Участие миозина в создании корневого давления тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.12, кандидат биологических наук Мд. Талат Махмуд

• Мд. Талат Махмуд
• кандидат биологических наук
• 2000

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Мд. Талат Махмуд

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА I. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

1.1. Роль воды в жизнедеятельности растений.

1.2. Восходящий водный ток наземного растения.

1.3. Корневое давление как нижний концевой двигатель восходящего водного тока.

1.3.1. Развитие представлений о природе корневого давления. Осмотическая концепция эксудации.

1.3.2. Ограниченность осмотический кднрзпцрш. Сложная природа корневого давления. * *

1.3.3. Неосмотическая составляющая корневого давления. «Рукавички» как удобная модельная система для изучения этой составляющей.

1.3.4. Автоколебательный характер всасывающей и нагнетающей деятельности корня. Двухфазный характер транспорта воды в корне.

1.3.5. Участие контракт ильных белков в создании корневого давления.

1.3.6. Участие миозина в процессах жизнедеятельности организмов.

ГЛАВА И. ОБЪЕКТ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.

ПЛ. Объект и условия проведения опытов.

П. 1.1. "Рукавички".

II.2. Методы исследований.

11.2.1. Определение интенсивности эксудации и её температурного коэффициента Q10.

11.2.2. Определение осмотического давления эксудата.

11.2.3. Определение гидравлической проводимости клеток.

П.2.4. Определение движущей силы эксудации и её неосмотической составляющей. II.2.5. Измерение дыхательного газообмена. II2.6. Определение степени сопряжения окисления с фосфо-рилированием.

II.2.7. Метаболические регуляторы, использованные в исследованиях.

ГЛАВА III. ВЛИЯНИЕ 2,3-БУТАНДИОН-МОНОКСИМА НА ЭКСУДАЦИЮ ОТДЕЛЕННЫХ КОРНЕЙ ZEA MAYS

L. И ПОЛУЧЕННЫХ ИЗ НИХ «РУКАВИЧЕК».

ГЛАВА IV. ВЛИЯНИЕ 2,3-БУГАНДИОН-МОНОКСИМА НА ИНТЕНСИВНОСТЬ ДЫХАНИЯ И СТЕПЕНЬ СОПРЯЖЕНИЯ ОКИСЛЕНИЯ С ФОСФОРИЛИРОВА-НИЕМ.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Участие миозина в создании корневого давления»

Актуальность темы - Корень не только поглощает подавляющее количество потребляемой растением воды, но и нагнетает её в надземные органы. Развиваемое при этом давление называется корневым. Корневое давление является нижним концевым двигателем восходящего водного тока в растении. Выяснение его природы необходимо для установления общих закономерностей транспорта воды в растении - важнейшей физиологической функции, которая играет решающую роль в пространственно-временной интеграции жизнедеятельности организма (Жожевич и др.,1989).Между тем, до полного выяснения природы корневого давления, относительно которой высказан ряд весьма противоречивых гипотез, ещё далеко. Наиболее распространена уже довольно старая осмотическая концепция, уподобляющая работу корня работе осмометра и нашедшая отражение в ряде учебников и обзоров (Дибберт, 1976; House, 1974; Гелстон и др., 1983; Kramer, 1983; Полевой, 1989 и др.). Согласно этой концепции, роль находящегося внутри осмометра концентрированного раствора выполняет ксилемный сок, а роль полупроницаемой перегородки, препятствующей выходу наружу осмотически действующих агентов ксилемного сока, отводится эндодерме в совокупности со всеми пареихимными клетками корня. Таким образом, по мнению сторонников данной концепции, воду насасывает лишь ксилемный сок, а паренхимные клетки корня не только не способствуют передвижению воды, но напротив, оказывают ему сопротивление.

