Материалы к сравнительному морфогенезу плаценты тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 00.00.00, Гороховский, Н. Л.

• Гороховский, Н. Л.
• 1971

Оглавление диссертации Гороховский, Н. Л.

ВВЕДЕНИЕ .I

ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

СОБСТВЕННЫЕ ИССЛЕДОВАНИЯ (т

Глава I. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА ;

1. Общие замечания

2. Характеристика материала

3. Методика гистологических исследований

4. Методика рентгенографии и инъекции плацентарных кровеносных сосудов а) Техника инъекции маточных сосудов б) Техника инъекции фатальных сосудов

5. Методика опнтов

6. Методика изучен^; Динамики темпа роста эмбрионов и плодов овец

Глава П. ОНТОГЕНЕТИЧЕСКОЕ Ф0ЙЮ0БРА30ВАНИЕ ПЛАЦЕНТЫ У ОВЕЦ В СВЯЗИ С ДИНАМИКОЙ ИХ ВНУТРИУТРОБНОГО РОСТА

I. Изменения микроструктуры стенки матки в течение половой охоты и первых 15 суток суягности. Морфологические предпосылки развития плацентации. Ранний гистогенез стенки хориального пузырька

2. Особенности плацентации в межкарункулярных зонах эндометрия

3. Особенности плацентации в карункулярной зоне эндометрия. Развитие плацентом

4. Количество и величина плацентом на разных стадиях беременности

5. Изменения процесса плацентации в зависимости от сезонов года и под влиянием гидрокортизона в экспериментальных условиях

6. Анализ показателей общего роста эмбрионов и плодов исследованных овец с учётом особенностей морфогенеза их плаценты

Глава Ш. ОСОБЕННОСТИ МОРФОГЕНЕЗА ПЛАЦЕНТЫ У ДВУГОРБЫХ ВЕРБЛЮДОВ ( САМВШБ

ВАСТР1АШБ )

1. Гистологическое строение стенки небеременной - матки и некоторые её изменения в связи с беременностью .,.

2. Микроскопическое строение плаценты

ОБС 71ДЕНИЕ

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Материалы к сравнительному морфогенезу плаценты»

В разделе "Сельское хозяйство" /1У/ Директив ХЛУ съезда КПСС по пятилетнему плану развития народного хозяйства СССР на 1971-1975 годы и в решении июльского /19ТО г./ Пленума ЦК КПСС намечены конкретные мероприятия по дальнейшему развитию животноводства в СССР. Эти мероприятия касаются всех отраслей животноводства, в том числе и овцеводства, которое имеет значительный удельный вес в животноводстве СССР и является одной из ведущих отраслей животноводства Казахстана.

Животноводы Казахстана, включившись во всенародную борьбу за выполнение исторических решений ШУ съезда КПСС, развернули огромную работу по интенсивному развитию овцеводства с тем,чтобы в ближайшие годы значительно увеличить поголовье овец и повысить их продуктивность.

Значительным тормозом в проведении этой работы является низкий, пока ещё, выход ягнят. За последние пять лет по Казахской ССР в среднем получено по 84-95 ягнят на 100 овцематок. Между тем биология овец вполне разрешает ежегодно получать 1Э0-150 ягнят от 100 овцематок. Среди многих причин низкого выхода ягнят далеко не последнее место занимает яловость овцематок.

Учитывая работы П.Г.Светлова и сотрудников /1954,1959,1960/, И Л .НУрдованвдзе/1968/, выполненные на мелких грызунах, а также работу Ф.М.Мухамедгалиева и К.Баймухамбетова/1964/, выполненную на овцах, согласно которым эмбрионы на ранних этапах плацентации являются особо чувствительными к воздействиям неблагоприятных факторов, можно предполагать, что одной из причин яловости может оказаться ранняя эмбриональная смертность, обусловленная нарушенвем процесса плацентации.

Поэтому тщательное изучение этого процесса у овец может сыграть важную роль в деле ликвидации яловости овцематок.

В связи с интенсивной механизацией сельскохозяйственного производства в нашей стране в послевоенные годы постепенно начали утрачивать своё значение верблюды как рабочая сила и транспортное средство. Однако, верблюдоводство в СССР не утратило своего значения как поставщик хорошего мяса, высококачественной шерсти и молока.

Специальным Постановлением ЦК КП Казахстана и Совета Министров Казахской ССР от 27 июня 1965 года: м0 мерах по дальнейшему развитию коневодства и верблюдоводства в совхозах и колхозах республики" определены значительные материальные поощрения для верблю-доводов, борощихся за увеличение поголовья верблюдов.

Предусмотренные указанным постановлением меры материального поощрения санкционированы указанием Совета Министров СССР от 17 ноября 1965 года.

Всестороннее изучение организма этих весьма своеобразных и ещё мало исследованных животных будет способствовать повышению рентабельности верблюдоводства.

Мероприятия, направленные на дальнейшее развитие животноводства в СССР, требуют глубокого изучения вопросов биологии организма сельскохозяйственных животных на основе теории филэмбриогенеза, разработанной А.Н.Северцовым /1910,1912,1922/, согласно которой эволюция взрослых животных осуществляется путём преобразования их индивидуального развития.

В связи с этим известные исследователи /И.А.Аршавский, С.Н.Боголюбский, В.В.Васнецов, НЛ.Дислер, С.В .Емельянов, С.Г. Крыжановский, Б.С.Матвеев, И.И.Шмальгаузен, Г.А.Шмидт и др./, продолжая работы АЛ.Северцова в области закономерностей эволюционного процесса, направили свои усилия на широкое изучение автогенеза. В качестве, первоочередной задачи, имеющей большое теоретическое и практическое значение, ими ставится, всестороннее изучение закономерностей эволюции индивидуального развития с использованием эколого-морфологической и эколого-физио-логической форм анализа.

В решении поставленной задачи приняли участие многие научно-исследовательские учреждения и ВУЗ'ы нашей страны, результатом чего явилось проведение четырех совещаний и одной конференции по вопросам развития сельскохозяйственных животных^, симпозиума по

2/ эмбриологии сельскохозяйственных животных ' , и симпозиума по ч/ биологическим основам периода новорожденно сти'' , а также публикация сборника работ, посвященных проблеме эволюции темпов индивидуального развития.^ и ряда работ, решающих проблему периодизации онтогенеза /Б.С.Матвеев, 1936, 1953; В.В.Васнецов, 1946, 1948, 1953; Г.А.Шмидт, 1951, 1954, 1955, 1957, 1964, 1968; А.И.Яошрин, 1953; А.И.Лопырин и Н.В.Логинова, 1960; М.Н.Рагозина, 1954, 1961; О.Б.Шумкина, 1957; И.А.Аршавский, 1959, 1968; С.Н.Боголюбский, 1967 и др./.

I/ Труды совещания по биологическим основам продуктивности животноводства, М., 1952. Проблемы индивидуального развития сельскохозяйственных животных. Труды института морфологии животных им. А.Н.Северцова, вып. 22, 1Э57; вып. 31, 1960. Законом^ь ности индивидуального развития сельскохозяйственных яивотных. Изд. "Наука", М*, 1964; Индивидуальное развитие сельскохозяйственных животных и формирование их продуктивности. Тезисы докладов. Киев, 1966.

2/ Эмбриональное развитие сельскохозяйственных животных. Труды МОИП, том 26, 1967.

3/ Биологические основы периода новорожденное™. Труды МОИП, том 29, 1968.

4/ Темп индивидуального развития животных и его изменения в ходе эволюции. Изд. Наука", Москва, 1968.

Ценность всех указанных работ в общих чертах заключается в том, что они существенно дополняют представления А.Н.Северцова в вопросах периодизации онтогенеза и значения гетерохроний для эволюции онтогенетического процесса.

Достаточно сказать, что предложенное А.Н.Северцовым /1912/ деление онтогенеза на период индивидуального развития и период половозрелого состояния с выделением в первом из них периода морфогенеза и периода роста, в результате указанных работ оказалось не обоснованным как по своей терминологии, так и по биологическому смыслу. £ настоящее время, например, считается общепризнанным для рептилий, птиц и млекопитающих наличие лишь в эмбриональном развитии трех периодов: зародышевого, предплодного и плодного. Каждый из периодов подразделяется на этапы или фазы, а последние на стации.

В части значения гетерохроний для эволюции онтогенеза, чему А.Н.Северцов мало уделил внимания, можно сказать, что в настоящее время проблема темпов онтогенеза занимает широкий круг исследователей различного профиля. По данной проблеме разработана обширная программа исследований /С.В.Емельянов, 1966,1968/.

Однако проблема онтогенеза далеко еще не разрешена. Особенно мало изучено внутриутробное развитие плацентарных животных. Между тем, ранние этапы онтогенеза представляют исключительный интерес как для изучения закономерностей его эволюции, так и для целенаправленного управления им.

По идее Чарлза Дарвина /1859/ эволюция животных осуществляется через эволюцию приспособлений к условиям среды. Причём, наибольшей податливостью к воздействиям условий среды обладают организмы на ранних этапах онтогенеза.

А.Н.Северцов /1912,1922/ оценил эмбриональные изменения зачатков на ранних стадиях как способ эволюции органов животного организма и назвал их первичными филэмбриогенезами.

У плацентарных млекопитающих во внутриутробном развитии непосредственной средой является организм матери. Экспериментальные работы1^, выполненные на плацентарных млекопитающих под руководством и с участием Н .Л .Гармашевой и П.Г.Светлова, показали, что факторы внешней среды влияют так или иначе на эмбриогенез лишь через посредство ответных реакций материнского организма на воздействия данных факторов.

Взаимосвязь зародыша с материнским организмом осуществляется через специальный орган - плаценту. Отсюда вытекает та огромная роль, которую могут сыграть онто- и филогенетические исследования плаценты в решении общей проблемы эволюции онтогенеза и управления им.

Известно, что плацента обладает большой пластичностью, а её преобразования в процессе развития отражают состояние плода и способность матери обеспечивать его питательными веществами и кислородом Д. Г.Пете кой, 1953,1955; В.Т.Юрченко, 1962, 1962а, 1963/. Структура плаценты находится в тесной связи с её проницаемостью /Т.Б.Йэробова, 1960; И.А.Аршавский, З.Ф.Суровцева, М.Г.Немец, 1961; И.А.Аршавский, В.И.Верулашвили, З.Ф.Суровцева, 1965/, характеризует тип питания зародыша /Г.А.Шмидт, 1955; К.М. 1$грносов, 1967/, влияет на эмбриогенез пищеварительных органов Д .В.Давлетова, 1964/, позволяет судить о жизнеспособности новоровденных /П.Г.Петсюй, 1955; К.М.КУрносов, 1964/ и несомненно^ в определенной мере отражает все те

I/ Рефлекторные реакции во взаимоотношениях материнского организма и плода, 1954, Медгиз, Ленинград. Патофизиология внутриутробного развития, 1959, Медгиз, Ленинград. сложнейшие взаимосвязи, которые осуществляются между зародышем и матерью в течение беременности* Тем не менее многие вопросы морфологии и фиаиологии этого органа являются остро дискуссионными и окончательно не разрешены, на чем более подробно мы остановимся в следующем разделе настоящей работы, сдесь следует затронуть лишь некоторые из них.

Возьмем вопрос о морфологии и фиаиологии маточка-плацентарного кровообращения. Этот вопрос имеет первостепенное значение для понимания физиологии и патологии беременности. Он был ведущим на второй международной конференции по беременности, которая состоялась 8-Ю марта 1955 года в г.Принстоне /США/.

Результаты большой дискуссии по данному вопросу, имевшей место на указанной конференции, очень метко охарактеризовал член-корреспондент АМН СССР, профессор П.Г.Светлов. В своем послесловии к русскому изданию доклада Дк.Д.БоЙда /1960/ П.Г.Светлов пишет: ". вопрос о маточно-плацентарном кровообращении, столь важный для ряда биологических и медицинских дисциплин, оказался очень трудным« Несмотря на усилия большого числа первоклассных исследователей, темных мест в нем пока больше, чем хорошо понятых"•

Весьма существенную роль в формировании типа плаценты и в ходе всего эмбриогенеза играют процессы нидации и плацентации. Не случайно изучению механизма этих очень сложных процессов посвящено немало работ. Все хе работы Р.З-Ьгашзе »а /1944/ и й.Б.КричинскоЙ /1967/, в которых обстоятельно представлено состояние вопроса о механизме имплантации и плацентации, позволяют считать, что к настоящему времени данный вопрос далеко еще не изучен и закономерности морфогенеза плаценты в должной мере не познаны»

Ощутимым, на наш взгляд, пробелом является также то, что многие исследования по плаценте проведены бее учета роста и развития организма, который изучаемая плацента питает,

В этом отношении выгодно отличаются исследования П.Г.Пет* ского /1955/, В.И.Канторовой /1960/, О.Б.Щумкиной /i960/, K.M.Курносова /1964, 1967, 1968/, В.А.Плясова /1968/, Л.А. Ал-матова /1966/ и некоторые другие, где вопросы развития плаценты рассматриваются в связи с эмбриогенезом.

Однако, указанные авторы не показали влияния развивающейся плаценты на темп роста эмбрионов и плодов. Между тем, определение степени зависимости динамики внутриутробного роста орга-ниама от гистогенеза плаценты представляет, как нам кажется, особо важный интерес, если рассматривать структуру плаценты с позиций экологических отношений организма и среды*

Особенно мало изученными являются плацента, послужившие объектом наших исследований. По плаценте моволеногих, оказавшихся очень интересными с точки зрения систематики /Я.И.Хаве-сон,1961/, мы сумели познакомиться лишь с девятью работами /р. Savi , 1843; R.Owen , 1068} H.H.Milne-Edwarde »19^01 W.Turner 1875; P.E.Beddard ,1902; A.N.Fahmy f M.T.El-Garby , 1959; ff.R.M.Morton ,1961; Т.Молдагалиев, 1967; Ю.А.Плясов, 1968/, а данные по их внутриутробному развитию начали появляться с 1966 года /Г.А.Шмидт, Ю.А.Плясов, В.Г.Шагаева, 1966; Г.А.Шмидт,

Ю.А.Плясов, Ю.П.Баптиданова, 1966; Ю.А.Плясов, 1967, 1968; Г.А.Шмидт, 1971; Г.А.Шмидт и В.Е.Бондаренко, 1971/.

По множественной плаценте имеется сравнительно общирная литература, но данные о ее гистологическом строении чрезвычайно противоречивы. Например, высказанное в прошлом / о.Grosser ,1909/ и утвердившееся мнение о том, что плацента жвачных является син-десмохориальной, в настоящее время не разделяется многими исследователями. Причем, електронномикроскопические исследования относят котнледонную плаценту к эпителиохориальному типу / N.BjürJman , G.Bloom , 1957; З.Вацек, Г.Шевченко, 1967/, а гистологические и гистохимические исследования обнаруживают в ней значительно более сложные взаимоотношения между материнскими и фетальными тканями /Ф.М.Лазаренко, Л.Н.Селина, 1941; Л.Н.Карташова, Ф.М.Лазаренко, 1951; М.Я.Субботин, 1955, 1961; В.И.Канторовь, 1957; 1957а, i960; Н.Л.Гороховский, 1966, 1966а, 1967, 1969, 1971; Н.Л.Гороховский и Т.Балтабаев, 1968; К.М.Курносов, 1967, 1968/.

Мнения авторов, исследовавших плаценту овцы, расходятся по целому ряду вопросов, имеющих принципиально важное значение для познания особенностей ее морфогенеза и становления функций. Такими вопросами являются: время появления гигантских клеток и начало плацентации, происховдение синцития, выстилающего маточные крипты в плацентомах, гистогенез плацентом, участие межплацентомннх участков аялантохориона в формировании плаценты, характер морфологической взаимосвязи материнских и фетальных тканей в различных зонах плаценты! дегенерация и регенерация маточного эпителия, гистогенез и функции ареол, преобразования маточных желез в течение берааенности, происхождение и локализация гематом /экстравазат/ и другие.

Все изложенное указало на необходимость проведения морфологических исследований и экспериментов с целью изучения следующих основных вопросов.

1. Онтогенетическое формообразование плаценты у овец в связи с динамикой их внутриутробного роста.

2. Рост и развитие плацентом.

3. Возможность циркуляции материнской крови в межворсинчатых пространствах плацентом.

4. Зависимость процесса плацентации у овец от средовых воздействий.

5. Особенности морфогенеза плаценты у двугорбых верблюдов.

6. Вероятный ход эволюции плаценты овец и мозоленогих.

ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

Плацента млекопитающих находится в центре внимания многих современных морфологов,эмбриологов, физиологов, иммунологов и клиницистов. Это нетрудно понять, если учесть, что всестороннее изучение данного органа открывает путь к выяснению сложнейших материнско-длодовых взаимоотношений, управляющие механизмы которых интересуют как теоретическую биологию, так и практическую медицину, ветеринарию и зоотехнию.

