Механизмы бимодального изменения всхожести семян в процессе ускоренного старения тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.02, кандидат биологических наук Леонова, Екатерина Александровна

• Леонова, Екатерина Александровна
• кандидат биологических наук
• 2000

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Леонова, Екатерина Александровна

ВВЕДЕНИЕ.

ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1. Фазный ответ биологических систем на внешние воздействия.

1.1. Общие закономерности.

1.2.Математическое моделирование трёхфазных реакций.

1.3. Фазные изменения всхожести при различных обработках воздушносухих семян.

2. Старение семян.

2.1. Факторы старения семян.

2.1.1. Кислород.

2.1.2. Вода.

2.1.3. Температура.

2.2. Гипотезы о механизме старения семян.

2.2.1. Нарушение синтеза РНК и белков.

2.2.2. Повреждение ДНК, аберрации хромосом.

2.2.3. Изменения свойств семенной оболочки и клеточных мембран.

2.2.3.1. Повреждение липидов.

2.2.3.2. Повреждение белков.

2.2.3.3. Проницаемость мембран.

3. Набухание семян.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Механизмы бимодального изменения всхожести семян в процессе ускоренного старения»

Давно известно, что отклик клетки или организма в широкой области изменения внешнего фактора не пропорционален дозе воздействия. Кривые доза - биологический эффект полифазны. Они характерны как для жизнедеятельных организмов, так и для находящихся в состоянии покоя. Исследования механизмов, лежащих в основе многофазных реакций биообъектов, являются актуальными. Они, помимо научного интереса, предполагают использование их на практике для определения степени риска техногенных воздействий на биоту, а также оценки лечебного эффекта факторов разной природа в малых дозах [Александров, 1985; Кузин, 1995; Бурлакоеа, 1994].

Существуют разные точки зрения на природу многофазной реакции живой системы. Одни исследователи полагают, что в каждом конкретном случае существуют свои механизмы восприятия внешних стимулов и реагирования на них, а подобие сложных дозовых кривых - лишь внешнее сходство. Другие, не отрицая специфичности реакции на действия фактора, склоняются к мысли, что сходство дозовых кривых отражает общую закономерность реагирования живых систем на возрастающее воздействие [Бурлакоеа, ред., 1999].

Наиболее распространённое среди биологов объяснение сложной ("парадоксальной" по В.Я. Александрову, 1985) зависимости поведения функционально активных организмов основано на предположении, что при определённом критическом уровне давления внешней среды "включаются" клеточные репарационные системы. Причём, возможна их гиперфункция, и тогда вместо ингибирования жизнедеятельности наблюдается её стимуляция.

При исследовании механизмов снижения всхожести семян при ускоренном старении мы столкнулись с ситуацией трёхфазного изменения всхожести семян гороха [Veselova et al., 1998].

Поскольку однонаправленному воздействию (длительное прогревание при 40°С) подвергали воздушно-сухие семена, то связать фазные изменения всхожести семян с активацией репара-торных механизмов не представлялось возможным. Описанные в литературе факты колебания всхожести семян при хранении и различных воздействиях трактуют, к сожалению, преимущественно на вербальном уровне и экспериментально они мало обоснованы [Мэгайр, 1982; Зелинский, 1989; Атрощенко, 1997; Каримов, Донцова, 1999; Усманов, 1999; Woodstock & Тао, 1981; Likhatchev et al., 1984].

Поэтому целью настоящей работы стало исследование бимодального изменения всхожести семян в процессе ускоренного старения и биофизических механизмов, лежащих в его основе.

В результате исследования было установлено, что основной причиной трёхфазного изменения всхожести семян в процессе постоянного теплового воздействия является изменение проницаемости клеточных мембран для воды и ионов: увеличение проницаемости мембран снижало всхожесть, тогда как аномальный (парадоксальный) её подъем был связан с уменьшением проницаемости мембран. Быстрое поступление воды в клетки приводило к резкому росту дыхания и создавало гипоксию под семенной оболочкой (и около зародышевой оси). Хотя гипоксия серьезно не влияла на метаболизм семян (удвоение ДНК, синтез белков и (3-ту-булина) во время проклевывания, зародыши, по-видимому, подвергались окислительному стрессу, рост осевых органов нарушался и падала всхожесть семян (за счет образования ненормальных проростков).

Исходя из предположения, что скорость поступления воды в клетки семени определяется степенью открытости мембранных пор, построена математическая модель, описывающая фазные изменения всхожести семян в процессе ускоренного старения.

Показано, что путем регистрации фосфоресценции воздушно-сухих семян при комнатной температуре можно сортировать семена по качеству и выделять однородные фракции для последующих фи-зиолого-биохимических исследований. Отбор (без проращивания) из партии мёртвых и ослабленных семян позволяет увеличить всхожесть посевного материала.

Регистрация in vivo фосфоресценции порфиринов набухающих зародышей при комнатной температуре позволяет контролировать кислородный режим прорастающих семян.

ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

Заключение диссертации по теме «Биофизика», Леонова, Екатерина Александровна

ВЫВОДЫ

1. Обнаруженное бимодальное ("парадоксальное") изменение всхожести семян гороха при ускоренном старении более выражено в партиях семян пониженного качества и зависит от скорости старения: чем медленнее старение, тем выше вероятность наблюдения бимодального изменения всхожести.

2. Регистрация фосфоресценции при комнатной температуре (воздушно-сухих и набухающих семян) и флуоресценции хлорофилла, выхода электролитов и ростовых характеристик семян показала, что в стареющей партии семян гороха присутствуют три дискретные фракции: из семян I фракции вырастают нормальные проростки, из семян II - ненормальные проростки и III фракция содержит мёртвые семена. Переходы семян из одной фракции в другую приводят к снижению всхожести после 5-7 суток и её восстановлению на 8-10 сутки ("парадоксальный" эффект) старения.

