Механизм влагопереноса древесного растения и возможные пути его регуляции биоактивными веществами тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.16, кандидат биологических наук Сапожникова, Вероника Витальевна

• Сапожникова, Вероника Витальевна
• кандидат биологических наук
• 2000

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Сапожникова, Вероника Витальевна

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1. АНАЛИЗ МЕХАНИЗМА КОРНЕВОГО

ДАВЛЕНИЯ КОРНЕВОЙ СИСТЕМЫ РАСТЕНИЯ В

ПРОЦЕССЕ ВЛАГОПЕРЕНОСА.

1.1. Современное представление о процессе корневой экссудации.

1.1.1. Осмотическая концепция.

1.1.2. Неосмотическая концепция влагопереноса в корневой системе.

1.2. Автоколебательный характер нагнетающей деятельности корневой системы.

1.2.1. Ритмичность сократительной деятельности корневой системы.

1.2.2. Роль сократительных белков в процессе экссудации.

1.3. Влияние биохимических веществ на корневую экссудацию.

1.4. Постановка задачи исследования.

ГЛАВА 2. ИССЛЕДОВАНИЕ РИТМИЧЕСКОЙ

АКТИВНОСТИ ВЛАГОПОГЛОЩЕНИЯ КОРНЕВОЙ

СИСТЕМОЙ ДРЕВЕСНЫХ

РАСТЕНИЙ.

2.1. Анализ современных методов исследования влагопереноса в корневой системе растений.

2.2. Схема экспериментальной установки для исследования влагопереноса в корневой системе древесных растений.

2.3. Поглощение рентгеновского излучения влажной древесиной.

2.4. Объекты исследования.

2.5. Методика и схема проведения эксперимента.

ГЛАВА 3. МАТЕМАТИЧЕСКАЯ МОДЕЛЬ ВОДНОГО

ТРАНСПОРТА КОРНЕВОЙ

СИСТЕМОЙ РАСТЕНИЯ.

3.1. Анализ термодинамических моделей водопоглощения в корневой системе.

3.1.1. Вклад осмотического давления в общий транспорт воды в растении.

3.1.2. Электроосмотическая теория транспорта воды

3.2. Моделирование влагопереноса в корневой системе с учетом метаболической деятельности клеток.

ГЛАВА 4. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

ВЛАГОПЕРЕНОСА В КОРНЕВОЙ СИСТЕМЕ ДРЕВЕСНОГО РАСТЕНИЯ С ИСПОЛЬЗОВАНИЕМ БИОАКТИВНЫХ ВЕЩЕСТВ.

4.1. Предварительная статистическая обработка данных рентгеновского эксперимента.

4.2. Математические методы обнаружения автоволнового характера влагопереноса в корневой системе растения.

4.3. Вычислительные методы реализации алгоритмов спектрального и корреляционного анализа.

4.4. Результаты исследования влагопереноса в корневой системе растения.

ВЫВОДЫ И ОСНОВНЫЕ РЕЗУЛЬТАТЫ РАБОТЫ.

СПИСОК ИСПОЛЬЗУЕМОЙ ЛИТЕРАТУРЫ.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Механизм влагопереноса древесного растения и возможные пути его регуляции биоактивными веществами»

Актуальность работы. Рост древесных растений чаще всего ослабляется наличием водного дефицита в растительных тканях. Нормальный ход процессов жизнедеятельности в растительном организме возможен только при относительно постоянной оводненности тканей, что достигается непрерывным восходящим током воды. Вопрос регуляции влагообеспечения растений особенно актуален в условиях города, где растительные объекты чаще всего страдают от высоких концентраций солей и промышленных загрязнений, которые приводят к количественным и качественным изменениям в энергетическом и конструкционном обмене. Эти изменения проявляются в недостаточной выработке энергии и нарушении белковых структур, вызывающие нарушения водообмена растения. Таким образом, изучение факторов, влияющих на водный обмен дерева, имеет большое значение для понимания внутреннего водного баланса, контролирующего рост и развитие растения. Подавляющая масса воды в растение поступает через корневую систему, роль которой возрастает в периоды отсутствия транспирационных токов. Несмотря на значительные успехи в исследовании природы водного транспорта, вопрос о роли корневого давления в водном обмене, создаваемого живыми клетками корня, считается открытым. В продвижении воды по растению на всем ее пути определенную роль играют энергозависимые микроколебания потенциала давления паренхимных клеток, осуществляемые при участии внутриклеточного сократительного аппарата [1]. Таким образом, исследование роли ритмических автоколебаний в процессе влагопереноса в корневой системе представляет одну из наиболее актуальных проблем при изучении механизмов водного тока с целью 5 управления им с помощью биоактивных веществ, которые способны регулировать водопотребление растения, его рост и продуктивность. Без этой информации невозможно объяснить особенность строения древесных клеток растения, их жизненных функций и ответных реакций на изменяющиеся факторы окружающей среды. Наиболее перспективным методом изучения автоволнового движения воды по растению является метод мягкого рентгеновского излучения.

Цель работы. Целью настоящей работы является исследование природы корневого давления растения и возможных путей управления водообеспечением посредством воздействия на корневую систему биологически активными веществами. В связи с поставленной целью необходимо решить следующие задачи.

1. Выявление ритмической составляющей корневого давления методом мягкого рентгеновского анализа у транспирирующего и декапитированного растения.

2. Создание экспериментального стенда, позволяющего проводить регистрацию локальных изменений распределения влажности в корне растения.

3. Принимая во внимание возможное участие живых клеток в нагнетающей деятельности корневой системы, следует исследовать влияние биологически активных химических веществ, стимулирующих или подавляющих биохимические реакции клеток корня, что позволит управлять процессами водного транспорта в корневой системе растения.