Ограниченность осмотической концепции связана с тем, что в качестве движущей силы транспорта воды она принимает градиент лишь одной из четырёх составляющих водного потенциала, а именно градиент осмоти5 ческого давления (осмотического потенциала). Изменения же остальных составляющих, прежде всего потенциала давления, вообще не учитываются (между тем, как односторонний водный ток направлен именно по градиенту водного потенциала в целом, а не одного только осмотического потенциала), равно, как не учитывается активная роль паренхимных клеток в регуляции водного потенциала на пути восходящего водного тока, В то же время, получено уже достаточно большое количество экспериментальных данных, не укладывающихся в рамки осмотической концепции и требующих своего объяснения (Van Overbeek. 1942; Broyer, 1951; House, Findlay, 1966; Oertli, 1966, 1967, 1986; Можаева, Пилыцикова, 1969, 1972, 1976, 1978, 1979; Ginsburg, Ginzburg, 1970, 1971; Петров, 1972, 1974, 1978; Си-ницина и др., 1977; Жолкевич, 1978, 1984; Жолкевич и др, 1979, 1985, 1986, 1989; Чугунова, 1989; Жолкевич, Чугунова, 1987, 1995, 1997, и др.). Эти данные определенно указывают на то, что корневое давление имеет более сложную природу, нежели только осмотическую, суммируясь из двух принципиально различных составляющих, условно названных осмотической и неосмотической. Первая из них функционирует в соответствии с осмотическими закономерностями, вторая - благодаря активной деятельности живых клеток, в основном, за счёт микроколебаний их потенциала давления, осуществляемых при непосредственном участии контрактиль-ных белков (белков цитоскелета). Выяснение природы неосмотической составляющей и, прежде всего, роли коитрактильных бежов при её формировании имеет первостепенное значение для понимания природы корневого давления в целом.

Цель и задачи работы - Цель работы заключалась в установлении участия миозина в формировании корневого давления с помощью нового 6 специфического ингибитора этого контрап ильного белка 2,3-бутандионмоноксима (БДМ). В соответствии с этой целью были поставлены следующие задачи:

1). Испытать влияние Б ДМ на эксудацию отделенных корней проростков кукурузы и полученных из них путем удаления центрального цилиндра «рукавичек», представляющих собой удобную модельную систему для изучения природы корневого давления вследствие полной невозможности функционировать подобно осмометру на самом начальном этапе эксуда-ции.

2). Определить изменения осмотического давления эксудата и гидравлической проводимости клеток при действии БДМ на эксудацию.

3) Измерить температурный коэффициент <3ю интенсивности эксу-дации при воздействии БДМ.

4). Определить корневое давление и его неосмотическую составляющую при воздействии БДМ.

5). Для выяснения механизма действия БДМ на эксудацию испытать его влияние на интенсивность дыхания и сопряжение окисления с фосфо-рилированием с помощью ингибиторов энергетического обмена при дыхании 2.4-дини грофенола (2,4-ДНФ) и олигомицина (ОМ).

Научная новизна работы - Впервые испытано влияние на эксудацию отделенных корней и полученных из них путем удаления центрального цилиндра «рукавичек» нового специфического ингибитора БДМ, подавляющего АТФазную активность контрактильного белка миозина.

Показано, что БДМ тормозит эксудацию на фоне увеличения осмотического давления эксудата и гидравлической проводимости клеток, т.е. при условиях, когда, согласно осмотической концепции, эксудация должна 7 была бы не ослабевать, а, наоборот, усиливаться. Вместе с тем, Б ДМ уменьшает температурный коэффициент р10 интенсивности эксудации и неосмотическую составляющую корневого давления, что сигнализирует о снижении роли сложных метаболических процессов при эксудации. Все перечисленные изменения значительно сильнее выражены у рукавичек (на самом начальном этапе эксудации рукавички не могут функционировать подобно осмометру вследствие отсутствия у них центрального цилиндра, на месте которого образуется продолговатая пустая полость), чем у целых корней. Полученные данные могут свидетельствовать о непосредственном участии миозина в создании корневого давления - движущей силы эксудации.

Хотя БДМ несколько снижал интенсивность дыхания как отделенных целых корней, так и рукавичек, подавление эксудации не связано с нарушением энергообмена: судя по характеру действия 2,4-ДНФ (разобщающего окисление и фосфорилирование) и ОМ (ингибирующего окисление, особенно тесно сопряженное с фосфорилированием) на потребление кислорода, сопряжение окисления и фосфорилирования в присутствии БДМ сохраняется, т.е. энергообмен при дыхании не нарушается. Сделан вывод, что БДМ непосредственно инактивирует макромолекулы миозина. Все полученные данные являются приоритетными.

Практическая значимость работы - Выяснение закономерностей водного обмена необходимо для его планомерного регулирования с целью максимального повышения продуктивности сельскохозяйственных культур.и, вместе с тем, наиболее экономного расходования воды в условиях поливного земледелия Полученные данные могут быть использованы при 8 чтении лекций для студентов высших учебных заведений биологического и сельскохозяйственного профиля.

