Математическое и экспериментальное моделирование вестибуло-окулярного рефлекса тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 01.02.01, кандидат физико-математических наук Муратова, Елена Александровна

• Муратова, Елена Александровна
• кандидат физико-математических наук
• 2005

Оглавление диссертации кандидат физико-математических наук Муратова, Елена Александровна

Введение

Глава 1. Физиологические основы вестибуло-окулярного рефлекса

1.1. Определение вестибуло-окулярного рефлекса . 12 1.1.1. Вестибулярный нистагм

1.2. Вестибулярные рецепторы внутреннего уха

1.2.1. Полукружные каналы.

1.2.2. Отолиты.

1.3. Нервные пути

1.3.1. Волосковая клетка. Механоэлектрическая трансдукция. Синаптическая передача.

1.1.2. Активность в аксоне

1.3.3. Вестибулярные ядра.

1.3.4. Мозжечок и другие структуры мозга.

1.3.5. Глазодвигательный центр.

1.4. Глазодвигательный аппарат.

1.4.1. Экстраокулярные мышцы . . . . . "

1.5. Схема трехнейронной цепочки.

1.6. Методы регистрации движений глаз.

1.7. Оборудование для регистрации движений глаз

Глава 2. Идеализированный вестибуло-окулярный отклик

2.1. Предыдущие модели.

2.2. Вывод кинематических соотношений.

2.3. Комфортное расстояние до объекта

2.3.1. Оценка расстояния до рассматриваемого объекта

2.3.2. Расчет комфортного расстояния до цели

2.3.3. Экспериментальная проверка гипотезы

2.3.4. Результаты и обсуждение

Глава 3. Математическая модель вестибуло-окулярного рефлекса, основанная на трехнейронной цепочке

3.1. Модели вестибулярных рецепторов.

3.1.1. Математические модели полукружных каналов

3.1.2. Математические модели отолитового рецептора

3.2. Математическая модель нервной активности

3.3. Модели глазодвигательного аппарата.

3.3.1. Математические модели мышечного сокращения

3.4. Модели вестибуло-окулярных взаимодействий

3.5. Структурная схема математической модели

Глава 4. Частный случай I. Математическая модель вестибуло-окулярного рефлекса при вращении человека вокруг вертикальной оси.

4.1. Упрощение математической модели для случая вращения вокруг вертикальной оси.

4.2. Определение неизвестных параметров модели

4.3. Описание эксперимента.

4.4. Результаты эксперимента.

4.5. Идентификация параметров математической модели

4.6. Анализ упрощенной математической модели . . '

4.6.1. Проверка устойчивости стационарного решения

4.6.2. Частотная характеристика модели

Глава 5. Частный случай II. Математическая модель статического торсионного отолито-окулярного рефлекса

5.1. Обзор работ по изучению торсионного противовращения глаз

5.2. Экспериментальная регистрация статического отолитового рефлекса

5.2.1. Методика, объем и содержание эксперимента

5.3. Результаты эксперимента.

5.3.1. Горизонтальный, вертикальный и торсионный нистагм

5.3.2. Сравнение торсионных движений глаз в темноте и при наличии точечной мишени статического

5.3.3. Движения глаз при статических наклонах

5.3.4. Зависимость статической отолито-окулярной реакции от величины и ориентации суммарного гравитоинерциального вектора

5.3.5. Выводы.

5.4. Упрощение математической модели для случая гравитоинерциального поля

5.5. Идентификация элементов матрицы связей

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Математическое и экспериментальное моделирование вестибуло-окулярного рефлекса»

А.2. Описание эксперимента

А.З. Результаты и обсуждение

А.4. Заключение.

136

139 143

145 147 152 154

167

167

168 169 171

ВВЕДЕНИЕ

У животных и человека при вестибулярных воздействиях отмечаются изменения во многих системах, например, сосудистого тонуса, ритма дыхания и т. п. Это является свидетельством многочисленных связей вестибулярного аппарата. Физиологические механизмы, обуславливающие эти эффекты, пока не раскрыты полностью вследствие трудности непосредственного экспериментального изучения взаимодействия вестибулярного анализатора с различными отделами центральной и вегетативной нервной системы. Поэтому естественно искать косвенные пути. Один из них заключается в том, чтобы выбрать такую систему, которая связана с вестибулярным аппаратом и допускает непосредственное экспериментальное исследование. К числу подобных систем относится глазодвигательная система, давно используемая в качестве индикатора функционального состояния вестибулярного анализатора: при ускоренном движении испытуемого возникают специфические ответные движения глаз, порождаемые вестибуло-окулярным рефлексом.

Основное предназначение вестибуло-окулярного рефлекса заключается в стабилизации изображения объекта на центральной части сетчатки. Этим для человека обеспечивается возможность отчетливо видеть рассматриваемый объект даже при одновременных активных или пассивных движениях головы.

В настоящее время возрос интерес к исследованиям, как клиническим, так и экспериментальным, в области взаимосвязи вестибулярного аппарата с различными системами человеческого организма, в том числе с глазодвигательным аппаратом.

Этот интерес связан с развитием технических возможностей в сфере авиации и космонавтики, в частности, в связи с перспективой создания самолетов 5 поколения. Динамические возможности этих самолетов, определяемые, в частности, изменяемым вектором тяги и новым характером управляющих плоскостей, позволяют выполнять в полете новые малоизученные маневры, при которых возникают необычные вестибулярные стимулы. Как следствие, повышается значимость вопроса о вестибулярной годности летного состава.

Опыт космических полетов в нашей стране и за рубежом убедительно показал возможность и целесообразность включения человека в контур управления кораблем. Несмотря на ряд преимуществ машины, человеку отдают предпочтение при выполнении функций, требующих индуктивного мышления, распознавания образов, гибкости и приспособляемости к меняющимся и неожиданно возникающим условиям. Поэтому сейчас серьезно изучается переносимость человеком динамических факторов аэрокосмического полета, возникающих как при гипер-, так и при микрогравитации, и последствия их влияния на организм, чтобы четко определить не только критерии отбора по вестибулярной устойчивости, но и методы тренировки экипажей и подготовки экспедиций, а также более точно выработать полетные задания.

Интерес к таким исследованиям связан также с бурным прогрессом в медицине, в частности, по таким направлениям, как невропатология и нейрохирургия. В настоящее время операция имплантации слухового протеза является во многих странах рутинной. Например, в Германии выполняется более 500 таких операций в год. Создание вестибулярного протеза, реабилитирующего функцию периферического вестибулярного рецептора, представляется делом обозримого будущего.

Несомненно перспективным представляется включение зрительного аппарата в контур управления техническими системами: транспортными, военными и многими другими. В таких системах оператор, взором указывая объект, может ставить целевые задания системе управления объектом. Правильное распознавание направления взора в такой системе возможно только при учете рефлекторных движений глаз оператора.

Кроме того, во многих мобильных мехатронных системах присутствуют системы искусственного зрения. В этом случае необходима и система стабилизации зрения, работающая при движении механизма, ее принцип работы может воспроизводить вестибуло-окулярный рефлекс человека или животного.