4. Создание физико-математической модели влагопереноса в корневой системе растения с учетом функционирования живых клеток и внутриклеточного сократительного аппарата. 6

Научная новизна диссертационной работы состоит в следующем:

• разработан метод мягкого рентгеновского неразрушающего контроля распределения влажности в корневой системе растительного объекта;

• предложена физико-математическая модель влагопереноса в корневой системе растения с учетом функционирования метаболической составляющей корневого давления;

• на основе физико-математической модели получены аналитические соотношения, позволяющие рассчитывать автоволновое движение жидкости в процессе влагопереноса;

• методом рентгеновского анализа были зарегистрированы ритмические автоколебания движения жидкости в растении, исследовано влияние биоактивных веществ на ритмическую активность корневой системы древесного растения;

• исследованы механизмы автоволнового движения жидкости с помощью биологически активных веществ, влияющих на метаболическую активность клеток корня.

Практическая значимость. В результате проведенных исследований получены данные, которые могут быть использованы для разработки оптимальных режимов водного обеспечения древесного растения, при дальнейшем исследовании влияния биоактивных веществ на живые клетки и на характер водного транспорта, контролируя влагопотребление и продукционный рост. Созданный экспериментально-вычислительный комплекс позволяет проводить исследования механизма водного транспорта при воздействии различных биологически активных веществ на живые клетки корня в лабораторных условиях, не повреждая корневую 7 систему. Результаты исследования могут быть использованы для прогнозирования протекания физиологических процессов в корневой системе растения при воздействии различных экологических факторов, а также гормональных препаратов, стимулирующих или подавляющих биохимические реакции растительного организма. Представленная в работе физико-математическая модель влагопереноса в корневой системе растения на основе функционирования метаболической составляющей корневого давления позволяет получить аналитические соотношения для вычисления скорости, частоты и амплитуды колебаний влагопереноса при автоволновом режиме, а также влияния биологически активных веществ на метаболизм клеток корня

Апробация работы. Результаты исследований по теме диссертации докладывались на научно-технических конференциях МГУЛ с 1997 по 2000 г.г., на III Международном симпозиуме "Строение, свойства и качество древесины-2000" (Петрозаводск, 2000).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 4 научных работы.

Объем работы. Диссертация состоит из введения, обзора литературы по состоянию вопроса, теоретической и экспериментальной частей и главы, посвященной анализу и обсуждению результатов проведенных исследований, а также включает выводы и список использованной литературы, состоящий из 173 источников. Работа изложена на 142 страницах машинописного текста, из которых основное содержание включает 123 страницы, 22 рисунка и 8 таблиц.

Заключение диссертации по теме «Экология», Сапожникова, Вероника Витальевна

121 ВЫВОДЫ

1. Приведенные в работе расчеты показали, что электроосмотические, капиллярные и диффузионные явления не вносят существенного вклада в процесс водного транспорта воды, а являются лишь дополнительной составляющей общего корневого давления.

2. Анализ разработанной физико-математической модели с учетом функционирования метаболической составляющей корневого давления показал, что в системе возможно возникновение автоволнового режима с ритмическими колебаниями передвижения жидкости.

3. Экспериментальные исследования влагопереноса рентгеновскими методами подтвердили факт существования ритмических автоколебаний водного транспорта в корневой системе древесного растения. Период ритмической составляющей распределения влагосодержания для корневой системы равен Т ~ 3,1мм. Была обнаружена импульсная ритмичность в процессе влагопоглощения у декапитированных растений с периодом 5-6 мин. при благоприятных условиях среды.

4. Для активно транспирирующего растения колебательные процессы проявляются слабо, но, тем не менее, наблюдается период Т ~ 6 мм или более. У активно транспирирующего растения высокочастотные автоколебания в пределах 10-15 мин. не были зафиксированы, возможно, существуют более длительные периоды ритмической активности, которые, однако, данным методом не были обнаружены. У некоторых растений наблюдались устойчивые низкочастотные колебания с периодом более 10 мин. Можно предположить, что транспирационный ток заглушает автоколебания, а

122 пульсация проявляется только в результате влияния внешнего стрессового фактора на растения, в частности, после декапитации.

5. При воздействии на корневую систему ионами Са2+ и АТФ период автоколебаний уменьшается до Т ~ 2,13 мм, при этом увеличивается амплитуда. Добавление АТФ и ионов Са в корневую систему растений приводит к увеличению частоты колебаний, период для которых равен Т ~ 3,5 минуты. АТФ и кальций в концентрации 10"3М синхронизируют ритмическую деятельность клеток, период колебаний уменьшается, амплитуда сокращения увеличивается и устанавливается постоянный ритм переноса воды. Предполагается, что ритмичность в процессе влагопереноса с коротким периодом в пределах 3-4 мин. обусловлена периодическими изменениями внутренней физиологической активности клеток.

6. При воздействии на корневую систему растения с удаленными листьями пипольфеном и пероксидом водорода ( Н2О2 ) устойчивых колебаний распределения влагосодержания не наблюдается. Под влиянием ингибиторов биохимической активности на корневую систему растений наблюдается частичное или полное исчезновение автоколебаний. Генерация автоколебаний подавляется О пипольфеном (10" М) и частично пероксидом водорода (0,1М), веществами, подавляющими как сократительную активность актиномиозиновых белков, так и общий метаболизм корня. Под влиянием блокаторов автоколебания постепенно прекращаются или их период лежит за пределами регистрации. Таким образом, можно заключить, что физиологическая активность сократительных белков при участии ферментативного аппарата обусловливает пульсацию клеток корня и возникновение ритма колебаний корневого давления.

