Состояние воды и его влияние на функциональные характеристики мембран в семенах пшеницы (Triticum aestivum L. ) и проростках при различных физиологических условиях тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.12, доктор биологических наук Швалева, Алла Львовна

• Швалева, Алла Львовна
• доктор биологических наук
• 2001

Оглавление диссертации доктор биологических наук Швалева, Алла Львовна

СОДЕРЖАНИЕ

ВВЕДЕНИЕ

Глава 1: ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1. Состояние воды в растении

1.1.1.Вклад ученых казанской школы водного обмена растений в исследование состояния воды в растении

1.1.2. Развитие современного представления о состоянии воды в растении

1.1.3. Влияние состояния воды на структуру и динамику биологических мембран

1.1.4. Исследование состояния воды в связи с устойчивостью растений к действию абиотических факторов

1.1.5. Вода как пусковой фактор прорастания семян

1.1.5.1. Водный режим семян при набухании и прорастании

1.1.5.2. Предварительное выдерживание семян во влажной атмосфере

1.1.5.3. Влажность осевых органов - определяющий фактор прорастания

1.2. Проницаемость мембран растительных клеток для воды

1.2.1. Развитие представления о проницаемости мембран для воды

1.2.1.1. Определение Еа диффузии воды как способ оценки проницаемости мембран

1.2.1.2. Аквапорины-специфические белки водных каналов

1.2.2. Изменение проницаемости мембран под действием мембранно-активных веществ разного механизма действия

1.2.2.1. Влияние ионов Салл

1.2.2.2. Влияние ионов Ос1лл

1.2.2.3. Влияние полиенового антибиотика нистатина и пипольфена

1.2.3. Влияние низких температзф на структзфу и водопроницаемость мембран 1.2.3.1. Зональное влияние температуры на терморезистентность растений

1.2.3.2. Низкотемпературные изменения структуры и водопроницаемости мембран растительных клеток

1.2.3.3. Незамерзающая вода и устойчивость клеток к низким температурам

1.2.3.4. Устойчивость клеток к замораживанию и высушиванию 47 1.3. Состояние мембран при дегидратации-регидратаци

1.3.1. Липиды. Изменение липидного состава биомембран при дегидратации и действии температурного фактора

1.3.2. Предварительное увлажнение ангидробиотических объектов исследования во влажной атмосфере

1.3.2.1. Исследование процесса гидратации-дегидратации на модельных системах

1.3.2.2. Влияние гидратации на структурно-динамические и функциональные характеристики биологических мембран

1.3.3. Приспособление ангидробиотических организмов к высыханию

1.3.3.1. Роль эндогенных Сахаров. Механизм защитного действия Сахаров

1.3.3.2. ЬЕА-белки - протекторы при обезвоживании растительных клеток

Глава 2. ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

2.1. Характеристика объектов исследования

2.2. Методы исследования 66 2.2.1. Метод спинового эха ядерного магнитного резонанса (ЯМР)

2.2.1.1. Измерения времен спин-спиновой релаксации протонов воды Тг

2.2.1.2. Измерение эффективного коэффициента само диффузии воды Дэф

2.2.1.3. Использование метода парамагнитного допинга (ПМД)

2.2.1.4. Методические эксперименты с предварительно «убитыми» водяным паром растительными тканями

2.2.1.5. Измерение количества незамерзающей воды. Использование модификаторов водопроницаемости мембран

2.2.2. Определение влажности семян (весовым методом и по уровню фосфоресценции при комнатной температуре)

2.2.2.1. Предварительное выдерживание семян в эксикаторах с различной относительной влажностью воздуха

2.2.2.2. Кинетика наклевывания семян. Изучение действия различных веществ на темп наклевывания семян

2.2.3. Экстракция Сахаров из семян и их определение методом высокоэффективной жидкостной хроматографии ВЭЖХ

2.2.4. Определение осмотического потенциала, концентрации ионов калия, количества Сахаров в клеточном соке осевых органов семян

2.2.5. Измерение подкисления среды осевыми органами семян

2.2.6. Математическая обработка результатов

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

Глава 3. Состояние мембран на начальных этапах гидратации воздушно-сухих семян пшеницы

Глава 4. Последовательность включения физиологических процессов в ходе набухания и прорастания семян пшеницы

Глава 5. Содержание растворимых Сахаров в семенах пшеницы различающихся по засухоустойчивости сортов и на разных стадиях их созревания

Глава 6. Изменение структурно-динамического состояния мембран под действием низких и высоких положительных температур в оводненных тканях растений, отличающихся по термоустойчивости

Глава 7. Сохранение незамерзающей воды в тканях при действии низких отрицательных температур в связи со структурно-динамическим состоянием мембран

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Состояние воды и его влияние на функциональные характеристики мембран в семенах пшеницы (Triticum aestivum L. ) и проростках при различных физиологических условиях»

Вопросы теории и практики водного режима растений постоянно привлекают внимание физиологов, подчеркивая фундаментальность проблемы общебиологического значения. Имеется достаточно большое количество литературы, касающейся стрзАтурного состояния, свойств и транспорта воды в биологических системах [Жолкевич и др. 1985; Аксенов, 1987, 1990; Анисимов, Раткович, 1992; Nemethy, Scheraga, 1962; Eisenberg, Kauzmann, 1969; Tyree, 1970; Donker, Van As, 1999]. В разные периоды интерес исследователей смещался от воды, как среды протекания биохимических реакций и биофизических процессов, субстрата фотосинтетических реакций, к воде, как динамическому компоненту, связанному с переносом ионов и объединяющему различные подсистемы растения в единую и согласованно работающую систему.

Особую роль в решении ряда принципиальных вопросов водного режимаАастений сыграли ученые казанской школы водного обмена растений - Алексеев A.M., Гусев H.A., Сулейманов И.Г., Седых Н.В., Самуилов Ф.Д., Гордон Л.Х., Анисимов A.B. и др., на основании экспериментальных данных убедительно показавшие, что водообмен нужно рассматривать как один из регуляторных механизмов различных физиологических процессов растений. Немаловажно, что при решении ряда конкретных задач водного режима растений были использованы физические методы исследования - ИКС, ДС, ЯМР.

Вместе с тем, необходимо отметить, что во многих работах основное внимание уделялось прежде всего количественным характеристикам водного режима растений, тогда как влияние самой воды на структурно-динамические характеристики различных биологических структур, начиная от макромолекул белков, биомембран, клеток освещено значительно в меньшей мере [Аксенов и др., 1985; 1997; Аксенов, 1990]. Последнее имеет принципиальное значение, поскольку будучи связанной со всеми клеточными структурами, наличие воды и ее состояние оказывают самое непосредственное влияние на их функциональные характеристики, не исключая и такой многокомпонентной системы, как биологические мембраны.

Основные работы по влиянию гидратации на структуру и динамику мембран проведены на модельных чисто липидных системах или с включением в их состав отдельных компонентов другой природы, что далеко не отражает поведение реальных мембран, в которых число различных липидов достигает нескольких сот или даже тысяч [Бергельстн, 1975], не говоря уже о других компонентах. По этой причине, принимая во внимание возможность различного влияния самой воды на такую многокомпонентную систему, как биомембраны, гораздо корректнее изучение последовательной гидратации объектов.

При исследовании структурно-динамических характеристик биологических мембран методами 'Н, Л/С и ЛЛР ЯМР-спектроскопии были получены прямые доказательства резких изменений свойств мембран в достаточно узких интервалах влажности. Это дало возможность предложить качественно разные механизмы воздействия воды на мембранные компоненты при разной относительной влажности (ОВ) атмосферы, с которой связывают также различную активность воды [Кашнер, 1981].

Немаловажно, что данные исследования были проведены не на модельных системах, а непосредственно на выделенных фотосинтетических мембранах нескольких видов пурпурных бактерий, отличных по своему липидному составу [Аксенов и др., 1985, 1997; 1999; Aksyonov et al., 1997].

Изучение влияния гидратации с учетом исходного уровня относительной влажности атмосферы на структуру и функции биомембран позволяет по-новому подойти к изучению водного режима в связи с устойчивостью растений к действию различных абиотических факторов - засоления, обезвоживания, низких температур. Основой такого рода исследований является необходимость выяснения роли мембранных структур клеток при изменении водного статуса. Выживаемость различных ангидробионтов (спор, пыльцы, лишайников, мхов, дрожжей, семян) при обезвоживании определяется эффективностью молекулярных механизмов устойчивости к высыханию: наличием системы свободно-радикальных «ловушек»; синтезом специфических LEA-протеинов; регуляцией экспресии генов; выходом солей и других веществ из клеток для снижения неблагоприятного влияния ионной силы на степень связывания периферических белков на мембранах; наличием растворимых ди- и олигосахаридов.

Взаимодействие Сахаров с полярными головками фосфолипидов (ФЛ), их способность к стеклообразованию цитоплазмы объясняет повышенный интерес к ним со стороны исследователей [Хукстра, Головина, 1999; CuUis, De Kj-uijff, 1979; Priestley, De

Kruijff, 1982]. Одноко исследования углеводного состава у большого числа видов и семейств различных категорий семян отличаются значительной вариабельностью в содержании Сахаров, а их авторы не единодушны в проведении корреляции между устойчивостью к высыханию и накоплением Сахаров, отмечая сложный характер взаимосвязи [Black et al., 1996] или рассматривая, даже, оба процесса вне зависимости друг от друга [Вгепак et al., 1997].

Неоднозначное представление о защитной роли Сахаров при исследовании большого числа семян различного происхождения вполне закономерно, поскольку изучение растворимых ди- и олигосахаридов у злаков в основном проводили на разных видах, в то время как сопоставление углеводного состава в пределах одного вида или сортов, отличающихся по засухоустойчивости и на разных стадиях созревания может быть более полезным для выяснения их роли.

Отсутствие у растительных организмов совершенных механизмов терморегуляции определяет их зависимость от температуры среды, понижение которой, в большинстве случаев, сопровождается снижением интенсивности и направленности метаболических процессов [Титов и др., 19842 Лукаткин, Исайкин, 1997; Wang, 1982].

При иссушении и замерзании клетки растительного организма испытывают сходное физическое воздействие - в обоих случаях вода диффундирует в межклетники. Именно поэтому повреждения растений от засухи и низких температур во многом определяются состоянием клеточных структур и их водопроницаемостью [Анисимов и др, 1988; Анисимов, Раткович, 1992]. Изменение проницаемости клеточных мембран при понижении температуры связано с изменением степени их гидратации. Мнения относительно количества связанной (гидратной) воды и ее роли в структурной организации клеточных мембран расходятся [Самыгин, 1994; Мс Kenzie et al., 1974; Stout et al., 1977a, 1977b; Pomeroy, Raison, 1981]. Очевидно уровень гидратации мембран может, по-видимому, служить чзАствительным показателем их структурно-динамического состояния.

Состояние клеточных мембран и их проницаемость во многом определяют и межклеточный перенос воды в растениях [Белоус и др., 1978; Анисимов, 1987; Steudle, 1989, 1994]. Являясь наиболее уязвимым местом в клетках при действии неблагоприятных факторов внешней среды, мембранные структуры, очевидно, должны вносить определенную специфику в характер межклеточного транспорта воды у растений, отличающихся по тепло- и холодоустойчивости при влиянии на них высоких и низких положительных температур.

Растительные ткани представляют собой удобный объект исследования уже полностью сформировавшихся и функционирующих механизмов водного обмена. Вместе с тем, хорошо оводненные растительные ткани (в частности, корни) не пригодны для изучения процессов, происходящих при высушивании и повторном увлажнении. Тем самым ограничивается возможность изучения механизмов регуляции устойчивости мембранных структур под действием различных факторов внешней среды.

В этом смысле семена представляют собой очень удобный объект исследования, поскольку дают общее представление о мембранах, без потери жизнеспособности могут находиться в различных состояниях (от воздушно-сухого до хорошо оводненного), в зависимости от стадии созревания состояние мембранных структур в пределах зерновки может существенно отличаться. На семенах, как объекте исследования, открывается возможность дифференцированного влияния состояния воды на структурно-динамические и функциональные характеристики мембран растительных клеток, а также исследование стабилизирующей и разрыхляющей роли воды в биологических структурах.

Выяснение изменений, происходящих в мембранах на различных этапах онтогенеза, возможность влияния на них позволяет продлить период устойчивости к действию неблагоприятных факторов окружающей среды на растительный организм, оценить способность семян к прорастанию и устойчивость к длительному хранению, предложить практические советы по предотвращению формирования щуплого зерна, снижающего качество и урожайность культуры.

Кроме того, прорастание семян можно рассматривать как модель переходного этапа от состояния покоя к активной жизнедеятельности, в течение которого происходит активация механизмов поступления воды в клетки. Вопросы физиологии созревания и прорастания семян на протяжении ряда лет привлекают пристальное внимание исследователей во всем мире. Свидетельством этого является выход целого ряда работ [Bewley, Black, 1985; Quatrano, 1987; Obracheva, 1999], охватывающих различные аспекты формирования, созревания, покоя и прорастания семян. Тем не менее, в литературе вопросы водного режима и состояния мембранных структур по мере созревания семян, при гидратации зерновок, начала ростовых процессов при прорастании изучены недостаточно.

Во многом недостаточная изученность вышеприведенных, а также других задач определяется ограниченным числом методов исследования, которые не вносили бы сами по себе изменения и повреждения в изучаемую систему. Применение традиционных для физиологов растений методов неизбежно приводит к частичному или полному нарушению гетерогенной биологической системы и выведению ее из равновесного состояния. В этом отношнии импульсный метод ядерного магнитного резонанса (ЯМР) выгодно отличается, поскольку позволяет практически бесконтактно измерять параметры внутриклеточного состояния воды, водопроницаемость мембранных структур, а также межклеточного переноса воды при минимальном возмущаюш[ем воздействии на исследуемый объект, является высоко чувствительным к атомно-молекулярным воздействиям, позволяет оценить характер обменных процессов, происходящих в объекте.

Из приведенного анализа следует, что, несмотря на значительный объем информации по изучению структуры и функций биологических мембран, исследований влияния разного состояния водного компонента на состояние и проницаемость мембранных структур явно недостаточно. Для составления целостной картины необходимо прежде всего исследование различных физико-химических механизмов воздействия такого рода на мембраны биологических объектов разной влажности.

Цель настоящей работы: установить как состояние воды влияет на функциональные характеристики мембран растительных тканей, отличающихся уровнем оводненности и подвергнутых различным внешним воздействиям.

Были поставлены следующие задачи:

1. Изучить состояние воды и его влияние на функциональные характеристики (барьерную функцию и водопроницаемость) мембран при разной влажности семян.

2. Изучить изменение характеристик мембран в ходе набухания и ранних этапов прорастания семян, а также движущие силы и возможные механизмы поступления воды.

3. Исследовать содержание и роль ди- и олигосахаридов как протекторов мембран в семенах пшеницы различающихся по засухоустойчивости сортов в связи с потерей воды.

4. Выяснить особенности проницаемости мембран у тепло- и холодоустойчивых растений при различных температурах.

5. Изучить связь стрзжтурно-динамического состояния мембран с количеством незамерзающей воды в клетках и морозоустойчивостью растений.