В настоящее время плацента мл е но питающих рассматривается как разнотипный по своей структуре мультифункциональный, биологически важный провизорный орган. Её мультифункциональность заключается в осуществлении питания, газообмена и выделения продуктов распада развивающегося организма, а также в выполнении роли эндо1финного и барьерного органа.

Современные представления о плаценте сложились на основе огромного количества работ, выполненных на протяжении более ста последних лет и отражающих особенности её макроскопического, микроскопического и субмикроскопического строения, развития, функционирования и проницаемости у таисономически различных групп млекопитающих, В литературе имеются также данные, характеризующие иммунобиологические свойства тканевых компонентов плаценты и морфофункционалыше изменения этого органа при тех или иных заболеваниях материнского организма.

Учитывая разностороннее направление опубликованных работ, мы не ставим своей целью осуществить хотя бы сколько-нибудь полный обэор литературы,посвященной плаценте. Мы ставим перед собой задачу проанализировать лишь те литературные данные, которые имеют прямое отношение к поставленным нами на разрешение вопросам.

X X X

Судя по материалам, изложенным в классическом сочинении K.M.Бэра /1826-1837; издание на русском языке, 1950-1953 г.г./, реальное представление о строении плаценты начало складываться в 20-х - 30-х годах XIX века и в значительной мере связано с наблюдениями самого Бэра*

Путем тщательных наблюдений над развитием 8ароддаей собаки, кролика, свиньи, коровы, овцы и человека K.M.Бэр /1952/ изучил особенности взаимоотношений мевду хорионом и эндометрием у различных млекопитающих и впервые описал плаценту в сравнительно-анатомическом аспекте, что в общих чертах сводится к следующему.

В плаценте четко различаются две части: материнская / placenta materna? ИЛИ placenta uterina / и зародышевая placenta íoetalia /•

Зародышевая и маточная части плаценты сращены друг с другом. Это срастание есть, собственно говоря, слипание и взаимное проникновение отростков, так как ворсинки зародышевой части простираются в ячейки маточкой части, а последняя, наоборот, внедряется в промежутки между ворсинками" /K.M.Вер, 1953, стр.323/.

Подобное взаимное проникновение осуществляется раалично в плацентах, принадлежащих разным животным. У собав плацента пояс» ковидная /зонарная/, так как крайние части яйца /плодного пузыря/ не имеют ворсинок. Следовательно, у хищных контакт между хорионом и ендометрием осуществляется лишь в определенной воне.

У свиней ворсинки меньших размеров, но густо располагаются рядами на всей поверхности хориона и каждая и8 них проникает в соответствующие углубления слизистой оболочки матки. Между рядами ворсинок имеются скопления несколько более удлиненных ворсинок, названных Бэром "веночками ворсино", которые с возрастом сближаются и образуют чашечки. Последние располагаются против участков эндометрия, где открываются длинные протоки маточных желев.

Образования хориона, о которых идет речь, позже были названы ареолами, детальное строение и функции которых описаны O.B.Wislocki И E.W.Dempsey /1946/ у свиней, w.s.Hamilton, R.J.Harrison и B.A.Young /i960/ у оленей, w.A.wimeatt /1950/ у овец и В.М.Канторовой /1960/ у коровы.

Наружная оболочка яйца жвачных /коровы и овцы/, отмечает Бэр, отличается наличием очагов ворсинок * котиледонов, которые образуются строго напротив маточных карункулов.

Описав развитие ворсинок в пределах котиледона, Бэр отметил, что зародышевые котиледоны весьма прочно сидят в углублениях материнских карункулов. Meаду котиледонами и карункулами всегда обнаруживается значительное количество полужидкого вещества, происхождение которого осталось для Бера загадочным. Он был склонен считать, что это вещество образуется как котиледонами, так и карункулами.

При описании плацента жвачных отмечены также особенности строения илацентом овцы в сравнении с коровой, "У овцы материнский карункул имеет форму чашки с высокими краями, в которую входит зародышевый котиледон. У коровы, наоборот, материнская часть имеет форму приплюснутого гриба, совершенно прижатого к основанию, причем зародышевая часть охватывает этот гриб,внедряясь своими выростами во все углубления" /K.M.Бэр,1953,стр.347/

Немало интересного представил Бэр и при описании плаценты кроликов, fti отмечено, что у последних наблвдается строго ограниченная зародышевая плацента и напротив нее таких же размеров - материнская плацента, которые между собою довольно плотно срастаются. "По окружности плаценты ваметна рваная кайма1* /1953, стр.348/. Ё остальных частях хориона ворсинки отсутствуют и в отличие от хищных безворсинчатый хорион снабжается кровеносными сосудами желточного мешка, а не аллантоиса. Это различие К.М.Бэр подчеркивает весьма оригинальным высказыванием: "Яйцо кролика было бы похоже на яйцо собаки в возрасте четырех недель, если бы на место мочевого мешка поставить желточный мешок, а на место желточного -мочевой" /1953, стр.348-349/.

Нетрудно заметить,что сравнительным описанием плаценты кролика и собаки Бэр заложил основу для создания представлений о периплаценте, аллантоидной плаценте и омфалоплаценте, которые позже нашли свое постепенное развитие в работах T.I.ff.Bieehoff /1842/, von Е.Beneden /1880/, C.S.Minot /1889,

1890/, M.Duval /1889, 1890, 1893, 1894, 1895/, T.Massius /1889/, A. A.Максимова /1897/, H.W.Mos8man /1926/, З.П.Яемковой /1948, 1949, 1949a, 1951, 1952, 1953, 1954, 1956/, М.Я.Субботина /1954/ и др.

По описанию плаценты человека видно, что Бэр имел четкое представление о первичных и вторичных Еорсинках хориона, которое в своей основе не отличаются от высказываний Н.К. Coming»a /1921/, специально исследовавшего процесс образования первичных и вторичных ворсинок в плаценте человека.

По данным Бэра, вторичные ворсинки развиваются лишь в одном из участков хориона, в так называемом детском месте. Материн-ской частью плаценты является decidua serótina , то есть отпадающий слой эндометрия, формирование которого в отличие от животных начинается до появления яйца в матке:. В связи с этим Бэр пришел к заключению, что образование отпадающей оболочки обусловлено не прямым раздражением со стороны яйца, a¡ общим возбужденным состоянием матки.

Нельзя не отметить, что Бэр решительно признавал определяющую роль структурных изменений эндометрия в формировании плаценты у всех исследованных им животных, неоднократно подчеркивая это при изложении результатов своих исследований.

Мы нашли необходимым подробно изучить затронутый Бэром вопрос, так как считаем, что определение роли материнского организма и зародыша в процессе формирования плацентарной системы является отправной точкой для познания процесса эволюции плаценты.

В связи с этим осуществлен анализ доступной литературы, результаты которого составляют первый узловой вопрос данного раздела нашей работы.

После Бэра вопрос о роли материнского организма и зародыша в процессах нидации и плацентации оказался предметом многолетней дискуссии.

Определилось три точки зрения по данному вопросу.

Некоторые авторы / E.Selenka t 1883; **Spe® f J90I; J.Sobotta , 1903; J.H.Teacher , 1925; W.Mbllendoxff , 1937; S.I.Nicholas , 1947; R.H.Alden , 1947; R.I.Blandau , 1949, 1949a и др./ своими высказываниями определили точку зрения, сущность которой заключается в следующем.

Благодаря высокой гистолитической способности трофобласта, разрушающего материнские ткани, зародыш активно внедряется в слизистую оболочку матки. Материнский организм играет пассивную роль в процессах имплантации и плацентации.

Вторая точка зрения диаметрально противоположная первой и сводится к тому, что нидация и плацентация определяются материнским организмом и что эти процессы протекают независимо от каких-либо воздействий со стороны зародыша на слизистую оболочку матки.

Вторая точка зрения аргументируется вполне убедительными фактами.

Прежде всего, имеют место случаи образования децидуальной ткани даже тогда, когда имплантация бластоцисты происходит не в матке. Одним из таких случаев, и пожалуй первый, наблюдал К.М.Бэр при graviditas tubular!а у человека, в связи с чем, характеризуя особенности образования децидуальной оболочки у человека, Бэр пишет: ". ее обычно находят также и в тех случаях, когда яйцо претерпевает дальнейшее развитие в яичнике, в брюшной полости или в яйцеводе, если какая-нибудь помеха затрудняет еа появление в матке" /1953, стр. 353-354/.

Аналогичные случаи позже констатировали Н.С.Кеннегиссер /1904/, ¡VI. Blumberg /1905/, Е.А.Винников и А.Б.Прейсман /1957/.

Существенным доказательством в пользу второй точки зрения послужили экспериментальные данные Ь.Ь&Ъ /1907/, F.L.Hisaw /1935/, H.Selye and Т. Moke own /1936/ и R.H.KrehMel /1937/, согласно которым децидуальная реакция развивается в стерильной матке в результате травматических воздействий на ее слизистую оболочку, ничем не отличающаяся от наблюдаемой при естественной имплантации.

Такие же результаты получены в экспериментах более поздних авторов. Так, B.G.Boving /1954/ вводил крысам после случки в рог матки бусинки вместо бластоцист и обнаружил нормальное развитие децидуальной реакции с равномерным расположением бусинок в роге матки, как- это наблюдается при естественной имплантации бластоцист.

М. S.E.Harper /1%9/ вызвал рост типичной децидуальной ткани у псевдобеременных золотистых хомячков / Mesосricetus euratue/ путем введения в рог матки стерильной шелковой нити и оставления ее в полости рога до 10-го дня псевдобеременности. Причем, рост децидуальной ткани достиг максимума на 8-й день, а с 10-го дня начиналось отделение децидуомы.

По данным Е.Б.Кричинской /1967/, подавление децидуальной реакции подкожным введением антифлогистиков крысам на стадии имплантации прерывает развитие зародышей в 37-65$ случаев.

Наконец, для обоснования второй точки зрения привлекаются факты, указывающие на то, что имплантация в большинстве случаев осуществляется в определенном участке эндометрия, носит строго локальный характер / F.Strauss , 1944/.

Зтот факт был констатирован L.Bolfc /1922/ исследованиями на гориллах. G.B.WislockL and С.G.Hartman /1929, а также C.H.Heuser and G.L.Streeter /1941/ установили то же у макак.

Ван дер C.J.Horst /1942, 1943, 1944, 1945, 1950/, уделивший много внимания изучению эмбриогенеза южноафриканского прыгунчика Elephantulus myurus Jamesoni и J.Gillman/ван дер C.J.Horst and J.Gillman t 1941, 1942; J.Gillman/1941/, особо подчеркивают, что у исследованного ими объекта нидация всегда осуществляется на одном и том же места. Лишь при повторной беременности наблюдается некоторое смещение, прежнего места имплантации.

На основании результатов своих исследований ван дер C.J.Horst и J.Gillman ршительно поддерживают выдвинутую H.W.Mossman'om /1937/ гипотезу, согласно которой материнский организм совокупностью физиологических специфических процессов подготавливает место для имплантации.

Оставалось более детально изучить факторы, определяющие место нидации.

Еще до рождения указанной гипотезы G.W.Corner /1921/ и J.D.Keye /1923/ высказали предположение, что ориентиром для бластоцисты являются мышечные сокращения матки. O.Grosser /1927/ придавал в этом вопроса важную роль встречному току жидкости, имеющему место в родовых путях, благодаря наличия» мерцательного эпителия. C.H#Heuser and G.L.Streeter /1941/ локализацию процесса имплантации увязывают с характером расположения маточных кровеносных сосудов.

П.Г.Светлов и Г.Ф.Корсакова /1955, IS57/, установив, что нарушение иннервации матки является причиной дезориентации бластоцист в момент имплантации у крыс, склонны считать, что ориентация бластоцист осуществляется биотоками стенки матки, разностью потенциалов на мезометральной и антимезометральной ее сторонах.

Более конкретно, как нам кажется, решает этот вопрос F#Strauss /1943, 1944/. Обнаружив, что у мадагаскарского щетинистого ежа / Ericulus setosuV смещение поля нидации в каждой очередной беременности обусловлено более интенсивной васкуля-риз ацией смежного участка эндометрия нежели места прежней импла-тации, он пришел к заключению, что главной причиной выбора бластоцистой места нидации является повышенная васкуляризация данного участка эндометрия.

Сделанное P.Strauss• ом заключение согласуется с мнением некоторых прежних авторов /G.Burckhardt ,1901; G.S.Sanson , 1927 и др./, которые указывают на интенсивное развитие капиллярной сети эндометрия в участке имплантации, а также с более поздними высказываниями, согласно которым у человека и животных всегда наблюдается усиление в^скуляризации прежде всего в плацентарной части эндометрия / E.M.Baasey , I960/.

Изложенные высказывания авторов, являясь предположениями в части ориентиров для бластоцисты, весьма убедительны в том, что главную роль в определении места нидации играет не бластоциста, а материнский организм.

Отдавая должное первой части второй точки зрения, нельзя согласиться со второй ее: частью, которая отрицает положительную роль зародыша в процессах имплантации и плацентации.

Фактически из известных нам сторонников второй точки зрения категорически защищают ее в полном виде только Ь.ЬоеЪ , Н.Н.КгеЬЪ1е1 , Н.8е1у© и Т,МсКеотш.

Н.Я.Мовавшп /1937/, придавай о грошу ю роль материнскому организму в развитии процессов нидации, не отрицает участия в нем зародыша. В четвертом выводе относительно морфогенеза детальных мембран он прямо говорит, что "приживление или имплантация может быть справедливо рассмотрена как цепь взаимодействий между эмбрионом и материнским организмом" /стр. 176/.

Н.Б-Ьгаивв /1944/ в итоге синтетического обзора соответствующей литературы и анализа собственных данных признает важную роль материнского организма в формировании плаценты и в то же время пишет, что "слизистая оболочка матки и зародыш образуют взаимопроникающую коррелятивную систему,в которой детские и материнские части сообща участвуют в формировании плаценты" /стр. 66/.

Е.Б.Кричинская. /1967/, экспериментально доказавшая важную роль децидуальной реакции в приживлении зародышей у крас, подчеркивает: "Бурная воспалительная реакция, которая разыгрывается в период формирования плаценты, вероятно, играет в этом процессе значительную роль. Здесь можно себе представить картину некоего динамического равновесия между инвазивными свойствами бластоцисты, с одной стороны, и защитной воспалительной реакцией материнского организма, с другой" /стр. 122/.

Так в недрах второй точки зрения по вопросу о роли материнского организма и зародыша в развитии процессов нидации и плацен-тации рождается третья точка зрения, которая освещает данные процессы как результат сложного взаимодействия материнского организма и зародыша и придается в настоящее время подавляющим большинством исследователей.

Этого и следовало ожидать, так как отрицание роли зародыша в развитии плацентарной системы не выдерживает напора целого ряда весьма достоверных фактов.

Общеизвестно, что специфической особенностью эмбриогенеза плацентарных млекопитающих является раннее; обособление внезаро-дышевого органа - трофобласта.

Возникновение трофобласта является одной из важнейших эмбриологических предпосылок прогрессивной эволюции плацентарных млекопитающих Д.А.Шмидт, 1967, 1968/.

С.И.Щелкунов /1958, 1961/ справедливо рассматривает раннее возникновение провизорного материала как выражение адаптации зародыша к условиям развития и указывает на весьма существенную особенность его гистогенеза, которая заключается в следующем. Гистогенез провизорного материала отличается ускоренной дифферен-цирсвкой. Его структуры развиваются укороченным путем, минуя промежуточные стадии, характерные для гистогенеза дефинитивных тканей.

Другими словами структурные элементы провизорных органов очень быстро достигают высокой специализации, обеспечивающей выполнение присущих им функций.

Высказанное С.И.Щелкуновым полояение полностью разделяет М.Я.Субботин с сотрудниками на основании результатов своих исследований тканей провизорных органов млекопитающих б экспериментальных и патологических условиях /В.К.Еаланчук, Н.В.Донских, М.Е.Субботин и Т.Б. Яценко, 1961/.

Есть основания считать, что физиологическая деятельность трофобласта начинается еще до сбрасывания яйцевых оболочек. В доказательство можно указать на открытие, сделанное Г.А.Шмидтом в 1959 году при наблюдениях над развитием раннего зародыша коровы Д.А.Шмидт, 1960, 1967*^. Автор установил, что на стадии восьми бластомеров четыре наиболее крупных из них прекращают свое развитие. Затем они выходят из состава зародыша и располагаются снаружи от него между трофобластом и яйцевой оболочкой. Выброшенные, таким образом, из состава зародыша крупные бластомеры растворяются и перевариваются клетками трофобласта.

На то, что ранние бластоцисты некоторых млекопитающих обладают протеолитическими свойствами, указывают также экспериментальные работы Н.1.В1апдаи /1949а/, Б.П.Токина и А.Г.Филатовой /1953, 1953а, 19536/,

После превращения бластоцисты в трофобластический пузырек^ физиологическая роль трофобласта несомненно возрастает.

