulation by nitric oxide and cGMP-dependent protein kinase: An essential role in smooth muscle inhibitory neurotransmission / S.D. Koh, K. Monaghan, G.P. Sergeant, S. Ro, R.L. Walker, K.M. Sanders, B. Horowitz // Journal of Biological Chemistry - 2001. - Vol. 276 - N. 47 - P. 44338-44346.

161. Kolluru G.K. A tale of two gases: NO and H2S, foes or friends for life? / Kolluru G.K., Shen X., Kevil C.G. // Redox Biology - 2013. - T. 1 - № 1 -C.313-318.

162. Koroleva, K. Protective effects of hydrogen sulfide against the atp-induced meningeal nociception / K. Koroleva, E. Ermakova, A. Mustafina, R. Giniatullina, R. Giniatullin, G. Sitdikova // Frontiers in Cellular Neuroscience -2020. - Vol. 14.

163. Koroleva K. Effects of nitric oxide on the activity of p2x and trpv1 receptors in rat meningeal afferents of the trigeminal nerve / Koroleva K., Svitko S., Ananev A., Buglinina A., Bogatova K., Yakovleva O., Nurmieva D., Shaidullov I., Sitdikova G.//International Journal of Molecular Sciences. - 2023. - Vol.24, Is.8. - Art. №7519.

164. Kubo, S. Hydrogen sulfide inhibits activity of three isoforms of recombinant nitric oxide synthase / S. Kubo, Y. Kurokawa, I. Doe, T. Masuko, F. Sekiguchi, A. Kawabata // Toxicology - 2007. - Vol. 241 - N. 1-2 - P. 92-97.

165. Kurzban, G.P. Sulfhemoglobin formation in human erythrocytes by cystalysin, an L-cysteine desulfhydrase from Treponema denticola / G.P. Kurzban, L. Chu, J.L. Ebersole, S.C. Holt // Oral Microbiology and Immunology - 1999. - Vol. 14 - N. 3 - P. 153-164.

166. Labus, J. Randomised clinical trial: Symptoms of the irritable bowel syndrome are improved by a psycho-education group intervention / J. Labus, A. Gupta, H.K. Gill, I. Posserud, M. Mayer, H. Raeen, R. Bolus, M. Simren, B.D. Naliboff, E.A. Mayer // Alimentary Pharmacology and Therapeutics - 2013. -Vol. 37 - N. 3 - P. 304-315.

167. Lee J.Y. The role of K+ conductances in regulating membrane excitability in human gastric corpus smooth muscle / Lee J.Y., Ko E.J., Ahn K.D., Kim S., Rhee P.L. // American Journal of Physiology - Gastrointestinal and Liver Physiology - 2015. - T. 308 - № 7 - C. G625-G633.

168. Levine, J. Fecal hydrogen sulfide production in ulcerative colitis / J. Levine, C.J. Ellis, J.K. Furne, J. Springfield, M.D. Levitt // American Journal of Gastroenterology - 1998. - Vol. 93 - N. 1 - P. 83-87.

169. Levitt, M.D. Detoxification of hydrogen sulfide and methanethiol in the cecal mucosa / M.D. Levitt, J. Furne, J. Springfield, F. Suarez, E. DeMaster // Journal of Clinical Investigation - 1999. - Vol. 104 - N. 8 - P. 1107-1114.

170. Li, M. Cholinergic and nitrergic regulation of in vivo giant migrating contractions in rat colon / M. Li, C.P. Johnson, M.B. Adams, S.K. Sarna //

American Journal of Physiology - Gastrointestinal and Liver Physiology - 2002.

- Vol. 283 - N. 3 46-3.

171. Li, Q. Chemical foundations of hydrogen sulfide biology / Q. Li, J.R. Lancaster // Nitric Oxide - Biology and Chemistry - 2013. - Vol. 35 - P. 21-34.

172. Liang, C. Plasma hormones facilitated the hypermotility of the colon in a chronic stress rat model / C. Liang, H. Luo, Y. Liu, J. Cao, H. Xia // PLoS ONE

- 2012. - Vol. 7 - N. 2.

173. Libiad, M. Organization of the human mitochondrial hydrogen sulfide oxidation pathway / M. Libiad, P.K. Yadav, V. Vitvitsky, M. Martinov, R. Banerjee // Journal of Biological Chemistry - 2014. - Vol. 289 - N. 45 - P. 30901-30910.

174. Lies, B. Nitrergic signalling via interstitial cells of Cajal regulates motor activity in murine colon / B. Lies, K. Beck, J. Keppler, D. Saur, D. Groneberg, A. Friebe // Journal of Physiology - 2015. - Vol. 593 - N. 20 - P. 4589-4601.

175. Lin, H.C. Small intestinal bacterial overgrowth: a framework for understanding irritable bowel syndrome / H.C. Lin // JAMA - 2004. - Vol. 292

- N. 7 - P. 852-858.

176. Lindberg, G. Pseudo-obstruction, enteric dysmotility and irritable bowel syndrome / G. Lindberg // Best Practice & Research Clinical Gastroenterology

- 2019. - Vol. 40-41 - P. 101635.

177. Linden D.R. Endogenous production of H2S in the gastrointestinal tract: Still in search of a physiologic function / Linden D.R., Levitt M.D., Farrugia G., Szurszewski J.H. // Antioxidants and Redox Signaling - 2010. - T. 12 - № 9 -

C.1135-1146.

178. Linden D.R. Hydrogen sulfide signaling in the gastrointestinal tract / Linden

D.R. // Antioxidants and Redox Signaling - 2014. - T. 20 - № 5 - C.818-830.

179. Linden D.R. Production of the gaseous signal molecule hydrogen sulfide in mouse tissues / Linden D.R., Sha L., Mazzone A., Stoltz G.J., Bernard C.E., Furne J.K., Levitt M.D., Farrugia G., Szurszewski J.H. // Journal of Neurochemistry - 2008. - T. 106 - № 4 - C.1577-1585.

180. Liu Y. Actions of hydrogen sulfide and atp-sensitive potassium channels on colonic hypermotility in a rat model of chronic stress / Liu Y., Luo H., Liang C., Xia H., Xu W., Chen J., Chen M. // PLoS ONE - 2013. - T. 8 - № 2.

181. Liu Y.H. Hydrogen sulfide prevents heart failure development via inhibition of renin release from mast cells in isoproterenol-treated rats / Liu Y.H., Lu M., Xie Z.Z., Hua F., Xie L., Gao J.H., Koh Y.H., Bian J.S. // Antioxidants and Redox Signaling - 2014. - T. 20 - № 5 - C.759-769.

182. López-Pingarrón, L. Interstitial cells of cajal and enteric nervous system in gastrointestinal and neurological pathology, relation to oxidative stress / L. López-Pingarrón, H. Almeida, M. Soria-Aznar, M.C. Reyes-Gonzales, A.B. Rodríguez-Moratinos, A. Muñoz-Hoyos, J.J. García // Current Issues in Molecular Biology - 2023. - Vol. 45 - N. 4 - P. 3552-3572.

183. Loubinoux, J. Sulfate-reducing bacteria in human feces and their association with inflammatory bowel diseases / J. Loubinoux, J.-P. Bronowicki, I.A.C. Pereira, J.-L. Mougenel, A.E. Faou // FEMS Microbiology Ecology - 2006. -Vol. 40 - N. 2 - P. 107-112.

184. Low, E.X.S. Parental, perinatal, and childhood risk factors for development of irritable bowel syndrome: A systematic review / E.X.S. Low, M.N.K. Al Mandhari, C.C. Herndon, E.X.L. Loo, E.H. Tham, K.T.H. Siah // Journal of Neurogastroenterology and Motility - 2020. - Vol. 26 - N. 4 - P. 437-446.