7. Разработан метод, позволяющий быстро регистрировать физиологическую активность корневой системы в процессе

123 влагопоглощения в лабораторных условиях и управлять влагообеспечением растений путем воздействия биоактивными веществами на корневую систему. Данным методом можно зафиксировать микроколебания корневого давления периодом от 40 сек. и более. Время регистрации распределения влагосодержания составляет 20 сек., полное время оценки изменения влагораспределения в растении составляет 60 мин. Исследование влагопереноса методом мягкого рентгеновского анализа можно проводить на растении, не подвергая его декапитации, т.е. не оказывая на него внешнего стрессового воздействия. Экспериментальные данные исследования могут быть использованы для прогнозирования протекания физиологических процессов в корневой системе растения в неблагоприятных экологических условиях, при химических воздействиях, а также при изучении влияния гормональных и других физиологически активных препаратов на водопоглощение растительным организмом. Таким образом, можно утверждать, что наиболее перспективным методом для исследования ритмической активности корня является бесконтактный метод рентгеновского анализа, обладающий высокой точностью и малой инерционностью.

8. Математическая модель и экспериментальные данные показали возможные пути управления процессами влагопереноса с целью повышения влагообеспечения растения и увеличения его продуктивности при использовании биохимически активных веществ. На основании экспериментальных данных возможно создать условия для увеличения продуктивности растительных объектов с помощью активизации метаболических процессов живых клеток корня биоактивными веществами.

124

СПИСОК УСЛОВНЫХ ОБОЗНАЧЕНИЙ л с - мольная концентрация вещества, моль/м , ci} с0 - концентрация активных ионов внутри и снаружи мембраны соответственно; d - толщина объекта, м; Е - приложенная электродвижущая сила, В; F - постоянная Фарадея, Кл/моль; f - объемный электроосмотический поток, моль/м2 сек; G - свободная энергия Гиббса, Дж; 1а - анодный ток, мА;

10 - интенсивность первичного рентгеновского луча, м; i - изотонический коэффициент, 1; h - толщина стенки, м;

Lp - гидравлическая проводимость, Па"1-с"1;

1 - длина капилляра, м;

Мв - молекулярный вес воды, кг;

Na - мольная доля воды в растворе, 1; п-число молей, 1; п - заряд иона растворенного вещества;

Ра - парциальное давление пара растворителя над раствором, Па; Р0 - давление чистой воды, Па; Ре - потенциал через мембрану, В; q - площадь поперечного сечения капилляра, м2; qw - массовый поток влаги, кг/(м сек); г - радиус, м;

R(z) - коэффициент корреляции, 1;

Ua- напряжение на аноде рентгеновской трубки, кУ;

125

W - влагосодержание, 1;

V(z,t) - средняя по сечению скорость движения жидкости, м/с; v - локальная скорость, м/с; х - малые отклонения радиуса от его значения R, м; s - диэлектрическая проницаемость жидкости, 1; Oss(z) - функция автокорреляции, 1; г| - вязкость жидкости, пуаз; А, - длина волны рентгеновского излучения, м; \х - химический потенциал, Дж/моль;

- стандартный химический потенциал чистого вещества, Дж/моль; А im - массовый коэффициент ослабления, м /кг;

9П - фаза колебаний, рад;

П - осмотическое давление, Па; рв - плотность воды, кг/м ; pg - плотность древесного вещества, кг/м3; а - сила поверхностного натяжения, Н/м; q - потенциал между свободной движущейся жидкостью и стенками капилляров, В; т - матричное давление, Па; та - коэффициент поглощения, м"1; V - парциальный мольный объем воды, 18м3/кмоль; со - циклическая частота колебаний, рад/сек; g, ь, ьз - индексы, относящиеся к древесине, воде и воздуху; г, z - индексы, радиальной и продольной компонент скорости.

126

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Сапожникова, Вероника Витальевна, 2000 год

1. Жолкевич В. Н. Транспорт воды в растении и его регуляция //Регуляция водного обмена растений. Киев: Наукова думка, 1989. -С.113-136.

2. Эсау К. Анатомия семенных растений. М.: Мир, 1980. -558с.

3. Зялалов А.А. Физиолого-термодинамический аспект транспорта воды по растению. М.: Наука, 1984. - 136с.

4. Максимов Н.А. Краткий курс физиологии растений. М: Сельхозгиз,1958. - 559с.

5. Самуилов Ф.Д. Водный обмен и состояние воды в растениях. -Казань: изд. Казан, ун-та, 1972. -С.31-44.

6. Пахомова Г.И., Безуглов В.К. Водный режим растений. — Казань: изд. Казан ун-та, 1980. -С. 100-105.

7. Зялалов А.А. Водный обмен сельскохозяйственных растений. -Казань, 1983. -76с.

8. Бос. Д.Ф. Автографы растений и их содержание. Избр. произв. по раздражимости растений. Т.2.- М.: Наука, 1964.-С. 171-340.

9. Van Overbeek J. Water Uptake by Exised Root Systems of Tomato due to Non-osmotic Forces //Amer. J. Bot. 1942. - V.29, N 8. - P.677-683.

10. Ю.Синицина 3.A., Пейсахзон Б.И., Жолкевич B.H. О неосмотическом компоненте корневого давления //Докл. АН СССР -1977. Т.232, N 1.- С.252-255.

11. Жолкевич В.Н. Синицина З.А., Пейсахзон Б.И., Абуталыбов В.Ф., Дьяченко И.В. О природе корневого давления //Физиол. раст. 1979, - Вып.5,т.26. - С.978.