Тщательно наблюдая за поведением трофобласта в момент имплантации и на протяжении дальнейшей, плацент ации^? можно опре

I/ Смысл употребляемых нами терминов "бластоциста","трофо-бдастический пузырек", "хориальный пузырек", "зародышевый пузырь", "плодный пузырь" соответствует терминологии данных стадий развития, предложенной Г.А.Шмидтом /1960, стр. 69-72/. делить реальное значение зародыша в формировании плаценты.

Работы К.П.Улезко-Строгановой /1896/, А.А.Максимов/A.A. Maximow , 1898, 1900/, P.Asai /1914/, G.S.Sansom /1927/,

З.П.Кемковой /1948, 1949, 195I, 1953, 1956, 1959/, О.В.Красов-ской /1949, 1951/, А.Ф.Гордеевой /1950, 195I, 1952, 1964/, М.Я.Субботина /1954, 1955, 1968/, Е.В.Зыбиной /1355, 1958/ и других, в которых содержатся неоспоримые данные о четко выраженных литических, фагоцитарных и синтетических свойствах структурных элементов трофобласта при их взаимодействии с материнскими тканями, позволяют не сомневаться в том, что роль зародыша в процессах нидации и плацентации очень велика.

В связи с этим, категорически отрицая пассивность материнского организма в процессах имплантации и плацентации, мы признаем заслугой сторонников первой точки зрения, то, что они правильно оценили физиологическую роль трофобласта на ранних стадиях. развития организма.

Таким образом, можно признать, что третья точка зрения наиболее объективно трактует вопрос о роли материнского организма и зародыша в процессах имплантации и плацентации, рассматривая их как результат сложных взаимодействий материнского и дочернего организма.

Однако признание того, что нидация и плацентация есть результат сложных взаимодействий материнского и дочернего организма само по себе не решает вопросы филогенеза плацентарной системы.

Подход к решению этих вопросов, по-видимолцу, следует осуществлять путем определения степени зависимости данных процессов от того и другого организма. путем выяснения какой из организмов и почему играет ведущую роль в развитии плацентарных процессов, Ибо здесь, как и в любом другом биологическом явлении, действует совокупность причинно связанных между собой факторов, среди которых, как с общебиологической, так и с философской точки зрения, имеются определяющие и подчиненные. Причем, характер взаимосвязи между действующими факторами может меняться соответственно конкретным условиям развития данного процесса.

Для определения степени зависимости характера плацентарных процессов от материнского организма и зародыша могло бы быть полезным детальное рассмотрение вопросов морфологии и биологического значения децидуальной реакции.

Морфологические критерии децидуальной реакции в той или иной мере описываются почти в каждой работе, посвященной изучению процессов имплантации. Все, же наиболее: полное освещение данного вопроса мы находим в работах К.П.Улезко-Строгановой /1695, 1896, 1900, 1908/, которая тщательно проследила как у человека и грызунов изменяется эндометрий в процессе имплантации; описала дегенеративные процессы в матке, начиная с эпителия и кончая разрушением стенок кровеносных сосудов, рассматривая их как результат деятельности хориального сишласта, и охарактеризовала процесс преобразования соединительной ткани эндометрия в децидуальную ткань.

Несколько дополнив данные К.П.Улезко-Строгановой работами H.Stieve /1926, 1336/, von W.Möllendorff /1926, 1937/, R.H.Goetz /1937а, 19376/, F.straoßs /1942, 1943/ и Е.З.Зыби-ной /1955/, морфологическую картину децидуальной реакции можно представить в следующем виде.

В связи с половой цикличностью в поверхностях слоях слизистой оболочки матки происходят значительные преобразования, позволяющие разделить ее на два слоя: функциональный и базаль-яый.

У млекопитающих с менструальным половым циклом в завершении последнего функциональный слой отпадает и затем йегенери-руется из базального слоя.

У млекопитающих с эстральным половым циклом в процессе течки функциональный слой не исчезает. Напротив, в случае насту пленив беременности начавшиеся в нем изменения прогрессируют и являются благоприятной почвой для зародыша.

Децидуальная реакция в основном охватывает функциональный слой эндометрия.

Начало децидуальной реакции характеризуется своеобразным изменением формы и расположения соединительнотканных клеток. Последние приобретают веретенообразную форму и ориентируются своей длинной осью строго параллельно к свободной поверхности эндометрия. Они концентрируются под эпителиальным слоем между выводными протоками маточных желез. В связи с этим в функциональном слое четко выделяются две: зоны: поверхностная - zona compacta и более глубокая - zona spongiosa- В последней расположены концевые отделы маточных желез, между которыми находится обычная рыхлая соединительная ткань.

Вскоре клетки поверхностной зоны становятся полигональными, значительно увеличиваются и энергично размножаются, в результате чего происходит заметное утолщение zona compacta.

Соединительнотканные клетки преобразуются в так называемые децидуальные клетки, в цитоплазме которых, как и в строме между клетками, у децидуат обнаруживается большое количество гликогена /С.Г.Зарецкий, I9II; G.B.Wislocki and E.W.Dempsey, 1948; Н.Л. Василевская, 1954; М.Я.Субботин, 1954, 1955; Г.Н.Маисая., 1968 и др./.

Одновременно с увеличением количества децидуальннх клеток усиливается васкуляризация функционального слоя. Происходит расширение подэпителиальных кровеносных капилляров, повышается проницаемость их стенок. В строке появляется экстравазальная кровь и обилие лейкоцитов. Наблюдается отечность, набухание эндометрия, некоторое разрыхление его стромы и признаки начавшейся дегенерации эпителиального слоя. Наряду с. этим осуществляется гипертрофия маточных желез, повышается секреция маточного молока и некоторая мобилизация волокнистого состава рыхлой соединительной ткани, выражающаяся в ускоренном производстве коллагеновых волокон и их концентрации под zona coo^acta в виде пластинки из плотной соединительной ткани / J.I.Brewer , 1937; R.H.Goetz , 1937а, 19376; F.Strauas , 1943/. Возникшие коллагеновые волокна отличаются повышенной сопротивляемостью к ферментам / Е»Ме^вг t 1930/.

Таким образом, децидуальная реакция характеризуется глубокими структурными и функциональными преобразованиями эндометрия. Ее название, вероятно, не оправдано, так как она проявляется не только у децидуат, но и у адецидуат.

Можно привести целый ряд фактов, указывающих на то, что у адецидуат имеют место признаки децидуадьной реакции. Так, у коров с наступлением беременности наблюдаются дегенеративные изменения эпителиального слоя эндометрия / L.Frnakel 9 1898; V.Chiodi » J.Haamond , 1927; Е.С.Amoroso , 1952;

В.И.Канторова, 1957, I960 и др./, очаговая пролиферация соединительнотканной стромы, дающая рост карункулам с последующим образованием выростов /септ/ и углублений /крипт/ на их поверхности / A.Andгевеи , 1927; В.И.Канторова, I960/ и гипертрофия маточных желез /Ф.М.Лазаренко и Л.Н.Селина, 1941; JH.H.Карта-шева и Ф.М.Лазаренко, 1951; Б.П.Хватов, 1954, 1955; В.И.Канторова, I960 и др./. Пролиферация охватывает также: соединительную ткань миометрия, в связи с чем в яем происходит разрыхление мышечных пучков / J.Hammond, 1927; H.J.Weeth and H.A.Herman , 1952/. Изменения структуры эндометрия, как правило, сопровождаются все нарастающим расширением просвета маточных артерий, интенсификацией васкуляризации и повышением проницаемости капиллярных стенок, ведущей к появлению экстраваэатной крови в строме эндометрия / H.Hilty( 1908; J.Hammond , 1927; Л.М.Миляус-кас, 1952; В.И.Канторова, I960/.

Работы R.Aseeton /1898, 1906/, O.Groseer /1909/, W.Schaueer/1930/, J.Bancroft and D.H.Barron /1946/, W.Wimsatt /1950, 1951/ и результаты наших исследований /Н.Л.Гороховский, 1966, 1967/ указывают на то, что у овец наступление беременности сопровождается еще. более глубокими изменениями тканей эндометрия, которые весьма: напоминают морфологическую картину децидуальной реакции, типичной для децидуат.

Биологическое значение децидуальной реакции оценивается разными исследователями различно и зависимо от признания той или другой причины ее развития.

К.П.Улезко-Строганова /1937/, считая, что децидуальная реакция представляет собой типичный воспалительный процесс', является ответной со стороны матери на воздействия зародыша и носит защитный хар актер, поставила специальные опыты с целью выяснения биологических свойств децидуальной ткани.Изготовленная автором из чистой децидуальной ткани эмульсия инъецировалась половозрелым крысам на ранних стадиях беременности.

В результате проведения четырех серий методически хорошо продуманных опытов, автор пришла к заключению, что под влиянием инъекций децидуальной эмульсии понижается способность слизистой оболочки к нидации и прерывается развитие уже имплантировавшихся зародышей.

По мнению К.П.Улезко-Строгановой,причина агрессивного влияния децидуальной эмульсии на имплантацию бластоцисты и развитие беременности обусловливается тем, что децидуальная ткань, вырабатывает специфические антитела,

Нам не пришлось встретить в литературе мнений, разделяющих точку зрения К.П.Улезко~Строгановой в части продуцирования децидуальной тканью антител.

Можно указать лишь на одну работу / М.Црт Ва1рь , 1969/, которая в какой-то мере созвучна с данными К.П.Улезко-Строгановой.

Автор указанной работы, обобщив сведения об иммунологическом значении неклеточных компонентов плаценты, предполагает возможную роль плодовых и материнских клеток и поровдемого ими фибриноида в создании тканевого окружшия, которое ограничивает трофобластическую инвазию и позволяет сохранять антигенночуже-родные ткани в материнском организме.

По данным же Л.Р.Волковой /1967/, которая специально изучила иммунологические свойства тканей плаценты, в тканях, хориона отсутствуют зародышевые антигены и они, таким образом, являются нейтральными в иммунологических отношениях для материнского организма.

Некоторые исследователи, каши К.П.Улезко-Строганова, признают, однако, что децидуальная реакция носит защитный характер и уподобляют ее процессу воспаления /A.A. MaxLmow t 1898; A.C.B.PBychogros ( 1958 цитировано по Е.Б.Кричинской, 1967; Е.Б.Кричинская, 1967 и др./.

F.Strauss /1944/ приводит ряд фактов в пользу того, что эндометрий является ведущим фактором, определяющим характер имплантации, но происходящие в нем изменения в этот период рассматривает как: защитную реакцию. В частности, образование плотной соединительной ткани в области нидации у насекомоядных он оценивает как создание материнским организмом барьера на пути внедрения трофобласта.

C.B. Зыбина /1955/ предполагает, что наблюдаемые ею характерные для децидуальной реакции изменения тканей, окружающих имплантационную камеру, и происходящие до наступления морфологического контакта их с бластоцистой, осуществляются у крыс под влиянием каких-то веществ, выделяемых зародышем.

Отсюда вытекает, что предимплантационные изменения эндометрия не являются первопричиной развития процесса имплантации.

Следовательно, биологическое значение децидуальной реакции, так или иначе, сводится к ее защитным свойствам.

Мнения большинства исследователей сводятся к тоь^у, что децидуальная ткань имеет трофическое значение для зародыша.

Выше были приведены литературные данные, говорящие за то, что материнский организм совокупностью реакций подготавливает необходимые условия для имплантации зародыша.

Эта подготовка морфологически как раз и выражается в гистологических преобразованиях слизистой оболочки матки, создающих наилучшие условия питания для зародыша.

По данным Г.Н.Маисая /1968^ в слизистой оболочке матки человека до имплантации и особенно в период нидации и плацента-ции, кроме гликогена, значительно увеличивается также количество функциональных групп белков, аминокислот, аскорбиновой кислоты, сукцинатдегидрогеназы и цитохромоксидазы. То есть, тех биохимических компонентов, которые тесно связаны с обменными процессами, протекающими в хориальном симпласте.

По данным М.Я. Субботина /1954^ децидуальная ткань, кроме-ее трофического значения, является источником "живого вещества", из которого развивается хориальный симпласт.

Вса это говорит за то, что децидуальная реакция носит не защитный характер, но направлена в сторону обеспечения благоприятных условий для развития потомства.

При наличии почти абсолютного морфологического сходства между децидуальной и восплалительной реакциями, различие между ними заключается именно в диаметрально противоположном их биологическом значении, что не разрешает рассматривать эти реакции как вполне аналогичные.

Воспалительная реакция представляет собой своеобразный сложный барьер, купирующий и парализующий действия вредных факторов в месте их проявления /Л.А.Зильббер, 1948/.

Децидуальная же реакция не только не препятствует, но способствует проявлению литических и фагоцитарных свойств трофо-бласта.

По-видшюму, не случайно Б.П.Токин /1955/, указывая на то, что преобразования структуры слизистой оболочки матки являются необходимым фоном в процессах имплантации и плацентации и уподобляя их воспалению словами "воспалительный фон", берет эти слова в кавычки.

Итак, можно было бы признать, что циклические преобразован ния слизистой оболочки матки и децидуальная рег^ия представляют собой единый процесс, играющий ведущую роль в морфогенезе имплантации и плацентации.

Однако, достижения последних лет в области эмбриологии человека не завершают дискуссии по данному вопросу.

К.Ндевпес /1953, 1959/ считает, что состояние эндометрия не учитывается бластоцистой в момент нидации. Последняя зависит от степени зрелости трофобласта.

А.Г.Кнорре /1969/, подводя итоги современного состояния знаний о ранних стадиях нормального эмбрионального развития человека, разделяет мнение К.Магапес следующим высказыванием: "По-видимому, решающим условием, от которого зависит начало имплантации, является не столько готовность слизистой оболочки матки к принятию зародыша, сколько степень зрелости трофобласта самой бластоцисты и его ферментативных систем" /А.Г.Кнорре, 1369, стр.9/.

В порядке заключения по вопросу о роли материнского организма и зародыша в развитии процессов имплантации и плацентации можно сказать следующее:.

Несмотря на то, что данный вопрос на протяжении 133 лет служил предметом острой дискуссии, к настоящему времени он окончательно не разрешен.

Подавляющее большинство мнений сводится к тому, что в основе морфогенеза имплантации и ллацент|>ации лежат сложные взаимодействия между материнским и дочерним организмами.

Вопрос о том какой из организмов играет преимущественную роль в процессе формирования плацентарной системы, являясь отправной точкой в изучении характера эволюции плаценты, остается пока открытым.

Трудности в решении этого вопроса обусловлены недостаточной изученностью многих сторон действительно сложнейших материн-ско-плодовых взаимоотношений.

Изучение характера имплантации и плацентации в связи с циклическими преобразованиями слизистой оболочки матки осуществлялось преимущественно на млекопитающих, обладающих менструальным половым циклом.

Исследования такого характера на млекопитающих с эстральным половым циклом почти не проводились.

Между процессами морфогенеза имплантации и плацентации не существует сколько-нибудь выраженной границы, что позволяет признать их как морфологически единое целое.

При наличии разноречивых данных о степени зависимости плацентарных процессов от материнского и дочернего организма более; убедительными из них являются те, которые говорят о преимущественной роли материнского организма в развитии этих процессов.

X X X

Работы K.M.Бэра /1937, издание 1953 года/ и его современников /Бояяус, 1уцольфи, Карус, Е.Вебер, Ли, Зейлер и др. -цитировано по K.M.Бэру, 1953/, заложив фундамент основных сравнительно-анатомических представлений о плаценте, явились стимулом для детального и более систематичного изучения ее строения.

По высказываниям В.Флоринского /1863-1864/, который подвел некоторые итоги исследований по плаценте, выполненных до 40-х годов XIX века, и охарактеризовал состояние вопроса за период с I84G по 1863 годы, в 50-х годах прошлого века уже появились работы, вызвавшие дискуссию по вопросам микроскопического строения плаценты. Особое внимание было обращено на строение хориального эпителия и происхождение его поверхностного слоя.

Начавшаяся дискуссия послужила мощным толчком для проведения более, глубоких и обширных исследований, о чем свидетельствует целый ряд публикаций второй половины XIX века /В.Н.Каменев, 1864; П.А.Ясинский, 1867;' Н.Гольберг, 1868; T.Langhans , 1870, 1877, 1890; F.H.Winkler , 1872; Leopold , 1877, 1899; N.F.Kaschenko f 1885; R.Nitabuch t 1887; M.Duval , 1887

1899; R.Fronmel , 1888; F.KeiDel , 1889; T.llassiua , 1889; C.S.Minot , 1889, 1890; H.Strahl , 1890; A.Eeinstein -Mogi- -Iowa , 1891; G.Gotrfcschalk , 1891; E.Gunsser , 1891; I.llerttens , 1894; К.П.Улезко-Строганова, 1895, 1896, 1896a, 1900; P.Spee , 1896; А.А.Максимов, 1897; H.Fetera , 1899 и др./, которые^с одной стороны^являются прямым продолжением начавшейся в 50-х годах дискуссии, а с другой содержат немало открытий, лежащих в основе современных знаний о строении плаценты человека и грызунов.

