Механизмы адаптации содружественных движений глаз и головы в условиях микрогравитации тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.13, кандидат биологических наук Томиловская, Елена Сергеевна

• Томиловская, Елена Сергеевна
• кандидат биологических наук
• 2007

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Томиловская, Елена Сергеевна

ПЕРЕЧЕНЬ СОКРАЩЕНИЙ.

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

1.1. Организация глазодвигательных реакций.

1.2. Изменение организации глазодвигательных реакций в условиях невесомости.

1.3. Изменения организации глазодвигательных реакций в модельных условиях.

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ.

2.1. Изучение параметров РУВ в длительных космических полетах

2.2. Изучение параметров РУВ до и после длительных космических полетов

2.3. Исследование влияния моделируемой микрогравитации на центральные механизмы глазодвигательных реакций.Т

ГЛАВА 3. Характеристики реакции установки взора в длительных космических полетах (эксперимент «Монимир»).

ГЛАВА 4. Характеристики реакции установки взора после длительных космических полетов (эксперимент «Gaze»).

ГЛАВА 5. Параметры пресаккадической ЭЭГ-активности при осуществлении произвольных саккадических движений глаз в условиях предъявления световых мишеней до и после 6-суточной иммерсии.

ГЛАВА 6. ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ.

ВЫВОДЫ.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Механизмы адаптации содружественных движений глаз и головы в условиях микрогравитации»

Нарушения сенсомоторных функций и систем двигательного управления являются постоянным и закономерным спутником космических полетов различной длительности [9, 10, 12, 19, 22, 23, 30, 101]. Нарушая деятельность ведущих сенсорных систем, таких как вестибулярная, опорная и мышечная, невесомость создает условия для преобразований в системах моторного контроля, выражающиеся в реориентации систем управления движениями на другие, более стабильные афферентные входы [18, 51]. В работах российских и зарубежных исследователей показано, что система управления произвольными движениями в невесомости базируется в основном на сигналах гравитационно-независимой зрительной афферентации [18, 51, 65, 100, 125]. В этих условиях точность зрительного слежения становится особенно важной в обеспечении надежности космических полетов. Вместе с тем закономерности глазодвигательной деятельности в невесомости до настоящего времени остаются малоизученными.

Одной из базисных реакций зрительного слежения является реакция быстрой установки взора (РУВ) на объектах, внезапно появляющихся в периферическом поле зрения. Согласно данным Бицци и сотрудников [54, 55, 84], организация этой реакции базируется у приматов в основном на сигналах вестибулярного входа. Очевидно, что в условиях невесомости, глубоко нарушающей деятельность вестибулярного аппарата, характеристики и организация этой реакции изменяются. В исследованиях, выполненных в полетах на биоспутниках серии «Бион» [70, 75, 76, 125, 163, 172], были выявлены и описаны глубокие изменения вестибуло-глазодвигательного взаимодействия и характеристик реакции установки взора у обезьян макака-резус. Однако характеристики этой реакции в невесомости у человека до настоящего времени не изучались.

Важно отметить также, что в приматологических экспериментах на биоспутниках исследованию подлежала лишь реакция горизонтальной установки взора. Вместе с тем, известно, что наибольшие изменения в невесомости наблюдаются в характеристиках слежения вертикального, в организации которых существенное участие принимает отолитовая система [70, 75, 119].

В связи со сказанным, важным являлось изучить особенности адаптационных процессов в системе горизонтальной и вертикальной реакций установки взора у человека в ходе и после длительных космических полетов. Представлялось интересным также исследовать участвующие в этих процессах центральные механизмы, у человека ранее не изучавшиеся.

Цель работы

Исследование организации и механизмов адаптации системы управления взором в условиях микрогравитации

Задачи работы

1. Исследовать влияние невесомости на временные, кинематические и амплитудные характеристики содружественных движений глаз и головы при выполнении горизонтальной и вертикальной реакции установки взора.

2. Исследовать временные, кинематические и амплитудные характеристики горизонтальной и вертикальной реакции установки взора до и после длительных космических полетов.

3. Исследовать изменения пресаккадической активности коры головного мозга при выполнении саккадических реакций различной сложности в условиях моделирования физиологических эффектов микрогравитации.

Научная новизна

В работе впервые количественно описаны изменения характеристик одной из важнейших реакций зрительного слежения - реакции установки взора - в ходе длительных космических полетов и после их завершения. При этом впервые предмет изучения составили процессы хронической адаптации, обусловливаемые невесомостью в реакциях не только горизонтальной, но и вертикальной установки взора. Подтвердив результаты исследований механизмов острых преобразований в невесомости в системе управления горизонтальной реакцией установки взора, выполненных на обезьянах в полетах биоспутников серии «Бион», результаты настоящих исследований впервые представили полную картину нарушений в системах управления в невесомости как горизонтальной, так и вертикальной установкой взора у человека в длительных полетах и закономерности как острых, так и хронических адаптивных процессов, обеспечивающих выполнение этой реакции на всем протяжении длительных космических полетов.

Принципиально новым фактом является обнаруженная в исследовании идентичность направленности изменений и закономерностей процессов адаптации в системах горизонтальной и вертикальной реакции установки взора. Важным результатом исследования является выделение в ходе длительного пребывания в невесомости двух фаз адаптации, различающихся направленностью изменений параметров реакции. В первую - фазу острой адаптации - у всех космонавтов наблюдается выраженное увеличение возбудимости в системе вестибуло-окулярного рефлекса (ВОР) и торможение движений головы. Во вторую - фазу хронических адаптаций усиление в системе ВОР постепенно снижается, коэффициент ВОР (Квор) уменьшается, у части космонавтов стремясь к единице, а у других - снижается до величин ниже единицы. Последнее позволило предполагать активную тормозную природу процесса.