Апробация работы - Материалы диссертации были представлены на международном симпозиуме "Biological motility: modern methods for studying" (Pushchino, 1998) и на IV съезде Общества физиологов растений России (Москва, 1999г.).

Публикации - По материалам диссертации имеются 2 публикации и одна статья находится в печати. 9

Заключение диссертации по теме «Физиология и биохимия растений», Мд. Талат Махмуд

ВЫВОДЫ

1) Впервые испытано воздействие специфического ингибитора кои-трактилыюго белка миозина 2,3-бутандион-моноксима (БДМ) на водный обмен растений, а именно, на эксудацию отделенных корней этиолированных проростков кукурузы и полученных их них рукавичек с целью изучения природы корневого давления - нижнего концевого двигателя восходящего водного тока в растении (рукавичка представляет собой корень, лишенный центрального цилиндра, на месте которого образуется продолговатая пустая полость).

2) 2,3-бутандион-моноксим тормозит эксудацию рукавичек в большей степени, чем целых корней (т.е. с неудаленным центральным цилиндром).

3) Под воздействием Б ДМ эксудация подавляется на фоне увеличения осмотического давления эксудата и гидравлической проводимости клеток, т.е. при условиях, когда, согласно осмотической концепции (в случае её правомерности), эксудация должна была бы не замедляться, а, наоборот, увеличиваться.

4) Под воздействием Б ДМ значительно уменьшается температурный коэффициент р10 интенсивности эксудации, компенсационное давление и неосмотическая составляющая корневого давления, что сигнализирует о снижении вклада сложных метаболических процессов неосмотической природы в формирование движущей силы эксудации.

5) БДМ полностью снимает стимулирующее действие кальция (который «запускает» сокращение миозина) на эксудацию как целых корней, так и рукавичек; в его присутствии эксудация тормозится в такой же самой

79

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Впервые испытано воздействие специфического ингибитора кон-граю ильного белка миозина 2,3-бутандион-моноксима (БДМ) на водный обмен растений, а именно на эксудацию отделенных корней этиолированных проростков кукурузы и полученных из них «рукавичек» с целью изучения природы корневого давления - нижнего концевого двигателя восходящего водного тока в растении. БДМ, как полагают, избирательно подавляет АТФазную активность миозина, без которой не может функционировать актомиозиновый сократительный аппарат, являющийся важнейшей составной частью цитоскелета.

Преимущество рукавичек как модельной системы для изучения природы корневого давления заключается в отсутствии у них центрального цилиндра и, следовательно, в невозможности на самом начальном этапе эксудации функционировать подобно простому осмометру, работе которого сторонники осмотической концепции эксудации уподобляют наг нетающую деятельность корня. На месте центрального цилиндра с его ксилем-ным соком (именно этот сок, согласно осмотической концепции, и насасывает воду), образуется продолговатая пустая полость, лишенная какой-бы то ни было жидкости. Если рукавичку вертикально закрепить в воде таким образом, чтобы её верхняя часть находилась над водой поверхностью, в упомянутой полости появляется жидкость, которая затем нагнетается вверх. Иными словами, наблюдается эксудация, подобная эксудации отделенных корней, имеющих центральный цилиндр («целых» корней).

Показано, что 1.10"3М-БДМ тормозит эксудацию рукавичек в большей степени, чем «цельгх» корней на фоне увеличения осмотического дав

73 ления эксудата и особенно гидравлической проводимости клеток, т.е. при условиях, когда, согласно осмотической концепции (в случае её правомерности), эксудация должна была бы не замедляться, а, наоборот, ускоряться. При этом Б ДМ значительно уменьшает температурный коэффициент СЫ интенсивности эксудации, компенсационное давление и неосмотическую составляющую корневого давления, что сигнализирует о снижении вклада сложных метаболических процессов неосмотической природы в формирование движущей силы эксудации.

БДМ полностью снимает стимулирующее действие хлористого кальция на зксудацию как целых корней, так и рукавичек: в его присутствии эксудация тормозится в такой же самой степени, как будто в наружной среде находится только один БДМ, а СаС12 вовсе нет. Между тем хорошо известно, что именно кальций «запускает» сокращение миозина и неизменно стимулирует эксудацию

Если БДМ действительно ингибирует активность миозина, то полученные результаты могут указывать на непосредственное участие этого контрактального белка в нагнетающей деятельности корня, т.е. в создании корневого давления, и прежде всего его неосмотической составляющей. Учитывая, что БДМ подавляет эксудацию рукавичек сильнее, чем целых корней, можно полагать, что участвующий в нагнетании воды миозин локализован не столько в проводящих элементах центрального цилиндра (их у рукавичек ведь вообще нет), сколько в паренхимных клетках корня, являющихся главной составной частью рукавичек. Это согласуется с более значительным сокращением клеток коры, чем центрального цилиндра при транспорте воды в корне (Можаева, 1993). Вместе с тем, вновь подтвер

74 ждается активная роль паренхимных клеток в создании неосмотической составляющей корневого давления.

