Особенности произвольных движений в условиях опорной разгрузки тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.13, кандидат биологических наук Рязанский, Сергей Николаевич

• Рязанский, Сергей Николаевич
• кандидат биологических наук
• 2006

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Рязанский, Сергей Николаевич

ПЕРЕЧЕНЬ СОКРАЩЕНИЙ.

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

1.1. Произвольные движения.

1.2. Природа гипогравитационных нарушений двигательной системы

1.3. Механизмы участия афферентации в организации движений.

1 ^.Характеристики и организация локомоций.

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ.

Объект исследования.

Хирургическая подготовка.

Условия исследования.

Процедуры исследования.

Регистрируемые и анализируемые параметры.

Статистическая обработка.

ГЛАВА 3. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

3.1 Влияние 28-суточной гипокинезии на характеристики локомоций обезьян.

3.2 Влияние 14-суточного космического полета на характеристики локомоций обезьян.

3.3. Влияние 14-суточного космического полета на выполнение обезьянами моторного теста.

ГЛАВА 4. ОБСУЖДЕНИЕ.

ВЫВОДЫ.

СПИСОК ИСТОЧНИКОВ ЛИТЕРАТУРЫ.

ПЕРЕЧЕНЬ СОКРАЩЕНИЙ

Sol - т. Soleus

GM - т. Gastrocnemius medialis

Ф) ТА - т. Tibialis anterior м VL - т. Vastus lateralis i i

ЭМГ - электромиограмма

КП - космические полеты

АНОГ - анти ортостатическая гипокинезия

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Особенности произвольных движений в условиях опорной разгрузки»

Актуальность проблемы

Изменения характеристик произвольных движений различного класса, организации и сложности являются постоянным и закономерным следствием пребывания в условиях невесомости (микрогравитации). Исследования, проведенные в невесомости и в модельных условиях, выявили широкий спектр изменений в состоянии различных компонентов двигательной системы - мышечной периферии (атония, атрофия) (Григорьева J1.C. с соавт. 1983; Гевлич Г.Н. с соавт. 1984; Козлова В.Г. с соавт., 1981; Козловская И.Б. 1982; 1984; 1990) ведущих сенсорных входов (опорного, мышечного, вестибулярного), спинальных рефлекторных механизмов (гиперрефлексия различной степени) (Гуровский Н.Н. с соавт. 1967; Kozlovskaya I.B. et al., 1982; 1983), которые могут оказать неблагоприятное влияние на функционирование систем двигательного управления и обусловить развитие наблюдающихся в этих условиях нарушений регуляции позы, локомоций, точностного управления движениям и др. (Гурфинкель B.C. с соавт., 1969; Пурахин Ю.Н. с соавт., 1972; Homick J. et al., 1977; Kubis J.F. et al., 1977; Зациорский B.M. с соавт., 1985; Мясников В.И. с соавт., 1986, Kozlovskaya I.B. et al., 1982, 1983, 1988, 1990; Fujii M.D., 1992; Paloski W.H. et al., 1993; 1998). Природа этих изменений до настоящего времени изучена недостаточно.

Создание физиологически обоснованного комплекса средств профилактики двигательных нарушений невозможно без знания механизмов их развития. Определение ведущих механизмов двигательных нарушений, и выяснение факторов, вызывающих их является сложной задачей. Кроме того, следует принимать во внимание и тот факт, что в ходе длительного воздействия невесомости вклад тех или иных механизмов в развитие двигательных нарушений меняется. На ранних этапах воздействия невесомости ведущую роль в развитии двигательных нарушений играют, по-видимому, функциональные изменения в проприоцептивной системе, на более поздних этапах - развитие структурных изменений в мышечной системе.

В данной работе в качестве объекта исследования были выбраны приматы, организация системы управления движениями у которых близка к таковым у человека. Исследования на обезьянах открывают широкие возможности изучения влияния невесомости на различные структуры и механизмы двигательной системы с использованием инвазивных методик как в космическом полете, так и различных моделях физиологических эффектов невесомости, в частности кресельной и антиортостатической гипокинезии при высокой стандартности экспериментальных условий.

Цель работы

Изучить влияние различной степени опорной разгрузки на произвольные движения у приматов.

Задачи исследования:

1. Изучить электромиографические характеристики локомоторных и точностных произвольных движений в невесомости и условиях, моделирующих ее физиологические эффекты.

2. Исследовать кинематические и биомеханические характеристики локомоций после космического полета и наземного моделирования физиологических эффектов невесомости.

3. Выявить особенности изменений кинематических и электромиографических характеристик произвольных движений в условиях опорной разгрузки различной степени.

Научная новизна

Впервые на приматах с использованием комплекса электромиографических и биомеханических методов исследовано влияние невесомости и условий, моделирующих ее физиологические эффекты (кресельная и антиортостатическая гипокинезия), на особенности произвольных движений.

Впервые количественно исследованы биомеханические характеристики локомоторных движений приматов после пребывания в невесомости.

Впервые показано изменение стратегии вовлечения быстрых и медленных экстензоров голени в реализацию произвольных движений в условиях невесомости, что проявляется в постепенном увеличении доли участия быстрых мышц при уменьшении доли участия мышц медленных.

Научно-практическая значимость

Разработаны экспериментальные методы комплексных исследований систем управления движениями у приматов.

Полученные в работе сведения об особенностях произвольных движений в невесомости и условиях, моделирующих ее физиологические эффекты, могут быть использованы в качестве теоретической основы для проведения последующих исследований, а также являются научной базой для разработки научно-обоснованных методов профилактики локомоторных нарушений. Выявленные в ходе космического полета изменения стратегии вовлечения мышц экстензоров в осуществление произвольных движений, а также полученные в работе результаты, которые свидетельствуют о существенных различиях в двигательных нарушениях при изменении степени и локализации опорных раздражений следует учитывать при разработке профилактических мероприятий по устранению нежелательных физиологических последствий опорной разгрузки.