Научная новизна работы

Впервые изучены особенности состояния воды и его влияния на состояние и водопроницаемость мембранных структур (плазмалеммы и тонопласта) в растительных тканях в зависимости от их оводненности. Показано, что изменение водопроницаемости мембран при гидратации исследуемых объектов связано с различными механизмами воздействия воды при разных значениях относительной влажности воздуха. Впервые получены прямые данные о низкой проницаемости мембран для воды в семенах пшеницы, включая клетки зародыша, алейронового слоя и значительной части эндосперма, при их влажности до 14% (на сыр. вес), соответствующей относительной влажности воздуха около 50%, что способствует защите клеток от дальнейшей потери воды и от других неблагоприятных внешних воздействий. Такая потеря происходит при нарушении защитной функции мембран, что определяет связь между остаточной влажностью семян и их жизнеспособностью. Водопроницаемость мембран резко увеличивается при влажности семян более 14%о (на сыр. вес), что связано с появлением в клетках свободной воды. Это способствует и более быстрому их наклевыванию по сравнению с семенами, хранившимися при относительной влажности воздуха менее 50%». Впервые показано, что процесс наклевывания семян пшеницы сопряжен с увеличением концентрации ионов в клетках зародыша и резким увеличением водопроницаемости мембран. Установлено, что на полной спелости воздушно-сухие семена шести различающихся по засухоустойчивости сортов озимой пшеницы сохраняют примерно одинаковое количество воды и почти одинаковое количество Сахаров, тогда как на более ранних фазах спелости отмечены различия в количестве удерживаемой семенами воды между устойчивыми и неустойчивыми сортами, которое не коррелирует с содержанием Сахаров. Предполагается, что роль Сахаров связана с их влиянием на стабильность мембранных структур и их устойчивостью к дальнейшему хранению. На растениях, отличающихся по тепло- и холодоустойчивости, установлено значительное изменение

1! водной проницаемости мембран при приближении к верхнему и нижнему температурному пределу их существования. Выявлена также связь стрзжтурно-динамического состояния мембран с устойчивостью растительных клеток к действию низких температур.

Практическое значение работы

Полученные данные могут быть использованы для оптимизации процесса хранения семян и их подготовки к прорастанию, что может найти прямое приложение в семеноводстве, а также в лабораториях агрофизического, селекционного и биофизического профиля, где проводится тестирование посевных качеств семян, изучаются процессы формирования и созревания семян, эффективность предпосевной обработки семян в целях повышения их адаптационной способности. Различия в температурной динамике межклеточного переноса воды у тепло- и холодоустойчивых растений могут быть полезны при разработке экспресс-методов диагностики устойчивости растительных тканей к действию низких температур с помощью ЯМР.

Заключение диссертации по теме «Физиология и биохимия растений», Швалева, Алла Львовна

Выводы

1. Установлено качественное различие структуры и фзшкциональных характеристик мембран растительных клеток в зависимости от состояния и активности воды. Вода оказывает разное воздействие на мембраны растительных клеток при различных значениях их влажности.

2. Водная проницаемость клеточных мембран семян пшеницы зависит от достигнутой влажности ткани семени. При влажности до 14% (на сыр. вес) мембраны клеток основных структур семени - зародыша, алейронового слоя, а также крахмалистого эндосперма сохраняют свою барьерную функцию и слабо проницаемы для имеющейся в клетках связанной воды из-за их жесткой структуры, обусловленной присутствием в них лишь связанной воды. Для семян отмечено также существенно замедленное проникновение воды извне при набухании таких семян по сравнению с семенами, влажность которых выше 14%.

3. Восстановление проницаемости мембранных структур происходит при более высоких значениях влажности семян пшеницы (выше 16 %>, когда появляется свободная вода с высоким значением диэлектрической постоянной.

4. Показано, что подвижная вода в клетках семян пшеницы при набухании в растворах парамагнитных солей содержит два компонента с резко отличными временами релаксации спада Тг -промежуточный Т21 и медленный Т22 , которые соответствуют высокой и слабой степени влияния на них трансмембранного обмена с внутриклеточной водой. Сильное влияние обмена на Т21 для промежуточного компонента позволяет отнести его к внутриклеточной воде, непосредственно граничащей с плазмалеммой, тогда как наличие медленного компонента, наблюдаемого на более поздней стадии набухания, указывает на существование дополнительных препятствий для обмена воды в части объема клетки с внеклеточной водой.

5. Для осевых органов, выделенных из семян с влажностью менее 14%) и выше, отмечены различия по соотношению времен релаксации Т2 и амплитуд сигнала от поступающей воды. При влажности семян выше 14%) и при большем количестве поступившей в осевые органы воды зарегистрированы более короткие времена Т21 по сравнению с Т21 для осевых органов из семян с влажностью менее 14%о, что обусловлено влиянием более интенсивного трансмембранного обмена между вне- и внутриклеточной водой и более быстрым восстановлением проницаемости мембран в семенах с влажностью выше 14%.

6. В результате восстановления мембранной водопроницаемости и набухания за счет матричных сил при дальнейшем повышении оводненности осевых органов семян пшеницы (в интервале 55-73% на сыр. вес) происходит включение физиологических процессов, в частности, накопление осмотически активных веществ, в том числе, фруктозы и ионов , активация Нл-АТФ-азы плазмалеммы, что является условием дальнейшего поглощения воды и определяет переход клеток осевых органов к новому режиму работы - вакуолизации и растяжению. Скачкообразное укорочение времен спин-спиновой релаксации Тг в растворе парамагнетика на данном этапе свидетельствует о резком увеличении проницаемости мембран вблизи момента наклевывания зерновок, что сопровождается также приростом содержания ионов в клетках зародыша.

7. В созревающих и теряющих воду семенах пшеницы мембранные структуры приобретают способность переносить постепенное обезвоживание (до влажности 10-12% на сыр. вес) за счет сохранения целостности мембран. Водоудерживающая способность семян, собранных на фазе молочной спелости и затем высушенных, выше у более засухоустойчивых сортов и может служить тестом на данный признак. В фазе полной спелости все семена сохраняют примерно одинаковое количество воды и почти одинаковое количество Сахаров. Это свидетельствует о том, что содержание Сахаров прямо не связано с формированием признака засухоустойчивости, но обеспечивает сохранение мембранных структур при длительном хранении семян независимо от степени засухоустойчивости растений.

8. Корни холодоустойчивых и теплолюбивых растений различаются по характеру температурной зависимости водопроницаемости мембран при приближении к предельным для них значениям высоких и низких положительных температур. Более высокая водопроницаемость мембран (при температуре +2° - +10° С) и более прочная связь белков с мембранами способствуют поддержанию холодоустойчивости растений, тогда как потеря поверхностных белков мембранами приводит к снижению их гидратируемости при повышении температуры до +15° С и выше.

151

9. При действии низких отрицательных температур на корни пшеницы установлено, что количество незамерзающей воды зависит от структурно-динамического состояния мембран, в частности, их водопроницаемости. Более высокая водопроницаемость коррелирует с более высоким содержанием незамерзающей воды и морозоустойчивостью растений.

152

•к "к "к

Автор считает своим приятным долгом выразить искреннюю благодарность доктору физико-математических наук, профессору Аксенову СИ. за постоянную поддержку и помощь при выполнении работы, а также научному коллективу кафедры биофизики за проявленный к работе интерес и ценные советы.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Полученные данные показывают, что структура, устойчивость и функциональные характеристики мембран растительных клеток, прежде всего плазмалеммы и тонопласта, существенно зависят не только от количества воды, но и от ее состояния. При этом существенно, что вода оказывает разное воздействие на мембранные структуры при различных значениях их влажности.

Качественные различия в состоянии мембранных структур особенно резко выражены при влажности семян ниже и выше 14% (на сыр. вес), что соответствует относительной влажности атмосферы до 50%, либо более. При низкой влажности (до 14%,) мембраны сохраняют свою барьерную функцию и плохо проницаемы для воды не только в клетках зародыша и алейронового слоя [Оо1оута, Т1кЬопоу, 1994], но и в клетках крахмалистого эндосперма. Наличие жесткой структуры мембран в семенах при низкой влажности подтверждают и данные исследований с помощью спиновой метки [Рууге, 2000]. Отмеченные различия обусловлены различными физико-химическими механизмами воздействия состояния воды на мембраны в указанных диапазонах относительной влажности воздуха [Акзуопоу е1 а1., 1997]. Низкая проницаемость мембран для воды в семенах и зародышах при влажности 12-14%о (на сыр. вес) связана со сравнительно слабым влиянием отдельных молекул связанной воды или их групп, не имеющих специфической водной структуры, на мембраны, в том числе на плазмалемму и тонопласт. Такая вода имеет небольшую диэлектрическую постоянную, по сравнению с объемной водой и ее влияние не может заметно ослабить электростатическое взаимодействие между противоположно заряженными группами молекул фосфолипидов и в других компонентах мембран, и, следовательно, она не способна нарушить жесткую структуру в полярной области мембран.

При влажности семян и осевых органов выше 14%) ослабление такого взаимодействия связано с появлением некоторого минимума свободной воды с высоким значением диэлектрической постоянной, что наряду с внедрением молекул воды в водородные связи в белках и между образующими такие связи молекулами фосфолипидов приводит к резким изменениям в структзфе мембран, типа фазового перехода. Внедрение молекул воды в полярные участки фосфолипидов мембран приводит к разрыхлению неполярной области липидов и появлению латеральной подвижности. В этой же области ОВ происходят и резкие изменения в структуре мембранных белков и ДНК [Аксенов и др., 1999].

Различия в эффектах воздействия самой воды на структурно-динамическое состояние мембран при влажности ниже и выше 14% имеют важное биологическое значение. Высокая проницаемость мембран растительных клеток при высоких значениях влажности обеспечивает быструю потерю воды на заключительных этапах созревания семян, вместе с которой происходит и выход части солей из клеток. Дальнейшее падение влажности приводит к постепенной перестройке структуры мембран и снижению их проницаемости. Низкая проницаемость мембран способствует сохранению некоторого минимума связанной воды в клетках, необходимого для поддержания жизнеспособности семян. В то же время для семян, находившихся при низкой относительной влажности воздз'ха резкое поступление воды при их набухании семян может оказать шоковое воздействие на мембраны, поскольку перестройка их структзфы для последующего активного функционирования требует определенного времени.

Наблюдаемые особенности в изменении проницаемости мембран осуществляются на фоне поступления воды в семена за счет чисто физических сил адгезии, адсорбции и капиллярных сил («физическое» набухание) и позволяют облегчить вхождение воды внутрь клеток и ее распределение во внутриклеточных компартментах. Перестройка мембран обеспечивает дальнейшее более быстрое поступление воды внутрь клеток.

Проведенное комплексное физиолого-биохимическое исследование выявило, что при более высоких уровнях оводненности семян (более 50% влажности на сыр. вес семян) поступление воды в зародыши осуществляется с участием осмотических сил, благодаря накоплению осмотиков, в том числе, фруктозы и ионов калия. Этому может способствовать формирование в мембранах водных пор с помощью специальных белков - аквапоринов [Маиге!, 1998]. Поступление воды через мембраны внутрь клеток осуществляется свободно и определяется количеством осмотиков и формированием осмотического компартмента - вакуолей из белковых тел. Благодаря начавшемуся транспорту калия в клетки и выделению протонов за счет работы плазмалеммной НА-АТФазы клеточная оболочка подкисляется и приобретает пластичность. Постзшившая в клетки и накапливающаяся в вакуоли вода оказывает тургорное давление на оболочки. что приводит к их растяжению и растяжению самих клеток зародыша. Тем самым завершается цепочка событий в набухающих семенах, начинающаяся со структурно-динамической перестройки мембран и оканчивающаяся переходом зародыша к прорастанию.

Противоположная картина наблюдается в семенах, теряющих воду при созревании. Их мембраны приобретают способность переносить обезвоживание и сохранять интактность при длительном хранении семян, когда они имеют низкую (10-12% на сыр. вес) влажность. Определенную роль в сохранении целостности мембран играют ди- и олигосахариды, защитный эффект которых связан с их способностью предотвращать слияние мембран. В свою очередь это свойство связано с такой характеристикой Сахаров, как способность к стеклованию [Hoekstra, Van Roekel, 1988; Obendorf, 1997], которая приводит к увеличению вязкости цитоплазмы и замедляет молекулярную диффузию воды и кислорода. В то же время сахара способны встраиваться между головками фосфолипидов за счет образования водородных связей с полярными группами и, благодаря этому, сохранять первоначальное расстояние между фосфолипидами. Увеличения температуры фазового перехода гель-жидкий кристалл, которое неизбежно при потере влаги, не происходит. Оба свойства Сахаров являются определяющими в защите мембран при дегидратации.

Проведенные исследования показали, что семена засухоустойчивых сортов в фазе молочной спелости, когда еще не достигнута важная для дальнейшего существования семян достаточно высокая всхожесть, обладают более выраженным по сравнению с незасухоустойчивыми сортами механизмом сопротивления водоотдаче и сохранения воды. На полной спелости все семена сохраняют примерно одинаковое количество воды и почти одинаковое количество Сахаров. Все это показывает, что роль Сахаров связана не с засухоустойчивостью, а, скорее, с их влиянием на стабильность мембранных структур и их устойчивостью к дальнейшему хранению.

Стрктурно-фуАшдюнальные перестройки мембран в высоко-оводненных тканях корней происходят и при воздействии температур в широком диапазоне. Показано, что изменения в состоянии мембран под действием не только высоких, но и низких положительных температур проявляются в особенностях их водопроницаемости у растений, отличающихся по тепло- и холодоустойчивости. Увеличение вязкости

148 протоплазмы при повышении температуры, по-видимому, соответствует переходу слабосвязанных белков мембран в цитоматрикс. Определенную роль в случае пониженных температур может играть ослабление гидрофобного взаимодействия при понижении температуры, которое, в частности, способно приводить к денатурации некоторых белков [Грико, Привалов, 1986].

Полученные результаты свидетельствзшэт о том, что структурное состояние мембран связано с уровнем их гидратации и влияет на устойчивость растительных тканей к действию низких отрицательных температур. Тем самым продемонстрировано, что изменение проницаемости мембран прямо связано с поддержанием оптимального протекания физиологических процессов при стрессовых условиях. Таким образом, все полученные данные подтверждают активное влияние самого состояния воды на структурно-динамические и ф)шкциональные характеристики мембран растительных клеток при изменении влажности и температуры.

Список литературы диссертационного исследования доктор биологических наук Швалева, Алла Львовна, 2001 год

1. Абецедарская Л.А., Мифтахутдинова Ф.Г., Федотов В.Д. О состоянии воды в живыхтканях (результаты исследований методой ЯМР-спиновое эхо) //Биофизика. 1968. Т. 13. Вып. 4. С. 630-636.

2. Абецедарская Л.А., Мифтахутдинова Ф.Г., Федотов В.Д. В сб.: Водный режимсельскохозяйственных растений. М.: Наука, 1969. 221 с.

3. Абрагам А. Ядерный магнетизм. М.: Изд-во иностр. лти. 1963. 552 с.

4. Акимова Т.В., Титов А.Ф., Топчиева Л.В. Сравнительное изучение реакции растенийна действие высоких закаливающих и повреждающих температур //Физиология растений. 1994. Т. 41. N 3. С. 381-385.

5. Акимова Т.В., Балагурова Н.И., Титов А.Ф. Влияние локального прогрева на тепло,-холодо- и солеустойчивость клеток листа и корня растений //Физиология растений. 1999. Т. 46. N I.e. 119-123.

6. Аксенов СИ., Аскоченская H.A., Головина Е.А. Исследование начальных этапов набухания семян пшеницы методом спинового эха ЯМР //Доклады АН СССР. 1982. Т. 264. N2. С. 725-730.