3. Семена II фракции при набухании поглощают воду и выделяют ионы быстрее по сравнению с семенами I фракции. Предположено, что мембранные структуры семян II фракции имеют более высокую проницаемость для воды и ионов.

4. Не обнаружено различий в синтезе белков на ранних стадиях набухания (19 ч) у I и II фракции семян гороха после 6 суток старения. То есть, появление ненормальных проростков не связано с нарушением синтеза белка.

5. У семян гороха I и II фракций синтез [3-тубулина и удвоение ДНК в течение первых двух суток набухания практически не отличились. После проклёвывания репликация ДНК у семян II фракции тормозилось, что, по-видимому, служило причиной замедления деления клеток и роста зардышевых осей.

6. Регистрация фосфоресценции порфиринов у набухающих семян II фракции показала, что до момента проклёвывания зародышевые оси находились в гипоксических условиях. Об этом говорило активное поглощение кислорода при дыхании (зародышевые оси из семян II фракции вдвое быстрее поглощали кислород, чем из первой). Предположено, что нарушение репликации ДНК и роста проростков после проклёвывания семян вызваны постгипоксическим окислительным стрессом. Восстановление способности семян прорастать после 8-10 суток старения, по-видимому, связано с уменьшением проницаемости мембранных структур для воды и, как следствие, уменьшением вероятности окислительного стресса.

7. Математическая модель подтвердила предложенный механизм бимодального ("парадоксального") изменение всхожести семян во время ускоренного старения.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Леонова, Екатерина Александровна, 2000 год

1. Аксёнов С.И. Вода и её роль в регуляции биологических процессов. М.: Наука, 1990, 113 с.

2. Аксёнов С.И., Булычёв A.A., Грунина Т.Ю., Туровецкий В.Б. О механизмах воздействия низкочастотного магнитного поля на начальные стадии прорастания семян пшеницы. Биофизика, 1996, Т. 41, с. 919 - 925.

3. Александров В.Я. Реактивность клеток и белки. JL: Наука, 1985,318 с.

4. Атрощенко Е.Э. Действие ударно-волновой обработки семян на морфофизиологические особенности и продуктивность растений. Автореферат на соискание ученой степени к.б.н. М., 1997.

5. Богатыренко Т.Н., Редкозубова Т.П., Конрадов A.A., Антоновский В.Л., Бурлакова Е.Б. Влияние органических перок-сидов на рост культивируемых клеток высших растений. Биофизика, 1989, Т. 34, с. 327-329.

6. Бочваров П.З., Веселова Т.В., Алёхина Н.Д., Веселовский В.А. Использование метода замедленной люминесценции для оценки изменений, происходящих в семенах сои после ускоренного старения. С.-х. Биология, 1984, № 6, с. 66 - 68.

7. Батыгин Н.Ф., Савин В.Н. Использование ионизирующих излучений в растениеводстве. Изд-во Л.: Колос, 1966, 123 с.

8. Бурлакова Е.Б. Эффект сверхмалых доз. Вестник Российской Академии Наук, 1994, Т. 64, № 5, с. 425 - 431.

9. Бурлакова Е.Б., Кондратов A.A., Худяков И.В. Воздействие химических агентов в сверхмалых дозах на биологические объекты. Известия РАН. Сер. Биол., 1990, № 2, с. 183 - 194.

10. Бурлакова Е.Б. (ред.) Эффекты сверхмалых доз. Сборник трудов в российском химическом журнале, 1999, Т. XLIII, № 5.

11. Веселова Т.В., Веселовский В.А. Оценка изменения жизнеспособности семян сои при хранении методом замедленной люминесценции. С.- х. Биология, 1985, № 6, с. 76 - 79.

12. Веселова Т.В., Веселовский В.А., Карташова Е.Р., Терешкина С.Д. Количественное определение потери жизнеспособности семян сосны при разных способах хранения. Физиология растений, 1995, Т. 42, № 4, с. 616 - 621.

13. Веселова Т.В., Веселовский В.А., Колупаев А.Г., Леонова Е.А., Чернавский Д.С. Математическая модель процесса ускоренного старения семян. Биофизика, 1999, Т. 44, № 3, с. 510 - 517.

14. Веселова Т.В., Веселовский В.А., Чернавский Д.С. Стресс у растений. М.: Изд-во МГУ, 1993, 144 с.

15. Веселовский В.А., Веселова Т.В, Шеберлайн В., Маренков B.C., Рубин А.Б. Способ определения влажности семян растений и устройство для его осуществления. Авторское свидетельство № 1047431. Приоритет изобретения 13 июля 1981.

16. Веселовский В.А., Веселова Т.В. Старения семян и кис-лород. Надёжность и элементарные события процессов старения биологических объектов. Киев: Наукова думка, 1986, с. 182 - 183.

17. Веселовский В.А., Веселова Т.В. Люминесценция растений. Теоретические и практические аспекты. М.: Наука, 1990, 200 с.

18. Веселовский В.А., Веселова Т.В., Чернавский Д.С. Трёхфазная (парадоксальная) дозовая зависимость реакции растительной клетки на факторы внешней среды. Российский химический журнал, 1999, Т. XLIII, № 5.

19. Габуда С.П. Связанная вода. Факторы и гипотезы. -Новосибирск: Наука, Сибирское отделение, 1982, 157 с.

20. Голдовский A.M. Анабиоз и его практическое значение. Л.: Наука, 1986, 168 с.

21. Гринёва Г.М. Регуляция метаболизма у ратений при недостатке кислорода. М.: Наука, 1975, с. 278.