12. Curren P.F., Mcintosh J.R. A Model System for Biological Water Transport //Nature. 1962. - V. 193, N 4813. - P. 347.127

13. З.Лялин 0.0. Транспортные функции корня интактного растения //Физиол. раст. 1993. - Т.40, N 5. - С.811-821.

14. Лялин О.О., Лукоянова С.А. Влияние кинетина и АБК на параметры корневой экссудации //Физиол. раст. 1993.- Т.40, N 3. - С. 406-413.

15. Петров А.П. Биоэнергетические аспекты водного обмена и засухоустойчивости растений. Казань, 1974. - 82с.

16. Умпелев В.Л., Андреев И.М. Модель кажущегося неосмотического потока воды в корнях растений// Физиол. раст. 1982. - Вып. 5,т.29. -С. 1002-1005.

17. П.Борисова Т.А., Лазарева Н.Н., Жолкевич В.Н. Влияние химических агентов на эндодермальный скачок водного потенциала и экссудацию корней Zea mays L. //Докл. АН СССР.- 1982. Т.267, N3. - С.766-768.

18. Kramer P.J. Water Relation of Plants.-N.J.: Acad. Pross.,1983. 489p.

19. Жолкевич В.Н, Чугунова T.B. Об участии паренхимных клеток в нагнетающей деятельности корня //Докл. АН СССР. 1987. - Т. 297, N 3. -С.758-761.

20. Королев А.В., Жолкевич В.Н. Влияние метаболических регуляторов на нагнетающую деятельность корня // Докл. АН СССР. 1990. -Т.310, N2.- С.507-511.

21. Можаева, Л.В., Пилыцикова Н.В. О природе процесса нагнетания воды корнями растений //Изв. ТСХА. 1972. - Вып.З.- С.3-15.

22. Крастина Е.Е. Гунар. И.И. Влияние теплового раздражения на выделение пасоки корнями подсолнечника //Изв. ТСХА. 1964. -Вып.З.-С.71-81.

23. Можаева Л.В., Пилыцикова Н.В. Влияние температурных воздействий на скорость плача и некоторые стороны энергетического обмена корней подсолнечника //Изв. ТСХА.- 1969.-Вып. 4. С. 14-30.128

24. Жолкевич В.Н. Энергозависимые контрактильные и сенсорные системы как регуляторы транспорта воды в растении //Тез. докл. IV Съезда об-ва физиологов растений России. М., 1999. - Т. 1. - С. 155.

25. Петинов Н.С., Гринева Г.М. Поглощение воды корнями растений в связи с активностью оксидазных систем //Физиол. раст. 1962. -Вып.2, т.9.- С. 222-228.

26. Владимирцева С.В., Можаева JI, В. Энергетическая эффективность дыхания на протяжении суток //Изв. ТСХА. 1970.- Вып.2. - С.15-24.

27. Можаева JI.B., Пилыцикова Н.В. Изучение дыхания и некоторых показателей энергетического обмена корней в связи со скоростью плача //Изв. ТСХА. 1968. - Вып. 6. - С.3-11.

28. Изотопы и радиация в сельском хозяйстве. Т.1. Почва-растение-влага /Под ред. Аннунциата М.Ф., Легг О.- М.: Агропромиздат,1989. -С.26.

29. Ginsburg Н., Ginsburg B.Z. Evidence for Active Water Transport in a Corn Root Preparations //J. Membrane Biol. 1971. - V.4. - P.29-41.

30. Можаева JI.B., Булычева E.M. Свойства сократительного белка, выделенного из корней тыквы // Изв. ТСХА. 1971 - Вып.2. - С.3-9.

31. Абуталыбов В.Ф., Жолкевич В.Н. Выделение актиномиозиноподобного белка из корней подсолнечника // Докл. АН СССР. 1979. - Т.244, N5. - С.1275-1277.

32. Абуталыбов В.Ф., Шушанашвили В.И., Жолкевич В.Н. Выделение актиномиозиноподобного белка из корней подсолнечника//Докл АН СССР. 1980 - Т.252, N 4. - С.1023-1024.

33. Абуталыбов В.Ф., Жолкевич В.Н. Влияние ионов кальция, магния и натрия на активность актиномиозиноподобной АТФазы, выделенной из корней подсолнечника // Физиол. раст. 1981 - Вып.2, т.28-С.442-443.129

34. Жерелова О.М., Чайлахян JI.M. Кальциевые каналы растительных клеток и их регуляция //Успехи современной биологии. 1994. -Вып.5,т.114. - С.608-617.

35. Жолкевич В.Н., Дьяченко И.В. Измерение корневого давления у подсолнечника и кукурузы //Докл. АН СССР. 1979. - Т.247, N4. -С. 1015-1018.

36. Анисимов А.В. Симпластный транспорт воды в растениях //Водный режим сельскохозяйственных растений. Кишинев: Штиинца, 1989. - С.26-29.

37. Гунар И.И., Крастина Е.Е., Петров-Спиридонов А.Е. Ритмичность поглощающей и выделительной деятельности корней //Изв. ТСХА. -1957. Вып.4. - С. 181-206.

38. Красавина М.С., Куликова A.JL, Ктиторова И.Н. и др. Функционирование плазмодесм и актиновый цитоскелет // Тез. докл. IV Съезда об-ва физиологов растений России. М.,1999. - Т.1. -С.128.

39. Ермаков Е.И., Мелещенко С.Н. Автоколебательный характер водного обмена растений как критерий оптимизации параметров внешней среды при выращивании растений в регулируемых условиях//Физиол. и биохимия культ, раст. 1988. - Т.20, N4.