Время реакции установки взора как в первую, так и во вторую фазу адаптации существенно увеличено.

Впервые показано, что снижение скорости движений головы в первую фазу адаптации, регистрируемое у всех космонавтов при переходе к невесомости, сменяется во вторую фазу изменениями характеристик реакции, выявляющими прямую зависимость от исходной стратегии реакции установки взора: у представителей летной профессии, у которых до полета движения головы при выполнении РУВ, как правило, заторможены, амплитуда и скорость движений головы увеличивалась, а у представителей нелетных профессий -оставалась низкой. Впервые было показано также, что возвращение после длительных космических полетов к условиям Земли сопровождается растормаживанием вестибуло-окулярного рефлекса, что выражается в показателях коэффициента ВОР.

Впервые в условиях наземного моделирования влияний микрогравитации в длительной «сухой иммерсии» выявлены выраженные изменения кортикальных механизмов управления глазодвигательными реакциями. Полученные данные позволяют предположить, что в невесомости, где наряду с опорной разгрузкой глубоко нарушена также функция вестибулярного аппарата, изменения в деятельности центральных механизмов управления движениями глаз еще более глубоки.

Научно-практическая значимость работы

Количественное описание параметров горизонтальной и вертикальной реакции установки взора в различные стадии космического полета позволяет определить временные и точностные возможности выполнения задач срочной установки взора на мишенях, внезапно появляющиеся в периферическом поле зрения. Результаты работы существенно упрощают планирование временных режимов выполнения операторских задач, связанных с быстрой установкой взора на мишенях.

Знание природы и направленности компенсаторных процессов в системах горизонтальной и вертикальной РУВ в острый и хронический периоды адаптации расширяет возможности разработки средств коррекции нарушений зрительного слежения на разных стадиях космического полета. Основные положения, выносимые на защиту

1. Невесомость снижает точностные возможности систем управления реакцией установки взора, изменяя ее временные и амплитудные характеристики, нарушая координацию содружественных движений глаз и головы и значительно увеличивая время выполнения двигательной задачи.

2. Изменения характеристик и организации РУВ в различные фазы адаптации к невесомости имеют единую направленность в реакциях горизонтальной и вертикальной установки, будучи существенно более выражены в вертикальной РУВ.

3. В полете и после его завершения характеристики содружественных движений глаз и головы отличаются высокой вариативностью, что обусловливается влияниями одновременно протекающих процессов ранней (острой) и хронической адаптации, имеющих, как правило, различную направленность.

4. Опорная разгрузка обусловливает развитие изменений кортикальной организации механизмов управления глазодвигательными реакциями, что проявляется в существенных изменениях амплитуды и топографии медленных пресаккадических электроэнцефалографических (ЭЭГ) потенциалов.

Апробация работы

Материалы диссертации доложены и обсуждены на конференции молодых ученых и студентов, посвященной дню космонавтики (Москва, 2002г.), XII конференции по космической биологии и авиакосмической медицине (Москва, 2002 г.), конференции молодых ученых и студентов, посвященной дню космонавтики (Москва, 2003 г.), конференции «Организм и окружающая среда: адаптация к экстремальным условиям» (Москва, 2003 г.), конференции молодых ученых и студентов, посвященной дню космонавтики (Москва, 2004 г.), 25-м международном гравитационном симпозиуме (25th Annual International Gravitational Physiology Meeting) (Москва, 2004), XIX Съезде физиологического общества им. И.П. Павлова (Екатеринбург, 2004), 15-м Международном симпозиуме «Человек в космосе» (15th Human in Space Symposium - Benefits of Human Presence in Space, historical, scientific, medical, cultural and political aspects) (Австрия, Грац, 2005), 26-м международном гравитационном симпозиуме (26th Annual International Gravitational Physiology Meeting) (Германия, Кельн, 2005), 7-м симпозиуме «Роль вестибулярных органов в изучении космоса» (7th Symposium on the Role of the Vestibular Organs in Space Exploration) (Нидерланды, Нордвийк, 2006), XIII Конференции по космической биологии и авиакосмической медицине (Москва, 2006), 29-й Европейской конференции по зрительному восприятию (29 European Conference on Visual Perception) (Санкт-Петербург, 2006), 28-м международном гравитационном iL симпозиуме (28 Annual International Gravitational Physiology Meeting) (США, Сан-Антонио, 2007), конференции молодых ученых, посвященной дню космонавтики (Москва, 2007), XX Съезде физиологического общества им. И.П. Павлова (Москва, 2007).

Диссертация апробирована на заседании секции "Космическая физиология и биология" Ученого совета ГНЦ РФ - ИМБП РАН, 17 сентября 2007 г. (Протокол № 10).

По материалам диссертации опубликовано 16 печатных работ. Структура и объем диссертации

Диссертация изложена на 133 страницах машинописного текста и состоит из введения, литературного обзора, описания применяемых методик, результатов исследования, обсуждения, выводов и списка цитируемой литературы. Список цитируемой литературы включает 176 источников, из которых 41 опубликован в отечественных изданиях, 135 - в иностранных. Материал диссертации иллюстрирован 30 рисунками и 5 таблицами.

Заключение диссертации по теме «Физиология», Томиловская, Елена Сергеевна

выводы

1. Невесомость изменяет амплитудные и временные характеристики реакции установки взора. Амплитуда и скорость саккад увеличивается, скорость движения головы существенно снижается, возрастают латентные периоды движений головы. В результате единый слитный комплекс распадается на две последовательно выполняемые реакции. Время установки взора резко возрастает. Изменения характеристик горизонтальной и вертикальной реакции установки взора однонаправлены. Вместе с тем, изменения параметров вертикальной реакции установки взора отличаются большей выраженностью.