22. Гродзинский Д.М. Радиобиология растений. Киев: Наукова думка, 1989, 384 с.

23. Гудков И.Н. Клеточные механизмы пострадиационного восстановления растений. Киев: Наукова Думка, 1985, 221 с.

24. Гумилевская H.A. Синтез белков и рибонуклеиновых кислот в прорастающих семенах. Дис. докт. биол. наук, 1987.

25. Гумилевская H.A., Чумикина Л.В., Арабова Л.И., Зимин М.В., Шатилов В.Р. Действие повышенных температур на синтез белка в осях набухающих зародышей гороха. Физиология растений, 1996, Т. 43, № 2, с. 247 - 255.

26. Гупало П.П. Возрастные изменения растений и их значение в растениеводстве. М.: Наука, 1969, 249 с.

27. Гуревич К.Г. Вероятностное описание "лиганд-рецептор". -Биофизика, 1999, Т. 44, № 6, с. 1022 1026.

28. Гуревич К.Г., Варфоломеев С.Д. Вероятностное описание лиганд-рецепторного взаимодействия. Оценка достоверности событий с малыми и сверхмалыми дозами. Биохимия, 1999, Т. 64, № 9, с. 1233 - 1244.

29. Джеймс В.О. Дыхание растений. М.: Иностранная литература, 1956, 499 с.

30. Зайцев C.B., Ефанов A.M., Сазанов Л.А. Общие закономерности и возможные механизмы действия биологически активных веществ в сверхмалых дозах. Российский химический журнал, 1999, T. XLIII, № 5.

31. Зелинский Г.В. Периодические колебания всхожести, силы роста, скорости роста и активности протеиназ семян сои при различных режимах их длительного хранения. Физиология и биохимия культ, растений, 1989, Т. 21, № 5, с. 169 - 473.

32. Каримов К.К., Донцова C.B. Растворимые белки в семенах хлопчатника как связь с их жизнеспособностью. Физиология растений, 1999, Т. 46, № 3, 484 - 491.

33. Карташова Е.Р., Веселова Т.В., Веселовский В.А., Надыкта В.Д., Терешкина С.Д. Замедленная люминесценция семян подсолнечника при длительном хранении в условиях регулируемой газовой среды и на воздухе. Биол. Науки, 1988, № 5, с. 31 - 35.

34. Конев C.B., Катибников М.А. Длительное послесвечение белков и аминокислот при комнатной температуре. Биофизика, 1961, Т. 6, с. 638 - 642.

35. Кузин A.M. Идеи радиационного гормезиса в атомном веке. -М.: Наука, 1995, 158 с.

36. Ландау Л.Д., Лифшиц Е.М. Теория упругости. М.: Наука, 1965, 202 с.

37. Мажуль В.М., Конев C.B., Ермолаев Ю.С. Исследование равновесной динамики структуры белков клетки методом триптофановой фосфоресценции при комнатной температуре. -Биофизика, 1983, Т. 26, с. 980 983.

38. Международные правила анализа семян. Д.Б. Мак-Кей, Ф. Адер, Гордон А.Г., Хутин К. (ред.), М., 1984, 311 с.

39. Мэгайр Д.Д. Качество семян и их прорастание. В кн. Физиология и биохимия покоя и прорастания семян. Николаева М.Г., Обручевой Н.В. (ред.) 1982, с. 254 - 271.

40. Мюррей Э.У., Киршнер М.У. Чем регулируется клеточный цикл. В мире науки, 1991, № 1, с. 24 - 32.

41. Николаева М.Г., Лянгузова И.В., Поздова Л.М. Биология семян. Санкт-Петербург, 1999, 231 с.

42. Обручева Н.В., Ковадло Л.С., Прокофьев A.A. Уровень оводнённости как пусковой фактор мобилизации крахмала и белка при прорастании семян гороха. Физиология растенгий, 1988, Т.35, №2, с.322-328.

43. Обручева Н.В., Антипова О.В. Физиология начала прорастания семян. Физиология растений, 1997, Т. 44, № 2, с. 287 - 302.

44. Обручева Н.В., Антипова О.В. Общие физиологические механизмы подготовки семян с разными типами покоя к проклё-выванию. Физиология растений, 1999, Т. 46, № 3, с. 426 - 431.

45. Обручева Н.В., Антипова О.В., Котова JI.M. О запуске деления и растяжения клеток при прорастании семян кормовых бобов. Физиология и биохимия культурных растений, 1993, Т. 25, № 3, с. 243 - 248.

46. Прокофьев A.A., Обручева Н.В., Ковадло JI.C., Кулиева Л.К., Кожемякина И.С. Критический уровень оводнённости семян для начала их прорастания. Физиология растений, 1983, Т. 30, Вып. 1, с. 178 - 183.

47. Райнхарт Э. Гормезис и оценка свехмалых доз биоло-гически активных веществ. Биологическая Медицина, 1998, № 2, с.4 - 8.

48. Реймерс Ф.Э. Растение во младенчестве. Новосибирск: Наука, 1987, 181 с.

49. Сарапульцев Б.И., Гераськин С.АП. Генетические основы радиорезистентности и эволюция. М.: Энергоатомиздат, 1993, 209 с.

50. Скаженник М.А., Гумилевская Н.А.,КуваеваЕ.Б.,Кретович B.JI. Электрофоретический анализ компонентов состава суммарного белка семядолей семян гороха. Прикл. биохим. и микробиол., 1981, Т. 17, Вып. 6, с. 918 - 926.

51. Скаженник М.А. Синтез белков в семядолях семян гороха при прорастании. Дис. на соискание ученой степени к.б.н. М., 1982.

52. Солдатова О.П., Орлова H.H. Развитие мутационного процесса в семенах при хранении. Доклады BACXHHJI, 1984, № 11, с. 18 - 20.