Настоящая работа посвящена исследованию механизмов возникновения и характера ответных компенсаторных движений глаз, математическому и экспериментальному моделированию всстибуло-окулярного рефлекса. В работе предложена построенная на основе трехнейронной цепочки структурная схема математической модели вестибуло-окулярного рефлекса, возникающего при пассивных движениях головы при закрытых глазах или при открытых глазах в абсолютной темноте. Ответные движения глаз при фиксации взора на мишени (кроме отдельных случаев), а также волевые движения глаз в данной работе не рассматриваются.

Целью работы является, во-первых, построение математической модели вестибуло-окулярного рефлекса, реализующегося с помощью трех-нейронной цепочки; при моделировании должны быть учтены описанные в литературе свойства и особенности рефлекса; во-вторых, изучение возможностей трехнейронной цепочки по формированию компенсаторных движений глаз. В результате этого изучения можно подтвердить или опровергнуть предположение о том, что с помощью трехнейронной цепочки можно моделировать медленные компенсаторные движения глаз, а более сложные движения глаз обеспечиваются более глубоким взаимодействием вестибулярного аппарата с другими системами организма.

Практическая значимость исследования. Предложенная модель может быть использована при разработке разнообразных динамических технических устройств — стендов, тренажеров, транспортных средств, с которыми человек работает в качестве оператора, обучаемого, испытуемого, пассажира или пациента [2]. В частности, модели такого типа могут быть полезны при конструировании и отладке вестибулярного протеза, как описано в работе [42]. Кроме того, при работе над антропоморфными движущимися механизмами конструкторы обращаются к природным аналогам для решения задачи стабилизации систем технического зрения, см. например [114].

Экспериментальное моделирование вестибуло-окулярного рефлекса проводилось для двух частных случаев: при пассивном вращении человека вокруг вертикальной оси, и при статическом воздействии измененного гравито-инерциального поля; кроме того, было проведено экспериментальное исследование адаптации торсионного отолитового рефлекса к измененным условиям гравитации.

Экспериментальное моделирование рефлекса было осуществлено на базе Центра подготовки космонавтов имени Ю.А.Гагарина совместно с Институтом военной медицины МО РФ и Институтом медико-биологических проблем РАН.

В первой главе дается определение вестибуло-окулярного рефлекса, описание простейшего пути передачи информации от вестибулярного аппарата через центральную нервную систему к глазодвигательному аппарату, а также приводятся некоторые литературные данные о строении вестибулярного и глазодвигательного аппаратов и других звеньев трехнейронной цепочки.

Во второй главе приведен вывод кинематического соотношения между движением головы человека и ответным движением его глаза, при выполнении которого обеспечивается точная стабилизация изображения объекта на сетчатке глаза. Из полученного соотношения вытекает, что в идеализированном случае окулярный ответ зависит не только от движения головы, но и от расположения рассматриваемого объекта, в частности, от расстояния до него.

В последнем параграфе второй главы рассмотрена возможность определения расстояния до объекта только по информации о длинах глазодвигательных мышц. Затем в работе выдвигается гипотеза о существовании такого расстояния до объекта, при котором его рассматривание наиболее комфортно для наблюдателя. Поскольку вестибуло-окулярный рефлекс, осуществляемый в темноте, не может зависеть от расстояния до объекта, предполагается, что вестибуло-окулярный рефлекс «ориентирован» на как раз на комфортное расстояние до цели. Описан эксперимент по определению комфортного расстояния, на основании которого можно говорить о подтверждении этой гипотезы.

В третьей главе дан обзор некоторых предшествующих математических моделей, описывающих отдельные блоки, входящие в трехнейронный путь проведения рефлекса. Также приведен обзор предложенных ранее моделей вестибуло-окулярного рефлекса.

Далее в третьей главе описана структурная блок-схема предлагаемой математической модели вестибуло-окулярного рефлекса, построенной на основе трехнейронной цепочки. Моделирование выполнено с использованием системы дифференциальных и алгебраических уравнений с временным запаздыванием. Численные значения большинства параметров или их комбинации, входящих в модель, известны из литературы или могут быть вычислены на основе литературных данных. Однако модель содержит матрицу взаимосвязи вестибулярного и глазодвигательного аппаратов, относительно элементов которой в литературе имеется информация лишь качественного характера. Еще одним неизвестным параметром модели является временное запаздывание.

В четвертой главе рассмотрен частный случай пассивного вращения человека вокруг вертикальной оси. В этом случае математическая модель вестибуло-окулярного рефлекса значительно упрощается. Показано, что по данным, которые можно получить в эксперименте, можно найти неизвестные значения элементов матрицы связей и неизвестное временное запаздывание. Описан эксперимент, выполненный на центрифуге ЦФ-18. На основании полученных экспериментальных данных проведена идентификация параметров модели вестибуло-окулярного рефлекса для данного случая. Приводится анализ полученной математической модели.

В пятой главе рассмотрен второй частный случай — случай статического действия измененного гравито-инерциального вектора во фронтальной плоскости. В этом случае наблюдается статическая торсионная отолито-окулярная реакция. Проведено упрощение модели для этого случая. Описан эксперимент, выполненный в Центре подготовки космонавтов. По полученным экспериментальным данным осуществлена идентификация параметров математической модели.

В приложении описано экспериментальное изучение процесса адаптации торсионного вестибуло-окулярного рефлекса к условиям земной гравитации, протекающем после возвращения космонавта из длительного орбитального полета.

В работе получены следующие основные результаты.

1. На основании имеющихся в литературе данных предложена структурная схема математической модели вестибуло-окулярного рефлекса, основанная на трехнейронном пути от вестибулярного аппарата к глазодвигательным мышцам. Каждый блок модели имеет четкий физиологический смысл.

2. Построена кинематическая модель идеализированного вестибуло-окулярного отклика, обеспечивающего стабилизацию изображения объекта на сетчатке глаза при произвольном движении головы.

3. Сформулирована гипотеза о существовании комфортного расстояния до рассматриваемого объекта. Предложен способ теоретического нахождения этого расстояния. Проведен эксперимент по проверке высказанной гипотезы, результаты этого эксперимента позволяют говорить о подтверждении этой гипотезы.

4. Проведено упрощение математической модели вестибуло-окулярного рефлекса для случая пассивного вращения вокруг вертикальной оси. Проведен эксперимент по регистрации рефлекса в этом случае. По результатам эксперимента определены параметры математической модели. В эксперименте определены границы смены плавных компенсаторных движений глаз нистагмом, этим очерчены рамки применимости модели.

5. Проведено упрощение математической модели для случая статического наклона тела во фронтальной плоскости или стационарного действия перегрузок в этой же плоскости. Проведен эксперимент по изучению статического отолито-окулярного рефлекса. По результатам эксперимента определены параметры математической модели статического торсионного отолито-окулярного рефлекса.