40. Карманов В.Г., Мелещенко С.Н. Механизм автоколебаний водного обмена растений//Биофизика.- 1982 , Вып.1,т. XXVII. - С. 144-148.130

41. Можаева JI.В. Неосмотическая природа корневого давления растений //Изв. ТСХА. 1991. - Вып 5. - С. 69-80.

42. Можаева JI.B. Пилыцикова Н.В., Зайцева Н.В. Изучение сократительных свойств клеток корня в связи с ритмичностью плача растений. // Изв. ТСХА. 1975. - Вып.1. - С.3-13.

43. Чугунова Т.В. Роль паренхимных клеток в нагнетающей деятельности корневой системы: Автореферат дис. канд. биол. наук. М., 1989. - 17с.

44. Поглазов Б.Ф. Немышечные сократительные белки //Немышечные двигательные системы. -М: Наука, 1981. С.3-12.

45. Исследование кальций-магний зависимой АТФазы Mimosa pudica /Любимова-Энгельгард М.Н., Бурнашова С.А., Файн Ф.С., Митина Н.А., Попрыкина Я.М.// Немышечные двигательные системы. М.: Наука, 1981. - С.128-133.

46. Любимова-Энгельгард М.Н., Штейн-Марголина В.А. Механизмы настических движений высших растений //Движение немышечных клеток и их компонентов. Л.:Наука, Ленингр. Отделение, 1977. -С.191-200.

47. Аспыз М.Е., Старосветская Н.А. Микротрубочки и микрофибриллы //Движение немышечных клеток и их компонентов Л.: Наука, Ленингр. отд.,1977. - С.45-55.

48. Можаева Л.В., Пилыцикова Н.В. Соотношение между величиной компонентов корневого давления и скоростью нагнетания воды корнями //Докл. АН СССР. 1978, - Т. 239, N4. - С.255-258.

49. Можаева Л.В., Пилыцикова Н.В., Кузина В.И. Изучение природы движущей силы плача растений с использованием химических воздействий // Изв. ТСХА. 1979. - Вып.1. - С.3-9.131

50. Жолкевич В.Н., Чугунова Т.В. О взаимодействии белков цитоскелета, блокаторов и фитогормонов при регуляции транспорта воды в растении // Докл. АН СССР. 1995. - Т.341, N1. - С.122-125.

51. Whitaker S. Simultaneous Heat, Mass and Momentum Transer in Porous Media: A Theory of Drying //Advanced in Heat Transfer. Academic Press. - 1977.- V.13.-P.l 19-203.

52. Можаева Jl.B., Булычева E.M. Выделение сократительного белка из корней тыквы //Докл. ТСХА. 1970. - Вып. 160. - С. 148-151.

53. Талат Махмуд М., Монахова О.Ф., Жолкевич В.Н. Участие миозина в создании корневого давления // Тез. докл. IV Съезда об-ва физиологов растений России. М., 1999. - Т. 1. - С. 179.

54. Можаева JI.B. Энергетические аспекты нагнетающей деятельности корня // Изв. ТСХА. 1993. - Вып.1. - С.82-90.

55. Можаева JI.B., Хуан Муюй, Царева JI.A. Влияние гетероауксина на выделение пасоки корнями подсолнечника //Изв. ТСХА. 1963. -Вып.5. - С.47-58.

56. Гордон JI.X, Бичурина А.А. О возможных механизмах нарушения дыхательного обмена корней при низких значениях рН //Физиология и биохимия культурных растений. 1973. - Вып. 1. - С.68-70.

57. Курсанов А.Л. Транспорт ассимилятов в растении. М.: Наука. -1976.

58. Мелещенко С.Н. Система водного транспорта высшего растения и его элементы //Физиол. раст. 1998. - Т.45, N5. - С.785-800.132

59. Сабинин Д.А. О корневой системе как осмотическом аппарате //Известия Биол., НИИ при Пермском гос.ун-те. Пермь. 1925. - Т.4, Прил.2. -136 с.

60. Любимова М.Н. Биофизика мышечного сокращения. М.:Наука. -1966. - С.8.

61. Crafts A.S., Broder Т.С. Migration of Salts and Water into Xylem of the Roots of Higher Plants //American. Journal of Bot. 1938. - V.25, N7. -P.529-535.

62. Priestly J.N. The Mechanism of Root Pressure //New Phytol. 1920. -V.19. - P. 189-200.

63. Blackman V.N. Osmotic Pressure, Root Pressure and Exudation //New Phytol. 1921. - V.20. - P.270-282.

64. Пилыцикова H.B. Водный режим сельскохозяйственных культур: Учеб. пособие. М.: МСХА, 1993. - 120 с.

65. Можаева Л.В., Пилыцикова Н.В. О движущей силе плача растений //Физиол. растений. 1979. - Т.26, вып.5. - С.994-200.

66. Киррилов Ю.И., Кокин Г.А. Физиология растений. Курган: Зауралье, 1998. - С.61-62.

67. Медведев С.С. Электрофизиология растений. С.-П.: Изд.С-Питербургского ун-та, 1998. - 180с.

68. Алексеев A.M. К вопросу о показателях, могущих характеризовать состояние воды в растении //Тез. докл. совещ. по физиологии растений. М.Д: изд. АН СССР,1940. - С.119-120.

69. Алексеев. A.M. Водный режим растений и влияние на него засухи. -Казань, 1948.-355 с.

70. Лялин. О.О. К теории трансклеточного осмоса: обратноосмотическая модель корневой экссудации //Физиол. раст. -Т.36, N3. С. 421-434.133

71. Лукоянова С.А. Биофизические основы корневой экссудации //Биофизика растений и фитомониторинг. Л., 1990. - С.45-60.