7. Аксенов СИ., Харчук O.A. О характеристиках ЯМР для протонов воды и состояния воды в растениях. В сб.: Водный режим растений в связи с разными экологическими условиями. Казань, Изд-во КГУ, 1978. С. 340-346.

8. Аксенов СИ., Головина Е.А. Особенности поступления и распределения воды в семенах пшеницы при набухании//Физиология растений. 1986. Т. 33. Вып .1. С. 150156.

9. Аксенов СИ. Вода и ее значение в клетке //Торможение жизнедеятельности клеток. Рига: Зинатне, 1987. С. 55-87.

10. И. Аксенов СИ., Веселова Т.В., Веселовский В.А., Грунина Т.Ю. //Авт. свидет. SU 1630705 А1(51)5 АО 1Н1/04 с приоритетом от 29.03.1989. Бюллетень изобретений N8 от 28.02.91.

11. Аксенов СИ. Вода и ее роль в регуляции биологических процессов. М: Наука. 1990. 118с.

12. Аксенов СИ., Грунина Т.Ю., Смирнов А.И., Якимченко O.E. Зондирование состояния воды в семенах пшеницы на начальных стадиях ее созревания методом ЭПР-томографии//Биофизика. 1991. Т.36. Вьш.2. С. 318-325.

13. Аксенов СИ., Булычев A.A., Грузина Т.Ю., Туровецкий В.Б. О механизмах воздействия низкочастотного магнитного поля на начальные стадии прорастания семян пшеницы//Биофизика. 1996. Т. 41. Вып. 4. С 919-925.

14. Аксенов СИ., Нокс П.П., Рубин А.Б. Динамика фотосинтетических мембран и ее связь с эффективностью переноса электрона на различных участках цепи фотосинтеза//Биофизика. 1999. Т. 44. Вып. 3. С 442-447.

15. Аксенов СИ., Швалева А.Л. Состояние мембран при разной влажности и начальных этапах гидратации семян и осевых органов Triticum aestivum L. //Известия РАН .2000. N 5.

16. Александров В.Я. Клетки, макромолекулы и температура. Л.: Наука, 1975. 329 с.

17. Александров А.Я. Реактивность клеток и белки. Л.: Наука, 1985. 318 с.

18. Алексеев A.M. Водный режим растений и влияние на него засухи. Казань: Татгосиздат, 1948.108 с.

19. Алексеев A.M. Водный режим клеток растений в связи с обменом веществ и структурированностью цитоплазмы. Изд-во АН СССР, 1969. 211с.

20. Алексеев A.M., Гусев H.A. В сб.; Физиология приспособления и устойчивости растений при интродукции. Новосибирск: Наука, 1969. С. 23-45.

21. Алехина Н.Д., Харитонашвили Е.В., Клюйкова A.M. Изменение содержания нитрата в растениях пшеницы в зависимости от темперетурных условий роста //Физиология растений. 1988. Т. 35. N 2. С. 303-311.

22. Алешина Н.В., Боруах К.К., Астахова Н.В., Трунова Т.Н. Получение и свойства плазматической мембраны этиолированных проростков озимой пшеницы //Физиология растений. 1988. Т. 35. С. 1050-1057.

23. Алтунина Л.К., Безруков О.Ф., Смирнова H.A., Москвичева И.А., Фоканов В.П. В сб.:

24. Структура и роль воды в живом организме. Изд-во ЛГУ. 1968. С. 57-66.

25. Анисимов A.B., Мифтахутдинова Ф.Г. Измерение импульсным методом ЯМР магнитной релаксации молекул воды в биологических системах с учетом их объема //Биофизика. 1979. Т. 24. С. 113-116.

26. Анисимов A.B. Методы исследования водообмена растений. Казань: Изд-во КГУ.1982. С. 106-112.

27. Анисимов A.B. Биофизические аспекты межклеточного транспорта воды в растениях.- Дисс. на соиск.докт. физ-мат наук.- Москва, 1987. 225 с.

28. Анисимов A.B., Самуилова И.Ф., Еварестов A.C., Гордон Л.Х. Трансмембранный обменный механизм магнитной релаксации воды в клетках //Доклады АН СССР.1983. Т. 269. С. 482-486.

29. Анисимов A.B., Швалева А.Л., Ионенко И.Ф. Водопроницаемость и гидратация мембран в связи с устойчивостью клеток к низким температурам //Биофизика. 1988. Т. 33. С. 113-116.

30. Антипова О.В. Оводненность как пусковой фактор подготовки роста при проростании семян. Дисс. на соиск.канд.биол.наук. М.: 1986. 132 с.

31. Антонов В.Ф. Липиды и ионная проницаемость мембран. М.: Наука, 1982. 80 с.

32. Аскоченская H.A. Водный режим семян //Физиология семян. М.: Наука, 1982. С. 184222.

33. Айтьян ex., Чизмаджев Ю.А. Исследование движения молекул воды в ионном канале методом молекулярной динамики //Биологические мембраны. 1984. Т. 1. N 9. С. 901-912.

34. Бакрадзе Н.Г., Моисцрапишвили K.M., Кешелашвили Л.В. О процессе кристаллизации воды в тканях растений //Биофизика. 1981. Т. 26. С. 119-123.

35. Бакрадзе Н.Г., Метревели И.М., Кешелашвили Л.В., Моисцрапишвили K.M. Термодинамика процессов, протекаюш;их в танях растений при охлаждении //Биофизика. 1984. Т.29. N 6. С. 1036-1040.

36. Балла Ю.И., Бакрадзе Н.Г., Шариманов Ю.Г. Эффективная водопроницаемость комплекса мембранных структур растительных клеток при субнулевых температурах //Биофизика. 1984. Т. 29. N 5. С.864-867.

37. Балнокин Ю.В., Медведев A.B. Транспорт Na"A, КА и Н"А через плазмалемму КА-дефицитных клеток галофильной водоросли Dunaliella martima //Физиология растений. 1984. Т.31. в. 5. С. 805-809.

38. Батыгина Т.Б. Хлебное зерно. Атлас. Л.: Наука, 1987. 102 с.

39. Бекер М.Е., Дамберг Б.Э., Рапопорт А.И. Анабиоз микроорганизмов. Рига: Зинатне, 1981.250 с.

40. Белозерова Л.С., Федотова Э.М., Щипарев СМ. Окисление эндогенного NAD-H щитками прорастающих зерновок кукурузы //Вестник Ленинградского университета. 1992. Т. 3. N4. С. 98-99.

41. Белозерский А.Н., Проскуряков Н.И. Практическое руководство по биохимии растений. М.: Наука, 1951. 201 с.

42. Белоус A.M., Бондаренко В.А., Бондаренко Т.П. Влияние замораживания-оттаивания на липидный состав митохондрий //Биохимия. 1978. Т. 43. С. 2175-2182.

43. Белоус A.M., Бондаренко В.А. Структурные изменения биологических мембран при охлаждении. Киев: Наукова думка, 1982. 254 с.

44. Бергельсон Л.Д. Биологические мембраны. М.: Наука, 1975. 183 с.

45. Болдырев A.A. Биологические мембраны и транспорт ионов. М.: Изд-во МГУ, 1985. 208

46. Боровягин В.А. Клеточные мембраны //Биофизика. 1971. Т. 16. С. 476-489.

47. Бочаров Е.А., Джанулов Д.А. Состав этерифицированных жирных кислот липидов хлоропластов в онтогенезе первого листа озимой пшеницы //Физиология растений. 1986. Т. 33. Вып. 5. С. 1005-1012.

48. Бриллиант В.А. Фотосинтез как процесс жизнедеятельности растений. М.: Изд-во АН СССР. 1949. 221с.

49. Буркина З.С., Гусейнова Г.М. Поступление воды в корни кукурузы в зависимости от температуры //Физиология растений. 1984. Т. 31. Вып. 6. С. 1107-1111.

50. Бурлакова Е.Б., Алесенко A.B., Молочкина Е.М. и др. Биоантиоксиданты в лучевом поражении и злокачественном росте .М: Наука. 1975. 211с.

51. Быстров Г.Н., Николаев Н.И., Романенко Т.Н. Температурная зависимость ядерной релаксации протонов воды в некоторых тканях //Биофизика. 1973. Т. 18. С. 484-490.

52. Бычек И.А., Бычек Е.А. Изменение липидного состава и жирнокислотного состава цианобактерий Nostoc commune при высыхании //Физиология растений. 1997. Т. 44. N З.С. 347-351.

53. Васильев А.Е. Сравнительная структурно-функциональная характеристика цитоскелета животных и высших растений //Журнал общей биологии. 1996 а. Т. 57. С. 293-325.

54. Васильев Ю.М. Клетка как архитектурное чудо. 1. Живые нити. //Соросовский образовательный журнал. 1996 в. N 2. С. 36-42.

55. Васильев Ю.М. Клетка как архитектурное чудо. 2. Цитоскелет, способный чувствовать и помнить. //Соросовский образовательный журнал. 1996в. N 4. С. 4-10.

56. Васильева И.М. В сб.: Состояние воды и водный обмен у культурных растений. М.: Наука. 1971. 117 с.

57. Вашман A.A., Пронини И.С. Ядерная магнитная релаксация и ее применение в химической физике. М.:Наука, 1979. 236с.

58. Великанов Г.А. Изучение нроницаемости мембран растительных клеток для воды in vivo методом ЯМР с импульсным градиентом магнитного поля .- Дисс. на соиск. уч. . канд.биол.наук.- Казань, 1977. 144с.

59. Великанов Г. А. Водообмен и система переноса ионов у клеток в высших растениях . -Дисс. на соиск. докт. биол. наук. Казань, 1997. 337с.

60. Веренинов A.A., Марахова И.И. Транспорт ионов у клеток в культуре. Л.: Наука, 1986. 292с.

61. Верховская М.Л., Яглова Л.Г. Изучение ионной проницаемости мембран из корней ячменя с помощью цианинового зонда dis-C3-(5) //Структура и функции биологических мембран растений. Иркутск, 1983. С. 149-151.

62. Веселовский В.А., Веселова Т.В. Люминесценция растений. Теоретические и практические аспекты. М.: Наука, 1990.196с.

63. Власюк П.А., Проценко Д.Ф., Шматько И.Г. В сб.: Состояние воды и водный обмен у культурных растений. Изд-во Наука, 1971. 115 с.

64. Гейлбрун Л. Динамика живой протоплазмы. М.: Изд-во Иностр. лит., 1957. 201с.

65. Гельман С.С., Лукьянова М.А., Островский Д.Н. Мембраны бактерий и дыхательная цепь. М.: Наука, 1972. 301 с.

66. Генкель П.А. Устойчивость растений к засухе и пути ее повышения. Тр. Ин-та физиологии растений им. К.А. Тимирязева АН СССР, 1946. Т. 5. Вып. 1. С. 1-237.

67. Генкель П.А., Марголина К.Н. О причинах устойчивости суккулентов к высоким температурам. //Ботанический журнал. 1948. Т. 33. N 1. С. 55-62.

68. Генкель П.А. Методические указания по предпосевному закаливанию растений против засухи. М.: Колос. 1968. 67 с.

69. Генкель П.А. Основные пути изучения физиологии засухоустойчивости растений. В кн.: Физиология засухоустойчивости растений. М.: Наука, 1971. С. 5-27.

70. Генкель П.А. Физиология жаро- и засухоустойчивости растений. М: Наука. 1982. 279 с.

71. Теннис Р. Биомембраны. Молекулярная структура и функции. Изд-во :Мир, Москва, 1997. 622с.

72. Гордиенко О.И., Емец Б.Г., Жилякова Г.А., Шейкин В.И. Температурная зависимость водной диффузионной проницаемости мембран эритроцитов в средах с различной ионной силой //Биологические мембраны. 1985. Т. 2. N 3. С. 310-315.

73. Гордон Л.Х., Бичурина A.A., Гусев H.A. О роли поверхностной плазматической мембраны в проницаемости клеток растений для воды. //Известия АН СССР. Серия биологическая. 1973. N 4. С. 573-576.

74. Гордон Л.Х. Дыхание и водно-солевой обмен растительных тканей. М.: Наука. 1976. 223 с.

75. Гордон Л.Х. Водный обмен, его связь с дыханием и проницаемостью растительных клеток для воды.- Дисс. на соиск. уч .докт. биол. наук. М., 1983. 345 с.

76. Грико Ю.В., Привалов П.Л. Холодовая денатурация миоглобина в щелочных растворах//Доклады АН СССР. 1986.Т. 291. С. 709-711.

77. Гриненко В.В., Бонарева Ю.С. В сб.: Водный режим растений и их продуктивность. М.: Наука. 1968. 189 с.

78. Гриненко В.В. В сб.: Водный режим сельскохозяйственных растений. Изд-во Наука, 1969. 198 с.

79. Гулевский А.К., Сахаров Б.В., Волков В.Я. Низкотемпературное наруп1ение проницаемости плазматических мембран, связанное с дегидратацией //Доклады АН СССР. 1982. Т. 263. С. 1250-1254.

80. Гуман А.К. В сб.: Структура и роль воды в живом организме. Л.: Изд-во ЛГУ, 1966. 157 с.

81. Гусев H.A. Некоторые закономерности водного режима растений. М.: Изд-во АН СССР, 1959.147 с.

82. Гусев H.A. Некоторые методы исследования водного режима растений. М.: Изд-во АН СССР. 1960. 61 с.

83. Гусев H.A. О характеристике состояния воды в растениях. //Физиология растений. 1962. Т. 9. Вып. 4. С. 432-437.

84. Гусев H.A., Гордон Л.Х., Бичурина A.A. Тезисы докл Всес. симп. по вопросам водного обмена растений. Иркутск. 1970. 123 с.

85. Гусев H.A. В сб.: Состояние воды и водный обмен у культурных растений, М.: Наука. 1971. 188 с.

86. Гусев H.A. Состояние воды в растении. М.: Наука, 1974. 121 с.

87. Джанумов Д.А., Веселовский В.А., Тарусов Б.Н., Маренков B.C., Погосян СИ. Изучение температуфной устойчивости растений методами спонтанной и фотоиндуцируемой хемилюминесценции//Физиология растений. 1971. Т. 18. Вып. 3. С. 588-593.

88. Дроздов С.Н., Сычева З.Ф., Будыкина Н.П., Курец В.П. Эколого-физиологические аспекты устойчивости растений к заморозкам. Л., 1977. 228 с.

89. Дроздов СН., Курец В.К., Титов А.Ф. Терморезистентность активно вегетирующих растений. Л.: Наука, 1984.168с.

90. Еварестов A.C. Исследование межклеточного водообмена растений импульсным методом ЯМ?.- Дисс. на соиск. уч. .канд.биол.наук, Казань, 1983. 177 с.

91. Еварестов A.C., Анисимов A.B., Галялтдинов М.К., 1985.- И с. Деп в ВИНИТИ. 25.12.85., N8822-B85.

92. Ермаков Ю.А. Распределение электрического потенциала на границах липидных мембран. Автореф. дисс. на . д. физ.-мат. наук. Москва, 2000. 39 с.

93. Жигалов Т.В., Тукеева М.И., Чивкунова О.Б., Мерзляк М.Н. Влияние водного дефицита на липиды и жирные кислоты хлоропластов проростков пшеницы сортов Саратовская-55 и Лютесценс-1848 //Вестник МГУ. Серия 16. Биология. 1989. N 1. С. 29-35.