185. Lowicka, E. Hydrogen sulfide (H2S) — the third gas of interest for pharmacologists / E. Lowicka, J. Beltowski // Pharmacol. Rep.- 2007.- V. 59. -P. 4-24.

186. Lu, W. H2S modulates duodenal motility in male rats via activating TRPV1 and KATP channels / W. Lu, J. Li, L. Gong, X. Xu, T. Han, Y. Ye, T. Che, Y. Luo, J. Li, R. Zhan, W. Yao, K. Liu, S. Cui, C. Liu // British Journal of Pharmacology - 2014. - Vol. 171 - N. 6 - P. 1534-1550.

187. Lucetti L.T. Nitric oxide and hydrogen sulfide interact when modulating gastric physiological functions in rodents / Lucetti L.T., Silva R.O., Santana A.P.M., Melo Tavares B. de, Vale M.L., Soares P.M.G., Lima Júnior F.J.B. de,

Magalhaes P.J.C., Queiroz Cunha F. de, Albuquerque Ribeiro R. de, Medeiros J.V.R., Souza M.H.L.P. // Digestive Diseases and Sciences - 2017. - T. 62 - № 1 - C.93-104.

188. Magierowski, M. Hydrogen sulfide and carbon monoxide protect gastric mucosa compromised by mild stress against alendronate injury / M. Magierowski, K. Magierowska, J. Szmyd, M. Surmiak, Z. Sliwowski, S. Kwiecien, T. Brzozowski // Digestive Diseases and Sciences - 2016. - Vol. 61 - N. 11 - P. 3176-3189.

189. Man, J.G. De Study on the cyclic GMP-dependency of relaxations to endogenous and exogenous nitric oxide in the mouse gastrointestinal tract / J.G. De Man, B.Y. De Winter, A.G. Herman, P.A. Pelckmans // British Journal of Pharmacology - 2007. - Vol. 150 - N. 1 - P. 88-96.

190. Martelli, A. Vasorelaxation by hydrogen sulphide involves activation of Kv7 potassium channels / A. Martelli, L. Testai, M.C. Breschi, K. Lawson, N.G. McKay, F. Miceli, M. Taglialatela, V. Calderone // Pharmacological Research -2013. - Vol. 70 - N. 1 - P. 27-34.

191. Martin, G.R. Hydrogen sulphide synthesis in the rat and mouse gastrointestinal tract / G.R. Martin, G.W. McKnight, M.S. Dicay, C.S. Coffin, J.G.P. Ferraz, J.L. Wallace // Digestive and Liver Disease - 2010. - Vol. 42 -N. 2 - P. 103-109.

192. Martinez-Cutillas, M. Potential role of the gaseous mediator hydrogen sulphide (H2S) in inhibition of human colonic contractility / M. Martinez-Cutillas, V. Gil, N. Mañé, P. Clavé, D. Gallego, M.T. Martin, M. Jimenez // Pharmacological Research - 2015. - Vol. 93 - P. 52-63.

193. Matsuda, N.M. Non-adrenergic non-cholinergic inhibition of gastrointestinal smooth muscle and its intracellular mechanism(s) / N.M. Matsuda, S.M. Miller // Fundamental and Clinical Pharmacology - 2010. - Vol. 24 - N. 3 - P. 261268.

194. McConalogue, K. Histochemical, pharmacological, biochemical and chromatographic evidence that pituitary adenylyl cyclase activating peptide is

involved in inhibitory neurotransmission in the taenia of the guinea-pig caecum / K. McConalogue, J.B. Furness, M.A. Vremec, J.J. Holst, K. Tornee, P.D. Marley // Journal of the Autonomic Nervous System - 1995. - Vol. 50 - N. 3 -P. 311-322.

195. Medina-Terol G.J. Pharmacological evidence that potassium channels mediate hydrogen sulfide-induced inhibition of the vasopressor sympathetic outflow in pithed rats / Medina-Terol G.J., Huerta de la Cruz S., Beltran-Ornelas J.H., Sánchez-López A., Centurión D. // European Journal of Pharmacology -2022. - T. 931 - C.175160.

196. Meng, X.M. Hydrogen sulfide-induced enhancement of gastric fundus smooth muscle tone is mediated by voltage-dependent potassium and calcium channels in mice / X.M. Meng, X. Huang, C.M. Zhang, D.H. Liu, H.L. Lu, Y.C. Kim, W.X. Xu // World Journal of Gastroenterology - 2015. - Vol. 21 - N. 16 - P. 4840-4851.

197. Mikami, Y. Hydrogen sulfide is produced by cystathionine y-lyase at the steady-state low intracellular Ca2+ concentrations / Y. Mikami, N. Shibuya, Y. Ogasawara, H. Kimura // Biochemical and Biophysical Research Communications - 2013. - Vol. 431 - N. 2 - P. 131-135.

198. Miller, T.W. Hydrogen sulfide is an endogenous potentiator of T cell activation / T.W. Miller, E.A. Wang, S. Gould, E. V. Stein, S. Kaur, L. Lim, S. Amarnath, D.H. Fowler, D.D. Roberts // Journal of Biological Chemistry - 2012.

- Vol. 287 - N. 6 - P. 4211-4221.

199. Mimoun, S. Detoxification of H2S by differentiated colonic epithelial cells: Implication of the sulfide oxidizing unit and of the cell respiratory capacity / S. Mimoun, M. Andriamihaja, C. Chaumontet, C. Atanasiu, R. Benamouzig, J.M. Blouin, D. Tomé, F. Bouillaud, F. Blachier // Antioxidants and Redox Signaling

- 2012. - Vol. 17 - N. 1 - P. 1-10.

200. Minamishima, S. Hydrogen sulfide improves survival after cardiac arrest and cardiopulmonary resuscitation via a nitric oxide synthase 3-dependent mechanism in mice / S. Minamishima, M. Bougaki, P.Y. Sips, J. De Yu, Y.A.

Minamishima, J.W. Elrod, D.J. Lefer, K.D. Bloch, F. Ichinose // Circulation -2009. - Vol. 120 - N. 10 - P. 888-896.

201. Miranda, M.R. The Ion Channels Involved in Oxidative Stress-Related Gastrointestinal Diseases / M.R. Miranda, V. Vestuto, O. Moltedo, M. Manfra, P. Campiglia, G. Pepe // Oxygen - 2023. - Vol. 3 - N. 3 - P. 336-365.

202. Modzelewska, B. Involvement of K+(ATP) channels in nitric oxide-induced inhibition of spontaneous contractile activity of the nonpregnant human myometrium / B. Modzelewska, M.A. Sipowicz, J.E. Saavedra, L.K. Keefer, A. Kostrzewska // Biochemical and Biophysical Research Communications - 1998. - Vol. 253 - N. 3 - P. 653-657.

203. Moloney, R.D. Stress and the microbiota-gut-brain axis in visceral parelevance to irritable bowel syndrome / R.D. Moloney, A.C. Johnson, S.M. O'Mahony, T.G. Dinan, B. Greenwood-Van Meerveld, J.F. Cryan // CNS Neuroscience and Therapeutics - 2016. - Vol. 22 - N. 2 - P. 102-117.

204. Mujagic, Z. Biomarkers for visceral hypersensitivity in patients with irritable bowel syndrome / Z. Mujagic, D.M.A.E. Jonkers, S. Ludidi, D. Keszthelyi, M.A. Hesselink, Z.Z.R.M. Weerts, R.N. Kievit, J.F. Althof, C. Leue, J.W. Kruimel, F.J. van Schooten, A.A.M. Masclee // Neurogastroenterology and Motility -2017. - Vol. 29 - N. 12 - P. e13137.

205. Murthy, K.S. Activation of phosphodiesterase 5 and inhibition of guanylate cyclase by cGMP-dependent protein kinase in smooth muscle / K.S. Murthy // Biochemical Journal - 2001. - Vol. 360 - N. 1 - P. 199-208.