Основные положения, выносимые на защиту 1 1. Невесомость обусловливает развитие существенных изменений

•ч кинематических и электромиографических характеристик локомоторных и точностных произвольных движений.

2. Пребывание в невесомости сопровождается изменением координационной стратегии управления движениями, что проявляется в постепенном увеличении доли участия в реализации произвольных движений быстрых мышц при уменьшении участия мышц медленных.

3. Опорная разгрузка является одним из ведущих факторов в развитии локомоторных нарушений в условиях невесомости.

Апробация работы

Материалы диссертации доложены и обсуждены на IX Международной конференции по космической биологии и авиакосмической медицине (Москва, 1998), IX Международном симпозиуме по моторному контролю (IX International Symposium on Motor Control) (Болгария, Варна, 2000), XVIII Съезде физиологического общества им. И.П. Павлова (Казань, 2001), 22-й

Ежегодной Встрече по Гравитационной Физиологии (Венгрия, Будапешт 2001).

По материалам диссертации опубликовано 12 печатных работ.

Структура и объем диссертации

Диссертация изложена на 127 страницах машинописного текста и состоит из введения, литературного обзора, описания методов исследования, трех глав результатов собственных исследований, общего обсуждения результатов, выводов, списка цитируемой литературы, включающего 205 источников (52 - в отечественных изданиях, 153 - в иностранных). Диссертация иллюстрирована 20 рисунками и 7 таблицами.

Заключение диссертации по теме «Физиология», Рязанский, Сергей Николаевич

ВЫВОДЫ

Микрогравитация обусловливает развитие существенных изменений кинематических и электромиографических характеристик локомоторных и точностных произвольных движений, при этом существенно снижается точность фазно-тонических движений, ограничивается скорость локомоций, изменяется их координационная структура.

Снижение опорной нагрузки обусловливает существенное увеличение амплитуды электромиограммы флексора голени т. tibialis anterior (69% в полете и до 200% в АНОГ) и, соответственно, развитие выраженной «флексорной установки» позы при выполнении локомоторных движений.

Амплитуда элекромиограмм экстензоров голени - т. soleus и т. gastrocnemius medialis при выполнении произвольных движений существенно уменьшается после невесомости, увеличивается после АНОГ и изменяется разнонаправленно после кресельной гипокинезии. Невесомость изменяет координационную структуру произвольных движений, что проявляется в постепенном увеличении участия в их реализации быстрых мышц и уменьшение доли участия мышц медленных.

Выраженность нарушений после экспериментальных воздействий (кресельная гипокинезия, АНОГ, невесомость) зависит от степени опорной разгрузки. Минимальные нарушения регистрируются после кресельной гипокинезии, в которой опора сохранена. Полученные результаты свидетельствуют о высокой информативности и перспективности экспериментальных исследований на приматах в изучении механизмов двигательных нарушений, обусловливаемых невесомостью.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Рязанский, Сергей Николаевич, 2006 год

1. Алексеев М.А., Добронравова И.С. К вопросу о двигательных синергиях при вертикальной позе человека. Тез. реф. докл. (22-е совещ. по пробл. высшей нервной деятельности). - Рязань, 1969. - С.8.

2. Алексеев М.А., Гурфинкель B.C., Шик M.JI. Система управления движениями.- Рефераты докл. на симпоз. (11-й съезд Всесоюзн. физиолог, об-ва). 1970. -Т.1. Л.-С. 192-199.

3. Алексеев М.А., Найдель А.В. Взаимодействие мышечных групп в сложном двигательном акте человека. Физи'ол. Журн. СССР им. Сечен. - 1972. - Т. 58, №11.-С. 1721-1730.

4. Белозерова И.Н., Т.Л. Немировская, Б.С. Шенкман, И.Б. Козловская Особенности изменения структуры и метаболизма в m.Vastus lateralis у обезьян после космического полета. Рос. физиол. журн. им. И.М. Сеченова. Т.88. №4 с.424-431 2002

5. Бернштейн Н.А. Физиология движений и активность.- М.: Наука, 1990. 495 с.

6. Богданов В.А., В.С.Гурфинкель, В.Е.Панфилов. Движения человека в условиях лунной гравитации. Косм, биол, мед. - 1971. - №2. - С.3-13.

7. Брянов И.И., О.П. Козеренко, Л.И. Какурин, А.В. Еремин, В.И. Первушин, М.А. Черепахин, Ю.Н. Пурахин, И.В. Чекирда. Особенности статокинетических реакций. В книге: Космические полеты на кораблях "Союз". -М: Наука, 1976.- С. 194-215.

8. Воробьев Е.И., Нефедов Ю.Г., Какурин Л.И., Егоров Б.Б., Медицинские исследования, выполненные во время полетов космических кораблей Союз-3, Союз-4, Союз-5. Космическая биология и медицина. - 1969. - №4.-С. 46-53.

9. Воробьев Е.И., Егоров А.Д., Какурин Л.И., Нефедов Ю.Г. Медицинское обеспечение и основные результаты обследования экипажа космического корабля «Союз-9». Космическая биология и медицина. - 1976 - №6. - С. 26-31.

10. Воронов А.В. Скоростно-силовые свойства мышц человека при спортивных локомоциях. -М., 2004.

11. Газенко О.Г., Григорьев А.И., Егоров А.Д. Реакции организма человека в космическом полете. Физиологические проблемы невесомости. М.: Медицина, 1990,.- 15-48 с.

12. Гевлич Г.Н., Л.С. Григорьева, М.И. Бойко, И.Б. Козловская. Оценка тонуса скелетных мышц методом регистрации поперечной жесткости. Косм.биол. авиакосм.мед. -1983. - №5. - С. 86-89.

13. Гельфанд И.М., Цетлин М.Л. О некоторых способах управления сложными системами. Успехи матем. Наук. - 1962. - Т.17, №1. - С.1.

14. Гланц С. Медико-биологическая статистика. Пер. с англ. М.: Практика, 1998. -459 с.