Естественно возник вопрос - не связано ли подавление эксудации под воздействием БДМ с вызываемым этим ингибитором нарушением внутриклеточного энергетического обмена, поскольку 1) для выполнения контрактильными белками механической работы необходима поставляемая дыханием энергия, и 2) ранее полученные данные указывают не только на непосредственное участие контрактильных белков в формировании движущей силы эксудации, но и на энергозависимость эксудации - при подавлении дыхания, воздействии разобщителей окисления и фосфорилиро-вания или ингибировании окислительного фосфорилирования эксудация тормозится (Жолкевич, Гусев, Капля и др., 1989; Можаева, 1991, 1993; 71ю1ке\тсЬ, 1991; Жолкевич, Чугунова, 1987; 21то1к.е\тсИ, С1ш§шю¥а, Ко-го1е\-. 1990 и др.). Между тем, хотя в наших опытах БДМ и ослаблял дыхание, это ослабление было сравнительно небольшим (на 11-13%). Кроме того, у рукавичек и целых корней снижение интенсивности дыхания оказалось примерно одинаковым, тогда как их эксудация тормозилась в различной степени. Поэтому возникло предположение - не связано ли ингиби-рующее действие БДМ на эксудацию не столько с ослаблением дыхания, сколько с разобщающим эффектом на окисление и фосфорилирование. который к тому же у целых корней и рукавичек мог бы быть неодинаковым.

С целью проверки этого предположения испытано совместное действие на потребление кислорода БДМ и ингибиторов энергетического обмена при дыхании-2,4-динигрофенола (ДНФ) и олигомицина (ОМ). Как известно, ДНФ, разобщая окисление и фосфорилирование, снимает дыхательный контроль, вследствие чего потребление кислорода обычно возрас

75 тает; ОМ избирательно подавляет окисление, наиболее тесно сопряженное фосфорилированием, благодаря чему потребление кислорода уменьшается.

Результаты проведенных опытов не дают, однако, оснований для заключения о разобщающем действии БДМ. БДМ вовсе не нивелировал стимулирующего эффекта ДНФ или подавляющего действия ОМ. Вместо этого наблюдалась аддитивность действия БДМ как с ДНФ, так и с ОМ, а именно: БДМ ослаблял стимулирующий эффект ДНФ и усиливал тормозящее влияние ОМ, причем ослабление в первом случае и усиление во втором примерно соответствовали собственному эффекту БДМ на поглощение рукавичками кислорода т.е. все названные агенты действовали независимо друг от друга.

Таким образом, замедление эксудации под влиянием БДМ не связано с нарушением внутриклеточного энергетического обмена и не может быть обусловлено значительным дефицитом необходимой для сокращения миозина энергии. По-видимому, БДМ, будучи весьма специфическим ингибитором, избирательно инактивирует макромолекулы миозина, вследствие чего подавляется их АТФазная активность и способность к сокращению. Это согласуется с представлениями других авторов (Herrmann, Wray et al, 1992; Zhao, Naber, Cooke, 1995) о воздействии БДМ на миозиновую головку, именно от которой зависит АТФазная активность и сократительная способность данного белка. Что же касается вызываемого БДМ некоторого снижения интенсивности дыхания, то оно может, в частности, зависеть от инактивирования миозина, содержащегося в митохондриях, однако сопрягающие мембраны при этом существенно не затрагиваются.

Обобщая все известные нами факты можно предположить, что участие миозина в создании корневого давления выражается в регулировании

77

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Мд. Талат Махмуд, 2000 год

1. Абуталыбов В.Ф. Выделение актомиозиноподобного белка их корней подсолнечника .// Афтореферат дисс. На соиск. Уч. степени канд. биол. наук. М. 1982. 20с,

2. Абуталыбов В.Ф., Жолкевич В.Н. Влияние ионов Ca2", Mg2+, Na' на активность актомиозиноподобной АТФазы, выделенной из корней подсолнечника // Физиология растений. 1981. Т.28. N. 2. С.442-443.