206. Murthy, K.S. Inhibition of sustained smooth muscle contraction by PKA and PKG preferentially mediated by phosphorylation of RhoA / K.S. Murthy, H. Zhou, J.R. Grider, G.M. Makhlouf // American Journal of Physiology -Gastrointestinal and Liver Physiology - 2003. - Vol. 284 - N. 6 47-6.

207. Murthy, K.S. PKA-dependent activation of PDE3A and PDE4 and inhibition of adenylyl cyclase V/VI in smooth muscle / K.S. Murthy, H. Zhou, G.M. Makhlouf // American Journal of Physiology - Cell Physiology - 2002. - Vol. 282 - N. 3 51-3.

208. Mustafa, A.K. HS signals through protein S-Sulfhydration / A.K. Mustafa, M.M. Gadalla, N. Sen, S. Kim, W. Mu, S.K. Gazi, R.K. Barrow, G. Yang, R. Wang, S.H. Snyder // Science Signaling - 2009. - Vol. 2 - N. 96.

209. Na J.S. ATP-sensitive K+ channels maintain resting membrane potential in interstitial cells of Cajal from the mouse colon / Na J.S., Hong C., Kim M.W., Park C.G., Kang H.G., Wu M.J., Jiao H.Y., Choi S., Jun J.Y. // European Journal of Pharmacology - 2017. - T. 809 - C.98-104.

210. Nagahara, N. Tissue and subcellular distribution of mercaptopyruvate sulfurtransferase in the rat: Confocal laser fluorescence and immunoelectron microscopic studies combined with biochemical analysis / N. Nagahara, T. Ito, H. Kitamura, T. Nishino // Histochemistry and Cell Biology - 1998. - Vol. 110 - N. 3 - P. 243-250.

211. Nagao, M. Role of hydrogen sulfide as a gasotransmitter in modulating contractile activity of circular muscle of rat jejunum / M. Nagao, J.A. Duenes, M.G. Sarr // Journal of Gastrointestinal Surgery - 2012. - Vol. 16 - N. 2 - P. 334-343.

212. Nagao M. Mechanisms of action of the gasotransmitter hydrogen sulfide in modulating contractile activity of longitudinal muscle of rat ileum / Nagao M., Linden D.R., Duenes J.A., Sarr M.G. // Journal of Gastrointestinal Surgery -2011. - T. 15 - № 1 - C.12-22.

213. Nalli, A.D. Augmentation of cGMP/PKG pathway and colonic motility by hydrogen sulfide / A.D. Nalli, S. Bhattacharya, H. Wang, D.M. Kendig, J.R. Grider, K.S. Murthy // American Journal of Physiology - Gastrointestinal and Liver Physiology - 2017. - Vol. 313 - N. 4 - P. G330-G341.

214. Nalli, A.D. Inhibition of RhoA/Rho kinase pathway and smooth muscle contraction by hydrogen sulfide / A.D. Nalli, H. Wang, S. Bhattacharya, B.A. Blakeney, K.S. Murthy // Pharmacology Research and Perspectives - 2017. -Vol. 5 - N. 5 - P. e00343.

215. Nalli, A.D. Inhibition of rhoa-dependent pathway and contraction by endogenous hydrogen sulfide in rabbit gastric smooth muscle cells / A.D. Nalli,

S. Rajagopal, S. Mahavadi, J.R. Grider, K.S. Murthy // American Journal of Physiology - Cell Physiology - 2015. - Vol. 308 - N. 6 - P. C485-C495.

216. Nava, G.M. Abundance and diversity of mucosa-associated hydrogenotrophic microbes in the healthy human colon / G.M. Nava, F. Carbonero, J.A. Croix, E. Greenberg, H.R. Gaskins // ISME Journal - 2012. - Vol. 6 - N. 1 - P. 57-70.

217. Neylon C.B. Intermediate-conductance calcium-activated potassium channels in enteric neurones of the mouse: Pharmacological, molecular and immunochemical evidence for their role in mediating the slow afterhyperpolarization / Neylon C.B., Nurgali K., Hunne B., Robbins H.L., Moore S., Chen M.X., Furness J.B. // Journal of Neurochemistry - 2004. - T. 90 - № 6 - C.1414-1422.

218. Nowaczyk, A. Carbon monoxide and nitric oxide as examples of the youngest class of transmitters / A. Nowaczyk, M. Kowalska, J. Nowaczyk, G. Grzesk // International Journal of Molecular Sciences - 2021. - Vol. 22 - N. 11 - P. 6029.

219. O'Malley, D. Alterations in colonic corticotropin-releasing factor receptors in the maternally separated rat model of irritable bowel syndrome: Differential effects of acute psychological and physical stressors / D. O'Malley, T.G. Dinan, J.F. Cryan // Peptides - 2010. - Vol. 31 - N. 4 - P. 662-670.

220. Oh, G.S. Hydrogen sulfide inhibits nitric oxide production and nuclear factor-kB via heme oxygenase-1 expression in RAW264.7 macrophages stimulated with lipopolysaccharide / G.S. Oh, H.O. Pae, B.S. Lee, B.N. Kim, J.M. Kim, H.R. Kim, S.B. Jeon, W.K. Jeon, H.J. Chae, H.T. Chung // Free Radical Biology and Medicine - 2006. - Vol. 41 - N. 1 - P. 106-119.

221. Oh, S.T. Calcium release from intracellular stores and excitation-contraction coupling in intestinal smooth muscle / S.T. Oh, E. Yedidag, J.L. Conklin, M. Martin, K. Bielefeldt // Journal of Surgical Research - 1997. - Vol. 71 - N. 1 -P. 79-86.

222. Okamoto, H. Muscarinic agonist potencies at three different effector systems linked to the M2 or M3 receptor in longitudinal smooth muscle of guinea-pig small intestine / H. Okamoto, S.A. Prestwich, S. Asai, T. Unno, T.B. Bolton, S.

Komori // British Journal of Pharmacology - 2002. - Vol. 135 - N. 7 - P. 17651775.

223. Okamoto, T. Extensive projections of myenteric serotonergic neurons suggest they comprise the central processing unit in the colon / T. Okamoto, M.J. Barton, G.W. Hennig, G.C. Birch, N. Grainger, R.D. Corrigan, S.D. Koh, K.M. Sanders, T.K. Smith // Neurogastroenterology and Motility - 2014. - Vol. 26 - N. 4 - P. 556-570.

224. Okazaki, Y. Roles of lipids as signaling molecules and mitigators during stress response in plants / Y. Okazaki, K. Saito // Plant Journal - 2014. - Vol. 79 - N. 4 - P. 584-596.

225. Oliveira, J.M. Guanylate cyclase regulates ileal longitudinal muscle contractions induced by neurogenic nitrergic activity in the rat / J.M. Oliveira, J. Gonfalves // Clinical and Experimental Pharmacology and Physiology - 2010. - Vol. 37 - N. 3 - P. 375-377.

226. Ondrias, K. H2S and HS- donor NaHS releases nitric oxide from nitrosothiols, metal nitrosyl complex, brain homogenate and murine L1210 leukaemia cells / K. Ondrias, A. Stasko, S. Cacanyiova, Z. Sulova, O. Krizanova, F. Kristek, L. Malekova, V. Knezl, A. Breier // Pflugers Archiv European Journal of Physiology - 2008. - Vol. 457 - N. 2 - P. 271-279.

227. Osinski, M.T. Antimitogenic actions of organic nitrates are potentiated by sildenafil and mediated via activation of protein kinase A / M.T. Osinski, B.H. Rauch, K. Schror // Molecular Pharmacology - 2001. - Vol. 59 - N. 5 - P. 10441050.