15. Григорьева Л.С., И.Б. Козловская. Влияние невесомости и гипокинезии на скоростно-силовые свойства скелетных мышц человека. Косм. биол. и авиакосм. мед. - 1987. - Т. 21, N 1. - С. 27 - 30.

16. Гурфинкель B.C., Коц Я.М., Шик М.Л. Регуляция позы человека.- М.: Наука, 1965.-256 с.

17. Гурфинкель B.C., В.И. Пальцев, А.Г. Фельдман, A.M. Эльнер. Изменения некоторых двигательных функций человека после длительной гипокинезии. В книге: Проблемы косм. биол. - М :Наука, 1969. - Т. 13. - С. 148-161.

18. Гурфинкель B.C., Липшиц М.И., Попов К.Е. Является ли рефлекс на растяжение основным механизмом в системе регуляции вертикальной позы человека? Биофизика. - 1974. - Т. 19, Вып. 4. - С. 744-748.

19. Гурфинкель В.С, Липшиц М.И., Мори Ш., Попов К.Е. Стабилизация положения корпуса основная задача позной регуляции. - Физиология человека. - 1981. - Т. 7, № 3. - С. 400-410.

20. Джокуа А.А. Урманчеева Т.Г. Методика клиностатической гипокинезии обезьян. Космическая биология и авиакосмическая медицина. - 1980, т.5, с.82-84.

21. Животченко В.Л. Модельные исследования устойчивости вертикальной позы человека в условиях измененной гравитации. В сб.: Проблема адаптации в космической биологии и медицине. - М., 1982. - С. 34-40.

22. Зациорский В.М., М.Г. Сирота, Б.И. Прилуцкий, Л.М. Райцын. Биомеханика движений тела человека после 120-ти суточной АНОГ. Косм.биолог. и авиакосм. мед. - 1985. - Т.19, N 5. - С. 23-27.

23. Какурин Л.И. Влияние ограниченной мышечной деятельности на физиологические системы организма. Космическая биология и медицина. -1968.- T.2,N2.-C. 59-71.

24. Какурин Л.И., Катховский Б.С., Георгиевский B.C., Пурахин Ю.Н., Черепахин М.А., Михайлов В.М. Функциональные нарушения при гипокинезии у человека. Вопросы курортологии, физиотерапии и лечебной физкультуры. - 1970. - Т.35. -С. 19-24.

25. Какурин Л.И., М.А. Черепахин, В.Н. Первушин. Влияние факторов космического полета на мышечный тонус у человека. Косм. биол. и мед. -1971.-Т. 5, N2.-С. 63-68.

26. Киренская А.В., Козловская И.Б., Сирота М.Г. Влияние иммерсионной гипокинезии на характеристики ритмической активности двигательных единиц камбаловидной мышцы. Физиол.человека.-1986. - Т.12, №1.-С. 617-632.

27. Козловская И.Б. Афферентный контроль произвольных движений.-М.: Наука, 1976 .-296 с.

28. Козловская И.Б., JI.C. Григорьева, Г.И. Гевлич. Сравнительный анализ влияния невесомости и ее моделей на скоростно-силовые свойства и тонус скелетных мышц человека. Косм. биол. и авиакосм. мед. - 1984. - Т. 18, N 6. - С. 22-26.

29. Корнилова Л.Н., Козловская И.Б. Нейросенсорные механизмы космического адаптационного синдрома. Физиология человека. - Т.29, №5. - С. 17-29.

30. Липшиц М.И. Локальные и нелокальные рефлекторные механизмы регуляции вертикальной позы человека. М., 1984.

31. Михайлов В.М., Георгиевский B.C., Петухов Б.Н., Пурахин Ю.Н. Влияние космического полета на моторно-висцеральные рефлексы В кн.: Экспериментальные и клинико-физиологические исследования моторно-висцеральной регуляции. - Пермь, 1971. - С. 76-81.

32. Овсянников А.В. Особенности двигательных перестроек у человека в водной иммерсии. Физиол. журн. СССР.- 1972. - Т.З. - С. 305-310.

33. Отелин A.A., A.C. Миркин, В.Ф. Машанский. Тельца Фаттер-Паччини. Структурно функциональные особенности. JT-д.: Наука, 1976. - 403 с.

34. Персон Р.С. Спинальные механизмы управления мышечными сокращениями. -М.: Наука, 1985.

35. Пурахин Ю.Н., Георгиевский B.C., Михайлов В.М. Состояние статики у космонавтов после полета на кораблях «Союз-6-8» Космическая биология и авиакосмическая медицина. Тезисы докладов на IV Всесоюзной конференции. -Калуга, 1972а. - Т. 1. - С. 89-91.

36. Пурахин Ю.Н., Какурин Л.И., Георгиевский B.C., Петухов Б.Н., Михайлов В.М. Регуляция вертикальной позы после полета на кораблях «Союз-6 Союз-8» и 120-ти суточной гипокинезии. - Космическая биология и медицина. - 19726. -Т.6. - С. 47-53.

37. Саенко Д.Г., Саенко И.В., Шестаков М.П., Иванов A.M., Козловская И.Б.Влияние 120-суточной антиортостатической гипокинезии на состояние систем позного регулирования человека. Авиакосмическая и экологическая медицина. - 2000. - Т.34, №5. - С. 6-11.

38. Саенко И.В., Саенко Д.Г. Козловская И.Б. Влияние 120-суточной антиортостатической гипокинезии на характеристики сухожильных рефлексов. -Авиакосмическая и экологическая медицина. -2000. Т.34, №4. -С.13-18.

39. Скворцов Д.В. Клинический анализ движений. Стабилометрия. — М., 2000. — 192 с.

40. Чекирда И.Ф., Богдашевский Р.Б., Еремин А.В., Колосов И.А. Координационная структура ходьбы у космонавтов экипажа «Союз-9». Космическая биология и медицина. 1971. - Т.6. - С. 48-52.