3. Абуталыбов В.Ф., Жолкевич В.Н. Выделение актомиозиноподобного белка из корней подсолнечника // Доклады АН СССР. 1979. Т.244. N 5. С. 1275-1277.

4. Абуталыбов В.Ф., Щушанашвили В.Pi., Жолкевич В.Н Выделение акти-ноподобного белка из корней подсолнечника // Доклады АН СССР. 1980. Т.252. N 4. С. 1023-1024.

5. Аксенов С.И. Роль воды в процессах функционирования биологических структур и в их регулировании /7 Биофика, 1985. Т.30, №2 С.220-223.

6. Алексеев A.M. Водный режим клеток в связи с обменом веществ и структурированностью цитоплазмы. 28-е Тимирязевское чтение. М.: Наука, 1969. 36с.

7. Борисова Т.А., Лазарева H.H. Жолкевич В.Н. Влияние химических агентов на эндодермальный скачок водного потенциала и зксудацию корней Zea mays L. // Докл. АН СССР. 1982. Т.267. №3. С.766-768.

8. Борисова Т.А., Лазарева Н.П., Жолкевич В.Н. О возможной физиологической роли эндодермального скачка водного потенциала в корневой системе . Физиология растений. 1984.Т. 31. N 6. С.1092-1097.

9. Великанов Г.А. Водообмен и системы переноса ионов у клеток в высших растениях. Дисс докт. Биол. наук. Казань, 1997. 333с.80

10. Ю.Волков B.C. Особенности транпорта воды в сегментах корней Zea mays L. Афтореферат дисс. на соиск. уч. степени канд. биол. наук. М.: ИФР PAH.1999.20c.

11. Тел стон А., Девис П., Сэттер Р. Жизнь зеленного растения. М.:Мир,1983,549с.

12. Дьяченко А.И., Шабельников В.Г. Математические модели действия гравитации на функции легких // Проблемы космической биологии. М.: наука, 1985. Т.51.279с.

13. Жолкевич В.Н. О взаимосвязи водного и энергетического обмена у растений /У Водный режим растений в связи с разными экологическими условиями. Казань: Изд.-во КГУ, 1978, С. 192—211.

14. Жолкевич В.Н. Транспорт воды в растении и его регуляции //Регуляция водного обмена растений: Материалы Всесоюзного симпозиума. Киев: наукова думка, 1984, С.5-9.

15. Жолкевич В.Н., . Чугунова Т.В. Об участии паренхимных клеток в нагнетающей деятельности корня //Докл. АН СССР, 1987, Т.297, №3, С.758-761.

16. Жолкевич В.Н., Чугунова Т.В. О взаимодействии белков цитоскелета, биомедиаторов и фитогормонов при регуляции транспорта воды в растении /./ Доклады Академии наук. 1995. Т.341. N 1. С.122-125.81

17. Жолкевич В.Ii, . Чугунова T.B. Влияние нейромедиаторов на нагнетающую деятельность корня // Докл. Акад. Наук. 1997, Т.356, №1. С.122-125.

18. Жолкевич В.Н., Королев A.B. «Воздушные» корни- новая модельная система для изучения корневого давления //Доклады Академии наук., 1995, Т. 344, N5, С.702-704.

19. Жолкевич В.Н., Кушниренко М.Д., Печерская С.Н. и др. О кинетике процессов водообмена листа // Докл.АН СССР, 1985,Т.280,№6,С.1514-1516.

20. Жолкевич В.Н., Синицина З.А., Пейсахзон Б.И. и др. О природе корневого давления //Физиология растений, 1979,т.26, №5, С.978-993.

21. Жолкевич В.Н., Сущенко C.B., Зубкова Н.К. «Воздушные корни как модель для изучения природы нагнетающей деятельности корневой системы /У Тезисы докл. IV съезда общ-ва физиологов растений России. М.1999. С.157.

22. Жолкевич В.Н., Шидловская И.Л. Изменения в энергетическом обмене у Triticum vulgare Vill. При недостатке кальция // Физиология растений, 1971, Т.18, №6,С.1141-1145.82

23. Жолкевич В.П., Шидловская И.Л. Изменения в энергетическом обмене у Triticum vulgare Vill. При недостатке кальция // Физиология растений, 1971, Т.18, № 6, С. 1141-1145.

24. Козловский Т. Водный обммен растений. М.: Колос, 1969. 247с.