53. Теренин Т.Н. Фотоника молекул красителей. Л.: Наука, 1967, 308 с.

54. Угольников О.В., Веселова Т.В., Сафьянникова Т.Ю. Влияние ускоренного старения на дыхание и всхожесть семян ржи. Онтогенез, 1992, Т. 23, № 3, с. 326 - 329.

55. Усманов П.Д. Старение семян Arabidopsis thaliana и его обращение. Физиология растений, 1999, Т. 46, № 3, с. 492 - 494.

56. Филенко О.Ф. Водная токсикология. М.: Изд-во МГУ, 1988, 154 с.

57. Фирсова М.К. Методы определения качества семян. М.: Сельхозлитература, 1959, 350 с.

58. Фирсова М.К., Попова Е.П. Оценка качества зерна и семян. -М.: Колос, 1981, 223 с.

59. Хайдекер У. Стресс и прорастание сеямн: агрономическая точка зрения. В кн. Физиология и биохимия покоя и прорастания семян. Николаева М.Г., Обручева Н.В. (ред.). 1982, с. 273 - 319.

60. Хегай Л.А., Ким Б.Б., Зайцев C.B., Гаврилова Е.М., Захарова Л.А., Михайлова А.А. Влияние энкефалина на бластотрансформацию спленоцитов. Иммунология, 1991, Т. 4, с. 24 - 25.

61. Циммер К.Г. Проблемы количественной радиобиологии. М.: Госатомиздат, 1962, 98 с.

62. Цундель Г. Гидратация и межмолекулярное взаимодействие. М.: Мир, 1972, 404 с.

63. Чикалин М.В., Пелецкая Ю.Г., Шушанашвили В.И. Некоторые физические и биохимические изменения семян пшеницы при потере посевных качеств. Физиология растений, 1995, Т. 42, № 6, с. 911 - 915.

64. Шульгина Э.С. Старение и стабилизация полимеров. Л., 1984, 68 с.

65. Aaron J.J., Andino M., Wineforder J.D. The effects of ion exchange filter papers and of heavy atoms on room temperature phosphorescence of several indoles. U.S.A., Analytica Chemica Acta, 1984, V. 160, pp. 713 - 717.

66. Abdul-Baki A.A. Biochemical aspects of seed vigor. -Hortscience, 1980, V. 15, pp. 765 771.

67. Abdul-Baki A.A., Anderson J.D. Phisiological and biochemical deterioration of seeds. In Seed biology. Kozlowski T.T. (ed.).

68. Academic Press., New York, 1972, V. 2, pp. 283 315.

69. Al-Ani A., Bruzau F., Raymond P., Saint-Ges V., Leblanc J.M., Pradet A. Germination, respiration, and adenylate energy charge of seeds at various oxygen partial pressures. Plant Physiol., 1985, V. 79, pp. 885 - 890.

70. Alsadon A., Yule L.J., Powell A.A. Influence of seed ageing on the germination, vigour and emergence in module trays of tomato and cucumber seeds. Seed Sci. & Technol., 1995, V. 23, № 3, pp. 665 - 672.

71. Anderson J.D., Gupta K. Nucleotide alterations during seed deterioration. In Physiology of seed deterioration. McDonald M.B., Nelson C.J. (eds.). Crop Science Soiety of America, madison, WI, 1986, pp. 47 - 63.

72. Baker E.H., Bradford K.J. The fluorescence assay for Maillard product accumulation does not correlate with seed viability. Seed Sci. Research, 1994, V. 4, pp. 103 - 106.

73. Baker J.E., Wang C.Y., Terlizzi D.E. Delay of senescence in carnations by pyrazon, phenidone analogs and triton. HortScience, 1985, V. 20, pp. 121 - 122.

74. Barber R.F. Senescence-related changes in the molecular organization of membrane lipid bilayers. Ph.D. Thesis, Univ. of Waterloo, Waterloo, Ontario, Canada, 1984.

75. Bewley J.D. Seed germination and dormancy. The Plant Cell, 1997, V. 9, pp. 1055 - 1066.

76. Bewley J.D., Black M. Physiology and biochemistry of seeds in relation to germination and growth. Berlin Heidelberg, New York: Springer-Verlag, 1978, 306 p.

77. Bewley J.D., Black M. Seeds, Physiology of Development and Germination. Plenum Press, New York, 1994.

78. Bino R.J., Lanteri S., Verhoeven H.A., Kraak H.L. Flow cytometric determination of nuclear replication stages in seed tissues. -Ann. Bot., 1993, V. 72, pp. 181 187.

79. Blok M.C., Vender Neut-kok E.C.M., van Deenen L.L.M., de Gier J. The effect of chain length and lipid phase transitions on the selective permeability properties of liposomes. Biochim. Biophys. Acta, 1975, V. 406, p. 187.

80. Bonnewell V., Koukkari W.L., Pratt D.C. Light, oxygen, and temperature reqirements for Typha latifolia seed germination. Can. J. Bot., 1982, V. 61, pp. 1330 - 1336.

81. Borochov A., Halevy A.H., Shinitzky M. Senescence and the fluidity of rose petal membranes. Relationship to phospholipid metabo-lizm. Plant Physiol., 1982, V. 69, pp. 296 - 299.

82. Bramhall S., Noack N., Wu M., loewenberg J.R. A simple col-orimetric method for determination of protein. Analyt. Biochem., 1969, V. 31, pp. 146 - 148.

83. Bray C.M., Dasgupta J. Ribonucleic acid synthesis and loss of viability in pea seeds. Planta, 1976, V. 132, № 1, pp. 103 - 108.