41. Черепахин МА., Первушин В.И. Влияние космического полета на нервно-мышечный аппарат космонавтов. Космическая биология и медицина. - 1970. -Т.6. - С. 46-49.

42. Шенкман Б.С., Немировская T.JI., Чеглова И.А., Белозерова И.Н., Козловская И.Б. Морфологические характеристики m. vastus lateralis человека в безопорной среде. Докл. Акад.наук. - 1999а. - Т. 364, № 4. - С. 563-565.

43. Шенкман Б.С., Немировская Т.Л., Белозерова И.Н., Чеглова И.А., Козловская И.Б. Скелетно-мышечные волокна человека после длительного космического полета. Докл. Акад.наук - 19996. - Т. 367, № 2. - С. 279-281.

44. Шенкман. Б.С., И.Н.Белозерова, П.Ли, Т.Л. Немировская, И.Б. Козловская «Влияние невесомости и ограничения подвижности на структуру и метаболизм m.Soleus у обезьян после космического полета. Рос. физиол. журн. им. И.М. Сеченова. Т.88. №3 с.340-347 2002

45. Шульженко Е.Б., Виль-Вильямс И.Ф. Имитация детренированности организма методом "сухого" погружения. В кн: X чтения К.Э.Циолковского, секц. Пробл.косм.мед.биол. - 1975. - С. 39-47.

46. Шульженко Е.Б., И.Ф.Виль-Вильямс. Реакции сердечно-сосудистой системы в условиях 56-суточной иммерсии в сочетании с профилактическими средствами.- В: Тр. XI чтений К.Э.Циолковского, секц. Пробл. косм. Мед. 1976. - С. 153159.

47. Юганов Е.М., И.И. Касьян, М.А. Черепахин, А.И. Горшков. О некоторых реакциях человека в условиях пониженной весомости. Проблемы косм. биол.- 1962.-Т.2.-С. 206-214.

48. Allum JHJ and Mauritz KN, Compensation for intrinsic muscle stiffness by short-latency reflexes in human triceps surae muscles. J Neurophysiol 52. - 1984. - S. 797-818.

49. Andres R.O., Anderson D.J. Designing a better postural measurement system. Am -J. Otol. 1980. - N1. - S. 197-206.

50. Asai H., K. Fujiwara, K. Tachino, Limiting factor for movable range of the centre of foot pressure in the backward direction, in: K. Taguchi, M. Igarashi, S. Mori (Eds.) -Vestibular and Neural Front, Elsevier. Tokyo, 1994. - S. 525-528.

51. Baev KV, Esipenko VB, Shimansky YP. Afferent control of central pattern generators: experimental analysis of scratching in the decerebrate cat. Neuroscience. 1991;40(l):239-56.

52. Baev KV, Esipenko VB, Shimansky YuP. Afferent control of central pattern generators: experimental analysis of locomotion in the decerebrate cat. Neuroscience. 1991 ;43(l):237-47

53. Baratto L, Morasso PG, Re C, Spada G. A new look at posturographic analysis in the clinical context: sway-density versus other parameterization techniques. Motor Control. -2002. - T.6, N. 3. - S. 246-270.

54. Baroni G, Pedrocchi A, Ferrigno G, Massion J, Pedotti A. Static and dynamic postural control in long-term microgravity: evidence of a dual adaptation. J Appl Physiol. - 2001 . -T. 90, N. 1. - S. 205-15.

55. Burgess P.R., E.R. Perl, Cutaneous mechanoreceptors and nociceptors. in: H. Autrum et al. (Ed.), Handbook of Sensory Physiology, Springer-Verlag. - New York, 1974. - S. 30-79.

56. Buisset S., Matru B. Comparison between surface and intramuscular EMG during voluntary movements. In: New Developments in electromyography and clin. neurophysiol. -1973. - T.l. - S. 533-539.

57. Charles JB, Yelle J, Sawin CF. Lessons from operational cardiovascular studies in space. Med Sci Sports Exerc.-l 996.-T.28.N. 10.- S. 18-22.

58. Clement G., Gurfinkel V.S., Lestienne F. et.al. Adaptation of posture control to weightlessness. Exp. Brain Res. - 1984, T. 57. - S. 61-72.

59. Clement G., Gurfinkel V.S., Lestienne F. et.al. Changes of posture during transient perturbations in microgravity. Aviat. Space Environ. Med. - 1985. - T. 56. - S. 667671.

60. Clement G., Andre-Deshays C. Motor activity and visually induced postural reactions during two-g and zero-g phases of parabolic flight. Neurosci. Lett.-1987. -T.79, №1-2 .-S. 113-116.

61. Clement G., Lestienne F. Adaptive modifications of postural attitude in conditions of weightlessness. Exp. Brain Res. -1988 . -T. 72, №2 .- S. 381-389.

62. Cohen B, Yakushin SB, Holstein GR, Dai M, Tomko DL, Badakva AM, Kozlovskaya IB. Vestibular experiments in space. Adv Space Biol Med. - 2005. -T.10.-S. 105-64.

63. Di Fabio RP. Sensitivity and specificity of platform posturography for identifying patients with vestibular dysfunction. Phys Ther. - 1995. - T.75, N.4. - S. 290-305.

64. Dichgans J, Brandt T. Visual-vestibular interaction and motion perception. Bibl Ophthalmol. - 1972. - T.82. - S. 327-38.

65. Diener НС, Bootz F, Dichgans J and Bruzek W, Variability of postural reflexes in humans. Exp Brain Res 52. - 1983. -. S. 423-428.

66. Diener HC, Dichgans J, Guschlbauer B, Bacher M. Role of visual and static vestibular influences on dynamic posture control. Hum Neurobiol. - 1986. - T.5, N.2. - S. 105-113.

67. Diener HC, Horak FB, Nashner LM. Influence of stimulus parameters on human postural responses. J Neurophysiol. -1988a. - T.59, N.6. - S. 1888-1905.

68. Diener HC, Dichgans J. On the role of vestibular, visual and somatosensory information for dynamic postural control in humans. Prog Brain Res. - 1988b. -T.76. - S. 253-262.