Материалы диссертации представлены в следующих докладах:

1. «Моделирование вестибуло-окулярного рефлекса» на рабочем совещании «Биомеханика-2003» 5-6 февраля 2003 г., Санкт-Петербург;

2. «Математическое моделирование вестибуло-окулярного рефлекса» на семинаре кафедры прикладной механики и управления механико-математического факультета МГУ 19 марта 2003 г.;

3. «Моделирование вестибуло-окулярного рефлекса в естественных условиях и в условиях невесомости» на конференции молодых ученых МГУ 2 апреля 2003 г.;

4. «Математическое моделирование информационных процессов и динамики дистанционного управления на орбите» на международной конференции «Перспективы сотрудничества в области прикладной математики и информатики» в рамках научно-технической выставки «ФрансТех в России, 2003» 7 октября 2003 г.;

5. «Полная математическая модель вестибуло-окулярного рефлекса и ее упрощение для случая вращения человека вокруг вертикальной оси» в Институте военной медицины 14 ноября 2003 г.;

6. «Идеализированный вестибуло-окулярный рефлекс» на Ломоносовских чтениях в МГУ 21 апреля 2004 г.;

7. «Математическое моделирование вестибуло-окулярной реакции на вращение человека вокруг вертикальной оси» на 7 Всероссийской конференции по биомеханике, 24-28 мая 2004 г., Нижний Новгород;

8. «Mathematical model of human vestibulo-ocular reaction in response to the rotation about a vertical axis» на б Португальской конференции по автоматическому управлению «Controlo-2004» 7-9 июня 2004 г., университет Альгарве, Фаро;

9. «Экспериментальное и математическое моделирование вестибуло-окулярного рефлекса» на семинаре кафедры МАТИС 18 апреля 2005 г.

Основные результаты диссертации опубликованы в следующих печатных работах: [29, 30, 31, 32, 33, 43, 55, 121].

Заключение диссертации по теме «Теоретическая механика», Муратова, Елена Александровна

5.3.5. Выводы

По результатам обработки экспериментальных данных обнаружено: При статических наклонах:

1. По горизонтали глаза смещаются в сторону поворота до 5 -j- 7°.

2. По вертикали практически во всех случаях регистрируется смещение глаза вниз, причем угол может достигать 10 -f-15°.

3. Торсионный отклик глаза пропорционален углу наклона лишь при наклонах до 30 -j- 45°. При дальнейшем увеличении угла наклона противовращение остается практически постоянным вплоть до 135 -г 150°.

4. Обнаружена асимметрия торсионного отклика при наклонах вправо и влево. При наклонах вправо оклик оказывается на 2 Ч- 4° больше, чем при наклонах влево.

Обнаруженная асимметрия может объясняться разными причинами, например, асимметрией вестибулярного аппарата испытателей; тем, что испытатель находился не в точности в геометрическом центре кабины; тем, что торсионное движение правого и левого глаз неодинаково; или утомлением испытателя, поскольку повороты влево во всех экспериментах проводились после поворотов вправо.

Рис. 5.5. Диаграмма зависимости торсионного противовращения глаза от величины и ориентации суммарного гравитоинерциального вектора. Вертикальные линии соответствуют равным значениям боковой перегрузки пу; горизонтальные — равным значениям вертикальной перегрузки пг; концентрические окружности изображают линии равных модулей перегрузок величины 1, 1,4 и 2д соответственно.

При вращениях центрифуги:

5. У всех испытателей регистрировался нистагм, как по вертикали и горизонтали, так и торсионный.

6. Наличие точечной мишени для фиксации взора уменьшало вероятность возникновения нистагма. Отмечены случаи возникновения нистагма по окончании вращения, после прекращения фиксации взора на мишени.

7. Наличие точечной мишени практически не влияло на средние значения углов поворота глаз.

8. Торсионное противовращение глаза при статическом действии перегрузки является комплексной реакцией, определяемой не только величиной боковой перегрузки, но и величиной вертикальной составляющей, а также модулем перегрузки.

Полученные данные показывают, что необходимо проведение дальнейших исследований с целью получения ответов на следующие вопросы:

1. Выяснить причины асимметрии противовращения глаза при наклонах.

2. Выяснить влияние неподвижной для испытателя внутрикабинной обстановки на возникновение и силу вестибулярного нистагма.

3. Провести более детальное исследование статической торсионной реакции. Для этого необходимо провести вращения с более полным охватом возможного диапазона вертикальных и боковых перегрузок.

4. Проверить возможность угасания статической торсионной реакции при длительном действии боковой перегрузки.

5. Проверить возможность возникновения реакции противовращения глаза противоположного направления после прекращения действия повышенной боковой перегрузки.

5.4. Упрощение математической модели для случая статического гравитоинерциального поля

Статическая модель отолито-окулярной реакции при действии перегрузки во фронтальной плоскости состоит из модели смещения мембран правого и левого утрикулюса и саккулюса, модели зарождения нервных импульсов, модели обработки сигнала в ЦНС, модели косых экстраокулярных мышц.

Статическое смещение отолитовых мембран определяется четырьмя алгебраическими уравнениями (одинаковыми для левой и правой сторон), которые получаются из дифференциальных уравнений (3.22) обнулением всех производных по времени. Эти уравнения имеют вид у Л у п хст — пуд, хст — пуд, mki (S.D х<ст = nz9, —^ст" = nzg.

ТП2 7712 где и ХсТ — стационарные отклонения мембран утрикулюса и сак-кулюса; пу и nz — проекции суммарного гравитоинерционного вектора; д — гравитационное ускорение; к2 — коэффициент, характеризующий упругость прикрепления ОМ к макуле; т2 = (рм — p3)Vо

Смещение отолитовых мембран ведет к постоянному отклонению во-лосковых пучков рецепторных клеток, выстилающих поверхность макул. Это, в свою очередь, вызывает изменение тока трансдукции и, как следствие, изменяет интенсивность выделения нейромедиатора. Под действием нейромедиатора в афферентных нервных волокнах возникают импульсы, передающиеся к другим органам. В случае действия стационарной перегрузки во фронтальной плоскости 22 уравнения (3.24) упрощаются, только 8 из них имеют нетривиальное постоянное решение дУЛ ст ) ^ул )

1 + ер(х УСТЛУ ~ 1 + ер(-хУтлУ луп Е^(хст ) дуп £^(~ХСТ ) дел £^{ХСТ) дел

5.2)

ДСП ) .сп £р( хст)

Здесь обозначено: А — активность нерва — отношение числа нервных волокон, находящихся в данный момент в активном состоянии, к общему числу волокон в нерве; е — длительность нервного импульса; р(х) — скорость выделения нейромедиатора, зависящая от смещения х отолитовой мембраны.

Передачи сигнала от вестибулярных рецепторов к глазодвигательным мышцам с помощью трехнейронной рефлекторной дуги в исходной модели описывалась алгебраическим уравнением с запаздыванием (3.27). В рассматриваемом случае запаздывание можно не учитывать, получим

Аео -А0) = М (Авест - А0), (5.3) где Аео — вектор-столбец размерности 4, описывающий нервную активность в глазодвигательных нейронах; Авест — вектор-столбец размерности 8, описывающий активность вестибулярных нейронов первого порядка; Aq — активность покоя в вестибулярных и глазодвигательных нейронах; М — неизвестная матрица размерности 4x8 — часть матрицы, показанной в таблице 3.1.

Торсионные движения каждого глаза определяются сокращением или расслаблением его верхней и нижней косых мышц. Изменение длины экстраокулярной мышцы происходит под действием активности соответствующего нерва, причем в статическом случае и активность нерва, и длина мышцы постоянны, поэтому дифференциальные уравнения (3.28) дают постоянные решения

По длинам мышц можно вычислить торсионное положение глаза

СП СП сл СЛ 0П = £н-Sb 0Л = £н-/5 5ч

2R ' 2R к J

Таким образом, система уравнений (5.1-5.5) описывает статическую ото-лито-окулярную реакцию на действие гравитоинерциальных сил во фронтальной плоскости.