2. Переход к невесомости сопровождается резким закономерным возрастанием коэффициента усиления вестибуло-окулярного рефлекса, что обусловливается снижением скорости движений головы и возрастанием скорости противовращения глаз. В ходе полета коэффициент вестибуло-окулярного рефлекса закономерно снижается, достигая в отдельных случаях величин, меньших единицы.

3. В первые дни после завершения полета реакции установки взора вновь становятся гиперметричными и существенно возрастает коэффициент усиления вестибуло-окулярного рефлекса. Изменения других параметров реакции характеризуются резко увеличенной вариативностью. Характеристики реакции установки взора остаются измененными и на пятые сутки после завершения полета.

4. Стратегии адаптации систем управления взором в космическом полете и после него различаются у людей летной и нелетных профессий. У первых переход к невесомости сопровождается растормаживанием профессионально заторможенных движений головы и увеличением удельного вклада этих движений в амплитуду взора. У вторых установка взора в невесомости, напротив, характеризуется снижением скорости движения головы, гиперметрией саккад и увеличением вклада движений глаз в установку взора. Эти различия отчетливо выявляются при выполнении горизонтальной установки взора в полете и вертикальной реакции установки взора - после его завершения.

5. Пребывание в условиях моделируемой микрогравитации изменяет центральную организацию саккадических движений глаз, что проявляется в смещении зоны пресаккадической негативности в правое полушарие и достоверном снижении ее амплитуды.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Томиловская, Елена Сергеевна, 2007 год

1. Агаева М.Ю., Альтман Я.А., Никитин Н.И. Характеристики восприятия движения источника звука как основа создания акустической вертикали. // Авиац. и косм. мед. 1999. - Т. 3. - № 5. - С. 30-36.

2. Барановский В.В., Емельянов М.Д., Кузнецов А.Г. О взаимодействии анализаторов в условиях полета на самолетах и космических кораблях // Журн. высш. нервн. деят. — 1962. — № 6. — С. 1001-1010.

3. Брянов И.И., Горгиладзе Г.И., Корнилова JI.H. Вестибулярная функция. Результаты медицинских исследований, выполненных на орбитальном научно-исследовательском комплексе «Салют-6-Союз» // М., Наука. 1986. -4.1.-Гл.10.-С.169-185.

4. Воячек В.И. Военная оториноларингология // М., Л. 1941. - 164 с.

5. Газенко О.Г., Григорьев А.И., Бугров С.А. Обзор основных результатов медицинских исследований по программе полета второй основной экспедиции на орбитальном комплексе "Мир" // Косм. биол. и авиакосм, мед. 1990,- №4,- С. 3-11.

6. Горгиладзе Г.И., Самарин Г.И., Казанская Г.С. Влияние ограничения подвижности на вестибулярную функцию // Косм. биол. и авиакосм. мед. -1979.-№4.-С. 55-58.

7. Мир". Космическая биология и медицина. Т. 2. Медико-биологические эксперименты. М. Слово. - 2002.- С. 69-85.

8. Гурфинкель B.C., Коц Я.М., Шик M.JI. Регуляция позы человека. М.: Наука. - 1965.-256 с.

9. Какурин Л.И., Черепахин В.Н., Первушин В.Н. Влияние факторов космического полета на мышечный тонус у человека // Косм. биол. и мед. -1971.-Т.5. №2. -С.63-68.

10. Кануников И.Е. Условная негативная волна (CNV) как электрофизиологический показатель психической деятельности // Физиол. человека. 1980. - Т.6. - №3. - С.505 - 519.

11. Киренская A.B., Козловская И.Б., Сирота М.Г. Влияние иммерсионной гипокинезии на характеристики ритмической активности двигательных единиц камбаловидной мышцы // Физиол. человека. 1986. - Т. 12. - №1. - С. 617-632.

12. Киренская A.B., Мямлин В.В., Новотоцкий-Власов В.Ю. и др. Исследование характеристик саккадических движений глаз и предшествующих им медленных негативных потенциалов у больных шизофренией // Росс, психиатрический журнал. 2003. - №6. - С.23.

13. Козловская И.Б. Афферентный контроль произвольных движений. М.: Наука. - 1976. - 296 с.

14. Козловская И.Б., Сирота М.Г. Влияние невесомости на реакцию установки взора у обезьяны // Труды XVIII Совещания соц. Стран. 1985.

15. Козловская И.Б., Сирота М.Г. Характеристики вестибулярных реакций на каналовую и отолитовую стимуляцию на ранних стадиях пребывания в невесомости // Physiologist. 1986. - 29(6). - С.82-84.

16. Козловская И.Б., Крейдич Ю.В., Репин А.А., Бармин В.А. Координация движений глаз и головы у человека при осуществлении реакции установки взора // Физ. Человека. 1981. - Т.7. - №1. - С. 34-39.

17. Комендантов Г.Л. Болезнь движения // М. 1979. - С. 12-17.

18. Корнилова Л.Н. Некоторые результаты исследований отолитовой функции при пилотируемых космических полетах // Вестник отоларингологии. -1979.-№6.-С. 21-24.

19. Корнилова Л.Н. Результаты исследования вестибулярного аппарата и функции восприятия пространства у космонавтов // Космич. биолог, и авиакосм. мед. 1982. -Т. 16. -№ 1.-С. 20-25.

20. Крейдич Ю.В., Репин А.А., Бармин В.А., Козловская И.Б. Влияние иммерсионной гипокинезии на характеристики движений глаз и головы при осуществлении реакции установки взора у человека // Косм.биол. авиакосм.мед. 1982 - №5. - С. 41-45.

21. Кроль М.Б.Невропатологические синдромы // 2 изд., М.— Л., 1936.

22. Лапаев Э.В., Крылов Ю.В., Кузнецов B.C. Функция слухового и вестибулярного анализаторов при действии факторов авиакосмического полета // Проблемы космической биологии. — М.: Наука. 1983. — Т. 47. — 241 с.