228. Pan, T.T. Endogenous hydrogen sulfide contributes to the cardioprotection by metabolic inhibition preconditioning in the rat ventricular myocytes / T.T. Pan, Z.N. Feng, S.W. Lee, P.K. Moore, J.S. Bian // Journal of Molecular and Cellular Cardiology - 2006. - Vol. 40 - N. 1 - P. 119-130.

229. Parajuli, S.P. The inhibitory effects of hydrogen sulfide on pacemaker activity of interstitial cells of Cajal from mouse small intestine / S.P. Parajuli, S. Choi, J.

Lee, Y.D. Kim, C.G. Park, M.Y. Kim, H. Il Kim, C.H. Yeum, J.Y. Jun // Korean Journal of Physiology and Pharmacology - 2010. - Vol. 14 - N. 2 - P. 83-89.

230. Patacchini, R. Hydrogen sulfide (H2S) stimulates capsaicin-sensitive primary afferent neurons in the rat urinary bladder / R. Patacchini, P. Santicioli, S. Giuliani, C.A. Maggi // British journal of pharmacology - 2004. - Vol. 142 - N. 1 - P. 31-34.

231. Peck, S.C. A glycyl radical enzyme enables hydrogen sulfide production by the human intestinal bacterium Bilophila wadsworthia / S.C. Peck, K. Denger, A. Burrichter, S.M. Irwin, E.P. Balskus, D. Schleheck // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America - 2019. - Vol. 116 - N. 8 - P. 3171-3176.

232. Picton, R. Mucosal protection against sulphide: Importance of the enzyme rhodanese / R. Picton, M.C. Eggo, G.A. Merrill, M.J.S. Langman, S. Singh // Gut - 2002. - Vol. 50 - N. 2 - P. 201-205.

233. Pimentel, M. Lower frequency of MMC is found in IBS subjects with abnormal lactulose breath test, suggesting bacterial overgrowth / M. Pimentel, E.E. Soffer, E.J. Chow, Y. Kong, H.C. Lin // Digestive Diseases and Sciences -2002. - Vol. 47 - N. 12 - P. 2639-2643.

234. Pimentel, M. Rifaximin therapy for patients with irritable bowel syndrome without constipation / M. Pimentel, A. Lembo, W.D. Chey, S. Zakko, Y. Ringel, J. Yu, S.M. Mareya, A.L. Shaw, E. Bortey, W.P. Forbes // New England Journal of Medicine - 2011. - Vol. 364 - N. 1 - P. 22-32.

235. Pitcher, M.C.L. The contribution of sulphate reducing bacteria and 5-aminosalicylic acid to faecal sulphide in patients with ulcerative colitis / M.C.L. Pitcher, E.R. Beatty, J.H. Cummings // Gut - 2000. - Vol. 46 - N. 1 - P. 64-72.

236. Pyleris, E. The prevalence of overgrowth by aerobic bacteria in the small intestine by small bowel culture: Relationship with irritable bowel syndrome / E. Pyleris, D. Tzivras, C. Barbatzas, E.J. Giamarellos-Bourboulis, V. Koussoulas, M. Pimentel // Digestive Diseases and Sciences - 2012. - Vol. 57 -N. 5 - P. 1321-1329.

237. Quan, X. Hydrogen sulfide regulates the colonic motility by inhibiting both L-type calcium channels and BKCa channels in smooth muscle cells of rat colon / X. Quan, H. Luo, Y. Liu, H. Xia, W. Chen, Q. Tang // PLoS ONE - 2015. -Vol. 10 - N. 3 - P. e0121331.

238. Quan, X. Nitric oxide and ion channels mediate l-cysteine-induced inhibition of colonic smooth muscle contraction / X. Quan, M. Zhang, Z. Qiao, X. Kou, Q. Xue, J. Wang, L. Li // Journal of Muscle Research and Cell Motility - 2023. -P. 1-10.

239. Quan, X. The excitatory effect of hydrogen sulfide on rat colonic muscle contraction and the underlying mechanism / X. Quan, W. Chen, B. Qin, J. Wang, H. Luo, F. Dai // Journal of Pharmacological Sciences - 2022. - Vol. 149 - N. 3 - P. 100-107.

240. Radenkovic, G. Development of interstitial cells of Cajal in the human digestive tract as the result of reciprocal induction of mesenchymal and neural crest cells / G. Radenkovic, D. Radenkovic, A. Velickov // Journal of Cellular and Molecular Medicine - 2018. - Vol. 22 - N. 2 - P. 778-785.

241. Ragy, M. The role of nitric oxide and L-type calcium channel blocker in the contractility of rabbit ileum in vitro / M. Ragy, E. Elbassuoni // Journal of Physiology and Biochemistry - 2012. - Vol. 68 - N. 4 - P. 521-528.

242. Ramasamy, S. Sulfide-detoxifying enzymes in the human colon are decreased in cancer and upregulated in differentiation / S. Ramasamy, S. Singh, P. Taniere, M.J.S. Langman, M.C. Eggo // American Journal of Physiology -Gastrointestinal and Liver Physiology - 2006. - Vol. 291 - N. 2.

243. Ren, T.H. Effects of neonatal maternal separation on neurochemical and sensory response to colonic distension in a rat model of irritable bowel syndrome / T.H. Ren, J. Wu, D. Yew, E. Ziea, L. Lao, W.K. Leung, B. Berman, P.J. Hu, J.J.Y. Sung // American Journal of Physiology - Gastrointestinal and Liver Physiology - 2007. - Vol. 292 - N. 3 - P. 849-856.

244. Rezaie, A. Hydrogen and methane-based breath testing in gastrointestinal disorders: the north american consensus / A. Rezaie, M. Buresi, A. Lembo, H.

Lin, R. McCallum, S. Rao, M. Schmulson, M. Valdovinos, S. Zakko, M. Pimentel // The American Journal of Gastroenterology - 2017. - Vol. 112 - N. 5 - P. 775.

245. Rotondo, A. Functional evidence for different roles of GABAA and GABAB receptors in modulating mouse gastric tone / A. Rotondo, R. Serio, F. Mule // Neuropharmacology - 2010. - Vol. 58 - N. 7 - P. 1033-1037.

246. Rowan, F.E. Sulphate-reducing bacteria and hydrogen sulphide in the aetiology of ulcerative colitis / F.E. Rowan, N.G. Docherty, J.C. Coffey, P.R. O'Connell // British Journal of Surgery - 2009. - Vol. 96 - N. 2 - P. 151-158.

247. Russo, A. Evidence that nitric oxide mechanisms regulate small intestinal motility in humans / A. Russo, R. Fraser, K. Adachi, M. Horowitz, G. Boeckxstaens // Gut - 1999. - Vol. 44 - N. 1 - P. 72-76.

248. Saadi, M. Rifaximin in irritable bowel syndrome: Rationale, evidence and clinical use / M. Saadi, R.W. Mccallum // Therapeutic Advances in Chronic Disease - 2013. - Vol. 4 - N. 2 - P. 71-75.

249. Sanders, K.M. Interstitial cells of Cajal as pacemakers in the gastrointestinal tract / K.M. Sanders, S.D. Koh, S.M. Ward // Annual Review of Physiology -2006. - Vol. 68 - N. 18 - P. 307-343.

250. Sanders, K.M. Nitric oxide and its role as a non-adrenergic, non-cholinergic inhibitory neurotransmitter in the gastrointestinal tract / K.M. Sanders, S.M. Ward // British Journal of Pharmacology - 2019. - Vol. 176 - N. 2 - P. 212227.

251. Sanders, K.M. Regulation of gastrointestinal motility-insights from smooth muscle biology / K.M. Sanders, S.D. Koh, S. Ro, S.M. Ward // Nature Reviews Gastroenterology and Hepatology - 2012. - Vol. 9 - N. 11 - P. 633-645.