Прежде всего, в процессе дискуссии определилось конкретное мнение о строении хориального эпителия, который по предложению

А.А.W.Hutrecht /1888/ был назван трофобластом. ц

Было доказано, что в трофобяасте плггенты человека /П.А.Ясинский, 1867; T.Langhans , 1870, 1877; F.N.Kaschenko , 1885/ и плаценты грызунов / C.S.Minot ( 1889; К.П.Улезко-Строганова, 1895; А.А.Максимов, 1897/ имеется два слоя: наружный /синцитиот-рофобласт, плазмодиотро фоб ласт, или симпласт/ и внутренний /цитотрофобласт, или слой Ланганса/.

Благодаря исследованиям T.Langbans /1870, 1877/, U.F.Kaschenko /1885/, Kassius /1889/, М.Duval /1887/,

Leopold /1877, 1899/, G.Gottschalk /1891/, A.Reinstein -Mogilowa /1891/, К.П.Улезко-Строгановой /1895/ и H.Peters /1899/, окончательно победило мнение, заключающееся в том, что плазмодиотрофобласт является производным цитотрофобласта. Высказывания В.Н.Каменева /1864/, П.А.Ясинского /1867/ и некоторых других исследователей, выражающиеся в том, что плазмодиотрофобласт представляет собой видоизмененный маточный эпителий, оказались ошибочными.

По данным цитированных авторов, цитотрофобласт образует глубокий слой трофобласта, который у человека представлен крупными кубическими или цилиндрическими клетками. Границы мезвду клетками часто сглажены. Местами цитотрофобласт образует небольшие скопления клеток в виде узелков, слегка погруженных в толщу хориальной пластинки / Н-Р-КаасЪвпко 1 1885/.

У грызунов цитотрофобласт представлен эпителиальными пластами, состоящими из рыбообразных по форме, и величине клеток. Количество слоев в пластах в разных зонах плаценты неодинаково.

Клетки цитотрофобласта как. у грызунов, так и у человека, в основном одноядерные и содержат сравнительно мало цитоплазмы, отличающейся наличием базофильных глыбок.

Ядра клеток цитотрофобласта обычно крупные, круглые,с четко выраженными глыбками хроматина. Многие клетки находятся в состоянии митоза, что послужило одним из доказательств того, что цитотрофобласт продуцирует плазыоДиотрофобласт.

Среди обычных клеток цитотрофобласта часто обнаруживаются в нем и крупные клетки, содержащие одно и болев: ядер. Они способны перемещаться в материнские ткани и проявлять в них сильную гистолитическую деятельность, создавая гистотроф для зародыша.

Такими клетками являются "чудовищные", или клетки Майнота, впервые описанные в плаценте кролика слило* /1889/ и детально изученные З.П.Жемковой /1949, 1949а/ и А.Ф.Гордеевой /1964/.

К.П.Улезко-Строганова /1912/ подобные образования трофобласта впервые описала под названием гигантских клеток.

Клеточный трофобласт обычно сохраняет типичную для него структуру лишь в начальных стадиях беременности. По мере развития симпласта он постепенно заменяется последним.

Плазмодиотрофобласт, по данным тех же авторов, представляет собой эпителиальные пласты или тяжи, содержащие многочисленные круглые или овальные ядра, весьма богатые хроматином. Кроме того, в составе симпласта описаны многоядерные клетки, имеющие различную форму и величину.

H.F.Kaschenko /1885/ обнаружил на поверхности симпласта щеточную кайму.

R.Nitabucb. /1887/, сравнительно подробно описавшая тонкую структуру ядра и цитоплазмы клеток обоих слоев трофобласта, подтвердила данные N.P.Kascbenko о наличии на поверхности синцитиотрофобласта щеточной каймы.

После исследований ï.Keibel /1889/ и более поздних работ / O.Grosser , 1927 и др./, которые также: подтвердили данные N.J.Kaflcbenko , обосновалось мнение, что наличие щеточной каймы является весьма; характерным признаком для синцитиотрофо-бласта гемохориальяых плацент.

М.Я.Субботин /1954/ на основании гистологических и гистохимических исследований, проведенных на крысах и кроликах, особо подчеркивает, что, несмотря на то, что щеточная кайма обнаруживается далеко не во всех случаях, она является типичной для симпласта структурой. Ее ширина не превышает 0,5 микрона и наиболее отчетливо она выражена на ранних стадиях беременности особенно там, где происходит распад материнских тканей:.

Наличие щеточной каймы на всей поверхности синцитиотрофобласта человеческой плаценты на протяжении первых трех месяцев беременности константировано электронномикроскопическими иссле -дованиями / A.Terzakis John > 1963; Z.Vacek , 1964/.

В последующих исследованиях благодаря использованию более, точных методов как-то: ауторадиографии /З.П.Жемкова, IS54; D.D.Hagerman and A.Villee f jcjgo; J.Sternberg , 1962/, гистохимии /З.П.Жемкова, 1952, 1957; М.Я.Субботин, 1954,1968; О.В.Баланчук, 1968; В.П.ЗКук, 1968, 1968а; Н.И.Цирельников, IS68; Т.К.Цыцорина, 1968; С.С.Казанина, 1968 и др./, прикизнен-ной окраски /М.Я.Субботин, 1954; З.П.Жемкова, 1956, 1959/ и электронной микроскопии /P.Wilkin , 1358; P.Wilkin et H«Beras-tela t 1958; E.C.Amoroso ( 1961/, а также: благодаря более тщательному изучению вопроса с помощью обычных гистологических методик /З.П.Жемкова, 1948, 1949, 195I, 1953, 1956; О.В.Красов-ская, 1949, 1951; А.Ф.Гордеева, 1950, 1951, 1952, 1352а, 1964 и др./, наряду с подтверждением данных прежних исследований имеются существенные уточнения и дополнения по строению, развитию и функции трофобласта гемохориальных плацент.

Обобщенные данные перечисленных авторов позволяют считать, что строение и функция трофобласта грызунов /кролика, белой крысы и мыши, морской свинки/ и человека характеризуются неоднородностью в разных участках плодного пузыря и в каждом из них своеобразно изменяются в течение беременности.

В связи с этим возникла необходимость различать в составе трофобласта плацентарные и внеплацентарные его части.

Плацентарный трофобласт у названных грызунов в свою очередь имеет различное строение в разных зонах плаценты, на основании чего З.П.Жепвкова /1956, 1959/ различает в плаценте этих грызунов камбиальные, лабиринтные и находящиеся, между ними промежуточные: /внелабиринтные/ отделы. Последние отсутствуют лишь у крыс и мышей.

В начальных стадиях беременности во всеэс отделах плаценты преобладает клеточная структура трофобласта, которая сохраняется до конца беременности лишь в камбиальных отделах. В промежуточных отделах происходит формирование плазмодиотрофобласта, непосредственно переходящего в лабиринтные отделы.

Таким образом, лабиринтные отделы, где происходит обмен веществ между материнской и зародышевой кровью, состоят из плазмодиального трофобласта.

Трофобласт промежуточных отделов, обеспечивая увеличение размеров лабиринта, вступает, наряду с этим, в контакт с материнскими тканями, разрушает их и резорбирует.

Клеточный трофобласт камбиальных отделов не обладает способностью к фагоцитозу материнских тканей, хотя и тесно соприкасается с ними. В нем происходит размножение ядер /З.П.Жемко-ва, 1959/.

Плацентарный трофобласт у человека покрывает ворсинки хориона и в своем составе содержит клеточный и синцитиальный слои.

Внеплацентарный трофобласт как у человека, так и у грызунов, имеет клеточное строение. Однако, у грызунов уже на ранних стадиях беременности он полностью разрушается и замещается висцеральным листком желточной энтодермы. У кроликов внеплацентарный трофобласт сохраняется в околоплацентарной области, известной под названием периплаценты, а также - в материнских тканях о(&аценты в лице "чудовищных" клеток, Периплацентарный трофобласт представлен одним слоем кубических или низкопризматических клеток /З.П.Жемкова, 1953/.

По данным М.Я.Субботина /1954/, периплацентарный трофобласт может быть многорядным и даже трехслойным низким призматическим эпителием, отличающимся содержанием большого количества рибонуклеиновой кислоты.

У человека внеплацентарный, трофобласт сохраняется на протяжении всей беременности, находясь в тесном контакте с материнскими тканями. Он покрывает гладкий хорион в виде многослойного клеточного пласта /3.П.Пешкова, 1953, 1957; Т.Н.Цыцорина, 1968/.

Особый интерес представляют данные о гигантских клетках трофобласта, которые появляются в нем незадолго до начала имплантации, первыми соединяются с материнскими тканями и проявляют высокую функциональную активность в процессе плацентации.

Сопоставления данных Б.З.Зашзот /1927/, Е.Н.КгеЫ>1е1 /1931/» Н.РгоЪЬее /1931/, Н.Н.А1аеп /1948/, З.П.Жемковой /1949, 1949а, 1953, 1957, 1959/, О.В.Красввсной /1949, 1951/,

A.Ф.Гордеевой /1952а, 1964/, П.С.РевуцкоЙ и А.Ф.Гордеевой /1954/, П.Г.Светлова и Г.Ф.Корсаковой /1955/ и других исследователей, изучавших гигантские клетки в гемохориальных и эндотелиохориаль-ных плацентах, с данными Л.Н.Карташовой и Ф.М.Лазаренко /1951/,

1951/, Б.С.Атогоао /1952/, Н.Вобгктап /1954/,

B.И.Канторовой /1960/ и других авторов, исследовавших гигантские: клетки в десмохориальных плацентах, позволяют заметить, что и гигЯтские клетки различных типов плацент носят в основном одинаковый характер своего развития, поведения, функции и строения.

Общими для них являются следующие основные признаки.

Молодые гигантские клетки обычно обнаруживаются в составе цитотрофобласта и отличаются от других его клеток лишь несколько большими размерами. По мере быстрого увеличения свое.го объема и размножения ядер они перемещаются на поверхность трофо-бласта, затем отделяются от него и мигрируют в материнские ткани.

По мнению большинства авторов, размножение ядер в теле гигантской клетки осуществляется амитозом. Зрелая гигантская клетка содержит от I до 10 и более ядер, имеющих различную форму и величину.

С ростом гигантской клетки усиливается базофилия ее цитоплазмы, в ней появляются вакуоли, исчерченность, зернистость, нарастает пиронинофилия при окраске по Брашэ, ядра приобретают отростчатую форму. Наряду с этим в цитоплазме появляются частички материнских тканей, эритроциты, лейкоциты и другие включения.

Перечисленные признаки служат доказательством того, что гигантские клетки обладают высокой гистолитической и фагоцитарной способностью, благодаря чему они активно разрушают материнские ткани, образуя в эндометрии большие лакуны. Кроме: того, гигантские клетки, подобно симпласту, участвуют в ма®еринско-плодовом обмене. Особенно это касается гигантских клеток десмохориальных плацент, так как в плацентомах они располагаются преимущественно между зародышевыми сосудами и материнскими тканями /В.И.Канторова, I960/. То есть, там, где в гемохориальных и эндотелиохориальных плацентах находится симпласт.

В доказательство того, что гигантские клетки и симпласт играют важную роль в обмене веществ между матерью и плодом авторы приводят данные своих гистохимических исследований о концентрации в них фосфатазы, липидов, рибонуклеиновой кислоты и красителей при витальной окраске; / E.W.Denrpsey and G.B.Wislocki , 1947; G.B.Wielocki and E.W.Dengisey , 1948; W.A.Wimsatt 1949; З.П.Жемкова, 1952; H.J.Weetb and H.A.Herman , 1952; N.BoSrkman , 1954; М.Я.Субботин, 1954; В.И.Канторова, I960/.

Необычайными среди гигантских клеток являются "чудовищные" клетки Майнота. Они отличаются исключительно большими размерами /88x185 микронов/, имеют неправильную форцу, преимущественно одноядерные и после перемещения в материнские ткани обнаруживаются только в о плацентарном участке; стенки матки в виде "оседлых"1 элементов /З.П.Жемкова, 1949, 1949а/.

Источником для развития гигантских клеток является цитотро-фобласт /З.П.Жемкова, 1951/. Об этом говорят такж& данные З.И.Канторовой /I960/, которая подробно описала развитие гигантских клеток в плаценте коровы.

0.В.Красовская /1949,1951// весьма детально изучившая гигантские клетки в плаценте человека и кролика, считает, что они возникают путем отделения от симпласта.

Нам представляется излишним проведение грани между гигантскими клетками и симпластом, столь аналогичными между собой по функции структурами, определяя их не родственными по происхождению. Вероятно^ они в равной мере представляют собой высшую ступень дифференцировки элементов цитотрофобласта.

Общепризнанное мнение, заключающееся в том, что хориаль-ный симпласт развивается из цитотрофобласта, дополнено исследованиями М.Я.Субботина /1954/, который установил, что развитие хориального симпласта осуществляется двумя путями:

I/ слиянием возникших в цитотрофобласте одно- и двуядерных клеток;

2/ из неклеточного "живого вещества"', возникающего в результате внеклеточного синтеза сложных белков, высвобождающихся в процессе деструкции материнских тканей при ^плантации, а также доставляемых материнской кровью.

В этой же работе автор путем введения в кровь матери и в кровь эмбриона витальных красителей показал, что симпласту плаценты кролика и крысы свойственна двусторонняя секреция.

Представляет для нас интерес также то, что,по данными цитируемой работы М.Я.Субботина, трофобласт эпителиохориальной плаценты свиньи представлен только цитотрофобластом, состоящим из однослойного призматического эпителия с неровной свободной поверхностью и четко выраженными межклеточными границами. В базальной части клеток обнаруживаются базофильные шарн, исчек зающие при обработке препарата рибонуйеазой и указывающие на то, что данные клетки обладают секреторной функцией.

Весьма ощутимо,на наш взгляд, дополняются прежние представления о трофобласте исследованиями А.Ф.Гордеевой /1950, 1951, поштшг ссс/

1552, 1352а, 1964/, которая описала возникновение симпласти-ческях структур в плаценте человека и кролика своеобразным путем амитотического деления ядер, названного ею эндоамито-зом.

Характерной чертой описанного автором способа размножения ядер является то, что весь процесс формирования новых ядер происходит внутри материнского ядра. В конечном итоге создаются кучки ядер в хориальном симпласте.

Проявление' новой формы деления ядер в плацентарном симпласте автор объясняет высокой их полиплоидностью /А.Ф.Гор-деева, 1964/.

Результаты исследований А.Ф.ГордеевоЙ заслуживают внимания как факт, свидетельствующий о способности структурных элементов трофобласта к энергичной дифференцирювке и ускоренному достижению высокой специализации,

В итоге анал/иза литературных данных о трофобласте можно отметить, что в составе трофобласта, обладающего своеобразными морфо-функциональными свойствами, которые возникли в процессе филогенеза и обеспечивают обмен веществ между матерью и зародышем, наряду с высокоспециализированными тканевыми компонентами имеются камбиальные структуры, способные к дальнейшей дифференцировке. Этим обусловлена пластичность данного тканевого провизорного образования, обеспечивающая возможность преобразования его структуры как, в филогенезе, так и в течение внутриутробного развития индивидуума.

Выявление и изучение факторов, побуждающих трофобласт к преобразованию своей структуры, представляет несомненный интерес для познания процессов эволюции плаценты.

Дискуссия по вопросам строения хориального эпителия протекала на фоне изучения микроскопического строения гемохориаль-ной плаценты человека и грызунов, в результате чего совокупностью работ второй половины XIX века /В.Н.Каменев, 1864; Н.Гольберг, 1868; Htf.Kascheiifco » 1885; К.П.Улезко-Строгано-ва, 1895; C.S.Minot , 1899; М.Duval , 1899 и др./была создана некоторая база для развития представлений о двух разновидностях данного типа плаценты.

О.Grosser /1909, 1929, 1933/, взяв за основу характер материнского кровообращения, разделил гемохориальные плаценты на ворсинчатые /высшие приметы, человек^и лабиринтные /грызуны, насекомоядные, рукокрылые/.

По Гроссеру? в ворсинчатых плацентах маточные артерии посылают кровь прямо в межворсинчатое пространство, где она свободно растекается между разветвленными ворсинками и несколько замедляет свое движение. Вследствие этого под хориальной мембраной часто наблюдается застой крови. В лабиринтных плацентах кровь из маточных артерий поступает в капиллирообразные трубочки, сформированные плазмодиальным трофобластом, то есть - в лабиринт. Из лабиринта материнская кровь поступает в лакуны, которые располагаются во внелабиринтных участках трофобласта. В лакунах резко уменьшается скорость движения материнской крови. На основании этого Гроссер высказал мнение, согласно которому в лабиринте осуществляется газообмен, а в лакунах происходит расщепление и усвоение трофобластом питательных веществ, доставляемых материнской кровью.

Лакуны во внелабиринтных участках трофобласта и внепла-центарные образования в виде гладкого хориона и желточного мешка Гроссер рассматривает как вспомогательные приспособления лабиринтных плацент.