69. Dietz V. Human neuronal control of.automatic functional movements: interaction between central programs and afferent input. Physiol Rev. - 1992. - T.72. - S. 33-69.

70. Dietz V. Locomotor recovery after spinal cord injury. Trends Neurosci. - 1997 Aug;20(8):346-7.

71. Duysens J., A. Tax, S. Nawijn, W. Berger, Т. Prokop, E. Altenmuller, Gating of sensation and evoked potentials following foot stimulation during human gait. Exp. Brain Res. -1995. - T.105. - S. 423- 431.

72. Eidelberg E, Walden JG, Nguyen LH. Locomotor control in macaque monkeys. -Brain. -1981- Dec;104(Pt 4):647-63.

73. Eldred E. Functional implications of dynamic and static components of the spindle response to stretch. Am J Phys Med.-1967 - T. 46, N.l. - S. 129-140.

74. Fedirchuk B, Nielsen J, Petersen N, Hultborn H. Pharmacologically evoked fictive motor patterns in the acutely spinalized marmoset monkey (Callithrix jacchus). Exp Brain Res. - 1998 - Oct;122(3):351-61.

75. Fransson P.-A., R. Johansson, and A. Hafstrom an M. Magnusson. Methods for evaluation of postural control adaptation. Gait and Posture. - 2000. - T. 12. - S. 1424.

76. Fromm С, Wise SP, Evarts EV. Sensory response properties of pyramidal tract neurons in the precentral motor cortex and postcentral gyrus of the rhesus monkey. -Exp Brain Res. -1984. T.54, N.l. - S. 177-185.

77. Fujii MD, Patten BM. Neurology of microgravity and space travel. Neurol Clin.-1992.-T.10, N.4.-S. 999-1013.

78. Fung J, Henry SM, Horak FB. Is the force constraint strategy used by humans to maintain stance and equilibrium? Soc Neurosci Abstr. - 1995. - T. 21. - S.683.

79. Gallasch E., M. Moser, T. Kenner, I. Kozlovskaya, A.Konev. Experiment Mikrov -Investigation of tremor in microgravity. In: Health from space Research. - EdASM, Wien 1992.-N.7.-S. 85-107.

80. Gallasch E, Rafolt D, Kenner T, Konev A, Kozlovskaya IB. Physiological tremor and control of limb position in 1 and 0 G. J Gravit Physiol. - 1994. - T.l, N.l. - S. P52-54.

81. Gallasch E, Moser M, Kozlovskaya IB, Kenner T, Noordergraaf A. Effects of an eight-day space flight on microvibration and physiological tremor. Am J Physiol. -1997.-T. 273, N.l. - S. 86-92.

82. Gazenko O.G., A.I. Grigoriev, I.B. Kozlovskaya. Mechanisms of acute and chronic effects of microgravity. The Physiologist. - 1986. - T. 29. - S .48-50.

83. Gottlieb GL and Agarwal Gc, Response to sudden torques about ankle in man: Myotatic reflex. J neurophysiol 42. - 1979. - S. 91-106.

84. Graybiel A, Fregly AR. A new quantitative ataxia test battery. Acta Otolaryngol. -1966. -T.61,N.4.-S. 292-312.

85. Grigoriev Al, Egorov AD. General mechanisms of the effect of weightlessness on the human body. Adv Space Biol Med. - 1992. - T.2. - S. 1-42.

86. Grigoriev Al, Bugrov SA, Bogomolov VV, Egorov AD, Polyakov VV, Tarasov IK, Shulzhenko EB. Main medical results of extended flights on space station Mir in 19861990. Acta Astronaut.- 1993.-T. 29, N.8.-S. 581-585.

87. Grigoriev Al, Kozlovskaya IB, Potapov AN. Goals of biomedical support of a mission to Mars and possible approaches to achieving them. Aviat Space Environ Med. - 2002 . -T.73.N. 4. - S. 379-84.

88. Grillner S. The role of muscle stiffness in meeting the changing postural and locomotor requirements for force development by the ankle extensors. Acta Physiol Scand. - 1972. -T. 86, N.l. - S. 92-108.

89. Grillner S. Locomotion in vertebrates: central mechanisms and reflex interaction.-Physiol Rev. 1975 Apr;55(2):247-304

90. Grillner S, Wallen P. The ionic mechanisms underlying N-methyl-D-aspartate receptor-induced, tetrodotoxin-resistant membrane potential oscillations in lamprey neurons active during locomotion. Neurosci Lett. 1985 Oct 10;60(3):289-94.

91. Grillner S, Dubuc R. Control of locomotion in vertebrates: spinal and supraspinal mechanisms. Adv Neurol. 1988;47:425-53. Review

92. Gurfinkel VS. Muscle afferentation and postural control in man. Agressologie. -1973. -T.14, Spec No C. - S. 1-8.

93. Gurfinkel VS, Lipshits MI, Mori S, Popov KE. The state of stretch reflex during quiet standing in man. Prog Brain Res. - 1976. - T.44. - S. 473-486.

94. Halmagyi GM, Curthoys IS, Cremer PD et al., The human horizontal vestibular-ocular reflex in response to high-acceleration stimulation before and after unilateral vestibular neurectomy. Exp. Brain Res 81. - 1990. - S. 479 - 490.

95. Hammond MC, Kraft GH, Fitts SS. Recruitment and termination of electromyographic activity in the hemiparetic forearm. Arch Phys Med Rehabil. -1988.-T. 69, N.2. - S.106-110.

96. Hlavacka F, Njiokiktjien C. Sinusoidal galvanic stimulation of the labyrinths and postural responses. Physiol Bohemoslov. -1986. -T.35, N.l. - S. 63-70.

97. Homick J., Reschke M., Miller E. The effects of prolonged exposure to weightlessness on postural equilibrium. In: Biomedical Results from Skylab. - 1977. - NASA, SP-377.-S. 104-112.