25. Королев A.B. Влияние химических агентов на нагнетающую деятельность корня. Автореферат дисс. на соискание ученой степени канд. биологических наук. М. ИФР АН СССР. 1990. 23с.

26. Кундт В., Робник М. Водные помпы в корнях растений // Физиология растений. 1998.Т.45. № 2. С.308-316.31 .Курсанов А. Л. Физиологические основы засухоустойчивости растений. М.: Колос, 1974. С.80-86.

27. Лебедев H.H. Биоритмы пищеварительной системы. М.: Медицина. 1987. 256с.

28. Либберт Э. Физиология растений. М. Мир, 1976, 580с.

29. Максимов H.A. физиологические основы засухоустойчивости растений. Л., Изд-во Всес. ин-та прикл. ботаники, 1926.

30. Можаева Л.В. Неосмотическая природа корневого давления // Известия ТСХА. 1991. №5. С.69-81.

31. Можаева Л.В., Боева Т.Г. Изучение аденозинтрифосфатной активности и сократительных свойств клеток корня // Известия ТСХА. 1970. Вып.З. С. 16-24.

32. Можаева Л.В., Боева Т.Г. Электронномикроскопическое изучение структуры клеток поглощающей зоны корня и локализация в них АТ-Фазы /7 Известия ТСХА 1971. Вып.1 .С.6-13.

33. Можаева Л.В., Булычева Е.М. Свойства сократительного белка, выделенного из корней тыквы /У Известия ТСХА. 1971. Вы п.2. С. 3-9.83

34. Можаева Л.В.„ Никитина A.A. Влияние гетероауксина на биохимическую активность клеток корня и скорость плача // Известия ТСХА.1969. Вып.6. С.8-17.

35. Можаева Л.В., Пильщикова II.В. Влияние температурных воздействий на скорость плача и некоторые стороны энергетического обмена корнейподсолнечника //Известия ТСХА. 1969а, №4, С. 14-29.

36. Можаева Л.В., Пильщикова Н.В. К вопросу об активном нагнетании воды корневой системой растений //Докл. ТСХА. 19696, вып.4, С. 183-190.

37. Можаева Л.В., Пильщикова Н.В. О движущей силе плача растений // Физиология рас гений, 1979. Т.26, №5, С.994-1000.

38. Можаева Л.В., Пильщикова Н.В. О неосмотическом поступлении воды в сосуды корня // Известия ТСХА, 1976, №6.С.З-11.

39. Можаева Л.В., Пильщикова Н.В. О природе процесса нагнетания воды корнями растений // Известия ТСХА, 1972, №3,С.3-15.

40. Можаева Л.В., Пильщикова Н.В. Об активном нагнетании воды корнем // Водный режим растений в связи с разными экологическими условиями. Казань, Изд.-во КГУ, 19786, С.225-230.

41. Можаева Л.В., Пильщикова Н.В. Соотношение между величиной компонентов корневого давления и скоростью нагнетания воды корнями /УДокл. АН СССР, 1978а, Т.239, №4, СЛ 005-1008.

42. Муравьева A.C., Гордон Л.Х., Рыбкина Г.В. Некоторые стороны связи водного и дыхательного обмена растительных тканей /7 Водный режим растений в связи с разными экологическими условиями. Казань: Изд-во КГУ. 1978. С.262-265.

43. Петов А.П. Биоэнергетические аспекты водного обмена и засухоустойчивости растений. Казань: Изд-во Казанск. Вет. ин-та, 1974, 82с.84

44. Петов А.П. Биоэнергетические основы водного обмена растений // Водный режим растений в связи с разными экологическими условиями. Казань: Изд.-во КГУ, 1978, С.281-292.

45. ЗО.Петов А.П. Процессы водного обмена и реактивность рас гений. Казань, 1972, 62с.51 .Полевой В.В. Физиология растений. М.: Высшая школа, 1989, 464с.

46. Реуцкий В.Г. Роль света в транспорте воды в растении // Тезисы докладов 8 Всесоюзн. симп. но водному режиму растений. Ташкент: Изд.-во "ФАН" Узб. СССР. 1974. С.7.

47. ЗЗ.Реуцкий В.Г., Родионов П.А. Движущая сила транспорта влаги в растении //Докл. АН СССР, 1982. Т.26, №5, С.450-453.

48. Сабинин Д.А. О корневой системе как осмотическом аппарате // Изв. биол. н.и. ин-та и биол. ст. при Пермском гос. ун-те, 1925, В.4, прилож.2, С.3-128.