84. Bray C.M. Stress, protein biosynthesis and loss of vigour and viability in cereal seed. In Basic and applied aspects of seed biology. Ellis R.H., Black A.J., Murdoch A.J., Hong T.D. (eds.), 1997, pp. 437 449.

85. Brocklehurst P.A., Fraser R.S.S. Ribosomal RNA integrity and rate of seed germination. Planta, 1980, V. 148, № 5, pp. 417 - 421.

86. Brown S.L., Epps D.E. Immunol., 1985, V. 134., pp. 33843390.

87. Castro R.D. A functional analysis of cell cycle events in developing and germinating tomato seeds. Wageningen, The Netherlands, 1998, 110 p.

88. Chang D.Y., Miksche J.P., Dhillon S.S. DNA changes involving repeated sequences in senescing soyabean (Glycine max) cotyledon nuclei. Physiol. Plant, 1985, V. 64, pp. 409 - 417.

89. Chao C., Ma Y-S., Stadtman E.R. Modification of protein surface hidrophobicity and methionin oxidation by oxidative systems. -Proc. Natl. Acad. Sci. USA, 1997, V. 94, pp. 2969 2974.

90. Chrispeels M.J., Maruel C. Aquaporins: the molecular basis of facilitated water movement through living plant cells? Plant Physiology, 1994, V. 105, pp. 9 - 13.

91. Coolbear P., McGill C.R., Sakunnarak N. Susceptibility of pea seeds to acetone toxicity: interactions with moisture content and ageing treatments. Seed Sci. & Technol., 1991, V. 19, № 3, pp. 519 - 526.

92. Crocker W., Groves J.F. A method for prophesying the life duration of seed Proc. Nat. Acad. Sci. U.S.A. 1915, V. 1, pp. 487 - 489.

93. Daniels M.J., Chaumont F., Mirkov T.E., Chrispeels MJ. Characterization of a new vacuolar membrane aquaporin sensitive to mercury at a unique site. Pint cell, 1996, V. 8, pp. 587 - 599.

94. Dell'Aquila A., Taranto G. Cell division and DNA-synthesis during osmopriming treatment and following germination in aged wheat embryos. Seed Sci. & Technol., 1986, V. 14, pp. 333 - 341.

95. Delouche J.C., Baskin C.C. Accelerated aging techniques for predicting the relative storability of seed lots. Seed Sci. & Technol., 1973, V. 1, pp. 427 - 452.

96. Dourado A.M., Roberts E.H. Phenotypic mutations induced during storage in barley and pea seeds. Ann. of Bot., 1984, V. 54, № 6, pp. 781 - 790.

97. Duke S.H., Kakefuda G. Role of the testa in preventing cellular rupture during imbibition of legume seeds. Plant Physiol., 1981, V." 67, pp. 449 - 456.

98. Ellis R.H., Covell S., Roberts E.H., Summerfield R.J. The influence of temperature on seed germination rate in grain legumes. J. of Exp. Bot., 1986, V. 37, № 183, pp. 1503 - 1515.

99. Ellis R.H., Hong T.D., Roberts E.S., Tao K-L. Low moisture content limits to relations between seed longevity and moisture. Ann. of Bot., 1990, V. 65, pp. 493 - 504.

100. Ellis R.H., Osei-Bonsu K., Roberts E.H. The influence of genotype, temperature and moisture on seed longevity in chickpea, cowpea and soya bean. Ann. Bot., 1982, V. 50, pp. 69 - 82.

101. Ellis R.H., Roberts E.H. The quantification of ageing and survival in ortodox seeds. Seed Sci. & Technol., 1981, V. 9, pp. 373-409.

102. Ferguson I.B. Calcium in plant senescence and fruit ripering. -Plant Cell Environ, 1984, V. 7, pp. 477 489.

103. Goldstein I.M., Weissmann G. Effects of generation of superoxide anion on permeability of liposomes. Biochem. Biophys. Res. Commun., 1977, V. 70, pp. 452 - 458.

104. Golovina E.A., Tikhonov A.N., Hoekstra F.A. An electron paramagnetic resonance spin-probe study of membrane-permeability changes with seed aging. Plant Physiol., 1997a, V. 114, pp. 383 - 389.

105. Golovina E.A., Wolkers W.F., Hoekstra F.A. Behaviour of membranes and proteins during natural seed ageing. In Basic and applied aspects of seed biology. Ellis R.H., Black A.J., Murdoch A.J., Hong T.D. (eds.). 1997b, pp. 787 - 796.

106. Grabe D.F. Prediction of the relative storability of corn seed lots. Proc. Assoc. Offic. Seed Anal, 1965, V. 55, pp. 92 - 96.

107. Harman G.E., Mattick L.R. Association of lipid oxidation with seed ageing and death. Nature, UK, 1976, V. 260, № 5549, pp. 323 - 324.

108. Harrington J.F. Practical Advice and Instructions on Seed Storage. Proc. Int. Seed Test. Assoc., 1963, V. 28, 989 - 994 pp.

109. Helm K., Peterson N., Abernethy R. The heat shock response of germinating embryos of wheat. Plant Physiol., 1989, V. 90, № 3, pp. 598 - 605.

110. Hendry G.A.F. Oxygen, free radical process and seed longevity. Seed Sci. Res., 1993, V. 3, pp. 141 - 153.

111. Hendry G.A.F. Free radicals in seeds moving the debate forward. - In Basic and applied aspects of seed biology. Ellis R.H., Black A. J., Murdoch A.J., Hong T.D. (eds.). 1997, pp. 657 - 663.

112. Hill H.J., Taylor A.G., Huang X.L. Seed viability determinations in cabbage utilizing sinapine leakage and electrical conductivity measurements. J. of Experimental Botany, 1988, V. 39, № 207, pp. 1439 - 1447.