5.5. Идентификация элементов матрицы связей

В модели (5.1-5.5) будем считать неизвестными значения элементов матрицы М. По результатам эксперимента, описанного в параграфах 5.2 и 5.3, можно определить эти неизвестные значения.

В статической модели смещение отолитовой мембраны задается линейной функцией (5.1) от действующей перегрузки х = х{пу, пг), а выход нейромедиатора задается соответственно функцией [L = fi(x), поэтому можно считать fi = /г(пу, пг). S

Рис. 5.6. Зависимость скорости выхода нейромедиатора от величины перегрузки, действующей на отолитовую мембрану.

Получаем, что скорость выход нейромедиатора в синапсы в статическом случае определяется выражениями к2 J V к2 )

Зависимость скорости выхода нейромедиатора от действующего ускорения была подобрана так, чтобы обеспечить следующие значения частоты спонтанной импульсации в афферентном нервном волокне:

20 Гц при ускорении —1,0#; v = { 40 Гц при ускорении 0,0 д; 80 Гц при ускорении 1,0 д. В соответствии с этими величинами получили зависимость а) = С • + arctg(&£ + Ь)), где С = 100,0, к = 3,9571 и Ъ = -7,4744, см. рис. 5.6.

Далее в силу соотношений (5.2) вычисляются статические отклики отолитовых афферентных нервов А+л, Ауп, А+п и

А1П при постоянных значениях скорости выхода нейромедиатора (5.6).

Была вычислена зависимость A(fi) при фиксированной длительности потенциала действия £ = 0,001 с. Полученная зависимость показана на рис. 5.7.

Поскольку в проведенном эксперименте регистрировались движения только левого глаза, а также предполагая, что уравнение (5.3) симмет

Рис. 5.7. Зависимость активности нерва от скорости выхода нейромедиатора. рично для правой и левой сторон, сохраним в модели только часть, относящуюся к левому глазу.

Тогда уравнение (5.3) принимает вид т\ гп2 rri4 ТП5 rriQ uij mg

Ас+Л Асл - Л0 \ - Л0

V ^л -Ао J и содержит в восемь неизвестных элементов т;, г = 1,. ,8.

Стационарное значение длины экстраокулярной мышцы под действием постоянной активности соответствующего нерва, как это следует из соотношений (5.4), задается функцией

В данной модели эта функция выбрана в виде

С = ti + C-log2(k(AA* + A0)l где принято С = 0,1, к — 25,0 и Ао = 0,04. График этой функции показан на рис 5.8.

Угол поворота глаза вычисляется из соотношения Aft - Aft в ~ 2R ■

Неизвестные значения элементов матрицы М были найдены методом наименьших квадратов.

По имеющимся 24 значениям перегрузок пу и nz составлена таблица соответствующих углов торсионного противовращения глаза в

Рис. 5.8. Зависимость изменения длины глазодвигательной мышцы от активности экстраокулярного нерва.

Для выбранных значений элементов га,-, i = 1,.,8, вычисляются соответствующие им значения углов в" при тех же наборах перегрузок пу и nz. Значения элементов гаг-, г = 1,., 8 определяются как

24 2 тг-, г = 1,., 8} = argmax £ (в* - в]) . (5.7) mi, г=1,.,8 j=l 4

Эта задача решелась итерационно. С помощью специально составленной программы значения mг- выбирались с заданным шагом из восьмимерного квадрата с центром в начале координат и ребром длины 4. В результате среди перебранных находилась точка, доставляющая минимум сумме (5.7). Тогда с центром в этой точке выбирался новый квадрат и вычисление продолжалось с меньшим шагом. На каждой итерации контролировалось, что полученная точка не лежит на поверхности квадрата, ограничивающего перебор.

В результате вычислений получены значения

7Щ = -0,90, тг = -1,30, mi = -0,75, mi = 0,05, т5 = -1,75, тг = —1,55, mi = 0,55, mi = —0,75.

Для того чтобы можно было оценить соответствие экспериментальных и модельных данных, в таблице 5.5 приведены значения углов в зарегистрированных в эксперименте, и углов полученных с помощью предлагаемой модели.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Вестибуло-окулярный рефлекс интересен для изучения, поскольку он является источником информации о функционировании вестибулярной системы человека. Качество зрительной функции, обеспечиваемое, в том числе и вестибуло-окулярным рефлексом, имеет большое значение, особенно в том случае, если человек является одним из звеньев в контуре управления движущимся механическим объектом.

Кроме того, вестибуло-окулярный рефлекс интересен тем, что его входным звеном является механическая система: вестибулярные рецепторы, полукружные каналы и отолиты, совершающие движение в пространстве, а выходным звеном — другая механическая система: глазодвигательные мышцы и глазные яблоки. Связь между этими механическими системами осуществляется по нервным путям: информация кодируется в виде частоты передаваемых по нейронам импульсов.

В работе приведен обзор литературных данных о физиологических механизмах вестибуло-окулярного рефлекса. Приведены данные о строении и принципах функционирования вестибулярных рецепторов, трехнейрон-ном пути проведения рефлекса, работе глазодвигательного аппарата.

Далее поставлена идеализированная задача о стабилизации направления взора на объект при произвольных движениях головы в пространстве. В результате ее решения получено кинематическое соотнбшение между параметрами движения головы и относительной угловой скоростью глаза, при выполнении которого точно сохраняется направление взора на рассматриваемый объект.

В работе сформулирована гипотеза о существовании комфортного расстояния до рассматриваемого объекта — такого расстояния, на котором фиксация взора наиболее удобна для наблюдателя. Высказано предположение о том, что вестибуло-окулярный рефлекс, осуществляемый в темноте, «настроен» на комфортное расстояние до объекта.

Было проведено экспериментальное исследование фиксации взора на объектах, находящихся на различных расстояниях от наблюдателя. В качестве критерия комфортности выбрана амплитуда микросаккад, постоянно присутствующих при фиксации взора на объекте. Результаты эксперимента отчетливо демонстрируют наличие комфортного расстояния, что позволяет говорить о подтверждении высказанной гипотезы.

В работе предложена структурная схема математической модели вес-тибуло-окулярного рефлекса, основанная на трехнейронной цепочке. Эта модель описывает реакцию на медленные движения головы на небольших интервалах времени, поскольку она не включает в себя нистагм, осуществляемый по более сложной рефлекторной петле, и не описывает адаптацию к постоянному или повторяющемуся стимулу. Особенностью модели является то, что все ее блоки и параметры имеют ясный физиологический смысл. Можно сказать, что значения параметров модели могут быть найдены по литературным данным или определены в эксперименте.

Рассмотрены два частных случая, в которых общая модель значительно упрощается. Первый случай — пассивное вращение вокруг вертикальной прямой. Такие вращения были проведены в эксперименте, было зафиксировано рефлекторное движение глаз. Эти записи позволили показать, что на основании подобных экспериментов могут быть определены параметры математической модели.