49. Сабинин ДА. О способе определения величины движущей силы плача растений // Изв. Биол. н.и. ин-та и Биол. ст. при Пермском гос. ун-те. 1923. В.2. № 5. С.195-206.

50. Синицина З.А., Пейсахзон Б.И., Жолкевич В.Н. О неосмотическом компоненте корневого давления //Докл. АН СССР. Т.232, №1, 1977, С.252-255.

51. Трубецкова О.М. Корневая система растений как орган снабжения надземных органов питательными веществами и водой // физиолог, растений. 1965. Т.О. №5. С.775-783.

52. Трубецкова О.М. Суточная периодичность деятельности корневой системы и механизм плача растений /'/Тезисы докладов делегатов съезда Всесоюзного бот. об-ва. Л., 1957, Вып.2. С. 107-109.85

53. Anderson W.P., Collins С. The exudation from excised maise roots bathed in sulphate media // J. Exp. Bot. 1969. V.20. N 62. P.72-84.

54. Anderson W.P., Reilly E.J. A study of exudation of exised maise roots after removal of the epidermis and other cortex //J. Exp. Bot. 1968. V.19. P.19-30.

55. Anderson W.P., Reilly E.J. The effect of temperature on the exudation process of exised primary roots of zea mays //J. Exp. Bot. 1968. V.19. p.648-657.

56. Arise W.M. , Melder R.J., van Nie R. Analysis of the exudation process in tomato plants // J. Exp. Bot., 1951. V. 2. P.257-297.

57. Bement W.M., Mooseker M.S. Keeping out the rain // Nature. 1993. V. 365. P.785-786.

58. Broyer T.C. Exudation studies on the water relations of plants // Amer. J.Bot.1951, ¥.38, N.3 P.157-162.

59. Clarkson D.T., Hanson J.B. Proton fluxes and the activity of a stelar proton pump in onion roots // J. Exp. Bot. 1986. ¥.37. P. 1136-1150.

60. Drew M.C., Saker L.R. Ion transport to the xylem in acrenchymatons roots of Zea mays L. // J. Exp. Bot., 1986, V. 37, P. 22-33.86

61. Ghoshroy S., Lartey R., Sheng J., Citovsky V. Transport of proteins and nucleic acids through plasmodesmata // Annual Review of Plant Physiology and Plant Molecular Bioligy. 1997. V.48. P.27-50.

62. Ginsburg II., Ginsburg B.Z. Evidence for active water transport in a corn root preparation // J.Membran. Biol., 1971, N.4, P.29-41.

63. Ginsburg 11, Ginsburg B.Z. Radial water and solute flows in roots of Zea mays.l."Water flow /7 J.Exp.Bot., 1970a, V.21. N.68, P.580-592.

64. Ginsburg II., Ginsburg B.Z. Radial water and solute flows in roots of Zea mays.l 1. Jon fluxes across root cortex // J.Exp.Bot., 19706, V.21, N.68, P. 593-604.

65. Gronwald J.W., Hanson J.B. Sensitivity of the proton and ion transport mechanisms of corn roots to injury // Plant Science Letteres. 1980. V.18. P. 143-150.

66. Grossenbacher K.A. diurnal fluctuation in root pressure // Plant Physiol. , 1938, V. 13, N 4, P.669-683.

67. Herrmann C, Wray J., Travers F., Barman T. Effect of 2.3-Butandione Mon-oxime on Myosin and Microfibrillar ATPases. An Example of an Uncompetitive Inhibitor. Biochemistry. 1992. V.31. N 48. P. 12227-12232.

68. House C.R. Water transport in cells and tissues. London: Edward Arnold (Publishers) LTD, 1974. 562p.

69. House C.R. Water transport in cells andtissues.L.:Arnold, 1974. 562p.87

70. House C.R.,Findlay N. Water transport in isolated maize roots // J.Exp.Bot, 1966,V.17, P.344-354.

71. Jarvis P., House C.R. Evidence for svmpplastic ion transport in maize roots /7 j. Exp. Bot. 1970, V.21, P.83-90.

72. Katou K., Furumoto M. Movement of solute and water in the cell wall apo-plast as a fundamental process for respiration- dependent water transport in higher plants /7 Protoplasma, 1988, V. 144, N 1, P.62-63.