X X X

Наряду с работами, посвященными плаценте человека и грызунов, во второй половине XIX века и в течение первого десятилетия XX века опубликовано немало работ, освещающих строение плаценты млекопитающих, относящихся к различным таксономическим группам.

Прежде всего необходимо остановиться на работах, которые характеризуют микроскопическое строение плаценты верблюдов и овец.

К числу первых работ, содержащих данные о гистологическом строении плаценты мозоленогих^следует отнести исследования P.Savi /1843/, R.Owen /1866-1868/, M.H.Milne-Edwards /1870/,

W.Turner Д87Б/ И F.E.Beddard /¡¡¡902/. Они представили оригинальные данные о диффузном, элятелиохориальном типе плаценты верблюдов, которые без дополнительных исследований были признаны более поздними авторами /О.Grosser ,1927; H.W.Mossman »1937; Е.С.Amoroso ,1952 И др./. A.N.Fahmy, М.Т.El-Garby /1959/ и W .R .М .Morton

1961/, чьи исследования являются, насколько нам известно, дальнейшим и в то же время самым поздним пополнением исключительно скудного фонда работ, освещающих гистологическое строение плаценты мозоленогих, подтвердили результаты первых исследований в том, что плацента верблюдов является шителиохориальной по своей природе. В обеих работах показано межклеточное расположе-v ние кровеносных капилляров в хориальном эпителии, чем, по мнению v авторов/исследованная ими плацента соответствует плаценте сви-v ньи и однокопытных. Однако, авторы цитируемых работ не считают возможным признать плаценту верблюдов эшггелиоФвдотелиальной» как это допускает S.R.Goldstein /1926/ в отношении плаценты свиньи. Фахми и Эль-Гарби исследовали 6 плацент одногорбых верблюдиц на стадиях 1,3,5,6 и 8 месяцев беременности. Мортон описал макро-микросконическое строение плодных оболочек одногорбого верблюда, двугорбого верблюда и ламы, полученных после нормальных родов. Он исследовал, таким образом, лишь фетальную часть плаценты в виде последа.

В общем результаты исследований Фахми, Эль-Гарби и Морто-на, которые мы подробнее рассмотрен в разделе собственных исследований, указывают на то, что в гистологическом строении плаценты ламы, одногорбых и двугорбых верблюдов существенные различия не обнаруживаются. У представителей каждого из этих трех видов мозоленогих плацента, имея весьма примитивную структуру, является достаточно эффективным органом обмена между плодом и матерью.

Идентичность структуры плаценты у горбатых и негорбатых верблюдов, а также то, что плацента верблюдовых наиболее примитивна среди всех копытных, оцениваются как явление, указывающее на древность данного типа плаценты /Ю.А.Пляеов, 1968/.

Т.Молдагалиев /1967/ описал анатомическое строение матки, яичников, хориона и амниона двугорбой верблюдицы с беременностью 7,5 - 8 месяцев. К сожалению,автор не представил никаких сведений о гистологическом строении плаценты.

Таким образом, литературных данных пока совершенно недостаточно для того, чтобы представить более или менее четкую картину преобразования микроструктуры плаценты мозоленогих в процессе ее развития. Между тем есть основания предполагать, что становление стркутуры и функции плаценты у верблюдовых должно иметь своеобразный характер.

Переходя к рассмотрению работ, освещающих строение плаценты овцы, следует прежде всего отметить исследования R.Bonnet /1884, 1889, 1898, 1899/ и R.Assbeton/1898, 1906/, которые после изложенных выше наблюдений К.М.Бэра явились, пожалуй, наиболее весомыми в создании представлений о гистологическом строении котиледонной плаценты овцы.

Результаты исследований E.Bonnet и R.Assheton послужили преимущественным основанием для О.Grosser /1909, 1927/ при создании классификации типов плацент, а также для H.W.Mossman /1937/ при написании монографии по сравнительной морфологии плаценты млекопитающих, чтобы отнести плаценту овцы к синдесмохо-риальному типу.

За основу были взяты данные о строении и начальных стадиях развития плацентой, особое внимание чему уделил R.Assheton /1906/, впервые детально описавший процесс формирования котиледонов и характер взаимосвязи между материнскими и фетальными тканями в плацентомах овцы. При этом Эштон высказал мнение, что синцитий, выстилающий плацентомные крипты, образуется двуядерными гигантскими клетками трофобласта, перемЛившимися с хориона на материнские ткани. Этим самым Эштон констатировал факт, в известной мере аналогичный свойствам трофобласта гемо-хориальных и эндотелиохориальных плацент.

Мнение Эштона привлекло внимание исследователей, изучавших плаценту овцы и других жвачных, и вызвало разногласия. Его поддержали R.Kolster /1909, A.Andresen /1927/ и W.Schauser /1930/.

W.A.Wimsatt /1949/ разделил высказывания H.Strahl /1911/, S.Sedlaczek /1912/, G.B.WisIocki /1941/, G.B.Wislocki and D.W. Pawcett/1949/, согласно которым синцитий, выстилающий крипты в плацентомах овцы, оленей и антилопы, маточного происхождения.

Однако, несколько позже. W.A.Wimsatt /1950, 1951/, применив гистохимические методы исследования, пересмотрел свой взгляд и решительно присоединился к мнению B.Assheton , восхищаясь реальностью его оригинального взгляда.

Отдавая должное работам R.Bonnet и Е,Assheton, нельзя не отметить, что главной их целью было освещение: ранних стадий внутриутробного развития овцы. Вопросы строения плаценты, в связи с этим, ограничены в их работах лишь начальными стадиями ее формирования и не дают полного представления о преобразованиях структуры плаценты овцы в течение беременности.

Нам не^ пришлось встретить работ периода с 1906 до 1930 года, которые бы в какой-либо мере: восполнили этот пробел.

Лишь в 1930 году W.Schauser представил данные, согласно которым у овец наблюдается три стадии в развитии плацентой:

I/ исчезновение маточного эпителия на карункулах, увеличение их размеров и образование углублений и выступов на их поверхности;

2/ внедрение формирующихся ворсинок котиледонов в толщу карункулов и расчленение его на септы и крипты с помощью активных клеток хориального эпителия и

3/ постепенное рассасывание септ вследствие деятельности тех же клеток трофобласта, разрушение маточных капилляров и появление кровоизлияний между септами и ворсинками.

J.Barcroft и D.H.Barron /1946/ опубликовали работу, которая освещает некоторые вопросы развития плаценты овцы, начиная с ранних стадий и кончая 144 днем суягности. На серийных замороженных и целлоидионовых срезах из плацентом, сосуды которых были инъецированы цветной желатиной, авторы изучали взаимоотношения между материнскими и плодовыми сосудами. При этом установлено, что в центральных и поверхностных участках плацентомы на более; поздних стадиях беременности фетальные кровеносные капилляры находятся в контакте с материнскими капиллярами вследствие дегенерации трофобласта и деструкции материнских тканей. На основании этого исследователи высказали мнение, что в плацентомах овцы имшот место "эндотелио-эндотелиаль-ные" взаимоотношения между фетальными и материнскими тканями.

Кроме того, J.Barcrof^t D.H.Barron показали, что размеры и количество плацентой увеличиваются до 30-го дня суягности, затем уменьшаются их размеры, а иногда и количество. Общее количество плацентой колеблется в пределах 60-100 штук. Увеличение размеров плацентом обусловлено обогащением ворсинок котиледонов эмбриональной соединительной тканью. В каждой ворсинке котиледона имеется одна центральная артерия, разветвление которой осуществляется соответственно ветвлению ворсинок.

У.к.ЧИтзвЛЛ; /1950/ опубликовал работу под названием "Новые гистологические наблюдения над плацентой овцы.", что в известной мере характеризует степень изученности микроструктуры плацшты овцы к тому времени. Автор впервые исследовал межплацентомные участки плаценты овцы и подробно описал развитие и строение ареол. Изучил процесс преобразования маточных желез в течение беременности, структуру плацентарного барьера, характер васкуляри-зации хориальной мембраны и ворсинок котиледонов, образование гематом в плацентомах, маточные крипты внутри плацентом и происхождение выстилающего их синцития, о чем мы уже упоминали. Исследованы плаценты Ж-ти овец на стадиях беременности от 18 до 141 дня.

Частные вопросы микроструктуры плаценты, излагаемые в цитируемой работе, как и в других работах, касающихся гистологического строения плаценты овец, найдут свое отражение, при изложении результатов наших исследований. Здесь следует отметить лишь то, что А.№1тва1гЬ подтвердил высказывания прежних авторов о синдесмохориальной структуре плацентарного барьера у овец, выразил противоречие мнению ¿'•Вагсго^ и Б.Н.Ваггоп в части наличия "зндотелио-эндотелиальных" взаимоотношений внутри плацентом, так как он не обнаружил явления дегенерации трофобласта, и показал, что в каждой ворсинке, котиледонов наряду с центральной артерией имеется одноименная вена.

П.В.Попов /1956/ на большом материале /100 голов/ описал макроскопическое строение плаценты овцы, охватив весь период беременности. В данной работе представляют интерес сведения о том, что формирование котиледонов начинается с 15-го дня беременности, а плацентация - с 15-го - 20-го дня. К 20-ти дневному сроку беременности длина плодного пузыря достигает 55,5 см и он занимает полость обоих рогов матки. В течение беременности происходит образование добавочных плацентом в участках эндометрия, где до наступления суягности отсутствуют карункулы. Установлена обратная зависимость между количеством и размерами как котиледонов, так. и карункулов.

В.П.ЗКук /1956, 1957/ представила данные, согласно которым взаимоотношения трофобласта с материнскими тканями в процессе развития множественной плаценты овцы меняются. Вначале они примитивные, эпителиохориальные. Эпителий эндометрия на очень большом протяжении сохраняется в течение первой половины суягности. Затем обнаруживаются участки, в пределах которых трофо-бласт заменяется симпластом, аналогичным такому гемохориаль-ных плацент. Соединительная ткань эндометрия в таких участках истончена и трофобласт прилегает к стенкам материнских сосудов. В других участках наблюдается разрушение сосудов и трофобласт омывается материнской кровью.

Кроме того, В.П.ЗКук описала процесс развития соединительной ткани хориона и показала, что закладка сосудов в хо-риальной пластинке происходит до врастания аллантоидных сосудов.

Т.Б.Айзенштадт /1958/ изучила строение аллантохориона каракульской овцы, начиная с 18-х и кончая 25-ми сутками развития. Ею установлено, что источником развития соединительной ткани алланто-хориона является самотоплевра хориона и спланхноплевра аллантоиса. Васкуляризация самотоплевры осуществляется сосудами, развивающимися в спланхноплевре.

О.Б.Шумкина /I960/ описала некоторые вопросы развития пла-центом у каракульской овцы с момента появления котиледонов до 33-х суток беременности и подтвердила данные W.A.Wimsatt /1950/ по вопросу закладки и строения эреол.

М.Я.Субботин /1961/ высказал мнение, что по характеру взаимоотношений материнских и фетальных тканей плаценты овцы и кошки могут быть отнесены к одному типу.

G.Alexander /1964а, 19646/ экспериментальными исследованиями показал наличие положительной корреляции между весом котиледонов и весом зародышей, плодов и новорожденных ягнят, а также: то, что уменьшение количества карункулов хирургическим путем компенсируется увеличением веса отдельных плацентой.

К.М.Курносов /1964, 1965/ установил прямую зависимость живого веса новорожденных ягнят от размеров плаценты и от величины площади ее, котиледонного аппарата.

Данным К.М.Курносова в какой-то мере соответствуют интересные исследования М.М.Анисимова»/1966/, результаты которых сводятся к тому, что количество железа и общего азота в плаценте и в крови эмбрионов овцы в течение беременности увеличивается, а в крови матери - уменьшается. Нарастание этих веществ в плаценте находится во взаимодействии с интенсивностью роста массы тела зародыша.

Нами /Н.Л.Гороховский, 1966, 1966а, 1967; Н.Л.Гороховский и Т.Балтабаев, 1968/ установлена зависимость характера плацен-тации^овец от структурных преобразований эндометрия и высказано мнение, согласно которому в плаценте овцы следует различать два типа взаимосвязи между материнскими и фетальными тканями: I/ гемохориальный в плацентомах и 2/ эпителиохориальный в меж-плацентомных участках.

И.Л.Фетисов /1967/ представил данные, указывающие на то, что у овец к 30 дню беременности маточный эпителий полностью исчезает в карункулах и не восстанавливается до конца беременности, а в межкарункулярных участках с 30-го дня суягности лишь начинает разрушаться и полностью дегенерирует к 60-му дню, после чего постепенно восстанавливается и на стадии 90 дней беременности обнаруживается на всей поверхности межкарункулярно-го эндометрия.

По данным К.М.Курносова /1967, 1968/ у овцы в течение беременности последовательно сменяются почти все известные типы плаценты млекопитающих.

Из приведенных литературных данных вытекает, что до настоящего времени нет единого мнения о гистологическом строении плаценты овцы.

По ряду признаков структура плаценты овцы значительно сложнее, нежели у всех других жвачных и требует детального изучения с целью сопоставления еа с эпителиохориальными плацентами, с одной стороны, и с гемохориальными с другой.

X X X

Кроме верблюдов и овец в конце XIX века и в начале XX века гистологическими исследованиями плаценты были охвачены также отдельные виды большинства отрядов плацентарных млекоштающих.

А.A.W,Hubrecht описал строение плаценты у европейского ежа /1889/, у землеройки /1893/, у долгопята и тупайи /1899/.

У представителей рукокрылых исследовали плаценту van Е.Beneden /1888/, M.Duval /1894, 1895, 1896/ и другие.

H.Strahl /1889/ представил данные od эндотелиохориальном типе плаценты африканского домашнего хорька, а М Duval /1893, 1894а, 1895а/ - о структуре плацентарного барьера у собак и кошек.

W.Turner /1876/ описал структуру плаценты у одного из представителей весьма малочисленной группы животных - трубко-зубых, указав на то, что она является зонарной, ворсинчатой. Он же в 1879 году опубликовал работу о строении плаценты мексиканского оленя, в которой подчеркивается, что данная плацента является специфической по своему облику, так как явно обнаруживает смесь двух типов: I/ диффузного эпителиохориального и 2/ котиледонного синдесмохориального, а в 1889 году W.Turner представил сведения о лабиринтной гемохориальной плаценте дюгони, относящейся к отряду сирен.

Из отряда непарнокопытных освещена диффузная эпителиохори-альная структура плаценты домашней лошади / E.Bonnet, 1889а/.

R.Assheton /1906/, наряду с описанием микроструктуры плаценты овцы, представил первые сведения, согласно которым можно было предполагать, что у слонов в составе плаценты имеют место гемохориальные и синдесмохориальные участки, в Aeetieto» /1898а/ высказал также мнение об эпителиохориальном строении плаценты у свиней. иг.Типшг /1876а/ констатировал наличие эпителиохориаль-ного типа плацентации у лемуров, а ;7.Ко11тап /1900/ и Я.Х.Н, ЮасЬдгогШ /1907/ установили трабекулярный лабиринтноворсинчатый тип плаценты у макак»

Нами приведен далеко неполный перечень работ того времени, которые в той: или иной мере освещают вопросы гистологического строения плаценты млекопитающих, относящихся к различным, таксономическим группам, так как систематизирование содержащихся в них данных не является нашей целью. Обширная сводка этих работ приведена в монографии Н.Я.Моветап /1937/,

Сделанный экскурс позволяет все же отметить, что к началу XX века уже накопился фактический материал о разнотипности гистологической структуры плацентарного барьера у различных млекопитающих, который требовал глубокого анализа с точки зрения систематики.

Эту работу выполнил О.Бговвег /1909, 1927/, создав классификацию; типов плацент, которая претерпела серьезную ревизию и никем пока обосновано не опровергнута.

За основу представлений о типе плаценты О.Гроссер взял тонкое микроскопическое строение плацентарного барьера, количество и общую толщину тканевых компонентов, лежащих между материнским и зародышевым кровотоками, что вполне логично с морфологической точки зрения и весьма важно для изучения вопросов физиологии плаценты.

В формировании плацентарного барьера могут участвовать: со стороны матери - маточный эпителий, соединительная ткань эндометрия и эндотелий кровеносных капилляров; со стороны эародьша - трофобласт, а на более поздних стадиях хориальный эпителий, эмбриональная соединительная ткань и эндотелий феталь-ных кровеносных капилляров. В этой случае плацентарный барьер состоит ив шести тканевых элементов.

Такой тип плаценты был назван эпителиохориальным* Ё случаях отсутствия маточного эпителия плацента получила название синдесмохориальной.