94. Жолкевич В.Н., Гусев H.A., Капля A.B., Пахомова Г.И., Пильщикова Н.В., Самуилов Ф.Д., Славный П.С, Шматько И.Г. Водный обмен растений. М.: Наука. 1985. 256 с.

95. Жолкевич В.Н., Чугунова Т.В. О взаимодействии белков цитоскелета, биомедиаторов и фитогормонов при регуляции транспорта воды в растении //Доклады Академии Наук. 1995. Т. 341. N 1. С. 122-125.

96. Заводник И.Б., Лапшина Е.А., Брышевска М. Эффект свободных жирных кислот на состояние липидного и белкового компонентов мембран //Биологические мембраны 1995. Т. 12. N5. С. 516-523.

97. Зялапов A.A. Физиолого-термодинамический аспект транспорта воды по растению. М.: Наука, 1984. 135 с.

98. Ивков В.Г., Берестовский Г.Н. Динамическая структура липидного бислоя. Изд-во Наука, Москва, 1981. 285 с.

99. Ивков В.Г., Берестовский Г.Н Липидный бислой биологических мембран. Изд-во Наука, Москва, 1982. 223 с.

100. Измайлов С.Ф., Андреева И.Н., Кажаринов Г.М. Субклеточная локализация Са*А в корнях клубеньковых бобовых //Физиология растений. 1999. Т. 46. N 1. С. 109-118.

101. Ионенко И.Ф. Исследование методом ЯМР состояния и транспорта воды в растениях в связи с устойчивостью их к низким температурам. Дисс. на соиск. уч . канд.биол.наук.-Казань.1983.-161с.

102. Каримова Ф.Г., Маркова М.Н., Гусев H.A. Изменение выхода воды из растительных клеток под действием некоторых факторов //Физиология растений. 1978. Т. 25. Вып. 2. С.328-333.

103. Каримова Ф.Г. К вопросу о роли СаАА в транспорте воды растительных клеток //Физиология и биохимия культурных растений. 1985. Т. 17. N 6. С. 544-548.

104. Каримова Ф.Г., Тарчевская О.И. Регуляция концентрации СаАА в цитозоле растительных клеток //Физиология и биохимия культурных растений. 1990. Т. 22. N 2. С. 107-117.

105. Каталог впервые предлагаемых к районированию с 1992 г. сортов и гибридов сельскохозяйственных культур и других возделываемых растений. Часть 1. Москва, 1991.98 с.

106. Кашнер Д. Жизнь микробов в экстремальных условиях. М. : Мир, 1981. 232 с.

107. Кларксон Д. Транспорт воды и структура растительной клетки. М. :Мир, 1979. 368 с.

108. Климов СВ. Биоэнергетическая концепция устойчивости растений к низким температурам//Успехи совр. биол. 1997. Т. 117. С. 135-154.

109. ИЗ. Клячко-Гурвич Г.Л. с соавт. Действие субоптимальной температуры на липидный состав и состояние мембран Dunaliella salina //Физиология растений. 1997. Т. 44. N 2. С. 212-221.

110. Код стадия развития зерновых культур. Европейская Ассоциация создателей и производителей зерновых культур. Бюллетень N 7.1974. С. 49-52.115. . Козлов Ю.П. Свободнорадикальное окисление липидов в норме и патологии. М.: Мир. 1976. С. 71-74.

111. Конев СВ. Структурная лабильность биологических мембран и регуляторные процессы. Минск: Наука и техника, 1987. 220 с.

112. КостюкП.Г. Кальций и клеточная возбудимость. М.: Наука, 1986. 255 с.

113. Красавцев O.A. Количество незамерзающей воды в древесных растениях при различной температуре. //Физиология растений. 1968. Т. 15. Вып. 2. С. 225-233.

114. Красавцев O.A. Теплообмен древесных растений при постепенном замерзании и оттаивании.//Физиология растений. 1969. Т. 16. Вып. 6. С. 1017-1024.

115. Красавцев O.A. Скорость оттока воды из клеток морозостойких растений при отрицательных температурах//Физиология растений. 1970. Т. 17. С.508-514.

116. Красавцев O.A. Калориметрия растений при температурах ниже нуля. М.: Наука, 1972 227 с.

117. Красавцев O.A. Свойства плазмалеммы морозостойких растительных клеток //Успехи современной биологии. 1988. Т. 106. С. 143-157.

118. Крокер В., Бартон Л. Физиология семян. М.: Иностр. лит-ра, 1955. 369 с.

119. Кузнецов В.В., Ходыров Б.Т., Рощупкин Б.В., Борисова H.H. Общие системы устойчивости хлопчатника к засолению и высокой температуре: факты и гипотезы //Физиология растений. 1990. Т. 37. С. 987-996.

120. Ландау М.А. Молекулярный механизм действия физиологически активных соединений. М.: Наука, 1981. 262 с.

121. Лев A.A. Ионная избирательность клеточных мембран.- Л.: Наука, Ленингр. отд., 1976. -208 с.

122. Левин СВ. Структурные изменения клеточных мембран. Л.: Наука, 1976. 200с.

123. Либерман Е.А. Возможная роль деформации мембран под действием электрических сил в механизме возбуждения //Биофизика. 1965. Т. 10. Вып. 2. С. 354-356.

124. Лукаткин A.C., Исайкина Е.Е. Кальциевый статус и холодовое повреждение проростков кукурузы //Физиология растений. 1997. Т. 44. N 3. С. 392-396.

125. Лялин О.О., Ктиторова И.Н., Бармичева E.H., Ахмедов Н.И. Межклеточные контакты подводных трихом Сальвини //Физиология растений. 1986. Т. 33. Вып. 3. С. 432-447.

126. Максимов H.A. От чего бывают засухи и можно ли с ними бороться. М.: Воен. издат., 1947. 231с.

127. Мальцев H.A. О структурной температуре живых тканей //Доклады АН СССР. 1964. 156. N 3. С. 695-698.

128. Мальцев H.A., Мифтахутдинова Ф.Г., Федотов В.Д. В сб.: Вопросы водообмена культурных растений. Казань, Изд-во КГУ, 1965. 178 с.

129. Маркин B.C., Козлов М.Л. Статистика пор в бислойных липидных мембранах //Биологические мембраны. 1985. Т. 2. N 2. С. 205-223.

130. Машковский М.Д. Лекарственные препараты. М.: Медицина. 1994. Часть 2. 685 с.

131. Мифтахутдинова Ф.Г. Исследование состояния воды в растительных тканях методом спинового эха ядерного магнитного резонанса Автореф. на соиск. уч. канд. дисс. Казань, 1968. 16с.

132. Мифтахутдинова Ф.Г., Гусев H.A. Самодиффузия воды в растительных клетках при различных уровнях их оводненности. //Физиология растений. 1968. Т. 15. Вып. 5. С. 903-908.

133. Мифтахутдинова Ф.Г., Анисимов A.B., Великанов Г.А. Исследование самодиффузии воды и энергии ее активации в клетках различных растительных тканей //Физиология и биохимия культурных растений. 1975. Т.7. N 3. С. 298-301.

134. Мифтахутдинова Ф.Г., Анисимов A.B. Исследование незамерзающей воды растительных тканей методом ЯМР //Физиология растений. 1976. Т. 23. N 4. С. 799804.

135. Можаева Л.В., Пилыцикова H.B. О природе процесса нагнетания воды корнями растений //Известия ТСХА. 1972. N 3. С. 3-15.

136. Мольнар A.A., Петров В.В. Влияние ионов лантана на проницаемость липидных мембран, модифицированных грамицидином А. В кн.: Липосомы и их взаимодействие с клетками и тканями.-М., 1981. С. 158-161.

137. Мусаев H.A., Воробьев Л.Н. Электрогенная активность и структурная лабильность плазмалеммы клеток Nitellopsis obtusa при повышенных температурах //Физиология растений. 1981. Т. 28. Вып. 1. С. 86-93.

138. Наберухин Ю.Н., Молин Ю.Н., Кнорре В.Л., Рыкова В.И., Салганик Р.И. //Биофизика. 1965. Т. 10. Вып. 6. С. 408-113.

139. Неуструева СП. и др., В сб.: Регуляция адаптивных реакций растений. Казань, Изд-во: КГУ, 1990. С. 49-55.

140. Николаев Б.А., Гордон Л.Х., Алексеева В.Я. Регуляция физиологических процессов при адаптационном старении. Роль плазмалеммы в регуляции дыхательной активности клеток корней пшеницы.- Деп. ВИНИТИ. 1986.-2102. 86, N 1195- В86.14 с.

141. Николаева М.Г. Покой семян и факторы его контролирующие. В кн.: Физиология и биохимия покоя и прорастания семян. М.: Колос, 1982. С. 72-94.

142. Николаева М.Г., Лянгузова И.В., Поздова Л.М. Биология семян. С.-Петербург. 1999. 231с.

143. Новицкая Г.В., Боруах К.К., Суворова Т.А. Липидный состав плазмалеммы проростков озимой пшеницы и его изменение при их низкотемпературном закаливании //Прикладная биохимия и микробиология. 1992. Т. 28. С. 134-139.

144. Обручева Н.В. Физиология прорастания семян. В сб: Физиология семян. Формирование, прорастание, прикладные аспекты. Душанбе, 1990. с. 107-119.

145. Обручева Н.В., Антипова O.B. Запуск роста осевых органов и его подготовка при прорастании семян, находящихся в вынужденном покое. 2. Инициация «кислого роста» в осевых органах семян кормовых бобов. //Физиология растений. 1994. Т. 41. N3.C. 443-447.

146. Обручева Н.В., Антипова О.В. Физиология инициации прорастания семян. //Физиология растений. 1997. Т. 44. N 2. С. 287-302.

147. Овчаров К.Е. Физиология формирования и прорастания семян. М.: Колос, 1976. 256 с.

148. Овчинников Ю.А. Биоорганическая химия. М. : Просвещение, 1987. 797 с.

149. Оканенко A.A., Мусиенко H.H., Таран Н.Ю. Липиды фотосинтетических тканей и засуха //Физиология и биохимия культурных растений. 1992. Т. 24. N 5. С. 429-438.

150. Опритов В.А., Калинин В.А., Пятыгин С.С, Орлова О.В., Абрамова H.H. Увеличение потенциалчувствительности АТФазной активности плазмалеммы при холодовом закаливании проростков пшеницы //Физиология растений. 1999. Т. 46. N1. С. 153-158.

151. Панкратова СИ., Хохлова Л.П. О связи водообмена с липидным обменом озимой пшеницы в период осеннего закаливания. В сб. Водный режим растений в связи с разными экологическими условиями. Казань: Изд-во КГУ, 1978. С. 187-191.

152. Пахомова Г.И. Водообмен клеток. В сб.: Водообмен клеток и органоидов. Казань: Изд-во КГУ, 1980. С 3-39.

153. Петинов Н.С Физиология орошаемой пшеницы. М.: Изд-во АН СССР, 1959. 205 с.

154. Петинов Н.С. Водный режим сельскохозяйственных растений в связи со спецификой экологических условий .- В сб. Водный режим растений в связи с разными экологическими условиями. Казань: Изд-во КГУ, 1978. С. 10-28.

155. Петров В.Е., Лосева Н.Л., Алябьев А.Ю. и др. В сб.: Регуляция адаптивных реакций растений. Казань: Изд-во КГУ, 1990. С. 25 33.

156. Полевой В.В. Физиология растений .М.: Высшая школа, 1989. 464 с.

157. Поликар Ф. Молекулярная цитология мембран животной клетки и ее микроокружение. Новосибирск: Наука, 1975. 183 с.

158. Попель A.A. Магнитно-релаксационный метод анализа неорганических веществ. М.: Химия, 1978. 220 с.

159. Попов A.C. Культура клеток растений. М.: Наука, 1981. 150 с.

160. Потапова Т.В. Установление проницаемых межклеточных контактов в культуре под влиянием иона La //Доклады АН СССР. 1975. Т. 221. Вып. 4. С. 970-973.

161. Приходько Н.В. Измерение проницаемости клеточных мембран как общее звено механизмов неспецифической реакции растений на внешние воздействия //Физиология и б/х культурных растений. 1977. Т.8. С. 301-309.

162. Прокофьев A.A., Обручева Н.В., Ковадло Л.С. и др. Критический уровень оводненности семян для начала их прорастания //Физиология растений. 1983. Т. 30. в. I.e. 178-183.

163. Радзиевский Г.Б., Шехтман Я.Л. О применении рентгеноструктурного анализа для изучения льдообразования в зернах растений. //Доклады АН СССР. 1955. Т. 101. N 5. С. 1051-1054.

164. Рууге А.Э. Физико-химические свойства мембран зародышевой оси семян пшеницы.-Автореф. дис.канд.биол.наук.- Москва. 2000. 27с.

165. Самуилов Ф.Д. Водный обмен и состояние воды в растениях в связи с их метаболизмом и условиями среды. Казань: Изд-во КГУ, 1972. 115 с.

166. Самыгин Г.А. Причины вымерзания растений. М.: Наука, 1974. 191 с.

167. Самыгин Г.А. Причины повреждения клеток растений внеклеточным льдом //Физиология растений. 1994. Т. 41. N 4. С. 614-626.

168. Самыгин Г.А. Образование льда в растениях //Физиология растений. 1997. N 2. С. 275-286.

169. Сахаров Б.В., Волков В.Я. Проницаемость и повреждение мембран эритроцитов при температурах от -1 до -9°С по данным метода ЯМР-релаксации //Биофизика. 1984. Т. 29. С. 264-267.

170. Седых Н.В. Состояние воды в растительных клетках и его регуляция. Автореф. на С0ИСК.Д0КТ. биол. наук. М., 1974. 35с.

171. Селезнев С.А., Мартаков В.П. Гидратация липидов: Факты в пользу дальних влияний на структуру водной фазы //Биофизика. 1981. Т. 26. С. 254-256.

172. Семена сельскохозяйственных культур. М.: Госстандарт, 1991. 4.2. Методы определения влажности семян.

173. Сент-Дьердьи А. Биоэнергетика. М.: Изд-во физ-мат лит-ры, 1960.146с .

174. Слейчер Р. Водный режим растений.- М.: Мир, 1970. 366с.

175. Смирнов А.И., Якимченко O.E., Аксенов СИ., Головина Е.А., Лихтенштейн Г.И., Лебедев Я.С ЭПР-томографическое исследование распределения водного раствора зонда при набухании зерна пшеницы //Физиология растений. 1988. Т. 35. Вып. 4. С. 663- 700.

176. Соболев A.M. Запасные белки в семенах растений /Под ред. Прокофьева A.A. М.:Наука. 1985. 112 с.

177. Сравнительная анатомия семян (под редакцией А.Л. Тахтаджян). Л.: Наука, 1988. Т.2 254 с; 1991 Т.З -252 с; 1992 - Т.4 - 445с.; 1996 - Т. 5 - 333с .

178. Ступишина Е.А. Исследование некоторых вопросов состояния воды в растительных объектах при помощи ИК-спектроскопии. Автореф. на соиск. уч. канд. биол. наук. Казань, 1975. 20 с.

179. Сулейманов И.Г. Состояние и роль воды в растении. Казань: Изд-во КГУ, 1974.125 с.

180. Тарусов Б.Н. О механизмах холодо- и жароустойчивости растений //Сельскохозяйственная биология. 1970. Т. 5. N 5. С. 674-679.