73. Katou K., Taura T., Furumoto M. A model for water transport in the stele of plant roots // Protoplasma, 1987, V.140, N 2/3, P. 123-132.

74. Klepper B. Effects of osmotic pressure on exudation from corn roots // Austral. J.Biol.Sci. 1967. V 20. N 4. P.723-729.

75. Kochian L.Y., Lucas W.J. Potassium transport in corn roots: The significance of the root periphery // Plant Physiol, 1983,V. 73, P.208-215.

76. Kramer P.J. Plant and Soil Water relationships: a Modern Synthesis. New-York. 1969. 492p.

77. Kramer P.J. water relations of plants. N.Y.: Acad. Press. 1983. 489p.

78. Nobel P.S. Biophysical plant physiology and ecology. San-Francisco: W. II.Freeman and Company. 1983, 608p.

79. Pitman M.G., Well fare D., Carter C. Reduction of hydraulic conductivity during inhvbition of exudation from exised maize and barley roots // Plant Physiol., 1981, V. 67, P.802-808.

80. Priestley J.H. Further observation upon the mechanism of root pressure // New Phytologist 1922. V.21. P.41-48.

81. Priestley J.H. The mechanism of root pressure //New Phytologist. 1920. V. 19. P. 189-200.

82. Rayment I, ., Holden H.M., Whittaker M„ Yohn C.B., Lorenz ML, Holmes K.C., Milligan R.A. Structure of the Actin-myosin Complex and its Implications for Muscle Contraction // Science. 1993b. V. 261. P.S8-65.

83. Rayment I, Rypniewski W.R., Schmidt-Base., Smith R., Tomchick D.R., Benning M.M., Winkelmann D.A., Wesenberg G. Holden H.M. Three89dimentional structure of myosin subfragment-1: a molecular motor /7 Science. 1993a. V.261. P.50-58.

84. Reichelt S., knight A.E., Hodge T.P., Baluska F., Samaj J., Vilkmann D., Kendrick-Jones J. Characterization and Localization of the Unconventional Myosin VIII in Plant cells. Cambridge preprint. 1997.

85. Schilvva M. Molecular motors join forces // Nature. 1999. V.397. P.204-205.

86. Smith R.C., Harper J.C. Influence of the root tip and the duration of washing on retention by excised apical root segments of corn /7 Plant Physiol., 1977, V.59. N 2, P.335-336.

87. Steele D.S., Smith G.L. Effects of 2.3-butanedione monoxime on sarcoplasmic reticulum of saponin-treated rat cardiac muscle. Amer. J. of Physiol. 1993. V.265. N 5. 2/2. H1493-H1500.

88. Taura T. Jwaikawa Y., Furamoto M. et al. A model for radial water transport across plant roots /7 Protoplasma, 1988, V.144, N 2-3, P. 140-180.

89. Vaadia J. Autonomic diurnal fluctuations in rate of exudation and root pressure of decapitated sunflower plants // Physiol. Plant. 1960. V.13. N 4. P.701-714.90

90. White P.R. Root pressure as a factor in the rise sap // Nature. 1938. V.141. N3570. P.581-583.

91. Woollay J.T. Radial exchange of labelled water in intact maize roots. // Plant. Physiol. 1965, V. 40, P.711-717.

92. Yu G.M., Kramer P.J. Radial transport of ions in roots // Plant Physiol. 1969. V.44. P. 10954100.

93. Zhang W.C. Yan W.M., Lou C.H. Intercellular movement of protoplasm in vivo in developing endosperm of wheat caryopses /7 Protoplasma. 1990. V.153. N 3. P. 193-203.

94. Zhao L„ Naber N., Cooke R. Muscle cross-Bridges Bound to Actin are Disordered in the presence of 2,3-Butanedione Monoxime. Biophysical Journal. 1995. V.68. P.1980-1990.

95. Zholkevich V.N. On the nature of root pressure // Structure and function of plant roots / The Hegue/Boston/London. 1981. P. 157-158.

96. Zholkevich V.N. On the self-oscillative nature of water transport in plants // Water and ions in biological systems / Bucharest: Union of societies for medical sciences. 1985. P. 149-152.

97. Zholkevich V.N. Water transport in root systems and the nature of root pressure // Water and ions in biological systems / N.Y.-London: Plenum Press. 1985. P.445-452.

98. Zholkevich V.N., Sinitsina Z.A., Peisakhzon B.I. On physiological reguilation of water transport in root systems // studia biophysica. 1981. V.85. N vl.P.17-18.