Второй частный случай — случай статического наклона тела во фронтальной плоскости или действия стационарных перегрузок в этой же плоскости. Поскольку речь идет о стационарном процессе, считается, что решения всех входящих в модель дифференциальных уравнений по истечении некоторого времени приблизятся к стационарным, определяемым алгебраическими соотношениями. Такая алгебраическая модель статической торсионной отолито-окулярной реакции была получена в работе.

Путем стационарных вращений на центрифуге ЦФ-18 было воспроизведено воздействие постоянной по величине и ориентации относительно тела испытателя перегрузки. Данные, полученные в этом эксперименте, позволили подобрать набор параметров модели, при которых обеспечивается хорошее (в большинстве случев — доли градуса) совпадение экспериментальных и модельных результатов.

Таким образом, можно заключить, что в работе построены математические модели вестибуло-окулярного рефлекса для случаев вращения вокруг вертикальной оси или стационарноной перегрузки, действующей во фронтальной плоскости.

Хорошее совпадение экспериментальных и модельных траекторий свидетельствует о возможности моделирования компенсаторных движений глаз с помощью трехнейронной цепочки в рамках сделанных предположений.

Список литературы диссертационного исследования кандидат физико-математических наук Муратова, Елена Александровна, 2005 год

1. Александров В. В., Александрова Т. Б., Астахова Т. Г., Сото Э., Якушев

2. А. Г. Уравнения динамики купуло-эндолимфатической системы вестибулярных каналов. Дифференциальные уравнения. 1999, 35, N 4. 71-77.

3. Александров В. В., Воронин Л. И., Глазков Ю. Н., Ишлинский А. Ю., Садовничий В. А. Математические задачи динамической имитации аэрокосмического полета. Под ред. В. А. Садовничего. — М.: Изд-во МГУ, 1995.160 с.

4. Александрович Е. В. Математическая модель работы мышечного аппарата глаза. Дисс. . канд. физ.-мат. наук. — М.: МГУ, 1994.

5. Ананин В.Ф. Фотоэлектронная схема регистрации тонких движений глаз. — М.: Труды ВНИИМИО, вып. 1. 1965.

6. Астахова Т. Г. Математические модели полукружных каналов вестибулярной системы. Дисс. . канд. физ.-мат. наук. — М.: МГУ, 1990.

7. Астахова Т. Г. Математическая модель полукружного канала вестибулярной системы как датчика углового ускорения. Вестн. Моск. ун-та, Сер. 1., Матем., механ. 1989, N1, 69-72.

8. Бабияк В. И., Ланцев А. А., Базаров В. Г. Клиническая вестибулология.

9. М.: Гиппократ, 1996. — 334 с.

10. Барабанщиков В. А. Окуломоторные структуры восприятия. — М.: Институт психологии РАН, 1997. — 384 с.

11. Бохов Б. Б., Кантор С. Л. Взаимодействие анализаторов при ориентировке относительно гравитационной вертикали. Физиология человека. 1977, т. 3, N 2, 308-316.

12. Бродал А., Вальберг Ф., Помпеано О. Вестибулярные ядра. — M.-JL: Наука, 1966.

13. Васильев П. В., Глод Г. Д. Перегрузки интенсивного маневрирования. В кн.: Функциональное состояние летчика в экстремальных условиях. Под ред. В.А.Пономаренко, П.В.Васильева. — М.: Полет, 1994. — 193-272.

14. Винников Я.Ф., Газенко О. Г., Титова Л. К. и др. Рецептор гравитации. Эволюция структурной, цитохимической и функциональной организации. — JI.: Наука, 1971.

15. Владимиров А. Д. Методы исследования движений глаз. — М.: Изд-во Моск. ун-та, 1972.

16. Воробьев О. А., Зарицкий В. В. Современные вестибулологии в авиационной медицине. В сб. трудов: Авиационная и космическая медицина, психология и эргономика. Под ред. Г. П. Ступакова. — М.: Полет, 1995. — 409-419.

17. Гиппенрейтер Ю. Б. Движения человеческого глаза. — М.: Изд-во Моск. ун-та, 1978. — 255 с.

18. Гистология (введение в патологию). Под ред. Э.Г.Улумбекова, Ю. А. Челышева. — М.: ГЭОТАР, 1997.

19. Горшков А. И. Функция отолитового аппарата в условиях невесомости при полете на самолете. Косм. биол. и мед. 1968. 46-49.

20. Горгиладзе Г. И., Риттер С. П., Сарычев В. Н., Саблин В. Н. Подавление вестибулярного нистагма с помощью зрительной фиксации. Косм. биол. и авиакосм. мед. 1982. Т. XVI, N 5, 90-91.

21. Долбищева В. М. Регистрация движений глаз. В сб.: Новости медицинской техники. — М.: ВНИИМП, 1961.

22. Запорожец А. В., Венгер Л. А., Зинченко В. П., Рузская А. Г. Восприятие и действие. — М.: Наука, 1967.

23. Кондрачук А. В. Моделирование структуры и механики отолитовой мембраны. Авиакосмическая и экологическая медицина, (в печати)

24. Коренев Г. В. Введение в механику человека. — М.: Наука, 1977. — 264 с.

25. Корнилова Л. Н., Гончаренко A.M., Корсунский С. Б., Тарасов И. К., Алексеев В. Н. Вестибулярная функция и межанализаторное взаимодействие после космических полетов. Космическая биология и авиакосмическая медицина. 1991. 25(1): 12-17.

26. Корнилова Л. Н., Козловская И. Б. Нейросенсорные механизмы космического адаптационного синдрома. Физиол. человека. 2003. 29, 5. 17-28.

27. Курашвили А. Е., Бабияк В. И. Физиологические функции вестибулярной системы. — Л.: Медицина, 1975. — 280 с.

28. Лапаев Э. В., Воробьев О. А. Угловые и кориолисовы ускорения // Авиационная медицина. Руководство / Под ред. Н.М.Рудного, П.В.Васильева, С. А. Гозулова. — М.: Медицина, 1986. — С. 150-162.

29. Матюшкин Д. П. О значении, структуре и деятельности глазодвигательного аппарата.

30. Муратова Е. А., Якушев А. Г. Математическая модель вестибуло-оку-лярной реакции на вращение человека вокруг вертикальной оси. В тр. VII всероссийской конф. «Биомеханика-2004», Нижний Новгород. 24-28 мая 2004 г.,

31. Муратова Е. А., Якушев А. Г. Идеализированный вестибулоокулярный отклик. Вестн. Моск. ун-та, Сер. 1. Матем., Механ., (в печати).

32. Муратова Е. А., Якушев А. Г. Трехнейронная модель формирования компенсаторных движений глаз в ответ на вестибулярный стимул. Фундаментальная и прикладная математика, (в печати).

33. Основы сенсорной физиологии. Под ред. Р.Шмидта. — М.: Мир, 1984.

34. Орлов И. В. Вестибулярная функция. — СПб.: Наука, 1998.

35. Остославский И. В., Стражева И. В. Динамика полета. Траектории летательных аппаратов. — М.: Машиностороение, 1969. — 500 с.

36. Петров А. А., Срагович В. Г. Принципы управления глазодвигательным аппаратом.

37. Петухов С. В. Биомеханика, бионика и симметрия. — М.: Наука, 1981.