98. HoMick J.L, Reschke M.F. Postural equilibrium following exposure to weightless space flight. Acta otolaringologica. - 1997. - T. 83. - S. 455-464.

99. Horak FB, Nashner LM. Central programming of postural movements: adaptation to altered support-surface configurations. J Neurophysiol. - 1986. - T.55, N.6. - S. 1369-1381.

100. Horak FB. Clinical measurement of postural control in adults. Phys Ther. - 1987. -T.67.-S. 1881-1885.

101. Horak FB, Nashner LM, Diener HC. Postural strategies associated with somatosensory and vestibular loss. Exp Brain Res. - 1990. -T.82, N.l. - S. 167-177.

102. Horak FB. Motor control models underlying neurologic rehabilitation of posture in children. Medicine and Sport Science. - 1992.-T.36. - S. 21-30.

103. Horak FB, Shupert CL, Dietz V, Horstmann G. Vestibular and somatosensory contributions to responses to head and body displacements in stance. Exp Brain Res. -1994.-T.100.-S. 93-106.

104. Horak FB. Adaptation of automatic postural responses. In: Bloedel J, Ebner TJ, Wise SP, eds Acquisition of Motor Behavior in Vertebrates. Cambridge, Mass: The MIT Press; 1996. - S. 57-85.

105. Horak FB, Henry SM, Shumway-Cook A. Postural perturbations: new insights for treatment of balance disorders. Phys Ther. - 1997. -T.77, N.5. - S.517-33.

106. Horak FB, Earhart GM, Dietz V. Postural responses to combinations of head and body displacements: vestibular-somatosensory interactions. Exp Brain Res. - 2001 . -T.141, N.3. - S. 410-4.

107. Horstmann GA, Dietz V. The contribution of vestibular input to the stabilization of human posture: a new experimental approach. Neuroscientist Letters. — 1988. — T. 95, N.l-3. -S.179-84.

108. Horstmann C.A., Dietz V. A basic posture control mechanism: the stabilization of the centre of gravity. Electroencephalogr Neurophysiol. - 1990. - T.76. - S. 165-176.

109. Hurwitz L.I. Modern views on physiology. The control of posture in adult man -Practitioner .-1970 .-T.204, №1221 .-S.188-194.

110. Inglis JT, Horak FB, Shupert CL, Jones-Rycewicz C. The importance of somatosensory information in triggering and scaling automatic postural responses in humans. Exp Brain Res. - 1994.-T.101. - S.159-164.

111. Inglis JT, Shupert CL, Hlavacka F, Horak FB. The effect of galvanic vestibular stimulation on human postural responses during support surface translations. J Neurophysiol. - 1995.

112. Isableu B, Ohlmann T, Cremieux J, Amblard B. Differential approach to strategies of segmental stabilisation in postural control. Exp Brain Res. - 2003. - T.150, N.2. - S. 208-21.

113. Ishii M. Mechanism of development of space motion sickness Memai Heiko Igaku. - 2001. - T.60, N.3. - S. 137-45.

114. Ivanenko YP, Levik YS, Talis VL, Gurfinkel VS. Human equilibrium on unstable support: the importance of feet-support interaction Neurosci Lett. - 1997. - T. 235, N.3. - S.109-112.

115. Jankowska E, Jukes MG, Lund S, Lundberg A.The effect of DOPA on the spinal cord. 5. Reciprocal organization of pathways transmitting excitatory action to alpha motoneurones of flexors and extensors. Acta Physiol Scand. - 1967 Jul-Aug;70(3):369-88.

116. Jennings RT. Managing space motion sickness. J Vestib Res. - 1998. - T.8, N.l. -S. 67-70.

117. Keim RJ, Cook M, Martini D. Balance rehabilitation therapy. Laryngoscope. -1992. -T.102. - S. 1302-1307.

118. Kornilova LN. Vestibular function and sensory interaction in altered gravity. Adv Space Biol Med. - 1997. - T.6. - S. 275-313.

119. Koryak Y. Electromyographic study of the contractile and electrical properties of the human triceps surae muscle in a simulated microgravity environment. J. Physiol. - 1998. -T.5, N10(1). - S.287-295.

120. Koslovskaya I.B., Yr.V. Kreydich, V.S. Oganov, O.P. Kozerenko. Pathophysiology of motor functions in prolonged manned space flights. Acta Astronautica. - 1981a. -N8.-S 1059-1072.

121. Kozlovskaya I.B., Yr. V. Kreydich, A.S. Rakhmanov. Mechanisms of the effects of weightlessness on the motor system of man. The Physioligist. - 1981b. - T. 24, N 6. -S. 59-61.

122. Kozlovskaya I.B., I.F. Aslanova, L.S. Grigorieva, Yr. V. Kreidych. Experimental analysis of motor effects of weightlessness. The Physiologist. - 1982. - T. 25, N 6. -S. 49-52.

123. Kozlovskaya IB, Barmin VA, Kreidich YuV, Repin AA. The effects of real and simulated microgravity on vestibulo-oculomotor interaction. Physiologist. - 1985. -T.28,N.6.-S. 51-6.

124. Kozlovskaya I.B., V.A. Barmin, V.I. Stepantsov, N.M. Kharitonov. Results of studies of motor functions in long-term space flight. The Physioligist. - 1990. - T. 33, N l.-S. 1-3.

125. Kozlovskaya IB, Grigoriev Al, Stepantzov VI. Countermeasure of the negative effects of weightlessness on physical systems in long-term space flights. Acta Astronaut. - 1995. - T.36, N.8-12. - S.661-8.

126. Kozlovskaya IB. Countermeasures for long-term space flights, lessons learned from the Russian space program. J Gravit Physiol. - 2002 . -T.9, N.l. - S. 313-7.

127. Kozlovskaya IB, Egorov AD. Some approaches to medical support for Martian expedition. Acta Astronaut. -2003.- T.53, N.4-10. - S.269-75.