181. Тарусов Б.Н., Веселовский В.А. Сверхслабые свечения растений и их прикладное значение. Изд-во МГУ, 1978. 148 с.

182. Тарчевский И.А. Фотосинтез и засуха. Казань, Изд-во КГУ,1964. 158 с.

183. Тахтаджян А.Л. Мир растений. М.: Мир, 1991.

184. Ташмухамедов Б. А., Гагельганс А.И. Активный транспорт ионов через биологические мембраны. Ташкент. ФАН. 1973. 221 с.

185. Тимофеев Д.П. Кинетика адсорбции. М.: Изд-во АН СССР, 1962. 250 с.

186. Титов А.Ф., Таланова В.В., Дроздов CH. Влияние специфических ингибиторов транскрипции и трансляции на холодовое и тепловое закаливание растений томата // Физиология растений. 1982. Т. 29. Вып. 4. С. 790-793.

187. Титов А.Ф., Шерудило Е.Г. О механизмах устойчивости активно вегетирующих растений к низким и высоким температурам. В кн.: Термоадаптация и продуктивность растений. Петрозаводск, 1986. С. 32-41.

188. Трунова Т.Н., Зверева Т.Н. Влияние ингибиторов белкового синтеза на морозостойкость озимой пшеницы //Физиология растений. 1977. Т. 24. N 2. С. 395402.

189. Туманов И.И. Физиологические основы зимостойкости культурных растений. Л., Сельхозгиз, 1940. 127 с.

190. Туманов И.И., Красавцев O.A. Закаливание северных древесных растений отрицаиельными температурами. //Физиология растений. 1959. Т. 6. Вып. 6. С. 654667.

191. Туманов И.И., Красавцев O.A., Трунова Т.Н. Изучение процесса льдообразования в растениях путем измерения тепловых выделений. //Физиология растений. 1969. Т. 16. Вып. 5. С.907-916.

192. Туманов И.И. Физиология закаливания и морозостойкости растений. М.: Наука, 1979. 350 с.

193. Туркина М.В., Соколова СВ. В кн.: Биохимические методы в физиологии растений. М.: Наука, 1971. С. 7-34.

194. Тюрина М.М. Исследование морозостойкости растений в условиях высокогорий Памира. Сталинабад, Изд-во АН ТаджССР. 1957. 144 с.

195. Удовенко Г.В. Физиологические механизмы адаптации растений к различным экстремальным условиям. Тр. по прикладной ботанике, генетике и селекции. 1979. Т. 64. Вып. 3. С. 5-22.

196. Уханова О.И., Белоусова Е.М., Рыжкина А.Н. Высокоурожайные сорта сильной и твердой пшеницы. М: Колос, 1979. 135 с.

197. Федоровский Д.Н., Черняк Н.Д., Попов A.C. Исследование повреждений плазмалеммы клеток женьшеня при криосохранении //Физиология растений. 1993. N I.e. 117-121.

198. Федотов В.Д., Мифтахутдинова Ф.Г., Муртазин Ш.Ф. Исследование протонной релаксации в живых растительных тканях методом спинового эха //Биофизика. 1969. Т. 14. е. 873-882.

199. Федотова В.Д., Усова Т.К., Хвостова В.В. Роль отдельных хромосом генома пырея в наследовании физиологических основ зимостойкости //Генетика. 1975. Т. П. N 10. С.5.9.

200. Фернандес-Моран Х.Э. Тонкая структура пластичных систем биологического происхождения. В кн: еовременные проблемы биофизики. М: Изд-во Иностр. лит-ра, 1961. Т. 2. е. 58-68.

201. Фридрих П. Ферменты: четвертичная структура и надмолекулярные компоненты. М: Мир, 1984. 115 с.

202. Фултон А. Цитоскелет. Архитектура и хореография клетки. М.: Мир, 1987. 117 с.

203. Хайдекер У. Стресс и прорастание семян: агрономическая точка зрения. В кн.: Физиология и биохимия покоя и прорастания семян. М. : Колос, 1982. С. 273-320.

204. Характеристика сортов растений, впервые включенных в 1999 г. в Государственный реестр селекционных достижений, допущенных к использованию. Москва, 1999. 102 с

205. Хисамутдинова В.И. В сб.: Физиология водообмена и устойчивости растений. Казань: Изд-во КГУ, 1971. С. 197-207.

206. Ходоров Б.А. и др. Влияние ионов кальция, магния, бария, никеля и лантана на гиперполяризационные ответы одиночного перехвата Ранвье //Биофизика. 1969. Т. 14. Вып. 3. С. 474-484.

207. Хохлова Л.П. Роль структурно-функционального состояния митохондрий при адаптации растений к низким температурам. Казань: Изд-во КГУ, 1976. 166 с.

208. Хочачка П., Сомеро Д. Биохимическая адаптация. М.: Мир. 1988. 567 с.

209. Хукстра Ф.А., Головина Е.А. Поведение мембран при дегидратации и устойчивость ангидробиотических организмов к обезвоживанию //Физиология растений. 1999. T.46.N3.C. 347-361.

210. Швалева А.Л. Транспорт воды в растительных тканях в интервале суб,-супероптимальных температур. -Дисс. на соиск. уч. канд.биол.наук.-Казань, 1989. 166с.

211. Швалева А.Л., Анисимов A.B. Энергия активации межклеточного диффузионного переноса воды в растительных тканях. В сб.: Водообмен и устойчивость растений. Казань: Изд-во КГУ, 1993. С. 73-85.

212. Швалева А.Л., Меликова А.Д., Галялтдинов М.К., Трифонов СВ. Количество незамерзающей воды в корнях пшеницы как возможный показатель степени морозоустойчивости растений //Цитология. 1996. Т. 38. N 7. С 726-732.

213. Швалева А.Л. Исследование механизма переноса воды в растительных тканях методом спинового эха ЯМР //Биофизика. 1997. Т. 42. N 4. С. 933-940.

214. Шевелуха B.C. Рост растений и его регуляция в онтогенезе. М.: Колос, 1992. 594 с.

215. Шматько И.Г., Григорюк И.А., Шведова О.В. Устойчивость растений к водному и температурному стрессам. Киев: Наукова думка, 1989. 222с.

216. Щипарев СМ., Чупрова Г.В., Полевой В.В. Секреция кислот изолированными щитками кукурузы//Вестник Ленинградского университета. 1976. Т. 3. N 4. С. 71-74.

217. Щипарев СМ., Чупрова Г.В. Выделение кислот щитками прорастающих зерновок кукурузы //Фотосинтез, дыхание и органические кислоты растений. Воронеж. 1986. 320с.

218. Щипарев СМ., Алиева Э.А., Шинкарев А.Н. Действие ингибиторов АТВаз плазмалеммы на подкиление среды щитками кукурузы //Вестник Ленинградского университета. 1993. Т. 3. N 2. С. 52-53.

219. Эндрю Э. Ядерный магнитный резонанс. М.: Изд-во иностр. лит., 1957. 299 с.

220. Adams С.А., Rinne R.W. Moisture content as a controlling factor in seed development and germination /Anternational Review of Cytology. 1980. V. 68. P. 1-8.

221. Agros P., Rao J.M.K., Hargrave P.A. Structural prediction of membranebound proteins //European Journal of Biochemistry. 1982. V. 128. P. 565-575.

222. Almonguera C, Jordano J. Developmental and environmental concurrent expression of sunflower dry-seed-storage low molecular-weight heat-shock protein and Lea mRNAs //Plant Molecular Biology. 1992. V. 19. P. 781-792.

223. Bacic G., Srejic R., Ratkovic S. Water transport througt membranes: a review of NMR studies of model and biological systems //Studia biophysica. 1990. V. 136. P. 95-104.

224. Baker J., Steele C, Dure L. Sequence and characterization of 6 Lea proteins and their genes from cotton //Plant Molecular Biology. 1988. V. 11. P. 277-291.

225. Balatz E.A., Bothner-By A.A., Gergely G. //Journal of Molecular Biology. 1959. V. 1. P. 147.

226. Barber J., Ford R., Mitchell R., Millner P. Chloroplast thylacoid membrane fluidity and its sensitivity to temperature //Planta. 1984. V. 161. N 4. P. 375-380.

227. Beal P.T., Chang D.C., Hazlewood C.F. Structural changes in chromatin during the Hela cell cycle: Effect on water NMR //Biomolecular Structure and Function. N. Y.: Acad. Press, 1978. 611 p.

228. Beckett R.P. Some aspects of the water relations of lichens from habitats of contrasting water status studied using thermocouple psychrometry //Annual of Botany. 1995. V. 76. P. 211-217.

229. Beckett R.P. Some aspects of the water relations of the coastal lichen Xantoria parietina (L.) Th. Fr. //Acta Physiologiae Plantarum. 1996. V. 18. N 3. P. 229-234.

230. Bedi S., Basra A.S. Chilling injury in germanating seeds: basic mechanisms and agricultural implicatioms //Seed Science Research. 1993. V. 3. P. 219-229.

231. Belton P.S., Jackson R.R., Packer K.J. Pulsed NMR studies of water in striated muscle. 1: Transverse nuclear spin relaxation times and freezing effects //Biochimica et Biophysica Acta. 1972. V. 286. P. 16-25.

232. Belton P.S., Packer K. J., Bellwood T.C. Pulsed NMR studies of water in striated muscle. 2: Spin-lattice relaxation times and the dynamics of the non-freezing of water //Ibid. 1973. V. 304. N 4. P. 56-64.

233. Berjak P., Vertucci C.W., Pammenter N.M. Effects of developmental status and dehydration rate on characteristics of water and desiccation-sensitivity in recalcitrant seeds of Camellia sinensis //Seed Science Research. 1993. V. 3. P. 155-166.

234. Bernal-Lugo M., Leopold A.C. Changes in soluble carbohydrates during seed storage //Plant Physiology. 1992. V. 98. P. 1207-1210.

235. Bewley J.D., Black M. Physiology and biochemistry of seeds in relation to germination. V. 1. Development, Germination and Growth. Berlin: Springer-Verlag, 1978. 306 p.

236. Bewley J.D., Black M. Seeds: Physiology ofDevelopment and Germination. N. Y.: Plenum Press, 1985. 367 p.

237. Black M., Corbineau F., Grzesik M., Guy P.,Come D. Carbohydrate metabolism in the developing and maturing wheat embrio in relation to its desiccation tolerance //Journal of Experimental Botany. 1996. V 47. N 295. P. 161-169.

238. Blackman S.A., Wettlaufer S.H., Obendorf R.L., Leopold A.C. Maturation proteins associated with desiccation tolerance in soybean //Plant Physiology. 1991. V. 96. P. 868874.

239. Blackman S.A, ObendorfR.L., Leopold A.C. Maturation proteins and sugars in desiccation tolerance of developing soybean seeds //Plant Physiology. 1993 V.IOO. P. 225-230.

240. Bliss R.D., Platt-Aloia K.A., Thomson W.W. Changes in plasmalemma organisation in cowpea radicle during imbibition in water and NaCl solutions //Plant, Cell and Environment. 1984. V.7. P. 601-606.

241. Bolard J. Do the polyene marcolide antibiotics affect the cellular membrane properties? //Biochimica et Biophysica Acta. 1986. V. 864. P. 257-304.

242. Borle F., Seelig J. Hydration of Escherichia coli lipids: Deuterium Tj relazation time studies of phosphatidylglycerol, prosphatidylethanolamine and phosphatidylcholine //Biochimica et Biophysica Acta. 1983. V. 735. P. 131-136.

243. Brenac P., Horbowicz M., Downer S.M., Dickerman A.M., Smith M.E., Obendorf R.L. Raffinose accumulation related to desiccation tolerance during maize (Zea mays L.) seed development and maturation //Journal of Plant Physiology. 1997. V. 150. P. 481-488.

244. Bmni F., Leopold C. Hydration, protons and onset of physiological activities in maize seeds //Physiol. Plant. 1991. V. 81. P. 359-366.

245. Buitink J., Walters-Vertucci C, Hoekstra F.A., Leprince O. Calorimetric properties of dehydrating pollen. Analysis of a desiccation-tolerant and an intolerant species //Plant Physiology. 1996. V. 111. P. 235-242.

246. Burnell E.E., Clark M.E., Hinke J. A.M., Chapman N.R. Water in barnacle muscle NMR studies of fresh fibers and membrane damage fibers equilibrated with selected solutes //Biophysical Journal. 1981. V. 33. P. 1626-1635.

247. Burstrom H. Die osmotische Verhältnisse wahrend des Streckungswachstums der wurzel //Landtbruckshogskolans Annual. 1942. V. 10. P. 1.

248. Bush D.S. Calcium regulation in plant cells and its role in signaling //Armual Review of Plant Physiology and Plant Molecular Biology. 1995. V. 46. P. 95-122.

249. Calcott P.H., Rose A.H. Freeze-thaw and cold-shoe resistance of Saccharomyces cerevisiae as affected by plasma membrane lipid composition //Journal of Genetical Microbiology. 1982. V. 128. N 3. P. 549-555.

250. Carr H.Y., Pyrcell E.M. Effects of diffusion on free procession in nuclear magnetic resonance experiments //Physical Review. 1954. V. 94. P. 630-638.

251. Carruthers A., Melchior D.L. Studies of the relationship between bilayer water permeability and bilayer physical state //Biochemistry. 1983. V. 22. P. 5797-5807.

252. Ceska O., Styles E.D. Flavonoids from Zea mays pollen //Phytochemistry. 1984. V. 23. P. 1822-1823.

253. Cevc G., March D. Hydration of noncharged lipid bilayer membranes:Theory and experiments with phosphatidylethanolamines //Biophysical Journal. 1985. V. 47. P. 21-31.

254. Chang D.C., Hazlewood CP. Nuclear magnetic resonance study of squid giant axon //Biochimica et Biophysica Acta. 1980. V. 630. P. 131-136.

255. Chapman D., Williams R.M., Ladbrooke B.D. Physical studies of phospholipids. VI. Thermotropic and lyotropic mesomorphism of some 1,2-diacyl-phosphatidylcholines (Lecithins) //Chemistry and Physics ofLipids. 1967. V. 1. P. 445-475.

256. Chasan B., Lukacovich M., P., Toon M. R., Solomon A.K. Effect of thiourea on PC MBS inhibition of osmotic water transport in human red cells //Biochimica et Biophysica Acta. 1984. V. 778. P. 185-190.

257. Chem P.M., Gusta L.V., Stout D.G. Changes in membrane permeability of winter wheat cells following freezing injury as determined by nuclear magnetic resonance //Plant Physiology. 1978. V. 61. N 6. P. 878-882.

258. Chen Y., Burris J.S. Role of carbohydrates in desiccation tolerance and membrane behavior in maturing maize seed //Crop Science. 1990. V. 30. P. 971-975.

259. Chetal S., Wagle D.S., Nainawatee H.S. Phospholipid changes in wheat and barley leaves under water stress //Phytochemistry. 1980. V.19. P. 1393-1395.

260. Chin H.F. Hydration-dependent metabolic transitions and the state of water in Artemia cysts. In: Dry biological systems. (Ed. J.H. Crowe, J.S. Clegg). 1978. Academic Press, New York. P. 117-154.

261. Chin H.F., Maheran A., Ang B.B., Samsidar H. The effect of moisture and temperature on the ultrastructure and viability of seeds of Hevea brasiliensis //Seed Science and Technology. 1981. 9. P. 411-422.

262. Chrispeels M.J., Maurel C. Aquaporins: the molecular basis of facilited water movement through living plant cells? //Plant Physiology. 1994. V. 105. P. 9-13.