38. Разумеев А. Н., Срагович В. Г., Сушков Б. Г., Шипов А. А. О теоретических и экспериментальных проблемах исследования механизмов вестибулярного нистагма. Косм. биол. и мед. 1970. 4, 22-30.

39. Рубин А. Б. Биофизика: В 2 т.: Учебник для вузов. — 2-е изд. — М.: Книжный дом «Университет», 2000.

40. Садовничий В. А., Александров В. В., Александрова Т. Б., Астахова Т. Г.

41. Математические модели физиологических систем и динамическая имитация сенсорного конфликта невесомости. Фундаментальная и прикладная математика. 1997, 3, 129-147.

42. Садовничий В. А., Александров В. В., Александрова Т. Б., Лемак С. С., Шкель А. М. Вестибулярная функция в экстремальных условиях персональной навигации и ее коррекция. Вестн. Моск. ун-та, Сер. 1. Матем., Механ., 2003, N 4. 25-35.

43. Садовничий В. А., Александров В. В., Муратова Е. А., Якушев А. Г.

44. Видеоокулографическая регистрация реадаптации торсионного вестибу-лоокулярного рефлекса к условиям земной гравитации. Вестн. Моск. ун-та. Сер. 1. Матем., Механ., 2005, N 2. 43-46.

45. Садовничий В. А., Григорьев А. И., Александров В. В. и др. О роли вестибулярного аппарата в управлении движением на орбите. Отчет по гранту NASA NCC9-39. — М.: УИЦ КБМ, ф-т фундаментальной медицины МГУ, 1999.

46. Солодов А. В., Солодова Е. А. Системы с переменным запаздыванием. — М.: Наука, 1980.

47. Саркисов И. Ю. Реакция гидродинамически взаимодействующих полукружных каналов на адекватный раздражитель. Проблемы космической биологии. 1975. 31, 7-14.

48. Саркисов И. Ю., Шипов А. А. Анализ вестибулярных воздействий в экспериментах на качелях. Косм. биол. и мед. 1973, Т. 7, 51-57.

49. Сентаготаи Я. Роль отдельных лабиринтных рецепторов при ориентации глаз и головы в пространстве. — JL: Наука, 1966.

50. Суслов Г. К. Теоретическая механика. — M.-JL: ГИТТЛ, 1944. — 656 с.

51. Усачев В. И. Взаимодействие вестибулярной, оптической и проприоцептивной сенсорных систем в процессе реализации вращательного нистагма. Сенсорные системы. ■— 1995, Т. 9, N 4, с. 42-47.

52. Шипов А. А., Кондрачук А. В., Сиренко С. П. Биомеханика вестибулярного аппарата. — М.: «Слово», 1997.

53. Эльсгольц Л. Э. Обыкновенные дифференциальные уравнения. —М.: ГИТТЛ, 1954.

54. Яковлева И. Я., Корнилова Л.Н., Серых Г. Д., Тарасов И. К., Алексеев

55. В. Н. Результаты исследования вестибулярной функции и функции восприятия пространства у членов экипажей первой и второй экспедиции станции «Салют-6». Космическая биология и авиакосмическая медицина. 1982. 15, N1. 19-22.

56. Ярбус А. Л. Роль движения глаз в процессе зрения. — М.: Наука, 1965.

57. Anastasio, T. J., Robinson, D.A. Distributed parallel processing in the vertical vestibulo-ocular reflex: learning networks compared to tensor theory. Biol. Cybern. 1990. 63, 161-167.

58. Angelaki, D. E. Detection of rotating gravity signals. Biological Cybernetics. 1992. 67(6), 523-533.

59. Angelaki, D. E., Green A. M., Dickman J. D. Differential sensorimotor processing of vestibulo-ocular signals during rotation and translation. J. N euro-science. 2001. 21(11). 3968-3985.

60. Angelaki, D. E., Hess, B. J. M. Three-dimensional organization of otolith-ocular reflexes in rhesus monkeys. I. Linear acceleration responses during off-vertical axis rotation. Journal of Neurophysiology. 1996. 75(6), 24052424.

61. Angelaki, D. E., Hess, B.J. M. Three-dimensional organization of otolith-ocular reflexes in rhesus monkeys. II. Inertial detection of angular velocity. Journal of Neurophysiology. 1996. 75(6), 2425-2449.

62. Arrott, A. P., Young, L. R. M.I.T./Canadian vestibular experiments on the Spacelab-1 mission. 6. Vestibular reactions to lateral acceleration following 10-days of weightlessness. Exp. Brain Res. 1986. 64, 347-357.

63. Baker, J. F., Wicland, C., Peterson, B.W. Dependence of cat vestibulo-ocular reflex direction adaptation on animal orientation during adaptation and rotation in darkness. Brain Research. 1987. 408, 339-343.

64. Belcher, S.J. Ocular torsion. Br. J. Physiol, optics. 1964. 21, 1-20.

65. Bergamin, O., Straumann, D. Three-dimensional binocular kinematics of torsionnal vestibular nystagmus during convergence on head-fixed targets in humans. J. Neurophysiol. 2001. 86(1), 113-122.

66. Bergamin, O., Zee, D. S., Roberts, D. C., Landau, K., Lasker, A. G., Straumann, D. Three-dimensional Hess screen test with binocular dual search coils in a three-field magnetic system. Invest. Ophthalmol. Vis. Sci. 2001. 42, 660-667.

67. Bernard, C. Theoretical aspects of cupula deflection in semicircular canal. J. Theor. Biol. 1982. 92, 216-219.

68. Bucher, U. J., Mast, F., Bishof, N. An analysis of ocular counterrolling in response to body positions in three dimensional space. J. Vestib. Res. 1992. 2, 213-220.

69. Cheung, B.S. K., Monkey, K., Howard, I., Kirenko, N., Johnson, W., Leakn-er, J., Dizio, P., Evanoff, J. Human ocular torsion during parabolic flights: an analysis with scleral coil. Exp. Brain Res. 1992. 90, 180-188.

70. Christov, C., Karkinsky, A. On the mechanics of the isolated semicircular canal under arbitrary accelerations. Biomechanics. Sofia, 1981. 11, 41-49.

71. Clark, B. Thresholds for the perception of angular acceleration in man. Aerospace medicine. 1967. 38, 443-450.

72. Clarke, A. H., Hamann, Ch., Schonfeld, U. The otolith-ocular response to low frequency linear acceleration. Arch. Ital. Biol. 1999. 137S: 75-76.

73. Clarke, A. H., Teiwes, W., Scherer, H. Video-oculography — an alternative method for measurement of three-dimensional eye movements. In: Oculomotor control and cognitive processes. Ed. by Schmid R., Zambarbieri D. Elsevier, Amsterdam, 1991. 431-443.

74. Collewijn, H., van der Streen, J., Ferman, L., Jansen, Т. C. Human ocular counterroll: assessment of static and dynamic properties from electromagnetic scleral coil recordings. Exp. Brain Res. 1985. 59, 185-196.

75. Crawford, J. D., Vilis, T. Axes of eye rotation and Listing's law during rotations of the head. Journal of Neurophysiology. 1991. 65(3), 407-423.

76. Das, V. Е., Leigh, R.J., Thomas, C.W., Averbuch-Heller, L., Zivotofsky, A.Z., Discenna, A. 0., Dellosso, L. F. Modulation of high-frequency vestibu-loocular reflex during visual tracking in humans. Journal of Neurophysiology, 1995. 74, 624-632.