252. Sanders, K.M. Regulation of smooth muscle excitation and contraction / K.M. Sanders // Neurogastroenterology and Motility - 2008. - Vol. 20 - N. SUPPL. 1 - P. 39-53.

253. Sanders, K.M. Signal transduction in smooth muscle invited review: Mechanisms of calcium handling in smooth muscles / K.M. Sanders // Journal of Applied Physiology - 2001. - Vol. 91 - N. 3 - P. 1438-1449.

254. Sanders, K.M. Spontaneous electrical activity and rhythmicity in gastrointestinal smooth muscles / K.M. Sanders // Advances in Experimental Medicine and Biology - 2019. - Vol. 1124 - P. 3-46.

255. Sasselli, V. The enteric nervous system / V. Sasselli, V. Pachnis, A.J. Burns // Developmental Biology - 2012. - Vol. 366 - N. 1 - P. 64-73.

256. Sauzeau, V. Cyclic GMP-dependent protein kinase signaling pathway inhibits RhoA- induced Ca2+ sensitization of contraction in vascular smooth muscle / V. Sauzeau, H. Le Jeune, C. Cario-Toumaniantz, A. Smolenski, S.M. Lohmann, J. Bertoglio, P. Chardin, P. Pacaud, G. Loirand // Journal of Biological Chemistry - 2000. - Vol. 275 - N. 28 - P. 21722-91729.

257. Savidge, T.C. Enteric glia regulate intestinal barrier function and inflammation via release of s-nitrosoglutathione / T.C. Savidge, P. Newman, C. Pothoulakis, A. Ruhl, M. Neunlist, A. Bourreille, R. Hurst, M. V. Sofroniew // Gastroenterology - 2007. - Vol. 132 - N. 4 - P. 1344-1358.

258. Savidge, T.C. Importance of NO and its related compounds in enteric nervous system regulation of gut homeostasis and disease susceptibility / T.C. Savidge // Current Opinion in Pharmacology - 2014. - Vol. 19 - P. 54-60.

259. Schicho, R. Hydrogen sulfide is a novel prosecretory neuromodulator in the guinea-pig and human colon / R. Schicho, D. Krueger, F. Zeller, C.W.H. Von Weyhern, T. Frieling, H. Kimura, I. Ishii, R. De Giorgio, B. Campi, M. Schemann // Gastroenterology - 2006. - Vol. 131 - N. 5 - P. 1542-1552.

260. Schmalz, F. Molecular identification of a component of delayed rectifier current in gastrointestinal smooth muscles / F. Schmalz, J. Kinsella, S.D. Koh, F. Vogalis, A. Schneider, E.R.M. Flynn, J.L. Kenyon, B. Horowitz // American Journal of Physiology - Gastrointestinal and Liver Physiology - 1998. - Vol. 274 - N. 5 37-5.

261. Schneider, S. Unexpected roles for the second brain: enteric nervous system as master regulator of bowel function / S. Schneider, C.M. Wright, R.O. Heuckeroth // Annual Review of Physiology - 2019. - Vol. 81 - N. Volume 81, 2019 - P. 235-259.

262. Schubert, R. Nitric oxide donor sodium nitroprusside dilates rat small arteries by activation of inward rectifier potassium channels / R. Schubert, U. Krien, I. Wulfsen, D. Schiemann, G. Lehmann, N. Ulfig, R.W. Veh, J.R. Schwarz, H. Gagov // Hypertension - 2004. - Vol. 43 - N. 4 - P. 891-896.

263. Schulz, S. Immunocytochemical identification of VPAC1, VPAC2, and PAC1 receptors in normal and neoplastic human tissues with subtype-specific antibodies / S. Schulz, C. Röcken, C. Mawrin, W. Weise, V. Höllt, S. Schulz // Clinical Cancer Research - 2004. - Vol. 10 - N. 24 - P. 8235-8242.

264. Serio, R. Nitric oxide induces muscular relaxation via cyclic GMP-dependent and -independent mechanisms in the longitudinal muscle of the mouse duodenum / R. Serio, M.G. Zizzo, F. Mule // Nitric Oxide - Biology and Chemistry - 2003. - Vol. 8 - N. 1 - P. 48-52.

265. Shafigullin, M.Y. Effects of a hydrogen sulfide donor on spontaneous contractile activity of rat stomach and jejunum / M.Y. Shafigullin, R.A. Zefirov, G.I. Sabirullina, A.L. Zefirov, G.F. Sitdikova // Bulletin of Experimental Biology and Medicine - 2014. - Vol. 157 - N. 3 - P. 302-306.

266. Shaidullov I.F. Role of potassium channels in the effects of hydrogen sulfide on contractility of gastric smooth muscle cells in rats / Shaidullov I.F., Shafigullin M.U., Gabitova L.M., Sitdikov F.G., Zefirov A.L., Sitdikova G.F. // Journal of Evolutionary Biochemistry and Physiology - 2018. - T. 54 - № 5 -C.400-407.

267. Shaidullov, I.F. Short chain fatty acids and colon motility in a mouse model of irritable bowel syndrome / I.F. Shaidullov, D.M. Sorokina, F.G. Sitdikov, A. Hermann, S.R. Abdulkhakov, G.F. Sitdikova // BMC Gastroenterology - 2021. - Vol. 21 - N. 1.

268. Shatalin, K. H2S: A universal defense against antibiotics in bacteria / K. Shatalin, E. Shatalina, A. Mironov, E. Nudler // Science - 2011. - Vol. 334 - N. 6058 - P. 986-990.

269. Shen, X. Measurement of plasma hydrogen sulfide in vivo and in vitro / X. Shen, C.B. Pattillo, S. Pardue, S.C. Bir, R. Wang, C.G. Kevil // Free Radical Biology and Medicine - 2011. - Vol. 50 - N. 9 - P. 1021-1031.

270. Shibuya, N. 3-Mercaptopyruvate sulfurtransferase produces hydrogen sulfide and bound sulfane sulfur in the brain / N. Shibuya, M. Tanaka, M. Yoshida, Y. Ogasawara, T. Togawa, K. Ishii, H. Kimura // Antioxidants and Redox Signaling - 2009. - Vol. 11 - N. 4 - P. 703-714.

271. Shibuya, N. A novel pathway for the production of hydrogen sulfide from D-cysteine in mammalian cells / N. Shibuya, S. Koike, M. Tanaka, M. Ishigami-Yuasa, Y. Kimura, Y. Ogasawara, K. Fukui, N. Nagahara, H. Kimura // Nature Communications - 2013. - Vol. 4 - N. 1 - P. 1-7.

272. Shirinsky, V.P. A kinase-related protein stabilizes unphosphorylated smooth muscle myosin minifilaments in the presence of ATP / V.P. Shirinsky, A. V. Vorotnikov, K.G. Birukov, A.K. Nanaev, M. Collinge, T.J. Lukas, J.R. Sellers, D.M. Watterson // Journal of Biological Chemistry - 1993. - Vol. 268 - N. 22 -P. 16578-16583.

273. Shuttleworth, C.W. Immunohistochemical localization of 3',5'-cyclic guanosine monophosphate in the canine proximal colon: Responses to nitric oxide and electrical stimulation of enteric inhibitory neurons / C.W. Shuttleworth, C. Xue, S.M. Ward, J. De Vente, K.M. Sanders // Neuroscience -1993. - Vol. 56 - N. 2 - P. 513-522.

274. Shvetsova, A.A. Mechanisms of the White Sea cod Gadus morhua marisalbi (Gadidae) intestinal smooth muscle cholinergic contraction: the contribution of various subtypes of M-cholinergic receptors and Rho-kinase / A.A. Shvetsova, G.V. Morgunova, E.A. Novoderezhkina, V.M. Potekhina, A.A. Kamensky, O.S. Tarasova // Vestnik Moskovskogo universiteta. Seria 16. Biologia - 2023. - Vol. 77 - N. 4 - P. 231-240.