128. Kozlovskaya IB, Grigoriev Al. Russian system of countermeasures on board of the International Space Station (ISS): the first results. Acta Astronaut. - 2004. - T.55, N.3-9.-S. 233-7.

129. Kubis J.F., E.L. Mc Laughlin, J.M.Jackson, R.Rusnak, G. Mc Bride, S.V.Suxon. Task and work performance on sky missions 2, 3 and 4. In: Biomedical Results from Skylab. - 1977. - NASA, SP-377.-S. 136-154.

130. Kuo AD, Zajac FE. Human standing posture: multi-joint movement strategies based on biomechanical constraints. Prog Brain Res. - 1993. -T.97. - S. 349-358.

131. Kuo AD. An optimal control model for analyzing human postural balance. IEEE Trans Biomed Eng. - 1995. - T.42. - S.87-101.

132. Lacquaniti F, LeTaillanter M, Lopiano L, Maioli C. The control of limb geometry in cat posture. J Physiol (bond). - 1990. - T. 426. - S. 177-192.

133. Layne C.S., Spooner B.S. Microgravity effects on "postural" muscle activity patterns Adv. Space Res. -1994. - T.14, №8. - S.381-384.

134. Lee DN, Lishman JR. Visual proprioceptive control of stance. Perception and Psychophysics. - 1975. - T.l. - S. 87-95.

135. Lee WA. Neuromotor synergies as a basis for coordinated intentional action. -Journal of Motor Behavior. 1984.- T. 16.- S. 135-170.

136. Lestienne FG, Gurfinkel VS. Postural control in weightlessness: a dual process underlying adaptation to an unusual environment. Trends Neurosci. - 1988. - T. 11, N.8.-S. 359-63.

137. Loram ID, Lakie M. Direct measurement of human ankle stiffness during quiet standing: the intrinsic mechanical stiffness is insufficient for stability. J Physiol. -2002. -T.545, N.Pt 3. - S. 1041-1053.

138. Macpherson JM. How flexible are muscle synergies? In: Humphrey D, Freund HJ, eds. -Motor Control: Concepts and Issues. New York, NY: John Wiley & Sons Inc, 1991. - S.33-47.

139. Macpherson JM. The force constraint for stance is independent of prior experience. -Exp Brain Res. 1994. - T. 101. - S.397-405.

140. Magnus R. Body Posture (Korperstellung). Berlin, Federal Republic of Germany: Springer Verlag. - 1924.

141. Magnusson M., H. Enbom, R. Johansson, I. Pyykko, Significance of pressor input from the human feet in anterior-posterior postural control. Acta Otolaryngol. -1990.-T.110. - S. 182-188.

142. Maki BE Selection of perturbation parameters for identification of the posture control system. Medical, Biological Engineering and Computing. - 1986b. - T. 24. -S. 561-568.

143. Massion J. Movements, posture, and equilibrium: interaction and coordination. -Prog Neurobiol. 1992. - T.38. - S.35-56.

144. Massion J., Gurfinkel V.S., Lipshits M.I. et. al. Strategy and synergy: Two levels of equilibrium control during movement: Effects of microgravity. C.r. Acad.sci. Serie III: sciences de la Vie. -1992. - T. 314. - S. 87-92.

145. Massion J., Gurfinkel V.S., Lipshits M.I. et. al. Axial synergies under microgravity conditions. J. Vestibular Res. - 1993. - T. 3. - S. 275-287.

146. Mcllroy WE, Maki BE. Adaptive changes to compensatory stepping responses. -Gait and Posture. 1995. T. 3. - S. 43-50.

147. Melvill-Jones G., Watt D.G.D. Muscular control of landing from unexpected falls in man. J. Physiology. - 197l.-T. 219.- S.729-741.

148. Miller T.F., Saenko I.V., Popov D.V., Vinogradova O.L., Kozlovskaya I.B. Effect of Mecanical Stimulation of The Support Zones Of Soles on The Muscle Stiffness in 7-day Dry Immersion. Journal of Gravitational Physiology. - 2004. - Til, N.2.-S.135-136.

149. Mirka A, Black FO. Clinical application of dynamic posturography for evaluating sensory integration and vestibular dysfunction. Neurol Clin. - 1990. - T.8. - S. 351-359.

150. Morasso PG, Schieppati M. Can muscle stiffness alone stabilize upright standing? -J Neurophysiol. 1999. - T. 82, N.3. - S. 1622-1626.

151. Nardone A, Corra T, Schieppati M. Different activations of the soleus and gastrocnemii muscles in response to various types of stance perturbation in man. -Exp Brain Res. -1990. T.80, N.2. - S. 323-32.

152. Nashner LM. Adapting reflexes controlling the human posture. Exp Brain Res.-1976.-T. 26.-S. 59-72.

153. Nashner LM. Fixed patterns of rapid postural responses among leg muscles during stance. Exp Brain Res. - 1977. -T. 30. - S. 13-24.

154. Nashner LM. Organization and programming of motor activity during posture control. Prog Brain Res. - 1979. - T.50. - S. 177-84.

155. Nashner LM, Cordo PJ. Relation of automatic postural responses and reaction-time voluntary movements of human leg muscles. Exp Brain Res. - 1981. - T. 43. -S.395-405.

156. Nashner LM, Black FO, Wall C. Adaptation to altered support and visual conditions during stance: patients with vestibular deficits. J Neurosci. - 1982. - T.2. - S.536

157. Nashner LM, McCollum G. The organization of human postural movements: a formal basis and experimental synthesis. Behav Brain Sci. - 1985. -T.8. - S. 135172.

158. Nashner LM, Peters JF. Dynamic posturography in the diagnosis and management of dizziness and balance disorders. Neurol Clin. - 1990. - T.8, N.2. - S. 331-49.

159. Nashner L.M. Computerized dynamic posturography. In: Meds Handbook of Balance Function Testing Jacobson, GP, Newman CW and Kartush J, eds., St. Louise Mosby, Year Book Inc. - 1993. - S. 280-334.