72. Анисимов А.В. Биофизические аспекты межклеточного транспорта воды в растении. Автореф. дис. д-ра физ-мат наук. М., 1987. - 48с.

73. Ursprung A. Blum С. Die Absorbtion der Wursel Der Endodermissprung // Ber. Dtsch. Bot. Ges. 1921. - V.39. - P.70-79.

74. Arisz W.H. Significance of the Symplasm Theory for Transport across the Root // Protoplasma. 1956. - V.46. - P.5-62.

75. Hylmo M. Transpiration and Absorption // Physiol.Plant. 1953. - V.6. -P.333-405.

76. The Casparian Strip of Clivia Miniata Roots: Isolation, Fine, Structure and Chemical Nature / Schreiber L., Breiner H.-W., Riederer M. et. al. // BotActa. 1994. - V.107. - P.353-361.

77. Трубецкова O.M. Суточная периодичность деятельности корневой системы и механизм плача растений // Тез. Докл. Съезда Всесоюз. Ботан. Об-ва. Л., 1957. - Вып.2. - С. 107-109.

78. Grossenbacher К.А. Diurnal Fluctuation in Root Pressure // Plant. Physiol. 1938. - V.13, N4. - P.669-683.

79. Пилыцикова Н.В. Влияние химических и температурных воздействий на скорость плача растений. Дисс.канд. биол. наук. -М., 1969. 170с.

80. Радченко С.С. О феноменологии и механизме автоколебаний водного обмена растений //Физиологические основы управления ростом и продуктивностью растений в регулируемых условиях, -Л.,1988.-С.146-154.

81. Sheriff D.W. Fluctuation in Water Uptake into Vapour Efflux from Leaves //J. Exp. Bot. 1974. - V.25, N86. - P.580-582.

82. Sheriff D.W., Sinclair R. Fluctuation in Leaf Water Balance with a Period of 1 to 10 minites //Planta. 1973. - Bd.113, N3. - S.215-288.134

83. Ляшок А.К. Влияние температурного градиента на интенсивность транспирации озимой пшеницы в условиях фитотрона //Докл. ВАСХНИИЛ. 1978. - N8. - С.10-11.

84. Ушаков В.Ю., Колтунова И.Р. О пульсирующем характере транспирации и поступления воды в лист растения //Докл. АН СССР. 1982. - N3. - С.766-768.

85. Жолкевич В.Н., Кушниренко М.Д., Печорская С.Н. и др. О кинетике процессов водообмена листа // Докл. АН СССР. 1985. - Т.280, N6. -С.1514-1516.

86. Sheriff D.W. A Model of Plant Hidraulics under Non-equilibrium Conditions. I. Stem. //J.Exp.Bot. 1974. - V.25, N86. - P.552-561.

87. Карманов В.Г., Пумпянская С.Л. О некоторых особенностях температурных изменений у листа лимона //Бот. Журнал. 1956. -N3. - С.409-416.

88. Characterization and Localization of the Unconventional Myosin VIII in Plant Cell / Richelts S., Knight A.E., Hodge T.P. etal. Cambridge, preprint, 1997. - 45 p.

89. Кундт В., Робник M. Водные помпы в корнях растений //Физиол. раст. - 1998. - Т.45, N2. - С.306-316.

90. Полевой В.В. Способы движения растений //Соросовский образовательный журнал. 1998. - N1. - С.21.

91. Великанов Г.А. Белова Л.П., Ценцевицкий А.Н. Электрическое напряжение на плазмалемме и интенсивность синтеза135полисахаридов клеточной стенки растений //Успехи современной биологии. 1997. - Вып.1, т.117. - С.95-106.

92. Великанов Г.А. Методы регистрации мембранного потенциала //Физиол. раст. 1992. - Вып.5,т.39. - С.972-980.

93. Арронет Н.И. Мышечные и клеточные сократительные двигательные модели. JL: 1971. - С.29.

94. Гордон JI.X. Водный обмен, его связь с дыханием и проницаемостью растительных клеток для воды. Автореферат дис. .доктора биол. наук. М., 1983. - 36с.

95. Вотчал Е.Ф. О движении пасоки. Критическое и экспериментальное исследование. М.Д 897. - 290с.

96. Жолкевич В.Н., Шидловская И.Л. Изменения в энергетическом обмене у Triticum vulgare при недостатке кальция // Физиол. раст. -1971. Т. 18, N6. - С.1141-1145.

97. Гунар И.И., Паничкин JI.A. Водно-ионные потоки и передача возбуждения у растений // Изв. ТСХА. 1969. - N4. - С.3-13.

98. Воскресенская И.П. Некоторые аспекты регуляторного действия синего света на высшие растения //Молекулярные механизмы биологического действия оптического излучения. М.: Наука, 1988. - С.178-198.

99. Абуталыбов М.Г., Али-Заде В.М., Ганиев В.М. Значение кальция в регуляции электрогенеза растительных клеток //Докл. АН СССР. -1982. -T.26,N4. С. 1020-1022.

100. Жолкевич В.Н., Королев А.В. Воздушные корни новая модельная система для изучения природы корневого давления //Докл. РАН. - T.344,N5. - С.702-704.

101. Вахмистров Д.Б., Красавина М.С., Мелещенко С.А. Проблемы водно-солевого режима растений в трудах О.О. Лялина (1932-1934) //Физиол. раст. 1995. - Т.42, N2. - С.329-335.136

102. Молекулярная биология клетки /Альберте Б., Брей Д., Льюис Д. и др. М.: Мир, 1994. - С.395.