275. Simrén, M. Visceral hypersensitivity is associated with GI symptom severity in functional GI disorders: Consistent findings from five different patient cohorts / M. Simrén, H. Tornblom, O.S. Palsson, M.A.L. Van Tilburg, L. Van Oudenhove, J. Tack, W.E. Whitehead // Gut - 2018. - Vol. 67 - N. 2 - P. 255262.

276. Singer-Englar, T. Competitive hydrogen gas utilization by methane- and hydrogen sulfide-producing microorganisms and associated symptoms: results of a novel 4-gas breath test machine / T. Singer-Englar, A. Rezaie, K. Gupta, N. Pichetshote, R. Sedighi, E. Lin, K.S. Chua, M. Pimentel // Gastroenterology -2018. - Vol. 154 - N. 6 - P. S-47.

277. Singh P. Emerging role of the gut microbiome in irritable bowel syndrome / Singh P., Lembo A. // Gastroenterology Clinics of North America - 2021. - T. 50 - № 3 - C.523-545.

278. Singh S.B. Hydrogen sulfide in physiology and diseases of the digestive tract / Singh S.B., Lin H.C. // Microorganisms - 2015. - T. 3 - № 4 - C.866-889.

279. Sitdikova G.F. Phosphorylation of BK channels modulates the sensitivity to hydrogen sulfide (H2S) / Sitdikova G.F., Fuchs R., Kainz V., Weiger T.M., Hermann A. // Frontiers in Physiology - 2014. - T. 5 - № Nov - C.431.

280. Sitdikova G.F. Role of calcium and potassium channels in effects of hydrogen sulfide on frog myocardial contractility / Sitdikova G.F., Khaertdinov N.N., Zefirov A.L. // Bulletin of Experimental Biology and Medicine - 2011. - T. 151

- № 2 - C.163-166.

281. Sitdikova G.F. Hydrogen sulfide increases calcium-activated potassium (BK) channel activity of rat pituitary tumor cells / Sitdikova G.F., Weiger T.M., Hermann A. // Pflugers Archiv European Journal of Physiology - 2010. - T. 459

- № 3 - C.389-397.

282. Smith, T.K. Nitric oxide modulates cholinergic reflex pathways to the longitudinal and circular muscle in the isolated guinea-pig distal colon / T.K. Smith, S.L. McCarron // Journal of Physiology - 1998. - Vol. 512 - N. 3 - P. 893-906.

283. Somlyo, A.P. Ca2+ sensitivity of smooth muscle and nonmuscle myosin II: Modulated by G proteins, kinases, and myosin phosphatase / A.P. Somlyo, A. V. Somlyo // Physiological Reviews - 2003. - Vol. 83 - N. 4 - P. 1325-1358.

284. Souza, L.K.M. Evidence that D-cysteine protects mice from gastric damage via hydrogen sulfide produced by D-amino acid oxidase / L.K.M. Souza, T.S.L. Araujo, N.A. Sousa, F.B.M. Sousa, K.M. Nogueira, L.A.D. Nicolau, J.V.R. Medeiros // Nitric Oxide - Biology and Chemistry - 2017. - Vol. 64 - P. 1-6.

285. Spencer, N.J. Enteric nervous system: sensory transduction, neural circuits and gastrointestinal motility / N.J. Spencer, H. Hu // Nature Reviews Gastroenterology and Hepatology - 2020. - Vol. 17 - N. 6 - P. 338-351.

286. Spencer, N.J. Inhibitory neurotransmission in the circular muscle layer of mouse colon / N.J. Spencer, R.A.R. Bywater, M.E. Holman, G.S. Taylor // Journal of the Autonomic Nervous System - 1998. - Vol. 70 - N. 1-2 - P. 1014.

287. Stark, M.E. Role of nitric oxide in gastrointestinal and hepatic function and disease / M.E. Stark, J.H. Szurszewski // Gastroenterology - 1992. - Vol. 103 -N. 6 - P. 1928-1949.

288. Stummer, N. Hydrogen sulfide metabolizing enzymes in the intestinal mucosa in pediatric and adult inflammatory bowel disease / N. Stummer, D. Weghuber, R.G. Feichtinger, S. Huber, J.A. Mayr, B. Kofler, D. Neureiter, E. Klieser, S. Hochmann, W. Lauth, A.M. Schneider // Antioxidants 2022, Vol. 11, Page 2235 - 2022. - Vol. 11 - N. 11 - P. 2235.

289. Stummer, N. Role of hydrogen sulfide in inflammatory bowel disease / N. Stummer, R.G. Feichtinger, D. Weghuber, B. Kofler, A.M. Schneider // Antioxidants - 2023. - Vol. 12 - N. 8 - P. 1570.

290. Sun, H. Effect of exogenous hydrogen sulfide on gastric acid secretion / H. Sun, J. Zhang, Y. Shi, Y. Gao, G. Shi, X. Wang, P. Guo, Y. Huang, Y. Ren, S. Zheng // Journal of Gastroenterology and Hepatology (Australia) - 2016. - Vol. 31 - N. 7 - P. 1280-1283.

291. Sun, H.J. An updated insight into molecular mechanism of hydrogen sulfide in cardiomyopathy and myocardial ischemia/reperfusion injury under diabetes / H.J. Sun, Z.Y. Wu, X.W. Nie, X.Y. Wang, J.S. Bian // Frontiers in Pharmacology - 2021. - Vol. 12 - P. 651884.

292. Sun, H.J. Implications of hydrogen sulfide in liver pathophysiology: Mechanistic insights and therapeutic potential / H.J. Sun, Z.Y. Wu, X.W. Nie, X.Y. Wang, J.S. Bian // Journal of Advanced Research - 2021. - Vol. 27 - P. 127-135.

293. Szabo, C. Hydrogen sulfide, an enhancer of vascular nitric oxide signaling: Mechanisms and implications / C. Szabo // American Journal of Physiology -Cell Physiology - 2017. - Vol. 312 - N. 1 - P. C3-C15.

294. Taguchi, R. Selective corticotropin-releasing factor 1 receptor antagonist E2508 reduces restraint stress-induced defecation and visceral pain in rat models / R. Taguchi, K. Shikata, Y. Furuya, T. Hirakawa, M. Ino, K. Shin, H. Shibata // Psychoneuroendocrinology - 2017. - Vol. 75 - P. 110-115.

295. Takakura, W. Small intestinal bacterial overgrowth and irritable bowel syndrome - an update / W. Takakura, M. Pimentel // Frontiers in Psychiatry -2020. - Vol. 11 - P. 558965.

296. Takir S. NaHS induces relaxation response in prostaglandin F2a precontracted bovine retinal arteries partially via Kv and Kir channels / Takir S., Ortakoylu G.Z., Toprak A., Uyde§-Dogan B.S. // Experimental Eye Research -2015. - T. 132 - C.190-197.

297. Tang, Q. Mechanism of sodium hydrosulfide modulation of L-type calcium channels in rat colonic smooth muscle cells / Q. Tang, X. Quan, L. Yan, H. Ren, W. Chen, H. Xia, H. Luo // European Journal of Pharmacology - 2018. - Vol. 818 - P. 356-363.

298. Tang, S. A novel pathway for the production of H2S by DAO in rat jejunum / S. Tang, D. Huang, N. An, D. Chen, D. Zhao // Neurogastroenterology and Motility - 2016. - Vol. 28 - N. 5 - P. 687-692.

299. Taniguchi, E. Rhodanese, but not cystathionine-y-lyase, is associated with dextran sulfate sodium-evoked colitis in mice: A sign of impaired colonic sulfide detoxification? / E. Taniguchi, M. Matsunami, T. Kimura, D. Yonezawa, T. Ishiki, F. Sekiguchi, H. Nishikawa, Y. Maeda, H. Ishikura, A. Kawabata // Toxicology - 2009. - Vol. 264 - N. 1-2 - P. 96-103.