263. Chrispeels M.J., Crawford N. M., Schroeder J.I. Proteins for transport of water and mineral nutrients across the membranes of plant cells //Plant Cell. 1999. V. 11. P. 661-675.

264. Chung D.S., Pfost H.B. Adsorption and desorption of water vapor by cereal grains and their products. Trans. ASAE. 1967. V.IO. P. 549-555.

265. Cleland R. Cell wairextensidn//Annual Rdview ofPlant Physiology. 1971. V. 22. P. 197.

266. Come D., Tissaoui T. In: Seed Ecology (Ed.: W. Hey decker). Butterworth, London. 1973. P.157-168.

267. ConlonT., Outhred R. Water diffusion permeability of erythrocytes in NMR tecnique //Biochemica et Biophysica Acta. 1972. V. 288. P. 354-361.

268. Cooke R., Kuntz J.D. The properties of water in biological systems //Annual Review of Biophysics and Bioenergetic. 1974. V. 3. P. 95-126.

269. Cooper R.L., Chang D.B., Young A.C., Martin C.J., Ancker-Johnson B. Restricted diffusion in biological systems //Biophysical Journal. 1974. V. 14. P. 161-177.

270. Cossins A.R., Sinesky M. Adaptation of membranes to temperature, pressure and exogenous lipids, physiology of membrane fluidity. (Ed.- M. Shinitzky), CRC Press, Inc., Boca Raton, Florida. 1984. V. 2. P. 1-20.

271. Crowe J.H., Crowe L.M., Chapman D. Preservation of membranes in anhydrobiotic organisms: the role of trehalose//Science. 1984. V. 223. P. 701-703.

272. Crowe L.M., Womersley C, Crowe J.H., Reid D., Appel L., Rudolph A. Prevention of fusion and leakage in freeze-dried liposomes by carbohydrates //Biochimica et Biophysica Acta. 1986. V. 861. P. 131-140.

273. Crowe L.M., Crowe J.H. Effects of water and carbohydrates on membrane fluidity //Physiological Regulation of Membrane Fluidity (Eds Aloia R.C. et al.) New York: Alan R. Liss, Inc. 1988. P. 75-99.

274. Crowe L.M. and Crowe J.H. Stabilization of dry liposomes by carbohydrates. In: Developments in biological standartization. Biological product free-drying and formulation. (Eds.- May J.C. and Brown F.) Basel, S. Karger AG. 1992. V. 74. P. 313-363.

275. Crowe J.H., Hoekstra F.A., Nguyen K.H.N., Crowe L.M. Is vitrification involved in depression of the phase transition temperature in dry phospholipids? //Biochimica et Biophysica Acta. 1996. V. 1280. P. 187-196.

276. Cullis P.R., De Kruijff B. Lipid polymorphism and the functional roles ofl ipids in biological membranes //Biochimica et Biophysica Acta. 1979. V.559. P.399-420. .

277. Daniels M.J., Chaumont F., Mirkov Т.Е., Chispeéis M.J. Characterization of a new vacuolar membrane aquaporin sensitive to mercury at a unique site //Plant Cell. 1996. V. 8. P. 587-599.

278. De la Roche J. A., Pomeroy M.K., Andrew C.J. Changes in fatty acid composition in wheat cultivars of contrasting hardioness //Cryobiology. 1975. V. 12. N 5. P. 506-512.

279. Dogras C.C., Dilley D.R., Herner R.C. Phospholipid biosynthesis and fatty acid content in relation to chilling injury during germination of seeds //Plant Physiology. 1977. V. 60. N 6. P. 897-902.

280. Donker H.C.W., Van As H. Cell water balance of white button mushrooms (Agaricus bisporus) during its post-harvest lifetime studied by quantitative magnetic resonance imagine //Biochimica et Biophysica Acta. 1999. V. 1427. P. 287-297.

281. Dowger M.F., Steponkus P.L. Behaviour of the plasma membrane of isolated protoplasts during a freeze-thaw cycle //Plant Physiology. 1984. V. 75. N 4. P. 1139-1151.

282. Dufourc E.J., Smith l.C. 2H NMR evidence for antibiotic-induced cholesterol immobilization in biological model membranes //Biochemisrtry. 1985. V. 24. P. 24202424.

283. Du Pont F. M., Leonard R.T. The use lanthanum to study the functional development of the Casparian strip in corn roots //Protoplasma. 1977. V. 91. P. 315-323.

284. Eisenberg D., Kauzmann W. The stmcture and properties of water. New York.: Oxford university press, 1969. 280 p.

285. Ellis R.H., Hong T.D., Roberts E.H. An intermediate category of seed storage behaviour?

286. Coffee //Journal ofExperimental Botany. 1990. V. 41. P. 1167-1174.

287. Ellis R.H., Hong T.D., Roberts E.H. Effect of storage temperature and moisture of the germination of papaya seeds //Seed Science Research. 1991a. V. 1. P. 69-72.

288. Ellis R.H., Hong T.D., Roberts E.H., Soetisna U. Seed storage behaviour in Elaeis guineensis //Seed Science Research. 1991b. V. 1. P. 99-104.

289. Engelman D.M. Lipid bilayer structure in the membrane of Mycoplasma laidlawii //Journal of Molecular Biology. 1971. V. 58. P. 153-165.

290. Fettiplace R. The influence of the lipid on the water permeability of atrificial membranes //Biochimica et Biophysica Acta. 1978.V. 406. N 1. P. 146-152.

291. Finch E.D., Schneider A. S. Mobility of water bound to biological membranes: A proton NMR ralaxation study //Ibid. 1975. V. 406. N 1. P. 146-154.

292. Finch- Savage W.E. Embryo water status and survival in the recalcitrant species Quercus robur L.:evidence for a critical moisture content //Journal of Experimental Botany. 1992. 43. P.663-669.

293. Finkelstein A. Water movement through membrane channels //Current topics in membranes and transport. N.Y.: Acad, press. 1984. P. 295-308.

294. Franks F. Long-term stabilization of biologicals // Biotechnology. 1994. V. 12. P. 253-256.

295. Fromm J., Eschrich W. Electric signals released from roots of willow (Salix viminalis). Change transpiration and photosynthesis //Journal of Plant Physiology. 1993. V. 141. P. 673-680.

296. Fry S.C. Cellulase, hemicellulose and auxin-stimulated growth: a possible relationship //Physiologia Plantarum. 1989. V. 75. N 4. P. 532.

297. Fujikawa S. Artification biological membrane ultrastructural changes caused by freezing //Electron Microscopy Reviews. 1988. V. 1. P. 113-140.

298. Fung B.M. Correlation of relaxation time with water content in muscle and brain tissue //Biochimica et Biophysica Acta. 1977. V.497. P. 317-422.

299. Garber M.P., Steponkus P.L. Alterations in chloroplast thylakoids during cold acclimation //Plant Physiology. 1976. V. 57. P. 681-686.

300. George M.F., Burke M.J. Cold hardiness and deep supercooling in xylem of shagbark hickory //Plant Physiology. 1977. V. 59. P. 319-325.

301. Gidding T., Hanson A. Water stress provokes a generalised increase in phosphatidylcholine turnover in barley leaves //Planta. 1982. V. 155. N 6. P. 493-501

302. Glass A.D.M. Plant nutrition. An Introduction to current concepts. In: Iones and Bartlett Publisher. Chapter 8 .Biological Roles of the Inorganic Elements. 1989. P. 168-177.

303. Glass A.D.M., Shaff I.E., Kochian L.V. Studies of the uptake of nitrate in barley. IV. Electrophysiology. Plant Physiology. 1992. 99. P. 456-463.

304. Golovina E.A., Tikhonov A.N. The structural differences between the embryos of viable and nonviable wheat seeds as studied with the EPR spectroscopy of lipid-soluble spin labels //Biochimica et Biophysica Acta. 1994. V. 1190. P. 385-392.

305. Gordon-Kamm W.J., Steponkus P.L. The behaviour of the plasma membrane following osmotic contraction of isolated protoplasts: Implications in freezing injury //Protoplasma. 1984. V. 123. N 2. P. 83-94.

306. Gorecki R.J., Piotrowicz-Cieslak A., Obendorf R.L. Soluble sugars and flatulence-producing oligosaccharides in maturing yellow lupin (Lupinus luteus L.) seeds //Seed Science Research. 1997a. V. 7. P. 185-193.

307. Gorecki R. J., Piotrowicz-Cieslak A., Lahuta L. B., Obendorf R. L. Soluble carbohydrates in desiccation tolerance of yellow lupin seeds during maturation and germination //Seed Science Research. 1997b. V. 7. P. 107-115.

308. Green J.L., Angelí C.A. Phase relations and vitrification in saccharide-water solutions and the trehalose anomaly //Journal of Physical Chemistry. 1989. V. 93. P. 2880-2882.

309. Gulliver R.L., Heydecker W. //In: Seed Ecology (Ed.: W. Heydecker). Butterworth, London. 1973. P. 433-462.

310. Gusta L. V., Burke M. J., Kapoor A. C. Determination of unfrozen water in winter cereals at subfreezing temperatures //Plant Physiology. 1975. V. 56. P. 707-709.

311. Gutknecht J. Membranes of Valonia ventricosa: apparent absence of water filled pores //Science. 1967. V. 158. P. 787-788.

312. Hamabato A., Garsia M., Romero T., Bernar-Lugo N. pH dependence of a-amylase induction in wheat aleuron layer //Plant Physiology. 1987. V. 83. N 44. P. 183-190.

313. Hauser H. Some aspects of the phase behavior of charged lipids //Biochimica et Biophysica Acta. 1984. V. 772. P. 37-50.

314. Hauser H., Shipley G.G. Interactions of divalent cations with phosphatidylserine bilayer membranes //Biochemistry. 1984. V. 23. P. 34-41.

315. Hawes C.R. Conventional and hight voltage electron microscopy of the cytoskeleton and cytoplasmic matrix of carrot (Daucus carota) cell grown in suspension culture //European Journal of Cell Biology. 1985. V. 38. N 2. P. 201-210.

316. Hazlewood C.F., Chang D.C., Nichos B.L., Woessner D.E. Nuclear magnetic resonance transverse relaxation times of water protons in skeletal muscle //Biophysical Journal. 1974. V. 14.N8.P. 583-606.

317. Heber U., Tyankova L., Santarius K.A. Stabilization and inactivation of biological membranes duing freezing in the presence of amino acids //Biochimica et Biophysica Acta. 1971. V. 241. N 2. P. 578-592.

318. Heber U., Santarius K.A. Water stress during freezing //Ecological Study. 1976. Bd 19. P. 253-267.

319. Heber U., Volger H., Overbeck V., Santarius K.A. Membrane damage and protection during freezing//Advances in Chemistry. 1979. V. 180. P. 160-187.

320. Hechter O. //Annual of New York Academy of Science, 1965.179 p.

321. Hegarty T.W. The physiology of seed hydration and dehydration and the relation between water stress and the control of germination: A review //Plant, Cell and Environment. 1978. 1. P. 101-119.

322. Hendry G.A.F. Oxygen, free radical processes and seed longevity //Seed Science Research. 1993.V. 3. P. 141-153.

323. Heydecker W. //In: The physiology and biochemistry of seed dormancy and germination. -Amsterdam: North-Holland Puhl. Co., 1977. P. 237-282.

324. Hobbs P.R., Obendorf R.L. Interaction of initial seed moisture and imbibitional temperature on germination and productivity of soybean //Crop Science. 1972. V.12. P. 664-667.

325. Hoekstra F.A. Imbibitional chikking in pollen. Involvement of the respiratory chain //Plant Physiology. 1984. V. 74. P. 815-821.

326. Hoekstra F.A. Water content in relation to stress in pollen //Membranes, metabolism and dry organisms ( Ed.: Leopold A.C.) Ithaca : Cornell University Press, 1986. P. 102-122.

327. Hoekstra F.A., Van der Wal E.W. Initial moisture content and temperature of imbibition determine extent of imbibitional injury in pollen //Journal of Plant Physiology. 1988. V. 133. P.257-262.

328. Hoekstra F. A., Van Rockel T. Desiccation tolerance of Papaver dubium L. pollen during its development in the anther: possible role of phospholipid composition and sucrose content //Plant Physiology. 1988. V. 88. P. 626-632.

329. Hoekstra F.A., Crowe J.H., Crowe L.M. Germination and ion leakage are linked with phase transitions of membrane lipids during imbibition of Typha latifolia pollen //Physiologia Plantarum. 1992. V. 84. P. 29-34.

330. Hoekstra F. A., Crowe J.H., Crowe L.M., Van Rockel T., Vermeer E. Do phospholipids and sucrose determine membrane phase transitions in dehydrating pollen species? //Plant, Cell and Environment. 1992. V. 15. P. 601-606.

331. Hoeksta F.A., Haigh A.M., Tetteroo F.A.A., van Rockel T. Changes in soluble sugars in relation to desiccation tolerance in cauliflower seeds //Seed Science Research. 1994 .V. 4. P. 385-405.

332. Hoh B., Hinz G., Jeong B .K., Robinson D. G. Protein storage vacuoles from de novo during pea cotyledon development //Journal of Cell Science. 1995.V. 108. P. 299-310.

333. Horbowicz M., Obendorf R.L. Seed desiccation tolerance and storability: dependence on flatulence-producing oligosaccharides and cyclitols review and survey //Seed Science Research. 1994. V. 4. P. 385-405.

334. House C R. Water transport in cells and tissues. L.: Edward Amold Ltd. 1974. 562 p.

335. Howarth C.J. Heat shock proteins in sorghum and pearl millet; ethanol, sodium arsenite, sodium malonate and the development of thermotolerance //Journal of Experimental Botany. 1990. V. 41. N 228. P. 877-882.

336. Huang L., Lorch S.K., Smith G.G., Haug A. Control of membrane lipid fluidity in Acholeplasma laidlawii //FEBS Letters. 1977. V. 43. N 1. P. 1-5.

337. Hudson M.A., Idle D.B. The formation of ice in plant tissues //Planta. 1962. 57. Bd. 6. P. 718-730.

338. Iramai P., Moigne J. In: CoUoq. int CNRS. 1976. N 246. P. 193-199.

339. Irvin H.R., Gehring C.A., Parish R.W. Changes in cytosolic pH and calcium of guard cells precede stomatal closure. Proc Natl Acad Sei USA. 1992. V. 89. P. 1790-1794.

340. Jacobson B.J., Anderson W., Arnold J. //Nature. 1954. V. 173 P. 772-780.

341. Jacobson B.J. //Journal of American Chemistry Society 1955. V. 77. P.2919-2929.

342. Jacobson K., Ishihara A., Inman R. Lateral diffusion of proteins in membranes //Annual Review ofPhysiology. 1987. V. 49. P. 163-175.

343. James R., Branton D. Lipid- and temperature-dependent structural changes in Acholeplasma laidlawii cell membranes //Biochimacal et Biophysical Acta. 1973. V. 323. N 3. P. 378-390.

344. Johansson I., Karlsson M., Shukla V.K., Chrispeels M.J., Larsson C, Kjellbom P. Water transport activity of the plasma membrane aquaporin PM28A is regulated by phosphorylation at two different sites //Plant Cell. 1998. V. 10. P. 451-460.

345. Johnson K.D., Herman E.M., Chrispeels M.J. An abundant, highly conserved tonoplast protein in seeds //Plant Physiology. 1989. V.91. P. 1006-1013.