113. Hiramoto K., Kato T., Kikugawa K. Generation of DNA breaking activity in the Maillard reaction of glucose - amino asid mixtures in a soil system. - Mutat. Res., 1993, V. 285, № 2, pp. 191 - 198.

114. Holzunter H.-G., Quedenau J. Mathematical modelling of cellular responses to external signals. J. of Biological Systems, 1995, V. 3, № 1, pp. 127 - 138.

115. TA (International Seed Testing Association). International Rules for Seed Testing. Seed Sci. & Technol., 1985, V. 13, pp. 299- 513.

116. TA (International Seed Testing Association). International Rules for Seed Testing. Seed Sci. & Technol., Supplement, 1996, V. 24.

117. Jalink H. Method for the Determination of Maturity and Qualityof Seeds by the Chlorophyll Content and an Apparatus for Sorting Seeds. Dutch patent № 10002984, 1996.

118. Jalink H., Van der Schoor R., Frandas A. Van Pijlen J.G. Chlorophyll Fluorescence of the Testa of Brassica oleracea Seeds as an Indicator of Seed Maturity and Seed Quality. Seed Sci. Res. , 1998, V.8, pp. 437 - 443.

119. Kalpana R., Madhava Rao K.V.M., On the ageing mechanism in pigeonpea (Cajanus cajan (L.) Millsp.) seeds. Seed Sci. & Technol., 1995. V. 23, pp. 1 - 9.

120. Kellogg E.W., Fridovich I. Superoxide, Hydrogen peroxide and singlet oxygen in lipid peroxidation by the xantine oxidase system. -J. Biol. Chem., 1975, V. 250, pp. 8812 8817.

121. Modeling of seed ageing. Seed Sci. & Technol., 1984, V. 12, pp. 385 - 393.1.nch D.V., Thompson J.E. Lipoxygenase-mediated production of superoxide anion in scenescing plant tissue. FEBS Lett., 1984, V. 173, pp. 251 - 254.

122. Maizel J.V. Polyacrylamide gel electrophoresis of viral proteins. Methods in Virology, 1971, V. 5, pp. 179 - 246.

123. Mans R.J., Novelli G.D. Measurment of the incorporation of radioactive amino acids into protein by filter-paper disk method. -Arch. Bioch. and Biophys., 1961, V. 94, № 1, pp. 48 51.

124. Marcus A. Seed germination and the capacity for protein synthesis. Symposium of the Society for Experimental Biology, 1969, V. 23, pp. 143 - 190.

125. Maurel C., Chrispeels M., Lurin C., Tacnet F., Greelen D., Ripoche P., Guern J. Function and regulation of seed aquaporins. -J. of Exp. Bot., 1997, V. 48, pp. 421 430.

126. Mayak S., Legge R.L., Thompson J.E. Superoxide radical production by microsomal membranes from senescing carnation flowers: an effect on membrane fluidity. Phytochemistry, 1983, V. 22, pp. 1375 - 1380.

127. McKersie B.D., Thompson J.E. Lipid crystallization in senescent membranes from cotyledons. Plant Physiol., 1977, V. 59, pp. 803 - 807.

128. Mercado A.T. Moisture equilibrium and quality evaluation of five kinds of seed stored at various relative humidities. M.S. Thesis, Mississippi State University, State College, 1967.

129. Mukhtar N.D., Laidman D.L. Mineral ion transport in the embryos of germinating wheat (Triticum aestivum). J. of Exp. Bot., 1982, V. 33, pp. 643 - 655.

130. Murdoch A.J., Roberts E.H., Goedert C.O. A model for germination responses to alternating temperature. Ann. of Bot., 1989, V. 63, pp. 97 - 111.

131. Niehaus W.G. A proposed role of superoxide anion as a biological nucleophile in the deesterification of phospholipids. Bioorg. Chem., 1978, V. 7, pp. 77 - 84.

132. Nooden L.D., Leopold A.C. Senescence and Aging in plants. Academic Press INC., 1988. 517 p.

133. Osborne D.J., Dobrzanska M., Sen S. Factors determining nucleic acid and protein synthesis in the early hours of germination. -Integration of activity in the higher plant. Soc. Exp. Biol. Symp. XXX.I, 1977, pp. 177 194.

134. Pandey D.K. A suitable liquid preservative for enhancing longevity of ortodox seeds. Scienta Horticulture, 1996, V. 66, pp. 1-8.

135. Papp S., Vanderkool J.M. Tryptophan phosphorescence at room temperature as a tool to study protein structure and dynamics. -Photochemistry and photobiology, 1989, V. 49, № 6, pp. 775 784.

136. Parrish D.L., Leopold A.C. On the mechanism of aging in soybean seeds. J. of Exp. Bot., 1977, V. 61, pp. 365 - 368.

137. Perl M., Luria I., Gelmond H. Biochemical changes in sorghum seeds affected by accelerated ageing. J. of Exp. Bot., 1978, V. 28, pp. 227 - 236.

138. Petruzzelli L., Taranto G. Phospholipid changes in wheatembryos aged under different storage conditions. J. of Exp. Bot., 1984, V. 35, pp. 517 - 534.

139. Pfister-Sieber M., Brandle R. Aspects of plant behaviour under anoxia and post-anoxia. In Oxygen environment stress in plants. Waiting R., Allen J.A. (eds.). Proceedings of the Royal Society of Edinburgh, 1994, 102B, pp. 313 -324.

140. Pillay D.T.N., Gowda S. Age-related changes in transfer RNA species and transfer RNA synthesis in germinating soyabean (Glycine max cultivar Harcor) cotyledons. Gerontology, 1981, V. 27, pp. 194 - 204.