При наличии в составе барьера со стороны матери только эндотелия, плацента была названа эндотелиохорнальной. И наконец, в случаях отсутствия всех трех материнских составных и плацентарный барьер представлен только зародышевыми тканями плацента получила название гемохориальной,

Итак, учитывая расположение тканей плацентарного барьера со стороны матери к плоду, О.Гроссер выделил четыре типа плацент, принадлежащих различным млекопитающим: 1/ эпителиохориаль-ный /лощади, свиньи, мозоленогие, китообразные, лемуры и некоторые другие/, 2/ синдесмохориальыый /овцы, козы, коровы/, 3/ эндотелиохориальный/плотоядные, ленивцы, бобры и некоторые другие/ и 4/ гемохориальный /насекомоядные, грызуны, рукокрылые, обезьяны, человек/.

При этом О.Гроссер считал, что эпителиохориальный тип плацента является наиболее примитивным и самым древним, а гемохори* альный - наиболее совершенным и филогенетически более поадним«

Не требуется дополнительных источников для того, чтобы понять, что при создании данной классификации О.Гроссер руководствовался имевшимся в то время фактическим материалом, характеризующим строение зрелой плаценты, так как лежащая в ее основе идея нисколько не отражает характера структурных преобразований плаценты в течение беременности и разнотипность ее строения в различных участках своей поверхности.

Между тем, именно это послужило главной причиной заррадения сомнений в части физиологической ценности классификации О.Гроссера и обострения критики в ее адрес со стороны морфологов.

Первое замечание о необходимости пополнить классификацию О.Гроссера, как на то указывает большинство авторов, касавшихся этого вопроса /П.Г.Петской, 1955; В.И.Канторова, I960; W.A.Wimsatt , 1962 и др./, высказал H.W.Moesman .

H.W.Mossman /1926/ установил, что у кроликов на значительной поверхности хориона полностью исчезает трофобласт и эндотелий фетальных капилляров омывается материнской кровью. На основании этого автор определил новый тип плаценты - гемо-эндотелиальный.

Нет оснований считать признанным такое дополнение к классификации О.Гроссера.

Прежде всего, об отсутствии трофобласта на значительной часта лабиринта плаценты кролика задолго до H.W.Mossman высказались M.Duval /1892/ и W.ChipmaVl903/.

R.Aseheton /1906/ констатировал отсутствие хориального эпителия в составе, плацентарного барьера у овцы на поздних стадиях беременности.

Трудно допустить, чтоб эти публикации оказались неизвестными для О.Гроссера.

Из известных нам работ, высказывание Моссмена о гемоэндо-телиальном типе плаценты кролика нашло подтверждение лишь в работе F.strause » а /1957/, который установил, что плацента зайца является лабиринтной гемоэндотелиальной и вполне соответствует по этому признаку плаценте кролика, a.B.vislocki и E.w.Denpsey /1955/, вопреки мнению Моссмена, электронном*кроекопическими исследованиями установили, что плацента грызунов, в том числе и у кроликов, является гемохориальной.

Э.П.Жемкова /1956/ категорически возражает высказыванию Моссмена и убедительно иллюстрирует свои данные о сохранении плаамодиального ч>офобласта в лабиринтных отделах плаценты кролика на протяжении всей беременности.

Данные Вислоцкого и Демпсейя, а также Жемковой, подтверждены более поздним изучением плаценты кролика и крысы с помощью электронного микроскопа / Lares Jorgen Falck ,1962; З.Вацек и Г.Шевченко, 1967/.

Некоторые исследователи / s.R.&oldetein »1926; о.KröHing 1931, W.Schau ser ,1944; W.H. Hitzig ,1949 и др./ наши ошибочной классификацию О.Гроссера в отношении плаценты свиньи, антилопы, лошади и тапира на том основании, что ими обнаружено интраэпите-лиальное расположение фетальных капилляров в хориальном эпителии плацент, принадлежащих указанным животным. По их мнению^плацента названных животных является не эпитедиохориальной, а эпителио-эндотвлиальной. w.А.Wimsatt/1962/, подробно рассматривая этот вопрос, несколько расширил круг млекопитающих, в фетальной плаценте которых имеет место межэпителиальное расположение кровеносных капилляров. Он указывает, что у свиней, лошадей, овец и китов капиллярная инвазия трофобласта более- или менее ограничена определенными участками, а у медведей, тюленей, гиен и некоторых видов летучих мышей она охватывает более обширную поверхность плаценты. Я.Д.ИПвва-М; признает это явление не случайным и оценивает его как признак функциональной специализации внутри плацентарного барьера.

Литературные данные, приведенные выше при рассмотрении вопросов о строении и функции трофобласта, позволяют считать, что трофобласт возник вовсе не ради того, чтобы в период интенсивного материнско-плодового обмена исчезнуть или уступить место эндотелию фетальных капилляров в образовании плацентарного барьера. Он претерпевает глубокие изменения в течение беременности и допускает, в том числе, инвазию фетальных капилляров, но не утрачивает при этом своей обменной, гистоли-тической и фагоцитарной роли .

Не только трофобласт, но и эмбриональная соединительная ткань и фетальная капиллярная сеть, видоизменяясь в процессе развития плацентарного барьера, не могут в норме разрушаться и полностью исчезать, так как. не в эту сторону направлена их ускоренная дифЬеренцировка.

Кроме того, фетальные кровеносные капилляры, как на то справедливо указывает М.Я.Субботин /1954, 1961/, всегда сопровощаются компонентами соединительной ткани.

Во всяком случае фетальные капилляры, внедряясь в межклеточные пространства хориального эпителия, не могут быть свободны от базальной мембраны, питающей хориальный эпителий.

Все; это не делает вероятным дополнение классификации

О.Гроссера эпителиоэндотелиальным типом строения плаценты.

Наконец, классификация О.Гроссера вызвала серьезные возражения со стороны исследователей, изучавших развитие плаценты и установивших, что на определенных стадиях беременности плацентарный барьер обнаруживает различную структуру в разных участках плацентарной поверхности у каждого из исследованных видов животных.

В.И.Канторова /1960/ указывает на то, что строение плаценты коровы меняется в течение беременности и различно в разных ее^ участках. Ни на одной стадии развития эта плацента не является ни эпителиохориальной, ни синдесмохориальной.

М.Я.Субботин /1961/ на основании собственных исследований и данных В.П.ЗЙук /1957/ подчеркивает, что структура плацентарного барьера является различной в разных участках плаценты кролика, крысы, кошки, морской свинки, овцы и меняется в течение беременности. В связи с этим М.Я.Субботин пришел к заключению, что взаимоотношения хориона с материнскими тканями нельзя считать достоверным критерием для классификации плацент.

К.М.КурносоВ;/1967, 1968/ подчеркивает, что у плацентарных животных /коров, овец, лося, кроликов, мышей/ в процессе; эмбриогенеза гистоструктура плаценты неоднократно меняется, что указывает на необходимость произвести новую классификацию типов плаценты.

В настоящее время не вызывает сомнения то, что развивающаяся плацента меняет свой гистологический облик и у большинства млекопитающих имеет разнотипную структуру в различных участках своей поверхности.

Однако, в каждой конкретном случае изменившаяся структура плацентарного барьера соответствует тому или иному тицу по классификации О.Гроссера и подавляющее большинство авторов применяет ее, характеризуя преобразования микроструктура плаценты в течение беременности.

Таким образом, касаясь вопроса о целесообразности применения классификации О.Гроссера в настоящее время, мы склонны поддержать мнение w.A.Wimaatt ,а /196^» согласно кото^иу она должна использоваться с известными оговорками, так как новую классификацию, которая не требовала бы таких оговорок, очень трудно создать.

Элеятронномикроснопяческие исследования котиледонной плаценты жвачных /н.В^бгктап , а.В1ооп , 1957; З.Вацек и Г.Шевченко, 1967/ указывают на необходимость исключить и8 классификации О.Гроссера синдесмохориальный тип плацента. Однако», синдесмохо-риальные взаимоотношения между материнскими и фетальными тканями имеют место при становлении ендотелиохориального и гемохориаль-ного типов плаценты.

У некоторых млекопитающих /овцы, коровы, отдельные виды оленей, даманы, ленивцы и др./ одновременно функционируют различные типы плаценты в разных ее вонах, что позволяет назвать такие плаценты разнотипными.

Нам представляется важным выяснение закономерностей, лежащих в основе проявления разнотипности структуры плаценты в различных ее вонах в процессе морфогенеза, и установление причин существования гистологически различных типов плацент в ряду плацентарных.

Всестороннее научение этих проблемных вопросов мохе? послужить благоприятной почвой для повнания процесса эволюции плаценты.

Проблема филогенеза плаценты является весьма обширной и довольно сложной* Она обсуждалась многими известными плацен-тологами и, несмотря на их усилия, остается в ней много неясного.

Мы остановимся на высказываниях лишь тех исследователей, которые определили конкретные точки зрения по данной проблеме* о. Бговаег /1909/, как уже отмечалось, признал эпи-телиохориальный тип плаценты самым примитивным и наиболее древним. По его мнению, он явился исходным в эволюции всех других типов, которая осуществлялась единственным путем -путем постепенного сблихения материнского и зародышевого кровотоков вследствие разрушения материнских тканей, входящих в состав плацентарного барьера*

Таким образом, гемохориальная плацента в своем филогенетическом развитии прошла этапы синдеомохориальной и эндо-телиохориадьной плаценты, достигла самой высокой специализации и занимает верхнюю ступень филогенетической лестницы. т.НеейЬат /1942/ разделил мнение О.Гроссера, дополнив его лишь тем, что формирование более совершенных типов плацент осуществлялось различными путями и шло по линии увеличения или уменьшения аллантоиса и желточного пешка наряду с истончением плацентарного барьера.

С.В.*1в1оск1 /1930/, Н.*.Ыоэшпап /1937/ и некоторые другие автора выдвинули концепцию, согласно которой первоначальным типом в эволюции плаценты был лабиринт* ный гемохориальный или лабиринтный эндотелиохориальннй тип. Современные эпителиохориальные и сивдесмохориальные плаценты являются филогенетически более поадними и возникли путем вторичных изменений через посредство более примитивной отпадающей плаценты«

6 обоснование этой концепции ее сторонники берут главным образом то, что гемохориальные плаценты широко распространены среди современных наиболее примитивных млекопитающих, например, насекомоядных, имеются у прямых их потомков -рукокрылых и в то же время свойственны представителям высших таксономических групп /приматам и человеку/.

А.п^ваи /1962/ в заключении своего доклада на одном из симпозиумов по плаценте подверг беглому анализу существующие взгляды на эволюцию плаценты, в итоге которого отмечает, что научная основа эволюции плаценты все еще не найдена. Действительное направление эволюции плаценты мохет оставаться навсегда загадочным, так как древнейшая плацента не оставила данных, из которых можно было бы прочесть хотя бы часть ее истории. Эта проблема может решаться лишь на основе филогенетических методов и будет служить предметом теоретических размышлений на многие годы, так как она не поддается эксперименту.

Таким образом, существует два диаметрально противоположных взгляда на эволюцию плаценты, общим для которых является то, что оба они ограничены лишь изысканием первоначального типа филогенеза плаценты. Ни тот, ни другой взгляд не делает попытку объяснить причины и факторы эволюции плаценты.

Что же касается высказывания те. а. *1таа-и 'а , то нам представляется, что оно не лишено некоторой доли скептицизма в отношении к эволюционной морфологии и фи-логенетике.

Хотя автор и не уклонился от рассмотрения существующих концепций по проблеме эволюции плаценты, на его отношение к ним и высказывание прогноза в решении данной проблемы будет уместно ответить словами А.Б.Иванова /1966/.

А.В.Иванов в предисловии к своей монографии о происхождении многоклеточных животных, аргументируя потребность в пересмотре старых морфологических проблем и концепций классической биологии, подчеркивает: ". уклоняться от их рассмотрения только потому, что они решаются в основном методом сравнения и не всегда поддаются экспериментальному изучению, мы не вправе. Плодотворные исследования во многих областях биологии невозможны без общих концепций, созданных эволюционной морфологией и филогенетикой" /1968, стр.о/.

Мы считаем необходимым обратить внимание также на то, что для познания наиболее вероятного хода эволюции плаценты следует учесть высказывание А.Б.Иванова, заключающееся в том, что морфологическому материалу необходимо давать возможно более полное экологическое, физиологическое и историческое объяснение•

СОБСТВЕННЫЕ ИССЛЕДОВАНИЯ

Заключение диссертации по теме «Другие cпециальности», Гороховский, Н. Л.

ОСНОВНЫЕ ВЫВОДЫ

1. Ведущая роль в развитии морфогенетических корреляций, обеспечивающих нормальное формообразование плаценты, принадлежит материнскому организму, так как этот процесс протекает на основе взаимодействия тканевых реакций утробного организма с функционально-зрелой нервно-эндокринной системой матери.

2. Процесс онтогенетического формообразования плаценты в своем развитии испытывает воздействия внешней среды, опосредствованные комплексом материнских нервно-гуморальных реакций, включая систему обратных связей гипофиз-надпочечники.

3. У овец и двугорбых верблюдов /по-видимому, у всех млекопитающих, обладающих аллантоидной плацентой/ процесс онтогенетического формообразования плаценты начинается преобразованиями материнской её части на стадии полового возбуждения, отражающими филогенетически обусловленную подготовку материнского организма к предстоящей беременности. После оплодотворения они прогрессируют и приобретают силу фактора, всецело определяющего характер плацентации.

4. В материнской части плаценты овцы по своей морфо-функ-циональиой специфике, обусловленной половым возбувдением и беременностью, четко различаются железистая, межжелезистая и карункулярная зоны. Процесс плацентации начинается в участке малой кривизны средней части беременного рога /Ыезометриально/ и, различно развиваясь в разных зонах, распространяется к вершинам рогов матки, охватывая всю поверхность эндометрия к 45-60 суткам беременности. а/ В железистой зоне пладентация начинается с 15-16 суток суягности и, протекая сопряжённо с гипертрофией маточных желез, развитием ареол и вторичных неразветвляющихся ворсинок, носит эпителиохориальный характер на всех стадиях беременности. б/ В межжелезистой зоне с 15-16 суток беременности устанавливается синдесмохориальная плацентарная связь. Со второго месяца суягности площадь синдесмохориальных взаимоотношений между материнскими и фетальными тканями постепенно уменьшается в силу регенерации маточного эпителия, осуществляющейся со стороны устьев маточных желез. С 70 суток и до конца беременности в межжелезистой зоне, как и в железистой, функционирует эпителиохориальный тип плаценты. в/ В карункулярной зоне процесс плацентации начинается с 20-х суток суягности, осуществляется по гемохориальному типу и разрешается в рамках закономерности, обусловливающей специфику характера роста и гистологического развития плацентом. Эта закономерность заключается в усилении синхронизации процесса гистологического развития разновозрастных плацентом с увеличением срока беременности, что достигается путем постепенного угасания пролиферации клеточных элементов с одновременной мобилизацией волокнистого состава стромы карункулов.

5. У овец процесс формирования каждой плацентомы сочетает в себе характерные признаки ворсинкового и лабиринтного типов дискоидальной гемохориальной плаценты с направленностью развития от первого типа ко второму, С 110-х по 130 сутки беременности в верхней части кавдой плацентомы возникает и функционирует в качестве гистотрофического органа кольцевидная гематома, которая внешним своим видом очень напоминает маргинальную гематому плаценты собак и кошек.

6. Гистогенез отдельно взятой плацентомы у овец осуществляется путем последовательной смены четырех стадий, каждая из которых характеризуется особенностями темпа формообразовательных процессов и своеобразной архитектурой плацентомы, отражающей направленность её морфо-ф#нкциональных преобразований. а/ Основными факторами гистогенеза плацентом являются: I/ пролиферация клеточных элементов стромы карункулов, 2/ интенсификация производства коллагеновых волокон стромы карунпулов, 3/ гистолитическая деятельность трофобластических элементов с последующей их дифференцировкой в однослойный плоский эпителий, позывающий материнские ткани и 4/ рост и ветвление ворсинок котиледонов. Стадийность гистогенеза плацентом обусловлена различной изменчивоетыо интенсивности проявления каждого фактора в течение беременности.

7. У овец с помощью межкарункулярных зон плаценты осуществляется гистотрофное питание зародыша, предпяода и плода. В качестве гистотрофа используется маточное молоко, а с 20 по 70 сутки беременности и с НО суток до наступления родов дополнительно используются сгустки материнской крови, периодически поступающей в межкарункулярные участки из плацентом. Плацентомы на первых двух стадиях своего развития обеспечивают внутриутробный организм гисто-гемотрофным питанием, а в течение последующих двух стадий - гемотрофным питанием.

8. Изучением показателей общего роста эмбрионов и плодов в сопоставлении с полученными данными по морфогенезу их плаценты удалось установить зависимость внутриутробного роста овец от характера нарастания общей плацентарной поверхности и преобразования структуры плаценты в течение беременности, указывающую на то, что ритмичность роста эмбрионов и плодов обусловливается соответствующей динамикой поступления к ним питательных веществ.и кислорода.

9. Результаты изучения нашего материала указывают на то, что эволюция плаценты овец идёт по пути от инвазивного типа к неинвазивному и что скорости филогенетических адаптивных преобразований разных её зон были совершенно различны.