77. Diamond, S.G., Markham, C.H. The effect of space missions on gravity-responsive torsional eye movements. J. Vestib. Res. 1998. 8, 217-231.

78. Egerstedt, M., Martin, C. F. A control theoretic model of the muscular actions in human head-eye coordination. Journal of Mathematical Systems, Estimation and Control. 1998. 8(2), 234-248.

79. Ezure, K., Graf, W. A quantitative analysis of the spatial organization of the vestibulo-ocular reflexes in lateral- and frontal-eyed animals. II Neuronal networks underlying vestibulo-oculomotor coordination. Neuroscience. 1984. 12, 95-109.

80. Fernandez, C., Goldberg, J. M. Physiology of peripheral neurons innervating otolith organs of the squirrel monkey. II. Directional selectivity and force response relations. Journal of Neurophysiology. 1976. 39, 985-995.

81. Fernandez, C., Goldberg, J. M. Physiology of peripheral neurons innervating otolith organs of the squirrel monkey. III. Response dynamics. Journal of Neurophysiology. 1976. 39, 996-1008.

82. Fleish, A. Tonishe labyrithreflexe auf die augenstellung. Pfliigers Arch. Gesamte Physiol. Menschen. Tiere. 1922. 194, 554-573.

83. Frazier J.W., Repperger, D.W., Toth, D. N., Skowronski, V. D. Human tracking performance changes during combined +G* and — Gy stress. Aviat. Space and Environ. Med. 1982. 53(5), 435-439.

84. Glasauer, S. Interaction ofsemicircular canals otoliths in the processing structure of the subjective zenith. Ann. NY Acad. Sci. 1992. 656, 874-879.

85. Gopen, Q., Lopez, I., Ishiyama, G., Baloh, R.W., Ishiyama, A. Unbiased stereologic type I and type II hair cell counts in human utricular macula. Laryngoscope. 2003. 113(7), 1132-1138.

86. Graf, W., Baker, J., Peterson, B.W. Sensorimotor transformation in the cat's vestibuloocular reflex system. I. Neuronal signals coding spatial coordination of compensatory eye movements. Journal of Neurophysiology, 1993. 70(6), 2425-2441.

87. Graybiel, A., Patterson, J. L. Thresholds of stimulation of the otolith organs as indicated by oculogravic illusion. J. Appl. Physiol. 1953. 7, 666-670.

88. Groen, E., Bos, J. E., de Graaf, B. Contribution of the otoliths to the human torsional vestibulo-ocular reeflex. J. Vest. Res., 1999. 9, 27-36.

89. Groen, J. J., Loewenstein, 0., Vendrik, A.J. H. The mechanical analysis of the responses from the end-organs of the horizontal semicircular canal in the isolated elasmobranch labyrinth. J. Physiol. 1952. 117, 329.

90. Guedry, F. Orientation of the rotation axis relative to gravity: its influence on nystagmus and the sensation of rotation. Acta Otolaryngol. (Stockh). 1965. 61, 30-48.

91. Hess, B. J. M., Angelaki, D. E. Oculomotor control of primary eye position discriminates between translation and tilt. Journal of Neurophysiology. 1999. 81, 394-398.

92. Hess, B.J. M., van Opstal, J. A., Straumann, D., Hepp, K. Calibration of three-dimensional eye position using search coil signals in the rhesus monkey. Vision Res. 1992. 9, 1647-1654.

93. Hine, Т., Thorn, F. Compensatory eye movements during active head rotation for near targets: Effects of imagination, rapid head-oscillation and vergence. Vision Research. 1987. 27(9), 1639-1657.

94. Hofstetter-Degen, K., Weizi, J., von Baumgarten, R. Oculo-vestibular interactions under microgravity. Clin. Invest. 1993. 10, 749-756.

95. Homick, J. J., Reschke, M. F. Postural equilibrium following extended exposure to weightless space flight. Acta Otolaringol. 1977. 83, 445-464.

96. Hudspeth, A.J. Mechanoelectrical transduction by hair cells in the acous-ticolateralis sensory system. Ann. Rev. Neurosci. 1983. 6, 187-215.

97. Ito, M. The cerebellum and neural control. N.Y.: Raven Press. 1984.

98. Jacobs, R.J. Visual resolution and contour interaction in the fovea and periphery. Vision Research, 1979. 19(11), 1187-1195.

99. Jampel, R. SM Shi, D. X. The absence of so-called compensatory ocular countertorsion. The response of the eyes to head tilt. Arch Ophthalmol. 2002. 120(10), 1331-1340.

100. Jones, G.M., Drazin, D. Oscillatory motion in flight. In: A.B.Barbour, H. E. Whittingham, Eds. Human problems of supersonic and hypersonic flight. Pergamon Press. London, 1962, 134-151.

101. Kellog, S. R. Dynamic counterrolling of the eye in normal subjects and in persons with bilateral labyrinthine defects. Second symposium on the role of vestibular organs in space exploration, NASA SP-115, 1966, 195-202.

102. Kondrachuk, A. V., Ross, M. D. The 3-D model of otolith structure under static loads. Abstracts of the 12th Annual Meeting of American Society for Gravitational and Space Biology, Charlotte, NC, USA, 1996, 36.

103. Lichtenberg, В. K., Young, L. R., Arrot, A. P. Human ocular counterrolling induced by varying linear acceleration. Exp. Brain Res. 1982. 48, 127-136.

104. Lorente de No, R. Vestibulo-ocular reflex arc. Arch. Neurol. Psychiat. 1933. 30, 245-291.

105. Luxon, L. M. The anatomy and physiology of the vestibular system. In: Vertigo, Eds. Dix, M. R., Hood, J. D. J. D. John Wiley к Sons Ltd, Chichester, 1984.

106. Markham, С. H., Diamond, S. G. Ocular counterrolling in response to static and dynamic tilting: Implications for human otolith function! J. Vest. Res.y 2002/2003. 12, 127-134.

107. Melvill Jones, G. The vestibular contribution to stabilization of the retinal image. In: Second symposium on the role of vestibular organs in space exploration, NASA SP-115, 1966. 163-171.

108. Merfeld, D. M. Modeling the vestibulo-ocular reflex of the squirrel monkey during eccentric rotation and roll tilt. Experimental Brain Research, 1995. 106(1), 123-134.

109. Merfeld, D. M., Teiwes, W., Clarke, A. H., Scherer, H., Young, L. R. The dynamic contributions of the otolith organs to human ocular torsion. Exp. Brain Res. 1996. 110(2), 315-321.

110. Merfeld, D. M., Young, L.R., Oman, С. M., Shelhamer, M.J. A multidimensional model of the effect of gravity on the spatial orientation of the monkey. Journal of Vestibular Research, 1993. 3(2), 141-161.

111. Merfeld, D. M., Zupan, L. H. Neural processing of gravitoinertial cues in humans. III. Modelling titl and translation responses. J. Neurophysiol. 2002. 87, 819-833.

112. Metta, G., Fitzpatrick, P. Better Vision through Experimental Manipulation. In EPSRC/BBSRC International Workshop, Biologically-Inspired Robotics: The Legasy of W. Grey Walter, Bristol, UK, August 2002.