141. Platt-Aloia K.A., Thompson W.W. Freez-fracture evidence of gel-phase lipid in membranes of senescing cowpea cotyledons. -Planta, 1985, V. 163, pp. 360 369.

142. Poovaiah B.W., Leopold A.C. Defferal of leaf senescence with calcium. Plant Physiol., 1973, V. 52, pp. 236 - 239.

143. Powell A.A., Matthews S. Deteriorative changes in pea seeds (Pisum sativum L.) stored in humid or dry conditions. J. of Exp. Bot., 1977, V. 112, pp. 787 - 794.

144. Powell A.A., Matthews S. The damaging effect on dry pea embryos during imbibition. J. of Exp. Bot., 1978, V. 29, № 112, pp. 1215 - 1229.

145. Powell A.A., Matthews S. The influence of test conditions on the umbibition and vigour of pea seeds. J. Exp. Bot., 1979, V. 30, pp. 193 - 197.

146. Powell A.A., Matthews S. Association of phospholipid changes with early stages of seed ageing. Ann. Bot., 1981, V. 47, pp. 709 - 712.

147. Priestley D.A. Seed Aging. Implications of seed storage and persistence in the soil. Ithaca: Cornell University Press, Ithaca & London, 1986, p. 304

148. Priestley D.A., McBride M.B., Leopold A.C. Tocopherol and organic free radical levels in soybean seeds during natural and accelerated aging. Plant Physiol., 1980, V. 66, pp. 715 - 719.

149. Pukacka S. Phospholipid changes and loss of viability in norwaymaple (Acer platanoides L.) seeds. Z. Pflanznphysiol. Bd. 1983, 112, pp. 199 - 205.

150. Puntarulo S. Effect of oxidative stress during imbibition of soybean embryonic axes. Proceedings of the Royal Society of Edinburgh, V. 102, 1994, pp. 279 - 286.

151. Quinn P.J., Williams W.P. Plant lipids and their role in membrane function. Prog. Biophys. Mol. Biol., 1978, V. 24, pp. 109 - 173.

152. Roberts E.H. Viability of seeds. London: Chapman & Hall,1972.

153. Roberts E.H. Quantifying seed deterioration. Spec. Publ., Crop Sci. Soc. Am., Madison, Wisconsin, 1986, № 11, pp. 101 - 122.

154. Roberts E.H. Seed aging: the genome and its expression. In Senescence and aging in plants. Nooden L.D., Leopold A.C. (eds.). Acad. Press INC., 1988, pp. 466 - 493.

155. Salama A.M., Pearce R.S. Ageing of cucumber and onion seeds: phospholipase D, lipoxygenase activity and changes in phospholipid content. J. Exp. Bot., 1995, V. 44, № 265, pp. 1253 - 1265.

156. Scott H. Wettlaufer, Leopold A.C. Relevance of Amadori and Maillard products to seed deterioration. Plant Physiol., 1991, V. 97, № 1, pp. 165 - 169.

157. Senaratna T., Gusse J.F., McKersie. Age-induced changes in cellular membranes of imbibed soyabean seed axes. Physiol. Plant., 1988, V. 73, pp. 85 - 91.

158. Shah N.K., Ludescher D. Influence of hidratation on the internal dynamics of hen egg white lysozyme in the dry state. Photochemistry and photobiology, 1993, V. 58, № 2, pp. 169 - 174.

159. Shinitzky M. Membrane fluidity and cellular function. In Physiology of membrane fluidity. Shinitzky M. (éd.). CRC Press, Boca Raton, Florida, 1984, V. 1, pp. 1 - 52.

160. Simon E.W., Harun R.M.R. Leakage during seed imbibition. J. of Exp. Bot., 1972, V. 23, № 77, pp. 1076 - 1085.

161. Simontaccihi M., Puntarulo S. Effects of ageing on oxygen radical generation by soyabean seeds. In Oxygen environment stress in plants. Waiting R., Allen J.A. (eds.). Proceedings of the Royal Society of Edinburgh, 1994, 102B, pp. 295 - 302.

162. Sivritepe H.O., Dourado A.M. The effects of humidification treatments on viability and the accumulation of chromosomal aberrations in pea seeds. Seed Sci. & Technol., 1994, V. 22, № 2, pp. 337 - 348.

163. Sivritepe H.O., Dourado A.M. The effect of storage environment on seed survival and the accumulation of chromosomal aberrations in pea landraces and cultivars (Pisum Sativum L.). Turkistan Journal of Botany, 1998, V. 22, № 4, pp. 223 - 232.

164. Smith C.A.D., Bray C.M. Intracellular levels of poly-adenylated RNA and loss of vigor in germinating wheat embryos. Planta, 1982, V. 156, № 5, pp. 413 - 418.

165. Stewart R.R., Bewley J.D. Lipid peroxidation associated with accelerated aging of soybean axes. Plant Physiol., 1980, V. 65, pp. 245 - 248.

166. Sun W.Q., Leopold A.C. The glassy state and accelerated aging of soybeans. Physiol.Plant., 1993, V. 89, pp. 767 - 774.

167. Sun W.Q., Leopold A.C. Glassy state and seed storage stability: a viability equation analysis. Ann. Bot., 1994, V.74, pp. 601 - 604.

168. Sun W.Q., Leopold A.C. The Millard reaction and oxidative stress during aging of soybean seeds. Physiol. Plant., 1995, V. 94, pp. 94 - 104.

169. Sung J.M. Lipid peroxidation and peroxide-scavenging in soyabean seeds during aging. Physiol. Plant., 1996, V. 97, pp. 85 - 89.

170. Stewart R.R., Bewley J.D. lipid peroxidation associated with accelerated aging of soybean axes. Plant Physiol., 1980, V. 65, pp. 245 - 248.