10. Плацента двугорбых верблюдов является, несомненно,эпи-телиохориальной по своей природе с той существенной особенностью, что в ней фетальный и материнский кровотоки разделены не шестыо тканевыми компонентами, характерным! для данного типа плацент по Гроссеру, а четырьмя, как-то: а/ эндотелий материнских кровеносных капилляров, б/ маточный эпителий, в/ цито-трофобласт и г/ эндотелий фетальных кровеносных капилляров. Устранение соединительной ткани с пути обоюдной транспортировки веществ осуществляется чисто физическими силами, поровдающимися развитием весша сложной складчатости поверхности как материнской, так и фетальной плаценты.

11. Плацента двугорбых верблюдов, будучи эпителиохориаль-ной, обладает признаками высокой морфо-функциональной специализации, достигнутой путем своеобразного сближения материнского и фетального кровотоков и повышения биологической активности своих тканевых компонентов.

12. В составе цитотрофобласта плаценты двугорбых верблюдов с 8 по 10 месяц беременности обнаруживаются многоядерные гигантские клетки, диаметр которых колеблется в пределах от 78,4 до

84 микронов. Они возникают путем полиплоидизации обычных клеток цитотрофобласта и активно участвуют в материнско-плодовом обмене. По-видимому, они участвуют также в осуществлении эндокринной функции плаценты, но полностью исключается их гистолити-ческая роль.

13. В морфогенезе плаценты овец и двугорбых верблюдов четко отражено развитие материнских адаптаций, которые, обусловливало ь действием отбора в сторону повышения коэффициента выживаемости, были направлены на максимальное удовлетворение потребностей внутриутробного организма при минимальном ущербе сил матери. Развитие зародышевых адаптаций протекает зависимо от изменений структуры материнской плаценты.

14. Сравнительный анализ наших данных по морфогенезу плаценты овец и двугорбых верблюдов, а также соответствующих литературных данных по другим видам животных, в свете утвердившихся положений эволюционной морфологии позволяет высказать следующие предположения, касающиеся проблемы эволюции плаценты. а/ Становление гистологических типов плаценты в филогенезе определялось характером эволюции механизма, регулирующего преобразования матки, связанные с репродукцией. б/ Эволюция материнской плаценты осуществляется способом анаболий, а фетальной - посредством архаллаксисов, носящих характер регулирующихся эмбриональных вариаций. Это значит, что главной опорой для восстановления истории развития плаценты могут служить лишь признаки онтогенетических преобразований материнской её части. Изменения фетальной плаценты развиваются адаптивно к эволюции материнского организма. в/ Разнообразие строения плаценты современных млекопитающих обусловлено различными скоростями филогенетического развития этого органа у разных видов животных, определяемыми экологической характеристикой соответствующих групп организмов.

15. Изложенные в нашей работе материалы существенно дополняют опубликованные данные по морфологии плаценты овец и двугорбых верблюдов новыми фактами, вносят определенный вклад в акушерско-гинекологическую науку, в сравнительную и общую эмбриологию и позволяют отметить некоторые положения, имеющие практическое значение. а/ У овец при нормальном развитии плаценты не может иметь места задержка последа. б/ Широкое внедрение в овцеводческую практику зимних окотов при надлежащих хозяйственных условиях будет ощутимо снижать процент яловых овцематок за счет предупреждения случаев ранней эмбриональной смертности. в/ Одной из причин ранней эмбриональной смертности у овец может оказаться введение лечебных и профилактических препаратов, если их применять в дозах, рассчитанных для небеременных овцематок. г/ При организации кормления суягных овцематок следует учитывать, что уровень и режим кормления овцематок в первой половине беременности могут оказывать не менее сильное влияние на рост и развитие эмбрионов, нежели во второй половине.

ОБЩЕЕ ЗАКЛЮЧЕНИЕ

В работе подробно охарактеризован процесс онтогенетического формообразования плаценты у овец и двугорбых верблюдов, раскрыты некоторые особенности эволюционного процесса плаценты и определен вероятный ход её филогенеза у исследованных животных, а также представлены данные, свидетельствующие о зависимости темпа роста эмбрионов и плодов овец от характера морфогенеза их плаценты.

Изучение материала проведено на основе сравнительно-морфологического, экспериментального и биометрического методов исследования, примененных в сочетании с разнообразными гистологическими и гистохимическими методиками.

В методическом отношении наши исследования имеют существенные преимущества в сравнении с работами прежних авторов, изучавших плаценту овец и мозоленогих, которые в общих чертах заключаются в следующем.

Основные исследования проведены на строго датированном мате^ риале, охватывающем весь период беременности с частотой ранних стадий через каждые 1-2 суток и более поздних - через 5-Ю суток у овец, а также ежемесячно с 5 по II месяц беременности у верблюдиц. Причем, на примере исследованных нами животных впервые изучен морфогенез плаценты в связи с циклическими изменениями матки.

В основных исследованиях применялись специфические приёмы взятия и обработки гистологического материала, разработанные нами в процессе разведывательных исследований. Благодаря зтому представилась возможность определить типичные участки плаценты для изучения последовательности преобразования её структуры в течение беременности, а также избежать нарушения прижизненной связи мевду фетальными и материнскими тканями при изготовлении микропрепаратов. В процессе разведывательных исследований разработана также оригинальная методика, позволившая осуществить на одном и том же индивидууме рентгенографию маточно-плацентарных кровеносных сосудов, последующую инъекцию последних краской и изготовление тонких парафиновых срезов из плаценты, пригодных для изучения её микроструктуры.

Морфогенез плаценты у овец впервые изучался путем сопоставления особенностей течения этого процесса в естественных и экспериментальных условиях и с учетом показателей общего роста эмбрионов и плодов.

Все это позволило нам при изложении результатов собственных исследований в сопоставлении с данными прежних авторов констатировать рад новых фактов и осветить многие вопросы морфогенеза плаценты овец и двугорбых верблюдов, которые ранее описывались недостаточно, или являлись остро дискуссионными, что в общих чертах сводится к следующему.

Наш данные убедительно говорят за то, что морфогенез плаценты, разрешаясь путем взаимодействия материнских и дочерних факторов, регулируется материнскими нервно-гуморальными реакциями и зависит от средовых воздействий.

Установлено, что характер развития морфологической взаимосвязи между материнскими и фетальнши тканями в ходе онтогенетического формообразования плаценты всецело определяется тремя основ-ными факторами: I/ наличием подэмбриональной полости, создающейся путем усложнения микрорельефа эндометрия и благодаря гистолити-ческой деятельности синцитиотрофобласта в случае инвазивной пла-центации, 2/ резистентностыз маточного эпителия, зависящей от степени децидуализации лежащих под ним тканей и 3/ размахом самой децидуальной реакции, с чем тесно связаны преобразования гистологической структуры стромы эндометрия. Эти факторы есть результат проявления материнских реакций, обусловленных половым возбуждением и беременностыз.

Оказалось, что у овец, относящихся, как известно, к адецидуа-там, преобразования гистоструктуры эндометрия, вызванные половым возбуждением и беременностью, носят характер децидуальной реакции, проявляющейся очагово /в карункулах/ и направленной на обеспечение зародыша гистотрофом. Процесс децидуализации начинает проявляться в ограниченном участке эндометрия, расположенном на малой кривизне средней части рогов матки /мезометриально/, в течение 15-ти суток после оплодотворения он более интенсивно протекает в роге-плодовме-стилище /в преобладающем числе случаев таким является правый рог/ и, прогрессивно развиваясь лишь до 60-х суток беременности, постепенно охватывает к этому времени все имеющиеся в матке карункулы. Наиболее интенсивная децидуализация тканей эндометрия наблюдается с 25 по 40 сутки суягности, совпадая во времени с завершением зародышевого и течением большей части предалодного периодов утробного развития.

В связи с этим в материнской части плаценты овцы к началу пла-центации /к 15 суткам беременности/ четко определяется три морфо-функционально различные зоны: I/ железистая с наличием резистентного интенсивно секретирующего эпителия и не изменяющейся эндометри-альной стромы, 2/ межжелезистая, где маточный эпителий подвергается временной дегенерации и существенно не изменяется строма эндометрия и 3/ карункулярная, где четко выражен весь комплекс признаков, характерных для децидуальной реакции. Гистологическая специфика этих зон представляет весьма неоднородные условия для трофоблас-та, в связи с чем процесс плацентации в указанных зонах развивается совершенно различно.

Наши наблюдения показали, что у 15-суточных зародышей стенка интенсивно растущего хориального пузырька, имея однообразное отроение на всем своем протяжении, представлена многослойным /из 4-7 слоев/ трофобластом, всюду омывающимся маточным молоком, и двумя слоями мезодерлальных клеток /соматоплевра и спланхноплевра/. В дальнейшем морфо-функциональные изменения трофобласта и диффе-ренцировка мезодерлальных клеток в соединительнотканную основу аллантохориона, а также васкуляризадия последней, протекают несколько различно в железистой и межжелезистой зонах и совершенно своеобразно в карункулярной зоне. В межкарункулярных зонах по мере установления плацентарной связи происходит перестройка многослойного трофобласта в однослойный цитотрофобласт /хориальный эпителий/ с чётко выраженными признаками приспособления к всасыванию гистотрофа. В железистой зоне эта перестройка протекает весша интенсивно, она сопряжена с гипертрофией маточных желез, развитием ареол и неразветвляю щихся вторичных ворсинок и завершается к концу второго месяца суяшости. В межжелезистой зоне она начинается лишь с 60-70 суток беременности. В течение первой половины суягности хориальный эпителий, контактирующий с материнскими тканями в межжелезистых участках, своим строением и отношением к тканям эндометрия вполне соответствует цитотрофобласту гладкого хориона плаценты человека. Это обстоятельство приобрело исключительно важное для нас познавательное значение в сочетании с установленным нами фактом, что в карункулярной зоне морфо-функциональные преобразования трофобласта в течение суягности протекают совершенно аналогично тем, которые наблюдаются при развитии гемохориальной плацентации. В карункулярной зоне преобразования трофобласта сопряжены с закладкой котиледонов, развитием плацен-том и формированием своеобразного впервые нами описанного трофо-бластического лабиринта« в котором циркулирует материнская кровь.

Гигантские клетки, появлдощиеоя в составе трофобласта с 15-х суток после оплодотворения, в межкарункулярных зонах на протяжении всей беременности участвуют в материноко-плодовом обмене и не проявляют свойственную им гистологическую деятельность в материнских тканях. В карункулярной зоне аналогичные гигантские клетки своей весьма активной гистологической деятельностью создают лакуны в строме карункулов, чем расширяют подэмбрио-нальную полость, способствуя этим росту и ветвлению ворсинок котиледонов. Нами установлено, что до соприкосновения растущих ворсинок котиледонов с компактным слоем карункулов в последнем совершенно отсутствуют септы и крипты. Они возникают в результате активного внедрения ворсинок в толщу карункулов. На разрушительную деятельность гигантских клеток и внедрение ворсинок компактный слой отвечает бурной пролиферацией. При этом наблюдается прямо пропорциональная зависимость темпа роста ворсинок от нарастания толщины компактного слоя. По мере угасания пролиферации компактного слоя замедляется рост ворсинок в длину, который полностью прекращается к 70 суткам суягности,когда в строме карункулов преобладающим компонентом становятся колла-геновые волокна.

Развитие соединительнотканной основы аллантохориона,как и васкуляриэация её, более интенсивно протекают в железистой и карункулярной зонах, нежели в межжелезистой зоне, что связано с формированием в первой - ареол и одиночных ворсинок, а во второй - котиледонного аппарата. Наши исследования показали, что все эти образования фетальной плаценты закладываются с 15-16 суток беременности и в начале своего развития имеют совершенно аналогичную структуру, представляя собой клеточные выросты трофобласта, образующиеся лишь над такими участками эндометрия, где имеется подэмбриональная полость (расширенные устья маточных желез и ямки на карункулах). В дальнейшем эти образования, испытывая влияние различных условий, связанных с морфо-функциональными особенностями разных зон эндометрия, приобретают совершенно различную структуру и функциональное значение. Трофобластические выроовд» оказавшиеся в устьях коротких маточных желез, в течение последующих пяти суток суягности развиваются во вторичные неразветвляющиеся ворсинки и в таком виде функционируют на протяжении всей беременности, лишь увеличиваясь по мере расширения просвета желез. Трофобластические выросты, оказавшиеся в устьях длинных маточных желез, разветвляющихся в процессе своей гипертрофии, развиваются в складчатые ареолы. Эти последние, имея очень хорошо приспособленную к всасыванию структуру, обладают потенцией к преобразованию в котиледоны в случае вовлечения соответствующего им участка эндометрия в процесс децидуализации, что регулируется материнским организмом и оказывается возможным лишь в первой половине беременности, когда осуществляется наиболее интенсивный рост плацентом. Ареолы и одиночные ворсинки на протяжении всей беременности выполняют функцию всасывания секрета маточных желез и находятся в эпителиохориальных взаимоотношениях с тканями эндометрия.

Клеточные выросты трофобласта, образующиеся над карунку-лами, развиваются в мощную систему ворсинок котиледонов, которые, вступая в гемохориальную плацентарную связь со стромой карункулов, формируют плацентомы. Заюшдка и развитие котиледонов строго на уровне карункулов происходит только по той причине, что децядуальная реакция у овец проявляется очагово. В этом отношении наши наблюдения над морфогенезом плаценты овец, протекавшем в естественных условиях, нашли подтверждение в проведенных нами опытах, результаты которых показали, что под влиянием факторов, тормозящих развитие децвдуальной реакции, морфогенез плаценты у овец претерпевает существенные изменения, в общей направленности которых выражена тенденция к преобразованию котиледоннвй плаценты в диффузную.

По нашим данным/формирование самых ранних плацентом начинается с 20-х суток суягности и происходит на базе 1-7, чаще 3-4, карункулов, которые к этому времени, как правило, превосходят других своей величиной и располагаются по малой кривизне или на медиальной стенке средней части беременного рога матки. Развитие наиболее поздних плацентом протекает на базе карункулов, находящихся в вершине небеременного рога. Процесс формирования плацентом асинхронно охватывает все имеющиеся в матке карункулы за период с 20 по 60 сутки беременности. Причем,преобладающее число карункулов включается в процесс плацентации о 30 по 40-45 сутки беременности, то есть в течение предплодно-го периода утробного развития. 7 индивидуумов с минимальным количеством карункулов процесс плацентации охватывает всю карун-кулярную зону к 40-45 суткам беременности» Эти данные свидетельствуют о том, что в предпло дный период заметно повышается потребность внутриутробного организма в питательных веществах и что темп формирования плацентом как фактор, удовлетворяющий эту потребность, регулируем.

Несмотря на то, что имеющиеся в матке карункулы включаются в процесс плацентации асинхронно, гистологическое развитие разновозрастных плацентом протекает по единому принципу,осуществляясь путем последовательной смены четырех стадий, особенности течения которых позволили дать им соответствующие названия; I/ начальная стадия развития плацентомы, 2/ стадия интенсивного развития плацентомы, 3/ стадия относительной стабилизации структуры плацентомы и 4/ стадия регрессивного развития плацентомы. В работе подробно описаны характерные особенности каждой стадии.

У самых ранних плацентой продолжительность первой стадии 5 суток /с 20 по 24 сутки беременности/, второй - 45 суток /с 25 по 70 сутки беременности/, третьей - 50 суток /с 70 по 120 сутки беременности/ и четвертой - 30 суток /с 120 суток беременности до родов/. Относительно более поздних плацентой установлено, что чем позже начинается процесс форчирования данной плацентомы, тем энергичнее и в более сжатые сроки протекают первые три стадии её гистогенеза, так как стадия регрессивного развития у всех плацентом протекает одновременно. Это значит, что процесс формирования разновозрастных плацентом подчинен общей закономерности, позволяющей признать, что регрессивные изменения плацентом в конце беременности являются прогрессивными в биологическом смысле. Целесообразны они потому, что обеспечивают роды без каких-либо разрушений материнских тканей при гемохориальной плацентации.

Изучение характера роста разновозрастных плацентом в связи с их гистологическим развитием позволяет констатировать,что у овец процесс формирования плацентом обеспечивает не только расширение площади плаценты, но и сближение двух кровотоков, чем значительно повышается эффективность материнско-плодового обмена у данного вида животных. Увеличение площади плаценты за счет плацентом достигается количественным их ростом с 20 по 70 сутки суягности и непрерывным линейным их ростом с 20 по 120 сутки. Количество плацентом не является, однако, объективным показателем величины плацентарной поверхности, так как уменьшение числа плацентом всегда компенсируется увеличением их размеров. Линейный рост плацентом объективно отражает изменения площади карунэдлярной зоны плаценты в течение беременности и осуществляется неравномерно. До 70-х суток он протекает значительно интенсивнее, нежели после. Наиболее интенсивный рост плацентом наблюдается с 25 по 40-45 сутки беременности. Темп линейного роста плацентом всецело зависит от степени проявления факторов, лежащих в основе их гистологического развития. С 20 по 70 сутки суягности линейный рост плацентом обеспечивается материно шиш /пролиферация компактного слоя карунку-лов/ и зародышевыми /рост и ветвление ворсинок котиледонов/ факторами, а с 70 по 120 сутки - лишь зародышевыми факторами /обогащение ворсинок соединительнотканной стромой/. Замедление и одновременное прекращение роста разновозрастных плацентом к 120 суткам беременности обусловливается усилением синхронизации их гистогенеза с увеличением срока беременности, что достигается путем постепенного угасания пролиферации клеточных элементов с одновременной мобилизацией волокнистого состава стро-мы карункулов. Уоиление синхронизации гистогенеза плацентом с увеличением срока беременности при непрерывном их росте делает также неизбежным наличие разнотипных по величине плацентом на всех стадиях беременности. Поэтому признать у овец то, что все маленькие плацентомы на более поздних стадиях беременности являются дополнительными, как это допускается у коров /П.Г.Пет-ской,1355/, не представляется возможным.