103. Ginsburg Н., Ginsburg B.Z. Radial Water and Solute Flows in Root of Zea Mays L. 1. Water Flows //J. Exp. Bot. 1970. - V.21. - P.580-592.

104. Zholkevich V.N. On the Self Oscillative Nature of Water Transport in Plants // Water and Ions in Biological Systems. / Ed. Pullman et.al. -Bucharest. Union of soc. for med. sci. 1985. - P.149-152.

105. Zholkevich V.N. Water Transport in Root System and the Nature of Root Pressure // Water and Ions in Biological Systems /Ed. Pullman et.al. N.Y., L.: Plenum Press, 1985. - P.445-452.

106. Zimmerman U., Stendle E. The hydraulic Conductivity and Volumetric Elastic Modulus of Cells and Isolated Cell Walls of Nitella and Chara spp. Pressure and Volume Effects //Austral. J. Plant Physiol. -1975.-V.2-P.1-13.

107. Newman E.J. Water Movement through Root Systems //Philos. Trans. Roy. soc. London, 1976. - V.273, N927. - P.463-478.

108. Boyer J.S. Water Transport // Annu. Rev., Plant Physiol. 1985. -V.36. - P.473-516.

109. Модели автоволновой подвижности плазмодия миксомицета //Динамика биологических популяций /Архангельская Т.А., Барч Г, Колинько В.Г. и др. Горький: ГГУД984. - С.98-108.

110. Гродзинский A.M., Гродзинский Д.М. Справочник по физиологии растений. Киев: Наукова думка, 1964. - 603 с.

111. ЗялаловА.А. Полярность водопроводимости эпидермиса //Физиол. раст. 1981. - Вып.5, т.28. - С.982-983.

112. Колинько В.Г. Модель автоколебательной подвижности многоядерной клетки плазмодия Physarum с учетом структурной перестройки сократительного аппарата //Динамика биологических популяций. Горький: ГГУ, 1983. - С.31-36.137

113. Кушниренко М.Д., Печорская С.Н. Физиология водообмена и засухоустойчивости растений. Кишинев: Штиинца, 1991.-301 с.

114. Лайтфут Э. Явления переноса в живых системах. М.: Мир, 1977. -518 с.

115. Павлов Д.А. Романовсий Ю.М., Теплов В.А. Двумерные механохимические автоволны в амебоидной клетке // Биофизика. -1996. Вып.1, т.41. - С.146-150.

116. Сабинин А.Д. Физиологические основы питания растений. М.: Изд. АН СССР,1955. - 512 с.

117. Слейчер Р. Водный режим растений. М.: Мир, 1970. - 365с.

118. Романовский Ю.М., Степанова Н.В., Чернавский Д.С. Математическая биофизика. М.: Наука, 1984. - 304 с.

119. Fendsom D.D The bioelectric potentials of plants and their fimcthional significance // Canadian journal of botany. 1957. - N4, July.- V.35. -P.575-582.

120. Lambert J.R., Plening de Vries F.W.T. Dinamics of water in the "soil-plant-atmosphere' system: a model named "Troika4 // Ecol.stud. 1973. -XVI, V.4. -P.233-240.

121. Теплов B.A., Бейлина С.И., Рамановский Ю.М. Автоволновая динамика цитоскелета плазмодия Physarum Polycephalum //Физиол. раст. 1998. - Т.45, N2. - С.168-184.

122. Slavick В. Methods of Studing Plant Water Relations. Pragua,1974.- 463c.

123. Stamm A. J. Electroendoosmose through Wood Membranes // Cell. Symp Monograph. 1926. - N4. - P.246-257.

124. Zimmerman U, Rygol J., Boiling A. etc. Radial turgor and osmotic pressure profiles in intact and excised roots of Aster trifolium //Plant Phisiol. 1992. - V.99. -P. 186-196.138

125. Zholkevich V.N. Root Pressure // Plant Roots. The Hidden Half. -N.Y. Marsel Desser.,1991. P.589-603.

126. Гродзинский Д.Э. Изотопы в биологии и медицине. М.: Атомиздат. - 1969. - 208с.

127. Рогинский С.З., Шноль С.Э. Изотопы в биохимии. М: изд. АН СССР.-1963.-379с.

128. Margolis S.A., Baum Н., Lanas G. Observation on the Effect of D20 on Energy Linked Reaction on the Mitochondrion //Biochem. and Biophys. Res. Commun. 1966. - V.25, N1. - P. 133-233.

129. Chorney W., Scully N.J., Duttom J.J. Radiation effects of Carbon 14 and Tritium on Growth of Soy beans //Radiat. Bot. 1965. - V.5. - P.257-263.

130. Куперман И.А., Бочков T.A., Лабзин П.К. Простое устройство для определения поглощения воды растением //Физиол. раст. 1968. -Т. 15, N2. - С.380-382.

131. Лебедев Г.В., Соловьев А.К. Прибор для изучения скорости поглощения воды растением //Физиол. раст. 1964. - Т. 11, N4. -С.752-756.

132. Иванов О.В. Гравитрон автоматическая лабораторная установка для непрерывной регистрации изменений биомассы растения с одновременным учетом количества воды, поступающе в корневую систему // Ботан. Журнал. - 1965. - Т.50, N4. - С.517-522.