171. Tekrony D.M., Egli D.B. Relationship between standard germination, accelerated ageing and field emergance in soybean. In: Basic and applied aspects of seed biology. Printed in Great Britan. 1997, pp. 593 - 600.

172. Thompson J.E. The molecular basis for membrane deterioration during senescence. In Senescence and aging in plants. Nooden L.D., Leopold A.C. (eds.). Acad. Press INC., 1988, pp. 52 - 83.

173. Thompson J.E., Mayak S., Shinitzky M., Halevy A.H. Acceleration of membrane senescence in cut carnation flowers by treatment with ethylene. Plant Physiol., 1982, V. 69, pp. 859 - 863.

174. Thompson J.E., Legge R.L., Barber R.F. The role of free radicals in senescence and wounding. New Phytol., 1987, V. 105, pp. 317 - 344.

175. Thornley J.H.M. A germination model: responses to time and temperature. J. Theor. Biol., 1986, V. 123, pp. 481 - 492.

176. Tilden R.L., West S.H. Reversal of the effect of aging in soybean seeds. Plant Physiol., V. 77, 1985, pp. 584 - 586.

177. Vertucci C.W. The kinetics of seed imbibition: controlling factors and relevance to seedling vigor. In Seed Moisture. Crop Science Society of America. CSSA Special Publication, 1989, № 14, pp. 93 - 115.

178. Vertucci C.W., Roos E.E. Theoretical basis of protocols for seed storage. Plant Physiol., 1990, V. 94, pp. 1019 - 1023.

179. Veselova T.V., Veselovsky V.A., Leonova E.A. Assessment of potential vigour and productivity of air-dried cucumber seeds by the application of lumenescence method. Selekcija i Semenarstvo, 1998, V. 5, № 1 - 2, pp. 85 - 90.

180. Tekrony D.M., Egli D.B. Relationship between standard germination, accelerated ageing and field emergance in soybean. In: Basic and applied aspects of seed biology. Printed in Great Britan. 1997, pp. 593 - 600.

181. Thompson J.E. The molecular basis for membrane deterioration during senescence. In Senescence and aging in plants. Nooden L.D., Leopold A.C. (eds.). Acad. Press INC., 1988, pp. 52 - 83.

182. Thompson J.E., Mayak S., Shinitzky M., Halevy A.H. Acceleration of membrane senescence in cut carnation flowers by treatment with ethylene. Plant Physiol., 1982, V. 69, pp. 859 - 863.

183. Thompson J.E., Legge R.L., Barber R.F. The role of free radicals in senescence and wounding. New Phytol., 1987, V. 105, pp. 317 - 344.

184. Thornley J.H.M. A germination model: responses to time and temperature. J. Theor. Biol., 1986, V. 123, pp. 481 - 492.

185. Tilden R.L., West S.H. Reversal of the effect of aging in soybean seeds. Plant Physiol., V. 77, 1985, pp. 584 - 586.

186. Vertucci C.W. The kinetics of seed imbibition: controlling factors and relevance to seedling vigor. In Seed Moisture. Crop Science Society of America. CSSA Special Publication, 1989, № 14, pp. 93 -115.

187. Vertucci C.W., Roos E.E. Theoretical basis of protocols for seed storage. Plant Physiol., 1990, V. 94, pp. 1019 - 1023.

188. Vertucci C.W., Roos E.E. Theoretical basis of protocols for seed storage II. The influence of temperature on optimal moisture levels. -Seed Sci. Res., 1993, V. 3, pp. 201 213.

189. Vertucci C.W., Roos E.E., Crane J. Theoretical basis of protocols for seed storage III. Optimum moisture contents for pea seeds stored at different temperatures. Ann. of Bot., 1994, V. 74, pp. 531 - 540.

190. Veselova T.V., Veselovsky V.A., Leonova E.A. Assessment of potential vigour and productivity of air-dried cucumber seeds by the application of lumenescence method. Selekcija i Semenarstvo, 1998, V. 5, № i 2, pp. 85 - 90.

191. Walters C., Rao N.K., Hu X. Optimal seed water content to improve longevity in ex situ genebanks. Seed Sei. Res., 1998, V. 8, Supplement № 1, pp. 15 - 22.

192. Walton D.C., Soofi G.S. Germination of Phaseolus vulgaris III. The role of nucleic acid and protein synthesis in the initiation of axes elongation. Plant Cell Physiol., 1969, V. 10, pp. 307 - 315.

193. Wendell Q.S., Leopold A.C. The Maillard reaction and oxidative stress during aging of soybean seeds. Physiol. Plantarum, 1995, V. 94, pp. 94 - 104.

194. Wettlaufer S.H., Leopold A.C. Relevance of Amadori and Maillard products to seed deterioration. Plant Physiol., 1991, V. 97, pp. 165 - 169.

195. Willson D.O., McDonald M.B. The lipid peroxidation model of seed ageing. Seed Sei. & Technol., 1986, V. 14, pp. 269 - 300.

196. Wondrak G., Pier T., Tress R. Light from Maillard reactions: photon couting, emission spectrum, photography and visual perception. J. Biolumines Chemilumines., 1995, V. 10, № 5, pp. 277 - 284.

197. Woodstock L.W. Physiological and biochemical test for vigor. -Seed Sei. & Technol., 1973, V. 1, pp. 127 157.

198. Woodstock L.W., Tao K.J. Prevention of imbibitional injury in low vigor soybean embryonic axes by osmotic control of water uptake. Physiol. Plant., 1981, V. 51, pp. 133 - 139.

199. Работа выполнена при поддержке гранта Российского фонда фундаментальных исследований № 96-15-97782 и гранта № ООО^ЩЫ,