300. Tao, Y.X. Chaperoning g protein-coupled receptors: from cell biology to therapeutics / Y.X. Tao, P.M. Conn // Endocrine Reviews - 2014. - Vol. 35 - N. 4 - P. 602-647.

301. Teague, B. The smooth muscle relaxant effect of hydrogen sulphide in vitro: evidence for a physiological role to control intestinal contractility / B. Teague, S. Asiedu, P.K. Moore // British journal of pharmacology - 2002. - Vol. 137 -N. 2 - P. 139-145.

302. Thornbury K.D. Participation of fast-activating, voltage-dependent K currents in electrical slow waves of colonic circular muscle / Thornbury K.D., Ward S.M., Sanders K.M. // American Journal of Physiology - Cell Physiology - 1992.

- T. 263 - № 1 32-1.

303. Traini, C. Glucagon-like peptide-2 interferes with the neurally-induced relaxant responses in the mouse gastric strips through VIP release / C. Traini, E. Idrizaj, R. Garella, R. Squecco, M.G. Vannucchi, M.C. Baccari // Neuropeptides

- 2020. - Vol. 81 - P. 102031.

304. Trevisani, M. Hydrogen sulfide causes vanilloid receptor 1-mediated neurogenic inflammation in the airways / M. Trevisani, R. Patacchini, P. Nicoletti, R. Gatti, D. Gazzieri, N. Lissi, G. Zagli, C. Creminon, P. Geppetti, S. Harrison // British journal of pharmacology - 2005. - Vol. 145 - N. 8 - P. 11231131.

305. Tsvilovskyy, V. V. Deletion of TRPC4 and TRPC6 in mice impairs smooth muscle contraction and intestinal motility in vivo / V. V. Tsvilovskyy, A. V. Zholos, T. Aberle, S.E. Philipp, A. Dietrich, M.X. Zhu, L. Birnbaumer, M. Freichel, V. Flockerzi // Gastroenterology - 2009. - Vol. 137 - N. 4 - P. 14151424.

306. Tozzi, A. Dynamics and metabolic effects of intestinal gases in healthy humans / Arturo Tozzi, Minella R. // Biochimie - 2024. - T. 221 - C.81-90.

307. Ueno, T. Nitrergic mechanisms mediating inhibitory control of longitudinal smooth muscle contraction in mouse small intestine / Ueno T., Duenes J.A., Zarroug A.E., Sarr M.G. // Journal of Gastrointestinal Surgery - 2004. - T. 8 -№ 7 - C.831-841.

308. Vandecasteele, G. Cyclic GMP regulation of the L-type Ca2+ channel current in human atrial myocytes / G. Vandecasteele, I. Verde, C. Rucker-Martin, P. Donzeau-Gouge, R. Fischmeister // Journal of Physiology - 2001. - Vol. 533 -N. 2 - P. 329-340.

309. Vandiver, M.S. Hydrogen sulfide: A gasotransmitter of clinical relevance / M.S. Vandiver, S.H. Snyder // Journal of Molecular Medicine - 2012. - Vol. 90 - N. 3 - P. 255-263.

310. Vanneste, G. Inhibitory pathways in the circular muscle of rat jejunum / G. Vanneste, P. Robberecht, R.A. Lefebvre // British Journal of Pharmacology -2004. - Vol. 143 - N. 1 - P. 107-118.

311. Vannucchi, M.G. Myenteric neurons and interstitial cells of Cajal of mouse colon express several nitric oxide synthase isoforms / M.G. Vannucchi, L. Corsani, D. Bani, M.S. Faussone-Pellegrini // Neuroscience Letters - 2002. -Vol. 326 - N. 3 - P. 191-195.

312. Villanueva-Millan, M.J. Methanogens and hydrogen sulfide producing bacteria guide distinct gut microbe profiles and irritable bowel syndrome subtypes / M.J. Villanueva-Millan, G. Leite, J. Wang, W. Morales, G. Parodi, M.L. Pimentel, G.M. Barlow, R. Mathur, A. Rezaie, M. Sanchez, S. Ayyad, D. Cohrs, C. Chang, M. Rashid, A. Hosseini, A. Fiorentino, S. Weitsman, B. Chuang, B. Chang, N. Pichetshote, M. Pimentel // American Journal of Gastroenterology - 2022. - Vol. 117 - N. 12 - P. 2055-2066.

313. Vipperla, K. The microbiota and its metabolites in colonic mucosal health and cancer risk / K. Vipperla, S.J. O'Keefe // Nutrition in Clinical Practice - 2012. -Vol. 27 - N. 5 - P. 624-635.

314. Vogalis, F. Activation of small conductance Ca2+-dependent K+ channels by purinergic agonists in smooth muscle cells of the mouse ileum / F. Vogalis, R.K. Goyal // Journal of Physiology - 1997. - Vol. 502 - N. 3 - P. 497-508.

315. Walker, A. The role of fecal sulfur metabolome in inflammatory bowel diseases / A. Walker, P. Schmitt-Kopplin // International Journal of Medical Microbiology - 2021. - Vol. 311 - N. 5 - P. 151513.

316. Wallace, J.L. Endogenous and exogenous hydrogen sulfide promotes resolution of colitis in rats / J.L. Wallace, L. Vong, W. McKnight, M. Dicay, G.R. Martin // Gastroenterology - 2009. - Vol. 137 - N. 2 - P. 569- 578.e1.

317. Wallace, J.L. Gaseous mediators in gastrointestinal mucosal defense and injury / J.L. Wallace, A. Ianaro, G. de Nucci // Digestive Diseases and Sciences

- 2017. - Vol. 62 - N. 9 - P. 2223-2230.

318. Wallace, J.L. Physiological and pathophysiological roles of hydrogen sulfide in the gastrointestinal tract / J.L. Wallace // Antioxidants and Redox Signaling -2010. - Vol. 12 - N. 9 - P. 1125-1133.

319. Wang, B. The emerging roles of the gaseous signaling molecules no, H2S, and co in the regulation of stem cells / B. Wang, C. Huang, L. Chen, D. Xu, G. Zheng, Y. Zhou, X. Wang, X. Zhang // ACS Biomaterials Science and Engineering -2020. - Vol. 6 - N. 2 - P. 798-812.

320. Wang, R. Physiological implications of hydrogen sulfide: A whiff exploration that blossomed / R. Wang // Physiological Reviews - 2012. - Vol. 92 - N. 2 -P. 791-896.

321. Wang, R. Two's company, three's a crowd: can H2S be the third endogenous gaseous transmitter? / R. Wang // The FASEB Journal - 2002. - Vol. 16 - N. 13

- P. 1792-1798.

322. Ward, S.M. Development of interstitial cells of Cajal and pacemaking in mice lacking enteric nerves / S.M. Ward, T. Ordog, J.R. Bayguinov, B. Horowitz, A. Epperson, L. Shen, H. Westphal, K.M. Sanders // Gastroenterology - 1999. -Vol. 117 - N. 3 - P. 584-594.

323. Webb, R.C. Smooth muscle contraction and relaxation / R.C. Webb // American Journal of Physiology - Advances in Physiology Education - 2003. -Vol. 27 - N. 1-4 - P. 201-206.

324. Wegener, J.W. Control of intestinal motility by the Cavi.2 L-type calcium channel in mice / J.W. Wegener, V. Schulla, A. Koller, N. Klugbauer, R. Feil, F. Hofmann, J.W. Wegener, V. Schulla, A. Koller, N. Klugbauer, R. Feil, F. Hofmann // The FASEB Journal - 2006. - Vol. 20 - N. 8 - P. 1260-1262.

325. Wess, J. Molecular biology of muscarinic acetylcholine receptors / J. Wess // Critical Reviews in Neurobiology - 1996. - Vol. 10 - N. 1 - P. 69-99.