23. Подвигин Н.Ф., Макаров Ф.Н., Шелепин Ю.Е. Элементы структурно-функциональной организации зрительно-глазодвигательной системы // Л., Наука.-1986.-252 с.

24. Репин A.A. Изучение механизмов мозжечкового контроля вестибуло-глазодвигательных реакций // Автореф. дисс.канд.мед.наук. -М. 1981.

25. Сирота М.Г., Бабаев Б.М., Белозерова И.Н., Иванов A.M., Якушин С.Б., Козловская И.Б. Вестибуло-глазодвигательное взаимодействие в невесомости // Сб. "Результаты исследований на биоспутниках". М. Наука. -1992. - С.25-29.

26. Славуцкая М.В., Шульговский В.В. Медленные негативные потенциалы головного мозга человека в период фиксации и подготовки саккад на зрительные стимулы // Журнал ВНД. 2002. - № 5.

27. Славуцкая М.В., Шульговский В.В. Потенциалы головного мозга человека перед антисаккадами // Журн.высш.нервн.деят. 2004. - Т.54. - Вып.З. -С.320.

28. Шульговский В.В. Физиология целенаправленного поведения млекопитающих // М.: изд. МГУ. 1993. - 224 с.

29. Шульговский В.В. Физиология центральной нервной системы // М.: МГУ. -1997.-397 с.

30. Шульговский В.В. Психофизиология пространственного зрительного внимания у человека // Соровский образовательный журнал. 2004. - Т.8. -№1.-С. 17-23.

31. Шульговский В.В., Славуцкая М.В., Ефимова Т.В. ЭЭГ картирование биопотенциалов мозга, предшествующих саккадическим движениям глаз у человека // Физиол. журн. им И.М. Сеченова. 1995. - Т.81. - N 1. - С.58.

32. Шульженко Е.Б., Виль-Вильямс И.Ф. Возможность проведения длительной водной иммерсии методом «сухого» погружения // Космич.биол. и авиакосм, медицина. 1976. - №9. - С.82-84.

33. Эрон Ю.Н., Миллер Н.В., Бадаква A.M. Изменение характеристик реакции установки взора у обезьян в течение односуточной водной иммерсии // "Физиология мышечной деятельности". М. - 2000. - Тезисы докладов. - С. 85-87.

34. Яковлева И.Я., Корнилова JI.H., Тарасов И.К. Результаты исследований вестибулярной функции и восприятия пространства у космонавтов // Космич. биол. и авиакосм. мед. 1982. - Т. 16. - №1. - С.20-26.

35. Andre-Deshays А.С., Berthoz A., Revel М. Eye-head coupling in humans. I. Simultaneous recording of isolated motor units in dorsal neck muscles and horizontal eye movements // Exp Brain Res. 1988. - V.69. - P. 399-406.

36. Andre-Deshays C, Israel I, Charade O, Berthoz A, Popov K, Lipshits M. Gaze control in microgravity. 1. Saccades, pursuit, eye-head coordination. //J Vestib Res. 1993. - V.3. - N3. - P. 331-343.

37. Badakva A.M., Zalkind D.V., Miller N.V., Riazansky S.N. Head pitch movement and vestibular neuronal activity in response to otolith stimulation of monkeys in space // J Gravit Physiol. 2000. - V.7. - P. 99-105.

38. Barnes G.R., Forbat L.N. Cervical and vestibular afferent control of oculomotor response in man // Acta Otholaryngol. 1979. - V.88. - P.79-87.

39. Barmin V.A., Kreidich Yu.V., Kozlovskaya I.B. Influence of optokinetic stimulation and immersion on eye-head coordination in man // The Physiologist. -1983. -V.26. N6. -P.35-40.

40. Bartz AE. Eye and head movements in peripheral vision: nature of compensatory eye movements // Science. 1966. -V. 152. - N 729. - P. 1644-1645.

41. Becker W., Fuchs A.F. Further properties of the human saccadic system: eye movements and correction saccades with and without visual fixation points // Vision Res. 1969. - V.9. -P.1247-1258.

42. Becker W. Metrics In: Neurobiology saccadic eye movements // Amsterdam: Elsevier Science Publishers. 1989. - P. 13-68.

43. Bertoz A. Recent data on the physiopathology of gaze // Bull. Acad. Natl. Med. -1994.-V. 178. N 5. - P.837-854.

44. Bizzi E, Kalil RE, Morasso P Two modes of active eye-head coordination in monkeys // Brain Res. 1972. - V. 40. - P. 45-48.

45. Bizzi E. The coordination of eye-head movements //Sci Am. 1974. - V. 231. -N. 4.-P. 100-106.

46. Bizzi E Strategies of eye-head coordination // Prog Brain Res. 1979. - V. 50. -P.795-803.

47. Boyle R., Highstein S.M. Efferent vestibular system in the toadfish: action upon horizontal semicircular canal afferents // J Neurosci. 1990. - V.10.- P. 15701582.

48. Brandt T, Dieterich M, Danek A. Vestibular cortex lesions affect the perception of vertically // Ann. Neurol. 1994a. - V. 35. - P. 403-412.

49. Brandt T, Dieterich M. Vestibular syndromes in the roll plane: topographic diagnosis from brainstem to cortex // Ann Neural. 1994b. - V.36. - P. 337347.

50. Cheung BS, Money KE, Howard IP. Human gaze instability during brief exposure to reduced gravity // J Vestib Res. 1994. - Spring. - V.4. - N1. - P. 1727.

51. Clement G, Angerer O, Schmitt D. Life in a spin: what has been learnt from space //ESABull.- 2003a.-V. 116.-P.38-42;

52. Clement G, Reschke MF, Verrett CM, Wood SJ. Effects of gravitoinertial force variations on optokinetic nystagmus and on perception of visual stimulus orientation // Aviat Space Environ Med. 1992a. - Sep. - V.63. - N9. - P.771-777.