346. Kappen L. Kininartige Wirkungen von tumoren an Brsophyllum daigremontianum //Flora. Abt. A., 1966. Bd. 156. S. 428-444.

347. Karel M. Physical-chemical modification of the sate of water in foods: a speculative survey. In- Water relations in foods. (Ed.: R.B. Duckworth). 1975. Academic Press, New York. P. 639-656.

348. Kavanay J.L. Water and solute water interaction. San-Franzisko. Holden-Day, 1964. 201 p.

349. Kermode A.R. Regulatory mechanisms involved in the transition frrom seed development to germination //CRC Critical Reviews in Plant Science. 1990. V. 9. P. 155-195.

350. Kleinberg M.E., Finkelstein A. Single-length and double-lenght channels formed by nystatin in lipid bilayer membranes //Journal of Membrane Biology. 1984. V. 80. P. 257269.

351. Köster K. L., Leopold A.C. Sugars and desiccation tolerance in seeds //Plant Physiology. 1988. V. 88. P. 829-832.

352. Koster K.L. Glass formation and desiccation tolerance in seeds //Plant Physiology. 1991. V. 96. P.302-304.

353. Kuiper P.J.C. Lipids in alfalfa leaves in relation to cold hardiness //Plant Physiology. 1970. V. 45. P. 684-686.

354. Kuiper P.J.C. Water transport across membranes //Annual Review of Plant Physiology. 1972. V. 23. N 2. P. 157-172.

355. Kuo T.M., Van Middlesworth J.E., Wolf W.J. Content of raffinose oligasaccharides and sucrose in various plant seeds //Journal of Agricaltural and Food Chemistry. 1988. V.36. P. 32-36.

356. Lane B.G. Cellular desiccation and hydration: developmentally regulated proteins, and the maturation and germination of seed embryos //PASEE Journal. 1991. V. 5. P. 2893-2901.

357. Larsson S., Johansson L. A., Svenningsson M. Soluble sugars and membranelipids in winter wheat (Triticum aestivum L.) during cold acclimation //European Journal of Agronomy. 1993. V. 1. P. 85-90.

358. Lee A.G., Birdsall N.J.M., Metcalfe J.C. Clusters in lipid bilayers and interpretation of thermal effects in biological membranes //Biochemistry. 1974. V. 13. N 18. P. 3699-3705.

359. Lee A. G. Lipid phase transitions and mixtures, membrane fluidity in biology (Ed.: R.C. Aloia). 1983. V. 2. P. 43-88. Academic Press, New York.

360. Leopold A.C. Membranes, metabolism and dry organisms. Cornell University Press, Ithaca, New York, Comstock Press. 1986.

361. Leopold A.C., Vertucci C.W. Physical attributes of desiccation seeds. In: Membranes, metabolism and dry organisms. (Ed: Leopold A.C.) Ithaca, New York, Comstock Press. 1986. P. 22-34.

362. Leopold A.C., Vertucci C.W. Moisture as a regulator of physiological reaction in seeds //Crop Society of America, 677 S. Segoe Rd., Madison, WI 53711,1989. P. 50-67.

363. Leopold A.C. Coping with desiccation. In: Stress responses in plants: adaptation and acclimation mechanisms. (Eds: Alscher R.G. and Gumming J.R.) New York, Wiley-Liss, Inc. 1990. P. 57-86.

364. Leprince 0., Bronchart R., Deltour R. Changes in starch and soluble sugars in relation to the acguisition of desiccation tolerance during maturation of Brassica campestris //NewPhytologist. 1990. V. 116. P. 573-580.

365. Leprince O., Deltour R., Thorpe P.C., Atherton N.M., Hendry G.A.F. The role of free radicals and radical processing systems in loss of desiccation tolerance in germinating maize (Zea mays L.) //New Phytologist. 1990a. V. 116. P. 573-580.

366. Leprince O., Hendry G.A.F., McKersie B.D. The mechanisms of desiccation tolerance in developing seeds //Seed Science Research. 1993. V. 3. P. 231-246.

367. Leslie S.B., Israeli E., Lighthart B., Crowe J.H., Crowe L. M. Trehalose and sucrose protect both membranes and proteins in intact bacteria during drying //Application of Environment Microbiology. 1995. V. 61. P. 3592-3597.

368. Leung J., Giraudat J. Abscisic acid signal transduction //Annual Review of Plant Physiology and Plant Molecular Biology. 1998. V. 49. P. 199-222.

369. Levitt J. The hardiness of plants. N. Y., 1956.115 p.

370. Levitt J. Responses of plants to envirormiental stress. Chilling freezing and high temperature stress. Academic Press, New York. 1980. V . l. P. 34-49.

371. Levitt J. Responses of plants to environmental stresses. Water, radiation, salt and other stresses. Academic Press, New York and London. 1980. V. 2. P. 66-78.

372. Lin C.Y., Roberts J.K., Key J.L. Acquisition of thermotolerance in soybean seedlings //Plant Physiology. 1984. V. 74. N 1. P. 152-158.

373. Liljenberg C, Kates M. Changes in lipid composition of oat root membranes as a function of water-deficit stress //Canadian Journal og Biochemistry and Cell Biology. 1985. V.63. P. 77-84.

374. Lovelock J.E. The mechanism of protective action of glycerol against hemolysis by freezing and thawing //Biochemica et Biophysica Acta. 1953. V. 11. N 1. P. 28-36.

375. Lowell C.A., Kuo T.M. Oligosaccharide metabolism and accumulation in developing soybean seeds //Crop Science. 1989. V. 29. P. 459-465.

376. Lucy J.A. Theoretical and experimental model for biological membranes . In: Biological Membranes. Physical Fact and Function (Ed. D. Chapman) New York, Acad Press, 1968. P. 234-237.

377. Luck W.A. Structure of water and aqueous systems. In: Synthetic membrane processes, Fundamentals and Water Application, Ed. George Belfort, Academic Press, New York, 1984. P. 21-71.

378. Lukacovich M. P., Verkman A.S., Dix J. A., Solomon A.K. Specific interaction of the water transport inchibitor, PCMB S, with band 3 in red blood cell membranes //Biochimica et Biophysica Acta. 1984. V. 778. P. 253-259.

379. Luyet B., Menz L. //Biodynamica. 1969. V. 10. P. 241-250.

380. Lynch D.V., Steponkus P.L. Plasma membrane lipid alterations associated with cold acclimation of winter rye seedlings (Sécale cércale L.) //Plant Physiology. 1987. N 4. P. 761-767.

381. Lynch D.V., Steponkus P.L. Lyotropic phase behavior of unsaturated phosphatidylcholine species: relevance to the mechanism of plasma membrane destabilization and freezing injury //Biochimica et Biophysica Acta. 1989. V. 984. P. 267-272.

382. Lyons J.M. Chilling injury in plants //Annual Review ofPlant Physiology. 1973. V. 24. P. 445-446.

383. MacDonald P.M., Seeling J. Calcium binding to mixed phosphatidyglycerol-phosphatidylcholine bilayers as studied by deuterium nuclear magnetic resonance //Biochemistry. 1987. V. 26. P. 1231-1240.

384. MacKersie B.D., Senaratna T. Membrane structure in germinating seeds //Recent advances in phytochemistry. N. Y.: Plenum Press. 1984. V. 17. P.29.

385. Maeda Y., Koga S. Termal properties of water in Bacillus cereus spores and vegetative cells. //Netsusokutei. 1981. V. 8. P. 57-61.

386. Magin R.L., Niesman M.R., Bacic G. The influence of fluidity on membrane permeability: correspondence between studies of membrane model and simple biological systems //Advances in membrane fluidity. N. Y., 1990. P. 221-237.

387. Marme D. The role of calcium in the regulation of plant metabolism //Molecular and cellular aspects of calcium in plant development (Ed.: Trewavas A.J.) N.Y.; L.: Plenum Press, 1986. P. 1-8.

388. Marre E. Fusicoccin: a tool in plant physiology //Annual Review of Plant Physiology. 1979. V. 30. P. 273.

389. Martin B.R., Richardson F.S. Lanthanides as probes for calcium in biological systems //Quantitative Reviews of Biophysics. 1979. V. 12. N 2. P. 181-209.

390. Maurel C. Aquaporins and Water permeability of plant membranes //Annual Review of Plant Physiology and Plant Molecular Biology. 1997. V. 48. P. 399-429.

391. Maurel C, Chrispeels M., Lurin C, Tacnet F., Geelen D., Ripoche P., Guern J. Function and regulation of seed aquaporins //Journal of Experimental Botany. 1997a.V. 48, Special Issue, P. 421-430.

392. Maurel C., Tacnet F., Gulcu J., Ripoche P. Purified vesicles of tobacco cell vacuolar and plasma membranes exhibit dramatically different water permiability and water channel activity //Plant Biology. 1997b. V. 94. P. 7103-7108.

393. Mazur P. In: Cryobiology. London, N. Y., Acad. Press, 1966, P. 213-222.

394. Mazur P. Freezing injury in plants //Annual Review of Plant Physiol. 1969. V. 20. P. 419445.

395. Mazur P. The role of intracellular freezing in the death of cells cooled at supraoptimal rates //Cryobiology. 1977. V. 14. N 3. P. 251-272.

396. McCubbin W.D., Kay C M . Hydrodynamic and optical properties of the wheat Em protein //Canadian Journal of Biochemistry. 1985. V. 63. P. 803-810.

397. Mclnture G.I. The role of water in the regulation of plant development //Canadian Journal of Botany. 1987. V. 65. N 4. P. 1287-1298.

398. McKenzie J.S., Weiser D.J., Burke N.J. Effect of red light on the initiation of cold acclimation in Comus Stolonifera Michx //Ibid. 1974. V. 53. P. 783-789.

399. McKersie B.D., Stinson R.H. Effect of dehydration on leakage and membrabe structure in Lotus corniculatus L. seeds //Plant Physiology. 1980. V. 66. P. 316-320.

400. McLaughlin S. Divalent cations, electrostatic potential, bilayer membranes, membranes and transport (Ed.: A.N. Martonosi) 1982. V. 1. P. 51-55. Plenum Press, New York.

401. McQueen-Mason S.J., Cosgrove D.J Cucumber Expansins disrupt hydrogen bonds between cellulose fibers in vitro //Plant Physiology. 1993. Suppl. V. 102. N 1. P. 122.

402. Meiboom S., Gill D. Modified spin-echo method of measuring nuclear relaxation times //Review of Scientific Instruments. 1958. V. 61. N 8. P.688-691.

403. Melroy D.L., Herman E.M. TIP, an integral membrane protein of the protein-storage vacuoles of the soybean cotyledon undergoes developmentally regulated membrane accumulation and removal//Planta. 1991. V. 184. P. 113-122.

404. Meryman H.T. In Cryobiology. London, N.Y., Acad. Press, 1966. P. 2.

405. Micola I., Virtanen M. Regulation of pH in the starche endosperm of barley grain during reserve protein mobilization //Abteilung Math. Natur. Techn. 1981. N 5. P. 83-87.

406. Minorsky P. V. An heuristic hypothesis of chilling injury in plants: a role for calcium as the primary physiological transducer of injury //Plant, Cell and Environment. 1985. V. 8. N 2. P. 75-94.

407. Moor H Z. Zellforsch., 1964. 62. P. 546.

408. Murphy R, Smith J.A.C. Determination of cell water relation parameters using the présure probe: extended theory and practice of the pressure-clamp technique //Plant Cell Environment. 1998. V. 21. P. 637-657.

409. Navari-Izzo P., Vangioni N., Quartacci M. Lipids of soybean and sunflower seedlings grown under draught conditions //Phytochemistry. 1990. V. 29. N 7. P. 2119-2123.

410. Nemethy G., Scheraga H.A. Structure of water and hydrophobic bonding in proteins. 14. A model for the thermodynamic properties of liguid water //Journal of Chemical Physics. 1962. V. 36. P. 3382-3395.

411. Nemmer M.W., Luyet B. J.//Biodynamica. 1954. V. 7. P. 193-200.

412. Nielson S., Agre P. The aquaporin family of water channels in kidney //Annual Kidney International. 1995. V. 48. P. 1057-1068.

413. Niemietz CM., Tyerman S.D. Characterization of water channels in wheat root membrane vesicles //Plant Physiology. 1997. V. 115. P. 561-567.

414. Nir J., Klein S., Poliakoff-Mauber A. Effect of moisture stress on submicroscopic structure of maize roots //Australian Joumal of Plant Physiology. 1969. V. 22. N 1. P. 17-26.

415. Ntuli T.M., Berjak P., Pammentel N.W., Smith M.T. Effects of temperature om the desiccation responses of seeds ofZizania palustris //Seed Science Research. 1997. V. 7. P. 145-160.

416. Obendorf R.L. Oligosaccharides and galactosyl cyclitols in seed desiccation tolerance //Seed Science Research. 1997. V. 7. P. 63-74.

417. Obroucheva N.V. Seed germination: a guide to the early stages. Backhuys Publishers, Leiden, The Netherlands, 1999. 158 p.

418. Ooms J.J.J., Wilmer J.A., Karssen C M . Carbohydrates are not the sole factor determining desiccation tolerance in seeds ofArahidopsis thaliana //Physiologia Plantarum. 1994. V. 90. P. 431-436.

419. Ovcharov K.E., Koshelev Y.P. Sugar content in corn seeds of different viability //Soviet Plant Physiology. 1974. V. 21. P. 805-808.

420. Palta J.P., Li P. H. Alterations in membrane transport properties by freezing injury in herbaceous plants: evidence against rupture theory //Physiologia Plantarum 1980. V. 50. N 2. P. 169-175.

421. Parkin K.L., Kuo S. Chilling-induced lipid degradation in cucumber (Cucumis sativa L. cv. Hybrid C) fruit //Plant Physiology. 1989. V. 90. P. 1049-1056.

422. Pomeroy K.N., Raison J.K. Maintenance of membrane fluidity during development of freezing tolerance of winter wheat seedlings //Ibid. 1981. V. 68. N 2. P. 382-385.

423. Prestegard J.H., Kantot H.L. Rupture and transformation of lipid bilayer membranes of thermal phase transitions //Cryobiology. 1978. V. 15. N 2. P. 219-221.

424. Price H.D., Thompson T.E. Properties of liguid bilayer membranes separating two aqueous phase: temperature dependence of water permiability //Journal of Molecular Biology. 1969. V. 41. p. 443-457.

425. Priestley D.A., Leopold A.C. The relevance of seed membrane lipids to imbibitional chilling effects //Physiologia Plantarum 1980. V. 49. P. 198-204.

426. Priestley D.A., De Kruijff B. Phospholipid motional characteristics in a dry biological system. A AAP Nuclear Magnetic Resonance study of hydrating Typha latifolia pollen //Plant Physiology. 1982. V. 70. P. 1075-1078.

427. Priestley D.A., CuUinan V.I., Wolfe J. Difference in seed longevity at the species level //Plant, Cell and Environment. 1985. V. 8. P. 557-562.

428. Pritchard H.W., Prendergast F.G. Effects of desiccation and cryopreservation on the in vitro viability of embryos of the recalcitrant seed species Araucaria hunsteinii K. Schum //Journal of Experimental Botany. 1986. V. 37. P. 1388-1397.

429. Quader H., Hoffinann A., Schnepf E. Reorganization of the endoplasmic reticulum in epidermal cells of onion bulb scales after cold stress: involvement of cytoskeletal elements //Planta. 1989. V. 177. N 3. P. 273-280.