160. Orlovskii GN, Severin FV, Shik ML. The effect of speed and load on the coordination of movement in running in the dog. Biofizika. 1966;11(2):364-6.

161. Parin VV, Grigoryev YG, Kovalev EE, Ryzhov N1, Derbeneva NN, Popov VI, Petrovnin MG Characteristics of biological effects of cosmic radiation, model investigations. - Life Sci Space Res. 1969;7:160-70

162. Paige GD and Sargent EW, Visually-induced adaptive plasticity in the human vestibular-ocular reflex. Exp Brain Res. 84. -1991. - S. 25-34.

163. Paloski W.H., Har D.L., Reschke M.F. et. Al. Postural changes following sensory reinterpretation as an analog to spaceflight. Proc. of the 4th Europ. symp. on sciences research space. - Trieste, Italy, 1990. - ESA SP-307. - S. 175-178.

164. Paloski W.H., Reschke M.F., Doxey D.D., Black F.O. Neurosensory adaptation associated with postural ataxia following spaceflight. Posture and gait: Control mechanisms. Eugene, (Ore.): Univ. Ore. Press. - 1992. - S. 311-315.

165. Paloski WH, Black FO, Reschke MF, Calkins DS, Shupert C. Vestibular ataxia following shuttle flights: effects of microgravity on otolith-mediated sensorimotor control of posture. Am J Otol. - 1993. - T. 14, N.l. - S. 9-17.

166. Paloski W.H., Bloomberg J.J., Reschke M.F., Black F.O., and Harm D.L. Spaceflight-induced changes in posture and locomotion. J. Biomech. - 1994. - T.27, N.6.-S. 812.

167. Paloski WH. Vestibulospinal adaptation to microgravity. Otolaryngol Head Neck Surg. -1998. - T.l 18, N.3, Pt 2. - S. 39-44.

168. Paloski WH. Adaptive Sensory-Motor Processes Disturb Balance Control After Spaceflight. Biomechanics and Neural Control of Posture and Movement, Edited by Winter, D. and Crago, P. Springer Verlag. - New York, Inc., 2000. - S. 292-299.

169. Perry SD, Mcllroy WE, Maki BE. The role of plantar cutaneous mechanoreceptors in the control of compensatory stepping reactions evoked by unpredictable, multidirectional perturbation. Brain Res. - 2000. - T.877, N.2. - S.401-406.

170. Pierotti D.J., Roy R.R., Gregor R.J., V. R. Edgerton Electromyographic activity of cat hindlimb flexors and extensors during locomotion at varying speeds and inclines. Brain Research 481 (1989) 57-66.

171. Popov D.V., Sayenko I.V., Vinogradova O.L., Kozlovskaya I.B. Mechanical stimulation of foot support zones for preventing unfavorable effects of gravitational unloading. J Gravitational Physiol.-2003.-T.l0, N.l. - S. 59-60.

172. Roy R.R., Hutchison D.L., Pierotti D.J., Hogdson J.A., and Edgerton V.R. EMG patterns of rat ankle extensors and flexors during treadmill locomotion and swimming.- J. Appl. Physiol. 1991 vol. 70, pp 2522-2529.

173. Shenkman В., Kozlovskaya I., Kuznetsov S., Nemirovskaya T. Plasticity of Skeletal Muscle Fibres in Space-Flown Primates. J Gravitational Physiol. - 1994. - T.l, N.l. -S. 64-66.

174. Shenkman В., Belozerova I., Nemirovskaya T. et al. Time-Course of Human Muscle Fibre Size Reduction during Head-Down Tilt Bedrest. J. Gravit. Physiol. - 1998. -T. 5,N. 1.-S.73-74.

175. Sherrington CS. The Integrative Action of the Nervous System. New York, NY: Cambridge University Press. - 1908. - S. 28.

176. Shik ML, Orlovskii GN, Severin FV. Organization of locomotor synergism -Biofizika 1966;11(5):879-86.

177. Speers RA, Paloski WH, Kuo AD. Multivariate changes in coordination of postural control following spaceflight. J Biomech. - 1998. -T.31, N.10. - S. 883-9.

178. Thomson W.E., Rummel M.D. Muscular deconditioning and its prevention in space flights. Prog. Skylab Life Sci. Symp. - 1974. - Т. 11. - S. 403-404.

179. Thornton W.E., G.W.Hoffler, I.A.Rummel. Antropometric changes and fluidshift. -In: Biomedical Results of Skylab. R.S.Yohanson, L.F. Deetlein (eds), Wash. DC, NASA. 1977.- S. 330-338.

180. Thornton W. Work, exercise and space flight. 1. Operations, environment and effects of spaceflight. In: Proc. JSC Exercise Conf; Houston. - 1987. - S. 1-8.

181. Thoumie P., M.C. Do, Changes in motor activity and biomechanics during balance recovery following cutaneous and muscular deafferentation. Exp. Brain Res. - 1996. -T.l 10.-S. 289-297.

182. Vallbo А.В., R.S. Johansson, Properties of cutaneous mechanoreceptors in the human hand related to touch sensation. Hum. Neurobiol. - 1984. - T.3. - S. 3-14.

183. Watanabe I., J. Okubo, The role of the plantar mechanoreceptor in equilibrium control. Ann.N. Y.Acad. Sci.-1981.-T.374.-S. 855-864.

184. Wernig A, Muller S, Nanassy A, Cagol E. Laufband therapy based on 'rules of spinal locomotion' is effective in spinal cord injured persons. Eur J Neurosci. - 1995 Apr l;7(4):823-9. Erratum in: Eur J Neurosci 1995 Jun 1;7(6):1429.

185. Winter DA, Patla AE, Rietdyk S, Ishac MG. Ankle muscle stiffness in the control of balance during quiet standing. J Neurophysiol. -2001. -T. 85, N.6. - S. 2630-2633.

186. Yang J.F., R.B. Stein, Phase-dependent reflex reversal in human leg muscles during walking. J. Neurophysiol.- 1990.-T.63.-S. 1109-1117.