53. Clement G., Wood S.J., Reschke M.F., Berthoz A., Igarashi M. Yaw and pitch visual-vestibular interaction in weightlessness // J Vestib Res. 1999. - V.9. -N3. - P.207-220.

54. Clement G., Wood S.J., Reschke M.F. Effects of microgravity on the interaction of vestibular and optokinetic nystagmus in the vertical plane // Aviat Space Environ Med. 1992b. - Sep. - V.63. - N9. - P. 778-784.

55. Clement G. A review of the effects of space flight on the asymmetry of vertical optokinetic and vestibulo-ocular reflexes // J Vestib Res. 2003b. - V.13. -N4. -P.255-63.

56. Clement G. Alteration of eye movements and motion perception in microgravity // Brain Res Brain Res Rev. 1998. - V.28. - N 1-2. - P. 161-172.

57. Cletmentz B.A., McDowell J.E., Stewart S.E. Timing and magnitude of frontal activity differentiates refixation and anti-saccade performance // Neuroreport. -2001. V.12. - № 9. - P. 1863 -1868.

58. Cohen B., Yakushin S.B., Holstein G.R., Dai M., Tomko D.L., Badakva A.M., Kozlovskaya I.B. Vestibular experiments in space // In: Experimentation with animal models in space. Elseiver. - 2005. - P. 105-164.

59. Cohen B., Wearne S., Dai M., Raphan T. Spatial orientation of the angular vestibulo-ocular reflex// J Vestib Res. 1999.-V. 9. -N3.- P. 163-172.

60. Collewijn H., Smeets J.BJ. Early components of the human vestibuloocular response to head rotation: latency and gain // J Neurophysiol. 2000. - V.84. - P. 376-389.

61. Correia M.J., Perachio A.A., Dickman J.D., Kozlovskaya I.B., Sirota M.G., Yakushin S.B., Beloozerova I.N. Changes in monkey horizontal semicircular canal afferents after space flight // J Appl Physiol. 1992. - V.73. - P.l 12-120.

62. Cullen KE, Roy JE, Sylvestre PA. Signal processing by vestibular nuclei neurons is dependent on the current behavioral goal // Ann N Y Acad Sci. 2001. - V. 942. - P.345-363.

63. Dai M., McGarvie L., Kozlovskaya I., Raphan T., Cohen B. Effects of spaceflight on ocular counterrolling and the spatial orientation of the vestibular system // Exp Brain Res. 1994,- V. 102. - N 1. - P. 45-56.

64. Dai M., Raphan T., Kozlovskaya I., Cohen B. Vestibular adaptation to space in monkeys // Otolaryngol Head Neck Surg. 1998. - Jul. - V.l 19. - N1. -P.65-77.

65. Dai M., Raphan T., Kozlovskaya I., Cohen B. Modulation of vergence by off-vertical yaw axis rotation in the monkey: normal characteristics and effects of space flight // Exp Brain Res. 1996. - Sep. - V. 111. - N1. - P.21 -29.

66. Dean H.L., Crowley J.C., Piatt M.L. Visual and Saccade Related Activity in Macaque Posterior Cingulate Cortex // J Neurophysiol. 2004. - V.13. - P.35-42.

67. DeSouza J.F., Menon R.S., Everling S. Preparatory set associated with prosaccades and anti-saccades in humans investigated with event-related FMRI // J Neurophysiol. -2003. -V. 89. N2. - P. 1016-1023.

68. Dieterich M, Bense S, Stephan T. fMRI signal increases and decreases in cortical areas during small-field optokinetic stimulation and central fixation // Exp Brain Res. -2003. V. 148. - P. 117-127.

69. Dieterich M., Brandt T. Brain activation studies on visual-vestibular and ocular motor interaction // Curr. Opin. Neurol. 2000. - V. 13. - P. 13-18.

70. Dichgans J., Bizzi E., Morasso P., Tabliasco V. The role of vestibular and neck afferents during eye-head coordination in the monkey // Brain Res. 1974. -V.71.-P. 225-232.

71. Doricchi F., Perani D., Incoccia C. et al. Neural control of fast-regular saccades and antisaccades: an investigation using positron emission tomography // Exp Brain Res. 1997. - V.l 16. - N1. - P.50.

72. Douglas R.J., Martin K.A., Nelson J.C. The neurobiology of primate vision // Ballieres Clin. Neurol. 1993. - V. 2. - N 2. - P. 191-225.

73. Dupont P., Orban G.A., De Bruyn B., Verbruggen A., Mortelmans L. Many areas in the human brain respond to visual motion // J Neurophysiol. 1994. - V. 72. -P. 1420-1424.

74. Eggers S.D., De Pennington N., Walker M.F., Shelhamer M., Zee D.S. Short-term adaptation of the VOR: non-retinal-slip error signals and saccade substitution // Ann. N.Y. Acad. Sci. 2003. - V. 1004. - P.94-110.

75. Evdokimidis I., Mergner T., Lucking E.N. Dependence of presaccadic cortical potentials on the type of saccadic eye movement // EEG Clin. Neurophysiol. -1992.-V. 83.-P. 179-191.

76. Everling S., Munoz D.P. Neuronal correlates for preparatory set associated with pro-saccades and anti-saccades in the primate frontal eye field // J Neurosci. -2000.-V. 20. -N1.-P.3 87-400.

77. Everling S., Fisher B. The antisaccade: a review of basic research and clinical stuidies // Neuropsichologia. 1998. - V. 36. - N 9. - P. 885-899.

78. Fischer B, Hartnegg K. Effects of visual training on saccade control in dyslexia // Perception. 2000. - V. 29. - N 5. - P.531-42.