133. White P.R. Root Pressure as Factor in the Rise of Sap // Nature. -1938. V.141, N3570. - P.581-583.

134. Можаева Л.В., Пилыцикова H.B., Кузина В.И. Сравнительное определение двужущей силы плача растений и компенсационным и динамическим методами // Изв. ТСХА. 1980. - N1. - С.8-14.139

135. Шноль С.Э. Синхронные конформационные колебания молекул актина, миозина и актиномиозина в растворах // Молекулярная биофизика / Под ред. Франка Г.М. М.: Наука. - С. 56-62

136. Исследование влаго- и газообмена в процессе формирования живого дерева. Отчет о научно исследовательской работе. 48 А- М: МЛТИ. 1996. - 65с.

137. Жиренко Н.Г. Полевой переносной прибор для определения водопотребления растениями тепловым импульсным методом // Физиол. раст. 1995. - Т.42, N5. - С.805-807.

138. Тихонов А.Н., Асенин В.Я., Тимонов А.А. Математические задачи компьютерной томографии.-М.:Наука,1987. 195с.

139. Свергун Д.И., Фейгин Л.А. Рентгеновское и нейтронное малоугловое рассеяние. М.: Наука, 1986. - 280с.

140. Рентгенотехника: Справочник. В 2-х кн./Анисович К.В., Вайнберг Э.И., Кантер Б.Н. и др.; Под общ. ред. Клюева В.В.-М.: Машиностроение, 1980.-383с.

141. Блохин М.А., Швейцер И.Г. Рентгеноспектральный справочник.-М.: Наука, Глав. ред. физ.-мат. Литературы, 1982.-376с.

142. Котенко В.Д., Потапов С.А., Сапожников И.В. Экспериментальное исследование равновесного влагосодержания силикагеля в электрическом поле. //Научн.тр./МЛТИ.-1984.-Вып. 159Технология древесных плит и пластиков. С.33-35.

143. Котенко В.Д., Сапожников С.А., Чернецов А.А. Регенерация твердых адсорбентов при воздействии электрического поля//Научн.тр./МЛТИ.-1983 .-Вып. 150. -С.64-66.

144. Волчков В.Е. Жизнедеятельность физиологически активных корней древесных пород. Автореферат дисс.канд. биол. наук. -Гомель. 1966.140

145. Физиология и биохимия сельскохозяйственных растений. / Под ред. Максимова А.С. М.: Колос, 1998. - 639с.

146. Справочник биохимика / Досон Р., Эллиот Д., Эллиот У. и др. -М.: Изд. Мир,1991.-С.329.

147. Авдонин П.В., Ткачук В.А. Рецепторы и внутриклеточный кальций. М.: Наука,1994. - С.213.

148. Карманов В.Г., Немчинова З.Ф. Особенности автоколебаний водного обмена растений пшеницы //Регуляция водного обмена растений. Материалы VII Всесоюзного симпозиума /Под ред. Шматько И.Г. Киев: Наукова Думка, 1984. - С. 106-109.

149. Александров В.Г. Анатомия растений. М.:Высш.школа,1966. -931с.

150. Крамер П.Д., Козловский Т.Т. Физиология древесных растений. -М.: Лесн.пром-ть, 1983.- 462с.

151. Горн Л.С., Хазанов Б.И. Современные приборы для измерения ионизирующих облучений. М.:Энергоатомиздат, 1989. - 232с.

152. Можаева Л.В., Боева Т.Г. Изучение аденозитрифосфатазной активности и сократительных свойств клеток корня //Изв.ТСХА. -1970. -Вып.З. С. 16-24.

153. Можаева Л.В., Боева Т.Г. Электронномикроскопическое изучение структуры клеток поглощающей зоны корня и локализация в них АТФазы //Изв.ТСХА. 1971. - Вып.1. - С.6-13.

154. Пахомова В.М., Пахомов Д.В. Неспецифический адаптационный синдром отсеченных корней //Успехи современной биологии. -1992. Вып.З,т. 112. - С.392-409.

155. Камия Н. Движение протоплазмы. М.: Изд. иностр. литры, 1962.-306с.141

156. Мерзляк М.Н. Активированный кислород и окислительные поцессы в мембранах растительной клетки //Итоги науки и техники. Сер. Физиология растений. 1989. - Т.6. - 170с.

157. Поглазов Б.Ф., Бурнашева С.А. Немышечные двигательные системы //Итоги науки и техники. Сер. Биологическая химия. 1989. Т.29. - 175с.

158. Абуталыбов В.Ф. Выделение актиномиозиноподобного белка из корней подсолнечника. Дисс.канд. биол. наук. -М., 1982. 175с.

159. Clouter A., Fortin Y., Dhatt G. Wood Drying Modeling Based on the Water Potential Concept: Recent Development //INFRO Drying conference. Vienna, 1992. - P. 18-28.

160. Г. Корн, Т. Корн. Справочник по математике. Для научных работников и инженеров. -М.: Изд-во "Наука", 1978. -831с.

161. И. Ли, Т. Читем, Дж. Виснер. Применение корреляционного анализа для обнаружения периодических сигналов в шуме. Теория информации и ее приложения. (Сборник переводов)./Под ред. А.А. Харкевича. -М.: Гос. изд-во физ. мат. литературы, 1959. -328с.

162. К. Жаблон, Ж.-К. Симон. Применение ЭВМ для численного моделирования в физике./Под ред. Александрова В.В. -М.:Наука,1983 .-236 с.

163. Б.Р. Левин. Теоретические основы статистической радиотехники. -М.: "Сов. радио", 1974.-552с.

164. Сапожникова В.В., Сапожников И.В. Перенос влаги в корневой системе//Науч. тр./МГУлеса.-1998. Вып.290.- С.81-83.

165. Сапожникова В.В. Механизм корневой экссудации и возможные пути ее регулирования //Науч. тр. /МГУ леса.- 1999. Вып.295. -С.70-75.