113. Miller II, E. F. Counterrolling of the human eyes produced by head tilt with respect to gravity. Acta Otolaryngol. 1962. 54, 479-501.

114. Miller II, E. F., Graybiel, A. Otolith function as measured by ocular counterrolling. Second symposium on the role of vestibular organs in space exploration, NASA SP-115, 1966, 121-130.

115. Miller, J.W. Study of visual acuity during the ocular pursuit of moving test objects. J. Opt. Soc. Amer., 1958. 48, 803.

116. Moore, S.T., Clement, G., Raphan, Т., Cohen, B. Ocular counterrolling induced by centrifugation during orbital space flight. Exp. Brain Res., 2001. 137, 323-335.

117. Moore, S. Т., Haslwanter, Т., Curthoys, I. S., Smith, S. T. A geometric basis for measurement of three-dimensional eye position using image processing. Vision Res., 1996. 36, 445-459.

118. Moore, S.T., McCoy, S.G., Curthoys, I.S. VTM — an image processing system for measuring ocular torsion. Comput. Methods, PrQgrams Biomed. 1991. 35, 219-230.

119. Nakayama, K. Photographic determination of the rotational state of the eye using matrices. Am. J. Optom. & Physiol. Optics. 1974. 51, 736-742.

120. Oman, С. M., Marcus, E. N., Curthoys, I.S. The influence of semicircular canal morphology on endolymph flow dynamics: an anatomically descriptive mathematical model. Acta Otolaryngol. (Stockh). 1987. 103, 1-13.

121. Oman, С. M., Young, L. R. The physiological range of pressure difference and cupula deflections in the human semicircular duct. Acta Otolaryngol., 1972. 74, 324-331.

122. Paige, G. D., Tomko, D. L. Eye movement responses to linear head motion in the squirrel monkey. I. Basic characteristics. Journal of Neurophysiology, 1991. 65(5), 1170-1182.

123. Paige, G.D., Tomko, D. L. Eye movement responses to linear head motion in the squirrel monkey. II. Visual-vestibular interactions and kinematic considerations. Journal of Neurophysiology, 1991. 65(5), 1183-1196.

124. Pellionisz, A. Tensor network theory and its application in computer modeling of the metaorganization of sensorimotor hierarchies of gaze. In: Proc. "Neuronal Networks for Computing". AIP 151, New York: American Institute of Physics. 1986. 339-344.

125. Pellionisz, A., Llinas, R. Tensor network theory of the metaorganization of functional geometries in the central nervous system. Neuroscience. 1985. 16(2), 245-273.

126. Pickles, J.O., Comis, S. D., Osborne, M. P. Cross-links between stereocil-ia in the guinea pig organ of Corti, and their possible relation to sensory transduction. Hearing Res. 1984. 15, 103-112.

127. Rabbitt, R. D., Damiano, E. R. A hydroelastic model of macromechanics in the endolymphatic vestibular canal. J. Fluid Mech., 1992. 238, 337-369.

128. Raphan, Т., Schnabolk, C. Modeling slow phase velocity generation during offvertical axis rotation. Ann. N. Y. Acad. Sci., 1988. 545, 29-50.

129. Robinson, D. A. A method of measuring eye movements using a scleral search coil in a magnetic field. The Institute of Electrical and Electronics Engineers, Inc., Transactions on Biomedical Engineering, 1963. BME-10, 137-145.

130. Schmid, R. M. Systems analysis of the vstibulo-ocular system. In: Fifth symposium on the role of vestibular organs in space exploration, NASA SP-136, 1970. 237-249.

131. Schnabolk, С., Raphan, T. Modeling 3-D slow phase velocity estimation during offvertical axis rotation (OVAR). Journal of Vestibular Research, 1992. 2(1), 1-14.

132. Shelhamer, М., Robinson, D.A., Tan, H.S. Context-specific adaptation of the gain of the vestibulo-ocular reflex in humans. Journal of Vestibular Research, 1992. 2, 89-96.

133. Snyder, L. H., King, W. M. Effect of viewing distance and location of the axis of head rotation on the monkey's vestibuloocular reflex I. Eye movement response. Journal of Neurophysiology, 1992. 67(4), 861-874.

134. Soto, E., Flores, A., Erostegui, C., Vega, R. Evidence for NMDA receptor in the afferent synaptic transmission of the vestibular system. Brain Res., 1994. 633, 289-296.

135. Soto, E., Flores, A., Vega, R. NMDA mediated potentiation of inner ear afferent synapse. Neuroreport, 1994. 5, 1963-1965.

136. Steinhausen, W. Uber die Beobachtung der Cupula in den Bogen-gangsampullen des Labirinthes des lebenden Hechts. Phlug. Arch., 1933. 232, 500-512.

137. Szentagothai, J. The elementary vestibulo-ocular reflex arc. J. Neuro-physiol., 1950. 13, 395-407.

138. Van Buskirk, W. C. The effect of the utricle on fluid flow in the semicircular canals. Ann. Biomed. Engin., 1977. 5, 1-11.

139. Van-Egmond, A. J., Groen, J. J., Jongkees, L. B.W. The mechanics of the semicircular canal. J. Physiol. (London), 1949. 110, 1-17.

140. Viirre, E., Tweed, D., Milner, K., Vilis, T. A reexamination of the gain of the vestibuloocular reflex. Journal of Neurophysiology, 1986. 56(2), 439-450.

141. Vogel, H., Kass, J. R. European vestibular experiments on the Spacelab-1 mission. 7. Ocular counterrolling measurements pre- and postflight. Exp. Brain Res, 1986. 64, 284-290.

142. Vries H., de. The mechanics of the labyrinth otoliths. Acta Oto-laryngol. (Stokh.), 1950. 38, N 3, 262-273.

143. Wersall J. Studies on the structure and innervation of the sensory epithelium of the cristae ampullares in the guinea pig. A light and electron microscopic investigation. Acta Oto-laryngol. (Stokh.), 1956. Suppl. 126, 1-85.

144. Wearne, S., Raphan, Т., Cohen, B. Effects of tilt of the gravito-inertial vector on the angular vestibuloocular reflex during centrifugation. J. Neuro-physiol., 1999. 81, 2175-2190.

145. White, W. J. Visual performance under gravitational stress. In: Gauer, O.H., Zuidema, G. D. Eds. Gravitational stress in aerospace medicine. J.&A. Churchill ltd, London, 1961. 70-89.

146. Young, L. R. Vestibular control system. In: Stark, L., Young, L.R., Taub, R., Taub, A., Katona, P. G. Eds. Biological control systems — a critical review and evaluation. NASA CR-577, September, 1966.

147. Young, L. R., Oman, С. M., Watt, D. G. D., Money, К. E., Lichtenberg, В. K.

148. Spatial orientation in weightlessness and readaptation to earth's gravity. Science, 1984. 225, 205-208.

149. Young, L. R., Sinha, P. Spaceflight influences on ocular counterrolling and other neurovestibular reactions. Otolaringol., Head, Neck Surg., 1998. 118, 31-34.

150. Zalin, A. On the function of the kinocilia and stereocilia with special reference to the phenomenon of directional preponderance. J. bar. Otol 1967. 81, 118.154. http://www.eyeskeeper.com