79. Freedman E.G., Sparks D.L. Coordination of the eyes and head: movement kinematics // Exp Brain Res. 2000. - V. 131. - N 1. - P.22-32.

80. Freedman E.G. Interactions between eye and head control signals can account for movement kinematics // Biol Cybern. 2001. - V.84. - P.453-462.

81. Galiana H.A., Guitton D. Central organization and modeling of eye-head coordination during orienting gaze shifts // Ann. N.Y. Acad. Sci. 1992. - V. 656. -P.452-471.

82. Gauthier G.M., Nommay D., Vercher J.L. Ocular muscle proprioception and visual localization of targets in man // Brain. 1990. - V. 113. - Pt 6. - P. 1857-71.

83. Gaymard B., Ploner C.J., Rivaud S., Vermersh A.I., Pierrot-Deseilligny C. Cortical control of saccades // Exp. Brain Res. 1998. - V.123. - N 1-2. - P.159-163.

84. Goldberg J.M., Fernandez C. Physiology of peripheral neurons innervating semicircular canals of the squirrel monkey, I: resting discharge and response to constant angular accelerations // J Neurophysiol. 1971. -V. 34. -P.635-660.

85. Goldman M.S., Kaneko C.R., Major G., Aksay E., Tank D.W., Seung H.S. Linear regression of eye velocity on eye position and head velocity suggests a common oculomotor neural integrator // J Neurophysiol. 2002. - V. 88. - N 2. - P.659-665.

86. Grigoriev A.I. General mechanisms of the effects of weightlessness on the human // In: Advances in Space Biology and Medicine. Ed. S.L. Bonting. JAI Press Inc., London. 1992. - V. 2. P. 1-42.

87. Grigoriev A.I., Macho L. The response of endocrine system to stress loads during space flight in human subject // Adv. Space Res. 2003. - V. 31. - N 6. - P. 1605-1610.

88. Grigoriev A.I., Egorov A.D. Medical monitoring in long-term space missions // Adv Space Biol Med. 1997. - N6. -P.167-191.

89. Grigoriev A.I., Egorov A.D. The effects of prolonged spaceflights on the human body // Adv Space Biol Med. 1991. - N1. - P. 1-35.

90. Grigorova V.K., Kornilova L.N. Microgravity effect on the vestibulo-ocular reflex is dependent on otolith and vision contributions // Aviat Space Environ Med. 1996. - Oct. - V.67. - N10. - P.947-954.

91. Grosbras M.H., Lobel E., Berthoz A. The control of gaze (2): cortical control of ocular saccades: functional brain imaging data // Med Sci (Paris). 2004. - V. 20. - N 2. -P.225-230.

92. Gualterotti T., Bracchi F., Rocca E. Orbiting frog otolith experiment (OFO-A). Final report on the reduction and control experimentation // Pickin medical books. -NASA.- 1972.-P.24-38.

93. Guitton D., Crommelinck M., Roucoux A. Stimulation of the superior colliculus in the alert cat. I. Eye movements and neck EMG activity evoked when the head is restrained // Exp Brain Res. 1980. - V. 39. - N 1. - P.63-73.

94. Guitton D., Munoz D.P., Galiana H.L. Gaze control in the cat: studies and modeling of the coupling between orienting eye and head movements in different behavioral tasks // J Neurophysiol. 1997. - V.64. - P.509-531.

95. Hirasaki E., Kumakura H. Head movements during locomotion in a gibbon and Japanese macaques // Neuroreport. 2004. - V. 15. - N 4. - P.643-647.

96. Hodgson T.L., Golding C., Molyva D., Rosenthal C.R., Kennard C. Reflexive, symbolic, and affective contributions to eye movements during task switching: response selection // J Cogn Neurosci. 2004. - V. 16. - N 2. - P.318-330.

97. Israel I., Andre-Deshays C., Charade O., Berthoz A., Popov K., Lipshits M. Gaze control in microgravity. 2. Sequences of saccades toward memorized visual targets // J Vestib Res. 1993. - Fall. - V.3. - N3. - P.345-360.

98. Ito M., Kano M. Long-lasting depression of parallel fiber-Purkinje cell transmission induced by conjunctive stimulation of parallel fibers and climbing fibers in the cerebellar cortex // Neurosci Lett. 1982. - V. 33. - P. 253-258.

99. Ito M. Cerebellar learning in the vestibulo-ocular reflex // Trends in Cognitive Sciences. 1998. - V. 2. - N 9. - P. 71-89.

100. Kapoula Z., Robinson D.A., Hain T.C. Motion of the eye immediately after a saccade//Exp. Brain Res. 1986. - V.61. -P. 386-394.

101. Kawano K., Sasaki M., Yamashita M. Vestibular input to visual tracking neurons in the posterior parietal association cortex of the monkey // Neurosci. Lett.-1980.-V. 17.-P.55-60.

102. Konen C.S., Kleiser R., Wittsack H.J., Bremmer F., Seitz RJ. The encoding of saccadic eye movements within human posterior parietal cortex // Neuroimage.-2004. V. 22. - N 1. - P.304-14.

103. Kornilova L.N., Yakovleva I.V., Tarasov I.K., Gorgiladze G.I. Vestibular dysfunction in cosmonauts during adaptation to zero-g and readaptation to 1-g // Physiologist. 1983. - V.26. - P.35-36.

104. Kornilova L.N. Sensory interaction in weightlessness // Physiologist. 1987. -V.30.-N1.-P.85-89.

105. Kornilova L.N. Role of gravitation-dependent systems in visual tracking // Ross. Fiziol. Zh. Im. I.M. Sechenova. -2003. V. 89. - N3. - P. 280-291.

106. Kornilova L.N., Goncharenko A.M., Grigorova V., Manev A. Pattern of spontaneous oculomotor activity in weightlessness and the readaptation period. // Aviakosm Ekolog Med. 1992. - Mar-Apr. - V.26. - N2. - P. 15-22.