326. Wess, J. Muscarinic acetylcholine receptor knockout mice: novel phenotypes and clinical implications / J. Wess // Annual Review of Pharmacology and Toxicology - 2004. - Vol. 44 - P. 423-450.

327. Whiteman, M. Emerging role of hydrogen sulfide in health and disease: Critical appraisal of biomarkers and pharmacological tools / M. Whiteman, S.L. Le Trionnaire, M. Chopra, B. Fox, J. Whatmore // Clinical Science - 2011. -Vol. 121 - N. 11 - P. 459-488.

328. Willis, C.L. Nutritional aspects of dissimilatory sulfate reduction in the human large intestine / C.L. Willis, J.H. Cummings, G. Neale, G.R. Gibson // Current Microbiology - 1997. - Vol. 35 - N. 5 - P. 294-298.

329. Winston, J.H. Adrenergic stimulation mediates visceral hypersensitivity to colorectal distension following heterotypic chronic stress / J.H. Winston, G.Y. Xu, S.K. Sarna // Gastroenterology - 2010. - Vol. 138 - N. 1 - P. 294- 304.e3.

330. Wittenborn, E.C. Structural perspectives on the mechanism of soluble guanylate cyclase activation / E.C. Wittenborn, M.A. Marietta // International Journal of Molecular Sciences - 2021. - Vol. 22 - N. 11 - P. 5439.

331. Wu, C. Effects of dietary selenium on inflammation and hydrogen sulfide in the gastrointestinal tract in chickens / C. Wu, Z. Xu, K. Huang // Biological Trace Element Research - 2016. - Vol. 174 - N. 2 - P. 428-435.

332. Wu, D. An update on hydrogen sulfide and nitric oxide interactions in the cardiovascular system / D. Wu, Q. Hu, D. Zhu // Oxidative Medicine and Cellular Longevity - 2018. - Vol. 2018.

333. Xiao, A. H2S, a novel gasotransmitter, involves in gastric accommodation / A. Xiao, H. Wang, X. Lu, J. Zhu, D. Huang, T. Xu, J. Guo, C. Liu, J. Li // Scientific Reports - 2015. - Vol. 5 - N. 1 - P. 1-9.

334. Xiao A. The role of H2S in the gastrointestinal tract and microbiota / Xiao A., Liu C., Li J. // Advances in Experimental Medicine and Biology - 2021. - T. 1315 - C.67-98.

335. Yadav, P.K. Structure and kinetic analysis of H2S production by human mercaptopyruvate sulfurtransferase / P.K. Yadav, K. Yamada, T. Chiku, M. Koutmos, R. Banerjee // Journal of Biological Chemistry - 2013. - Vol. 288 -N. 27 - P. 20002-20013.

336. Yakovlev, A. V. Hydrogen sulfide inhibits giant depolarizing potentials and abolishes epileptiform activity of neonatal rat hippocampal slices / A. V. Yakovlev, E.D. Kurmasheva, R. Giniatullin, I. Khalilov, G.F. Sitdikova // Neuroscience - 2017. - Vol. 340 - P. 153-165.

337. Yakovleva, O. Hydrogen sulfide alleviates anxiety, motor, and cognitive dysfunctions in rats with maternal hyperhomocysteinemia via mitigation of oxidative stress / O. Yakovleva, K. Bogatova, R. Mukhtarova, A. Yakovlev, V. Shakhmatova, E. Gerasimova, G. Ziyatdinova, A. Hermann, G. Sitdikova // Biomolecules - 2020. - Vol. 10 - N. 7 - P. 1-23.

338. Yan, C. Effect of the 5-HT4 receptor and serotonin transporter on visceral hypersensitivity in rats / C. Yan, L. Xin-Guang, W. Hua-Hong, L. Jun-Xia, L. Yi-Xuan // Brazilian Journal of Medical and Biological Research - 2012. - Vol. 45 - N. 10 - P. 948-954.

339. Yang, B. Changes of cytokine levels in a mouse model of post-infectious irritable bowel syndrome / B. Yang, X. Zhou, C. Lan // BMC Gastroenterology - 2015. - Vol. 15 - N. 1 - P. 1-7.

340. Yong, Q.C. Endogenous hydrogen sulphide mediates the cardioprotection induced by ischemic postconditioning / Q.C. Yong, S.W. Lee, C.S. Foo, K.L. Neo, X. Chen, J.S. Bian // American Journal of Physiology - Heart and Circulatory Physiology - 2008. - Vol. 295 - N. 3.

341. Yong, Q.C. Hydrogen sulfide interacts with nitric oxide in the heart: Possible involvement of nitroxyl / Q.C. Yong, L.F. Hu, S. Wang, D. Huang, J.S. Bian // Cardiovascular Research - 2010. - Vol. 88 - N. 3 - P. 482-491.

342. Yoon, P.J. Interplay of hydrogen sulfide and nitric oxide on the pacemaker activity of interstitial cells of cajal from mouse small intestine / P.J. Yoon, S.P. Parajuli, D.C. Zuo, P.K. Shahi, H.J. Oh, H.R. Shin, M.J. Lee, C.H. Yeum, S. Choi, J.Y. Jun // Chonnam Medical Journal - 2011. - Vol. 47 - N. 2 - P. 72.

343. Yuan, S. Working with nitric oxide and hydrogen sulfide in biological systems / S. Yuan, R.P. Patel, C.G. Kevil // American Journal of Physiology - Lung Cellular and Molecular Physiology - 2015. - Vol. 308 - N. 5 - P. L403-L415.

344. Zaorska, E. Hydrogen sulfide in pharmacotherapy, beyond the hydrogen sulfide-donors / E. Zaorska, L. Tomasova, D. Koszelewski, R. Ostaszewski, M. Ufnal // Biomolecules 2020, Vol. 10, Page 323 - 2020. - Vol. 10 - N. 2 - P. 323.

345. Zhang, C. Adrenergic p2-receptors mediates visceral hypersensitivity induced by heterotypic intermittent stress in rats / C. Zhang, Y.Y. Rui, Y.Y. Zhou, Z. Ju, H.H. Zhang, C.Y. Hu, Y. Xiao, G.Y. Xu // PLoS ONE - 2014. - Vol. 9 - N. 4 -P. e94726.

346. Zhang, Y. Neurotransmission in lower esophageal sphincter of W/Wv mutant mice / Y. Zhang, S.A. Carmichael, X.Y. Wang, J.D. Huizinga, W.G. Paterson // American Journal of Physiology - Gastrointestinal and Liver Physiology - 2010. - Vol. 298 - N. 1 - P. 14-24.

347. Zhao, J. Mechanical analysis of intestinal contractility in a neonatal maternal deprivation irritable bowel syndrome rat model / J. Zhao, D. Liao, H. Gregersen // Journal of Biomechanics - 2019. - Vol. 93 - P. 42-51.

348. Zhao, P. Dual effect of exogenous hydrogen sulfide on the spontaneous contraction of gastric smooth muscle in guinea-pig / P. Zhao, X. Huang, Z. yu

Wang, Z. xun Qiu, Y. fei Han, H. li Lu, Y. chul Kim, W. xie Xu // European Journal of Pharmacology - 2009. - Vol. 616 - N. 1-3 - P. 223-228.

349. Zhao, W. H2S-induced vasorelaxation and underlying cellular and molecular mechanisms / W. Zhao, R. Wang // American Journal of Physiology - Heart and Circulatory Physiology - 2002. - Vol. 283 - N. 2 52-2 - P. 474-480.

350. Zhao, W. The vasorelaxant effect of H2S as a novel endogenous gaseous KATP channel opener / W. Zhao, J. Zhang, Y. Lu, R. Wang // EMBO Journal - 2001. - Vol. 20 - N. 21 - P. 6008-6016.