430. Quatrano R.S. The role of hormones during seed development. In: Plant hormones and their role in plant growth and development (Ed.: Davies P.). 1987. ïQuwer Academic Publishersz, Dordrecht, Boston, London.

431. Rasmussen H., Tenenhouse A. //Proc. Nat. Acad. Sci. ,U.S.A., 1968. V. 59.N 4. P. 1364.

432. Rasyad A.D., VanSanford D. A., Terkony D .M. Changes in seed viability and vigour during wheat seed maturation //Seed Science and Technology. 1990. V.18. P. 259-267.

433. Ricardo C.P.P., Santos H. Application of AAP NMR to monitor phosphorous compounds and their changes during germination of legume seeds //Journal of Experimental Botany. 1990. V. 41. N 222. P. 79-88.

434. Roberton M, Chandler P.M. Pea dehydrins: identification, characterisation and expressin //Plant Molecular Biology. 1992. V. 19. P. 1031-1044.

435. Roberts E.H. //In: Viability of Seeds (Ed.: E.H. Roberts). Chapman and Hall, London. 1972. P. 253-306.

436. Roberts E.H. Predicting the storage life of seeds //Seed Science Technology. 1973. V. 1. P. 499-514.

437. Roberts E.H., Ellis R.H. Water and seed survival //Annals ofBotany. 1989. 63. p. 39-52.

438. Rockland L.B. Water activity and storage stability / Food Technology. 1969. V. 23. P. 1241-1251.

439. Roskruge C.L., Smith M.T. Peroxidative changes associated with chilling injury in soybean seeds during imbibition //Journal of Plant Physiology. 1997. V. 151. P. 620-626.

440. Rossignol M., Grignon N., Grignon G. Effect of temperature and ions the microviscosity of bilayers from natural phospholipid mixtures //Biochimie. 1982. V. 64. P. 263-270.

441. Roux S.J., Slocum R.D. Role of calcium in mediating cellular functions important for growth and development in higher plants //Calcium and Cell Function. Academic Press. 1982. V. III. Chapter 13.

442. Salmen-Espindola L., Noin M., Corbineau P., Come D. Cellular and metabolic damage induced by desiccation in recalcitrant Araucaria angustifolia embryos //Seed Science Research. 1994. V. 4. P. 193-201.

443. Schaffner A. R. Aquaporin function, structure and expression: are there more surprises to surface in water relations //Planta. 1998. V. 204. N 2. P. 131-139.

444. Schutz K., Tyerman S.D. Water channels in Chara coralUna //Journal of Experimental Botany. 1997. V. 48. P. 1511-1518.

445. Seddon J.M., Cevc G., Marsh D. Calorimetric studies of the gel-fluid (L Beta-L Alpha) and lamellar-inverted hexagonal (L Alpha-Hn) phase transitions in dialkyi- and diacylphosphatidylethanolamines//Biochemistry. 1983. V. 22. P. 1280-1289.

446. Seewaldt V., Priestley D.A., Leopold A.C., Feigenson G.W., Goodsaid-Zalduondo F. Membrane organization in soybean seeds during hydration //Planta. 1981. V. 152. P. 19-23.

447. Senaratna T., McKersie B.D., Stinson R.H. Antioxidant levels in germinating soybean seed axes in relation to free radical and dehydration tolerance //Plant Physiology. 1985. V. 78. P. 168-171.

448. Serrano R. Structure and function of plasma membrane ATPase //Annual Review of Plant Physiology and Plant Molecular Biology. 1989. V. 40. P. 61-73.

449. Siminovitch D. Evidence from increase in ribonucleice acid and protein synthesis autumn for increase in protoplasm during the frost-hardening of Black Locust Bare Cell //Canadian Journal of Botany. 1963. V 41. N 91. P. 1301-1307.

450. Simon E.W. Phospholipids and plant membrane permeability //New Phytologist. 1974. V. 73. P. 377-420.

451. Simon E.W. Membranes in dry and imbibing seeds. In :Dry Biological Systems (Eds: Crowe J.H. and Clegg J.S.) Academic Press, New York, London. 1978. P. 205-224.

452. Simon E.W., Mills J.K. Imbibition, laekage and membranes //Recent advances in phytochemistry. N. Y.: Plenum Press. 1984. V.17. P.9-22.

453. Singh J., Blackwell B.A., Miller R.W., Bewley J.D. Membrane organization of the desiccation-tolerant moss Tortula ruralis in dehydrated states //Plant Physiology. 1984. V. 75. P.1975-1079.

454. Smirnoff N., Cumbes Q.J. Hydroxyl radical scavenging activity of compatible solutes //Phytochemistry. 1989. V. 28. P. 1057-1060.

455. Smimov A.I., Golovina H. A., Yakimchenko O.E., Aksyonov S.I., Lebedev Ya.S. EPR-tomography of permeation pathways of water-dissolved nitroxyl radical during inhibition of wheat seeds //Journal of Plant Physiology. 1992. V. 140. P. 447-452.

456. Solomon A.K. Properties of water in red cell and synthetic membranes //Revic roumaine de Physiologic. 1974. V. 11. N 2. P. 89-109.

457. Steadman K.J., Pritchard H.W., Dey P. Tissue-specific soluble sugars in seeds as indicators of storage category //Annals of Botany. 1996. 77. P. 667-674.

458. Stejskal E.O., Tanner J.E. Spin-diffusion measurements: spin-echoes in the presence of a time-dependent field gradient //Journal of Chem. Phys. 1965. V. 42. P. 288-292.

459. Steponkus P.L. Role of plasma membrane in freezing injury and cold acclimation //Annual Review of Plant Physiology. 1984. V. 35. P. 543-584.

460. Steponkus P., Uemura M., Balsamo R. et al. //Proc. Nat. Acad. Sci. USA. 1988. V. 85. N 23. P. 1026-1033.

461. Steponkus P.L., Stout D.G., Wolfe J., Lx)velace R.V.E. Possible role of transient electric fielda in freezing-induced membrane destabilization //Journal of Molecular Biology. 1985. V. 85. N3. P. 191-198.

462. Steudle E. Water flow in plants and its coupling to other processes: an overview //Methods of Enzymologia. 1989.V. 174. P. 183-225.

463. Steudle E. Flux control in biological systems: From enzymes to populations and ecosystems. 1994. (Ed.: Schultze E.D.). Academic, San Diego. 299 p.

464. Steudle E. Water transport across roots //Plant and Soil. 1994a. V. 167. P. 79-90.

465. Steudle E. Water transport across plant tissue: role of water channels //Biology of the Cell. 1997. V. 89. P. 259-273.

466. Steudle E., French J. Water transport in plants: role of the apoplast //Plant and Soil. 1996. V. 187. P.67-79.

467. Steudle E., Peterson C.A. How does water get through roots? //Journal of Experimental Botany. 1998. V. 49. P. 775-788.

468. Steudle E. Water uptake by plant roots: an integration of views //Plant and Soil. 2000. V. 226. N. 1. P. 57-69.

469. Stewart R.R., Bewley J.D. Stability and synthesis of phospholipids during desiccation and rehydration of a desiccation-tolerant and a desiccation-intolerant moss //Plant Physiology. 1982. V. 69. N 3. P. 724-727.

470. Stiles I.E. Relation of water to the germination of corn and cotton seeds. //Plant Physiology. 1948. V. 23. P. 201-222.

471. Stout D.G., Gotts R.V., Steponkus P.L. The diffusional water permeability of Elodea leaf cells as measured by nuclear magnetic resonance //Canadian Journal of Botany. 1977a. V. 55. P. 1623-1631.

472. Stout D.G., Steponkus P.L., Gotts R.V. Quantitative study of the importance of water permeability in plant cold hardiness //Plant Physiology. 1977b. V. 60. N 3. P. 374-378.

473. Stout D.G., Steponkus P.L., Cotts R.M. Plasmalemma alteration during acclimation of Hederá helix bark //Canadian Journal of Botany. 1978. V. 56. P. 196-205.

474. Sun W.Q., Leopold A. C. Acquisition of desiccation tolerance in soybeans //Physiologia Plantarum. 1993. V. 87. P. 403-409.

475. Sun W.Q., Irving Т.е., Leopold A. C. The role of sugar, vitrification and membrane phase transition in seed desiccation tolerance //Physiologia Plantarum. 1994. V. 90. P. 621-628.

476. Talor A., Mamelak M. et al Water transport across membranes //Science. 1974. V. 183. P. 347.

477. Tanner I.E., Stejskal E.G. Restricted self-diffusion of protons in colloidal systems by the pulsed-gradient spin-echo method //Journal of Chem. Phys. 1968. V. 49. P. 1768-1777.

478. Tanner J.E. Use of the stimulated echo in NMR dffusion studies //Journal of Chem. Phys. 1970. V. 52. P. 2523-2526.

479. Thomson W.W., Platt-Aloia K.A. Ultrastructure and membrane permeability in cowpea seeds // Plant, Cell and Environment. 1982. V. 5. P. 367-373.

480. Traas J.A., Braat P., Derksen J. Changes in microtubules arrays during the differentiation of cortical root cells Raphanus sativus //European Journal of Cell Biology. 1984. V. 34. N 2. P. 229-238.

481. Trauble R. The movement of molecules across lipid membranes: a molecular theory //Journal of Molecular Biology. 1971. V 4. P. 193-208.

482. Tyler Nancy, Stushnoff Cecil, Gusta Larry Freezing of water in dormant vegetative apple buds in relation to cryopreservation //Plant Physiology, 1988. V. 87. N 1. P. 201-205.

483. Tyree M. T. The symplastic transport according to the thermodynamics of irreversible processes //Journal of Theoretical Biology. 1970. V. 26. P. 181-214.

484. Van Steveninck J., Ledeboer A.M. Phase transition in the yeast cell membrane :the influence of temperature on the reconstitution of active dry yeast //Biochimica et Biophysica Acta. 1974. V. 352. P. 64-70.

485. Vertucci C.W., Leopold A. C. Water binding in legume seeds. //Plant Physiology. 1987. V.85. P. 224-231.

486. Vertucci C.W. The kinetics of seed imbibition: controlling factors and relevance to seedling vigor. Crop Science Society of America, 677 S. Segoe Rd., Madison, WI 53711, USA. Seed Moisture, CSSA Special Publication. 1989. N. 14. P. 93-115.

487. Vertucci C.W. Calorimetric studies of the state of water in seed tissues //Biophysical Journal. 1990. V. 58. P. 1463-1471.

488. Vertucci C. W., Crane J., Porter R. A., Oelke E. A. Survival of Zizania embryos in relation to water content, temperature and maturity status //Seed Science Research. 1997. V. 5. P. 3140.

489. Vertucci C.W., Farrant J.M. Acquisition and loss of desiccation tolerance. In: Seed Development and Germination. (Eds: J. Kigel and G. Galili). 1995. New York, Basel, Hong Kong. P. 237-271.

490. Vertucci C.W., Stushnoff C. The state of water in acclimating vegetative buds from Mains and Amelanchier and its relationship to winter hardiness //Physiologia Plantarum. 1992. V.86. P. 503-511.

491. Vieweg G.H., Ziegler H. Ber. Dtsch. hot. Ges., 1969. 82. P. 29.

492. Vigh L., Huiteman H., Woltjes J., Van Hasselt P.R. Drough stress-induced changes in the composition and physical state of phospholipids in wheat // Physiologia Plantarum. 1986. 67. P. 92-96.

493. Volger H., Santarius K. A. elease of membrane proteins in relation to heat injury of spinach chloroplasts //Physiologia Plantarum. 1978. V. 51. N 2. P. 195-200.

494. Von Wiren N., Gazzarrini S., Frommer W.B. Regulation of mineral nitrigen uptake in plants //Plant Soil. 1997. V 196. P. 191-199.

495. Wadl N.J., Breiden S.W., Lyons J.M., Keith A. D. Temperature-induced phase changes in the membranes of glyoxysomes, mitochondria and protoplastides from germinating Caster bean endosperm //Plant Physiology. 1974. V 54. N 3. P. 320-323.

496. Wang Chen Yi. Physiological and biochemical responses of plants to chilling stress //HortScience. 1982. V. 17. N 2. P. 173-186.

497. Weigl L. //Naturforsch. 1967. V. 226. P. 855. (Цит. no Хохловой Л.П.: Роль структурно-функционального состояния митохондрий при адаптации растений к низким температурам. Казань: Изд-во КГУ, 1976. 166 с).

498. Wesley-Smith J, Berjak P., Pammenter W., Vertucci C. Ultrastructural evidence for the effects of freezing in embryonic axes of Pisum sativum L. at various water contents //Annals of Botany. 1995. V. 76. P. 59-64.

499. Wheeler H., Humphreys Т., Aldrich H. Localization of ATPase on the plasmalemma of the maize scutellum //Phytochemistry. 1979. V. 18. N 2. P. 105-109.

500. Willemot C, Pelletier L. Effect of drought on frost resistance and fatty acid content of yovmg winter wheat plants //Canadian Joumal of Plant Science. 1979. V. 59. P. 639643.

501. Williams R.J., Leopold A. C. The glassy state in corn embryos //Plant Physiology. 1989. V. 89. P. 977-981.

502. Williams B.D., Leopold A.C. Ultrastructure of dry and imbibed cotyledons of soybean //American Joumal of Botany. 1989. V.77. P. 111-122.

503. Winston P., Bates D. Satured solutions for the control of humidity in biological research //Ecology. 1960. V. 41. P. 232-237.

504. Wolf J. Chikking injury in plants the role of membranes lipid fluidity //Plant, Cell and Environment. 1978. V. 1. P. 241-247.

505. Wolfe J., Dowgert M.F., Steponkus P.L. Dynamics of membrane exchange of the plasma membrane and the lysis of isolated protoplasts during rapid expansions in area //Journal of Membrabe ofBiology. 1985. V. 86. N 2. P. 127-138.

506. Woods СМ., Polito V. S., Reid M.S. Response to chilling stress in plant cell. 2. Redistribution of intracellular calcium //Protoplasma. 1984. V. 121. N 1. P. 8-16.195

507. Yaklich R.W., Wergin W.P., Erbe E.F. Use of low temperature SEM to locate freewater in frozen, hydrated seed tissues of Glycine max (Leguminoseae) //American Journal of Botany. 1996. V. 83. P. 550-555.

508. Ye R., Verkman A.S. Simultaneous optical measurement of osmotic and diffusional water permeability in cells and liposomes //Biochemistry. 1989. V. 32. P. 2938-2941.

509. Yeagle P. Hydration and the lamellar to Hexagonal II phase transition of phosphatidylethanolamine //Biochemistry. 1986. V. 25. P. 7518-7522.

510. Ylstra B., Touraev A., Benito Moreno R. M., Stöger E., Van Tunen A. J., Vicente O., Mol J.N.M., Heberle-Bors E. Flavonols stimulate development, germination and tube growth of tobacco pollen //Plant Physiology. 1992. V. 100. P. 902-907.

511. Zhen-Chang Li, Cosgrove D.J. Identification of an expansin in oat coleoptiles and tests of its role in developmental and light control of growth //Plant Physiology. 1993.

512. Suppl. V. 102. N 1. P. 122.

513. Zimmermann H.M., Steudle E. Apoplastic transport across young maize roots: effect of the exosermis //Planta. 1998. V. 206. P. 7-19.

514. Zocchi G., Hanson J. B. Calcium influx into com roots of cold shock //Plant Physiology. 1982. V. 70. N l . R 318-319.