107. Kornilova L.N. A tracking function of human eye in microgravity and during readaptation to earth's gravity // Aviakosm Ekolog Med. 2001. - V.35. - N6. -30-38.

108. Kornilova L.N. Vestibular function and sensory interaction in altered gravity // Adv Space Biol Med. 1997. - V.6. -P.275-313.

109. Kozlovskaya I.B., Babaev B.M., Barmin V.A. Human and animal results on vestibular research in space // Proc. of the Fourth Europ. Symp. on Life Scien. Res. in Space. Italy. - 1990. -P.324.

110. Kozlovskaya I.B., Barmin V.A. Kreidich Yu.V., Repin A.A. The effects of real and stimulated microgravity on vestibulo-oculomotor interaction // Physiologist. -1985.-V. 28,-P. S51-56.

111. Kozlovskaya I.B., Barmin V.A., Stepantsov V.I., Kharitonov N.M. Results of studies of motor functions in long-term space flights // Physiologist. 1990b. - V. 33 (Suppl.) - P. S1-3.

112. Kozlovskaya I.B., Sayenko I.V., Sayenko D.G., Miller T.F., Khusnutdinova D.R., Melnik K.A. Role of support afferentation in control of the tonic muscle activity // Available online at www.sciencedirect.com 13 November 2006.

113. Krauzlis RJ, Miles FA. Release of fixation for pursuit and saccades in humans: evidence for shared inputs acting on different neural substrates // J Neurophysiol. -1996. -V. 76. -P.2822-2833.

114. Krauzlis RJ. Recasting the smooth pursuit eye movement system // J Neurophysiol. -2004. -V. 91. N 2. -P.591-603.

115. Kriedich Iu.V., Repin A.A., Barmin V.A., Kozlovskaya I.B. Effect of immersion hypokinesia on the characteristics of eye and head movement during the human gaze fixation reaction // Kosm Biol Aviakosm Med. 1982. - V.16. -N5.-P.41-5.

116. Laurutis VP, Robinson DA. The vestibulo-ocular reflex during human saccadic eye movements // J Physiol. 1986. - V. 373. - P. 209-233.

117. Leigh R.J., Zee D.S. The neurology of eye movements // N.Y. 1999. - P.263-283.

118. Li J., Shen C. Histological and ultrastructural studies of extraocular muscle proprioceptor in concomitant strabismus // Zhonghua Yan Ke Za Zhi. -2001. V. 37. - N3. - P.200-202.

119. Lisberger S.G., Miles F.A., Zee D.S. Signals used to compute errors in monkey vestibuloocular reflex: possible role of flocculus // J Neurophysiol. 1984. - V. 52. - N 6. — P. 1140-1153.

120. Luna B., Thulborn K.R., Strojwas M.H., McCurtain B.J., Berman R.A., Genovese C.R., Sweeney J.A. Dorsal cortical regions subserving visually guided saccades in humans: an fMRI study // Cereb Cortex 1998. - V.8. - P.40-47.

121. Lynch J.C., Graibel A.M., Lobeck L.J. The differential projection of two cytorchitectural subregions of the inferior parietal lobule of macaque upon the deep layers of the superior colliculus // J. Comp.Neurol. 1985. - V.235. - P.241.

122. Marcus J.T., Kuipers A., Smoorenburg G.F. Otolith responses in man during parabolic flight //Exp Brain Res. 1993. -V.96. - N.2. - P.328-334.

123. Matsuo S., Bergeron A., Guitton D. Evidence for gaze feedback to the cat superior colliculus: discharges reflect gaze trajectory perturbations // J Neurosci. -2004. V. 24. - N. 11. - P.2760-2773.

124. McCrea R.A., Gdowski G.T. Firing behavior of squirrel monkey eye movement-related vestibular nucleus neurons during gaze saccades // J Physiol. -2003. V. 546, Pt 1. - P.207-24.

125. McElligott J.G., Beeton P., Polk J. Effect of cerebellar inactivation by lidocaine microdialysis on the vestibuloocular reflex in goldfish // J Neurophysiol. 1998.-V. 79. - N3.-P. 1286-1294.

126. Melvill J.C. The vestibular system for eye movement control // In: Eye and psychological processes. 1976. - Ed.: R.A. Montg, J.W. Senbers Hillsdale, New Jersy.

127. Melvill Jones G. Adaptive modulation of VOR parameters by vision // In: Berthoz A., Melvill Jones G, editors. Adaptive mechanisms in gaze control. Amsterdam: Elsevier. 1985. - P.21-50.

128. Misslisch H., Tweed D., Vilis T. Neural constraints on eye motion in human eye-head saccades // J Neurophysiol. 1998. - V.79. - P.859-869.

129. Mountcastle V.B., Motter B.C., Steinmetz M.A., Duffy C.J. Looking and seeing: the visual functions on the parietal lobe // Dynamic aspects of neocortical function. N.Y. - Wiley. - 1984. - P. 159.

130. Muñoz D.P., Dorris M.C., Pare M., Everling S. On your mark, get set: brainstem circuitry underlying saccadic initiation // Can J Physiol Pharmacol. 2000. - V. 78. - N 11. - P.934-944.

131. Muri R.M., Iba-Zizen M.T., Derosier C., Cabanis E.A., Pierrot-Deseilligny C. Location of the human posterior eye field with functional magnetic resonance imaging // J Neurol Neurosurg Psychiatry 1996. - V. 60. - P.445-448.

132. O'Driscoll G.A., Alpert N.M., Matthysse S.W. et al. Functional neuroanatomy of antisaccade eye movements investigated with positron emission tomography // Proc.Natl. Acad.Sci.USA.- 1995. V.92. - N3. - P.925.

133. Paus T., Petrides M., Evans A.C., Meyer E. Role of the human anterior cingulated cortex in the control of oculomotor, manual and speech responses: a positron emission study // J. Neurophysiol. 1993. - V.70. - N2. - P.453.

134. Pelisson D., Goffart L., Guillaume A. Control of saccadic eye movements and combined eye/head gaze shifts by the medio-posterior cerebellum // Prog Brain Res.-2003.-V. 142.-P.69-89.

135. Petit L., Clark V.P., Ingeholm J., Haxby J.V. Dissociation of saccade-related and pursuit-related activation in human frontal eye fields as revealed by fMRI // J Neurophysiol 1997. - V. 77. - P.3386-3390.

136. Petit L., Haxby J.V. Functional anatomy of pursuit eye movements in humans as revealed by fMRI // J Neurophysiol 1999. - V. 81. - P.463-471.

137. Phillips J.O., Ling L., Fuchs A.F., Siebold C., Plorde J. Rapid horizontal gaze movements in the monkey // J Neurophysiol. 1995. - V.73. - P. 1632-1652.

138. Piatt M.L., Glimcher P.W. Responses of intraparietal neurons to saccadic targets and visual distractors // J.Neurophysiol. 1997. - V. 78. - P. 1574 - 1589.

139. Reschke MF, Kozlovskaya IB, Somers JT, Kornilova LN, Paloski WH, Berthoz A. Smooth pursuit deficits in space flights of variable length // J Gravit Physiol. 2002. - Jul. - V.9. -Nl. - P. 133-136.

140. Rushworth M.F., Johansen-Berg H., Gobel S.M., Devlin J.T. The left parietal and premotor cortices: motor attention and selection // Neuroimage. 2002. -V.20. - Suppl. 1. - P.89.

141. Sayenko D.G, Artamonov A.A., Ivanov O.G., Kozlovskaya I.B. Effect 6-days of support withdrawal on characteristics of balance function // J. Gravit. Physiol. -2005.-V. 12. -№1. -P.33-34.

142. Scudder C.A., Fuchs A.F. Physiological and behavioral identification of secondary neurons mediating the horizontal vestibule-ocular reflex in trained rhesus monkeys // J Neurophysiol. 1992. - V.68. - P.244-264.

143. Seemungal B.M., Faldon M., Revesz T., Lees A.J., Zee D.S., Bronstein A.M. Influence of target size on vertical gaze palsy in a pathologically proven case of progressive supranuclear palsy // Mov. Disord. 2003. - V. 18. - N 7. - P.818-22.

144. Shibasaki.H., Barret G., Halliday E., Halliday A. Components of the movement-related cortical potential and their scalp topography // EEG and Clin. Neurophys. 1980. - V.49. - N3. - P.213-226.

145. Sirota M.G., Babaev B.M., Beloozerova I.N., Nyrova A.N., Yakushin S.B., Kozlovskaya I.B. Neuronal activity of nucleus vestibularis during coordinated movement of eyes and head in microgravitation // Physiologist. 1988. - V.31. -N1. - P.23-28.

146. Sirota M.G., Babaev B.M., Beloozerova I.N., Nyrova A.N., Yakushin S.B., Kozlovskaya I.B. Characteristics of vestibular reactions to canal and otolith stimulation at an early stage of exposure to microgravity // Physiologist. 1987. -V.30. - P.82-84.

147. Sparks D.L., Barton E.J. Neural control of saccadic eye movements // Curr. Opin. Neurobiol. 1993. - V. 3, N 6. - P. 966-972.

148. Sweeney J.A., Mintun M.A., Kwee S. et al. Positron emission tomography study of voluntary saccadic eye movements and spatial working memory // J Neurophysiol. 1996. - V.75. - P.454.

149. Tian J.R., Lynch J.C. Corticocortical input to the smooth and saccadic eye movement subregions of the frontal eye field in cebus monkey // J Neurophysiol -1996.-V. 76. -P.2754-2771.

150. Tian J.R., Lynch J.C. Functionally defined smooth and saccadic eye movement subregions in the frontal eye field of the cebus monkey // J Neurophysiol 1996a. -V. 76. -P.2740-2753.

151. Watt D., Lefebvre L. Vestibular suppression during space flight // J Vestib Res. 2003. - V. 13. - N 4-6. - P.363-376.

152. Watt D.G. The vestibulo-ocular reflex and its possible roles in space motion sickness // Aviat Space Environ Med. 1987. - Sep. - V.58. - N9 Pt 2. - P.A170-174.

153. Whittington D.A., Lestienne F., Bizzi E. Behavior of preoculomotor burst neurons during eye-head coordination // Exp Brain Res. 1984. - V. 55. - N 2. -P.215-222.

154. Yakushin S.B., Reisine H., Buttner-Ennever J., Raphan T., Cohen B. Functions of the nucleus of the optic tract (NOT). Adaptation of the gain of the horizontal vestibulo-ocular reflex // Exp Brain Res. 2000. - V. 131. - P. 416-432.

155. Young L.R., Lichtenberg B.K., Arrott A.P., Crites T.A., Oman C.M., Edelman E.R. Ocular torsion on Earth and in weightlessness // Ann. N.Y. Acad. Sci. -1981.-374.-P. 80-92.

156. Zangemeister W.H., Stark L. Types of gaze movement: variable interactions of eye and head movements // Exp. Neurol. 1982. - V. 77. - P. 563-577.

157. Zaoui M., Gurfinkel V., Berthoz A. Does gravity play an essential role in the asymmetrical visual perception of vertical and horizontal line length? // Acta Astronaut. -2001. Aug-Nov. - V.49. -N 3-10. - P. 123-130.

158. Zee D.S., Robinson D.A. A hypothetical explanation of saccadic oscillations // Ann Neurol. 1979. - V.5. - P. 405-414.