Неравномерность роста плацентом в течение беременности, вероятно, является одной из главных причин, порождающих замеченную нами ритмичность внутриутробного роста овец.

Отмеченные в работе особенности развития процесса плацентации в разных зонах плаценты овцы свидетельствуют о различном темпе их адаптивных преобразований в филогенезе.

Изложенные в работе материалы по морфологии небеременной матки и развитию плаценты у двугорбых верблюдиц позволяют нам утвервдать, что у данного вида животных, как и у овец, процесс плацентации развивается строго зависимо от гистологической специфики и характера рельефа эндометрия. Однообразие на всем протяжении маточной стенки и постоянство в течение беременности тканевого состава эндометрия, представленного у верблюдиц однослойным эпителием и плотной неоформленной соединительной тканью, обусловливают формирование такой плаценты, которая с 5 по II месяц беременности /можно думать, что в течение всего морфогенеза/ во всех своих участках имеет однообразную гистологическую структуру эпителиохориального типа.

Как характерную особенность морфогенеза плаценты двугорбых верблюдов можно признать то, что в нем четко отражено прогрессивное развитие признаков, способствующих сближению материнского и фетального кровотоков и делающих структуру плаценты превосходно приспособленной для осуществления гемотрофного питания плода при эпителиохориальной плацентации. Такими признаками являются: I/ установление теснейшего морфологического контакта между маточным эпителием и цитотрофоблаотом в большей части плацентарной поверхности, 2/ преобразование покровного и железистого эпителия эндометрия из однослойного цилиндрического в однослойный плоский с утратой секреторной функции, 3/ расположение необычно густых капиллярных сплетений вплотную под маточным эпителием и цитотрофоблаотом, 4/ относительное устранение соединительной ткани с пути обоюдной транспортировки веществ и 5/ вторжение кровеносных капилляров в межклеточные щели как цитотрофобласта, так и маточного эпителия. Все зти признаки являются следствием одной общей причины, заключающейся в образовании чрезвычайно складчатой поверхности как материнской, так и фетальной плаценты, что, в свою очередь, обусловливается, вероятно, тем, что верблюдицы, в сравнении с другими домашними животными, отличаются наименьшей кратностью увеличения матки в течение беременности.

Нам удалось впервые констатировать факт наличия гигантских клеток в плаценте верблюдов и изучить особенности их развития, строения и функционирования.

Гигантские клетки плаценты двугорбых верблюдов, в отличие от таковых инвазивных плацент, появляются на поздних стадиях беременности и функционируют кратковременно, но весша интенсивно. Они, четко обнаруживая признаки высокой синтетической деятельности, никогда не мигрируют в материнские ткани и всегда находятся в тесном контакте с фетальными кровеносными капиллярами. Находясь в соприкосновении с маточным эпителием, эти клетки не проявляют гистолитического воздействия на материнские ткани.

Гигантские клетки плаценты двугорбых верблюдов возникают в результате дифференцировки обычных клеток цитотрофобласта, чем соответствуют гигантским клеткам инвазивных плацент. ш

Список литературы диссертационного исследования Гороховский, Н. Л., 1971 год

1. О кроветворении в желточном мешке зародыша каракульской овцы. Доклады АН СССР, 1957, т.116, № 2, стр.337-340.

2. Наблюдения над ранними стадиями развития аллантохориона у эмбриона овцы. Доклады АН СССР,1958, T.II9, № I, стр.189-192.

3. Ранние стадии импланташщзародышей большого подковоноса Rpinolopkue Ftrnm tqulaus

4. Seh. Доклады АН СССР, 1968, т.182, № 2, стр.487-488.

5. О строении костей некоторых диких и домашних животных. В сб. "Проблема происхождения домашних животных", т.1» 1933, стр.263-307, Изд.АН СССР, Ленинград.

6. О некоторых признаках строения скелета конституциональных типов каракуля. Тр.Всесоюз-ного научно-исслед.ин-та каракулеводства, 1950, т.4, стр.105-123.

7. Динамика железа, азота, фосфора в плаценте, 1фови матери и плода овцы в связи с его ростом. 1966, Автореферат канд.диссерт., Иркутск.

8. К вопросу эмбриогенеза помесных овец Бурятии. В кн.: Индивидуальное развитие сельскохозяйственных животных и формирование юс продуктивности (Тезисы докладов, 1966а, Киев, стр.316. *

9. Механизмы осуществления функций питания во внутриутробном периоде и в периоде новорожденно сти (К проблеме адаптивности ранних этапов онтогенеза). Дурная общей биологии, 1959, том 20, » 2, стр.Ю4-ПЗ.

10. Физиология кровообращения во внутриутробном периоде, i960, Москва, Медгиз.

11. Биология периода новорожденноети у млекопитающих. В кн.: Биологичеокие основы периода новородценности. Труды МОИП, 1968, т.29, стр.7-22.

12. Аршавский И.А., Суровцева З.Ф., Немеп М .Г.

13. Аршавский И.А., Верулашвили В.И., Суровцева З.Ф.14. Баевский В.Б.15. Баевский Ю.Б.16. Баевский С.Б.17. Баевский Ю.Б.

14. Проницаемость плацентарного барьера при нормально-протекающей беременности и в условиях её патологии. Труды совещания по проблеме "Гистогематические барьеры" (25-28 мая 1960), 1961, Москва.1.

15. Об эмбриональной диапаузе соболя. Доклады АН СССР, 19515, т.105, № 4, стр. 866-869.

16. К вопросу о происхождения диэпаузы у млекопитающих. Тезисы докладов, второе совещание эмбриологов СССР, 1957, Москва, стр.11-12.

17. Об экологическом и эволюционном значении эмбриональной диапаузы млекопитающих. Тезисы докладов. Третье Всесоюзное совещание эмбриологов, 1960а, Москва, Издательство МГУ, стр.10-12.

18. Наблюдения над некоторыми стадиями внутриутробного развития соболя. Труды института морфологии животных им Л.Н.Север-цева, 19600, выпуск 30, стр.246-269.18. Баевский Ю.Б.19. Баевский Ю.Б.20. Баевский Ю.Б.

19. Наблюдения над изменениями бл ас то цист белой 1фысы во время "лактационной" диапаузы. Архив анатомии, гистологии и эмбриологии, 1961, том 41, № 8, стр.14-18.

20. Эмбриональная диапауза и некоторые подходы к изучению её механизма у млекопитающих. Бюллетень Московского общества испытателей природы, отд.биологии, 1964, выпуск 6, стр.141-142.

21. ЗО.Боголюбский С.Н« 31* Боголюбский С«Н.

22. Ткани провизорных органов млекопитающих в экопериментальных и патологических условиях.

23. Труда первой научной конференции анатомов, гистологов и эмбриологов Средней Азии и Казахстана, 1961, Алма-Ата,стр. 737-742«

24. Углеводы и белки в хоряальном эпителинв процессе развития плаценты человека* В сборнике: Сравнительная морфология внезародншевых органов человека и млекопитающих, 1968, Новосибирск,стр«13-16«

25. Возрастные изменения эндокринных органов двугорбого верблюда* Материалы 2 научной конференции морфологов Средней Азии и Казахстана« 1968» Душанбе, стр.34-35*

26. О некоторых возраотных и функциональных изменениях яичников и матки двугорбых верблюдиц*

27. Архив анатомии,гистологии и эмбриологии. 1970, том 58, вып.1, стр.64-73*

28. Закономерности внутриутробного роста овш.Автореферат канд.диссертации ,1968, Алма-Ата«

29. Целостность организма и иммунитет (перевод с английского),19640 типах хвостов у овец и их развитии« Тр.лаборатории эволюционной морфологии АН СССР; 1934а, том 27 стр.5-Н0.

30. Доместикапионнне изменения грудного аппарата баранов.

31. Тр.лаборатории эволюционной морфологии 19346, ч,П,т.2, стр.117-139«

32. Проблемы эволюционной морфологии домашних животных*

33. О весовом росте скелета, мышц л внутренних органов в послеутрооном онтогенезе советского мериноса и других пород овец« Тр.жнститута морфологии животных ям.А.Б. Северцвва,1961, выпуск 35, стр.7-57.

34. Внутриутробное формирование и развитие телосложения у мериносовых и прекосов* Тр.Ин-та морфологии животных ям.А.Н.Север-цвва,1959а, выпуск 23, с тр.277-339.

35. Закономерности весового роста сзелета и мнтц у овец советского мериноса в плодный период,

36. Тр.Ин-та морфологии животных им,А*Н*Се-верпева,19596,выпуск 23,стр.68-90.

37. Экстерьер и макрокомплекционяые характеристики каракульских овец. Тр.Всесоюзного ин-та каракулеводства, 1950, том 4, стр. 60-104,

38. О задачах управления онтогенезом сельскохозяйственных животных. В кн.Закономерности индивидуальноготвития сельскохозяйственных животных, 4, Изд."Наука" М.,стр. 5-12,

39. Эмбриология и современные проблемы животноводства.

40. Тр.Мооковск.об-ва исштателей природы, 1967, т.26, стр.7-14*

41. Особенности эмбрионального развития овец романовокой породы в связи с многоплоем.кн.Эмбриональное развитие овец рома-новокой породы,1969, изд."Наука",И.,стр. 4-26*

42. Морфология и физиология маточно-плацентарного кровообращения,1960. Медгиз,Ленинград.

43. Основания эмбриологии домашних животных, 1896, С.Петербург.

44. О латентном периоде в развитии эмбриона алтайского крота*

45. Доклады АН СССР,1951, т.80, £4, стр.689.

46. Хизнь животных, 1930, т.3,Москва-Лек наград.43.Бэр К .И.44 .Василевская НЛ. 45.Васнецов В.В.86»Васнешв В.В.47.Васнешв В.В.48.Вадек 3« Шевченко Г*49« Ванников Е.А. и Прейоман ¿.Б.50» Воккен Г.Г.51» Волкова I.C.52. Волхова I.C.53.Вороидав Н.Н.

47. История развития животных. Наблюдения а размшления.Москва.Изд.АН СС< СССР, серия "Классики науки" т.1,1950; том 2,1953. -v

48. Распределение гликогена в слизистой оболочке матки беременной крольчихи, В сборнике "Рефлекторные реакции во взаимоотношениях материнского организма и плода,1954,Медгяз, Л.стр.20-27.

49. Дивергенция и адаптация в онтогенезе. Зоолог.журнал,1946 т. 25, вып.З, стр. 185-214«

50. Этапы развития системы органов,связанных с питанием у леща,воблы и оазана. Сборник работ лабор. эколог .морфологии Института эволюционной морфологии, 1948, Изд.АН СССР,стр. 233-253.

51. Этапы развития костистых рыб. Очерки по общим вопросам ихтиологии, 19®, Изд.АНСССР И.-Л, стр.207-217.

52. К сравнительной морфологии плаценты у млекопитающих. Архив АГЭ,1967,Я7, стр.56-68.

53. Гистологические изменения яйцеводов при внематочной ( трубной) беременности. Тезисы доклад* на 2 Всесоюзном совещании эмбриологов,1957, стр.30-31.

54. Половые различия в темпах дифференцировал скелета у млекопитающих* Сборник научи*трудов Ленинградского ан-та усовервеаствования ветеринарных врачей,1953, вып.9.,стр.112-Ш.Сель-хозгиз, М-Щ,

55. Иммунобиологические взаимодействия плода и материнского организма (клинико-экспериментадьнне исследования) Д967, Москва,Автореферат докторской диссерт.

56. Иммуно-биологические взаимоотношения организмов матери и плода. 1970,Изд. "медицина", Москва, с тр.1-264.

57. Неравномерность темпов преобразования органов и принцип компенсации функций. Зоологический журнал,1963, т.52, стр. 1289-1305.54.Вязов О.Е.55,Вязов О.Е.56 .Вязов О .Б. Волкова Л.С.57.Вязов И.Е.

58. Гармашева Н.Л. Крнжановская Е.Ф.59. Гармаяеэа Н.Л. 60.Гольберг Н.61. Гордеева А.Ф,62.Гордеева А.Ф.63. Гордеева А.Ф* 64« Гордеева А.Ф. 65. Гордеева А.Ф.

59. Иммунология эмбриогенеза. ,1962 ,Медгяз, Москва.

60. Первичная иммунологическая реактивность я ее морфогенетяческая роль» Успехи современной биологии,1963, т.56, выпуск 2, стр.249-264.

61. К вопросу о взаимоотношениях меисду организмом матеря я нлода. ^Ак^перство я гинекология,I964,, стр.

62. Иммунологический анализ механизмов регуляций морфогенеза. IX Международный конгреоо анатомов« Ленинград,17-22 авгуота 1970. Тезисы докладов, отр.167.

63. Материалы электрофизиологического исследования безусловаорефлекторных реакций, характерных для беременности. Физиологический журнал СССР, I960, т.46, #12, стр. 1463-1470.

64. Плацентарное кровообращение. Изд."Медицина* »Ленинрред,1967, стр. 1-443.г

65. О строения зрелого детокого места,1868. С .Петербург, докторокая диссертация.

66. О явлениях эядоамятоза в клеточных элементах хоряона человеческого зародыша. Доклада АН СССР,1950, том 75, 82, стр. 287-i 290.

67. К вопросу об оообом споообе размножения клеток хориона человеческого зародыша. Труды 5-го Всесоюзного звезда анатомов, гистологов я эмбриологов*1951, стр.402, Ленинград, Медгяз.

68. Об одной Я8 форм онтогенеза клетки. Доклады АН СССР, 1952t т.86, Йб,стр. Г033-Г038.

69. Материалы о формах роста я развития клеток в хорионе зародышей человека я зародышей кролика. I952а.Ставрополь,кандидат. диссертация.

70. Гороховский Н.Л., Балтабаев Т.71. Гороховский Н.Л.

71. Гороховокий Н.Л. 7а*Давлетова Л.В.74.Давлетова Л.В«75. Далмане А.Р.

72. Некоторые особенности в морфологии пиА щеварйтельной трубки каракульской овцы. Тр.Узоекского гос.о/х ин-та, 1949. т.7, стр. 121-126.

73. Микроструктура плаценты овцы. Тезисы 7 Всесоюзного оъезда АГЭ,1966, Тбилиси, отр.250-251.

74. Гистогенез шшцентом у тонкорунных овец. В кн. Индивидуальное развитие сельскохозяйственных животных и формирование их продуктивное ти,1966а,Киев, отр.50-51.

75. Некоторые вопросы микроструктуры плаценты овцы.

76. Труды Семипалатинского зооветинститута, 1967, Т.4, стр.123-126*

77. Развитие плаценты и пуповины у тонкорунных овец*

78. Материалы 2-й научной конференции морфологов Сродней Азии и Казахстана. 1968, Душанбе,стр. 63-65.

79. Микроструктура плаценты овцы. Труды 7 Всесоюзного съезда анатомов,гис* толигов, эмбриологов,1969, издательство "Мецняереба*, Тбилиси, стр.726-727*

80. Развитие плацентом у тонкорунных овец* Доклады АН СССР 1971, т. 197, ЖЕ,стр. 246-248.

81. Особенности постватального роста желудочно-кишечного тракта у советского мериноса дагестааокой горной и гпссар-ской пород*

82. Тр.Ин-та морфологии животных дм.АвВ* Свверцова.1961, вып.35, стр*158-169*

83. К эмбриогенезу пищеварительных органов млекопитающих в связи с различным строением плаценты*

84. В кн. Закономерности индивидуального развития сельскохозяйственных животных 1964, изд. "Наука" Москва, стр.129-132.

85. Об изменениях,протекающих в ядрах гигантских клеток трофобласта плаценты белой крысы*

86. Труды института экспериментальной и клинической медицины АН СССР, 1961, стр.65-89, т.24.76.Дарвин Ч.77.Дарвин Ч.- Происхождение видов путем естественного отбора* 1859. Сборник сочинений ,том 3,

87. Издательство АН СССР,1939.- Происхождение видов путем естественного отбора или сохранения благоприятствуемых пород в борьбе за жизнь* 1859 ( перевод К.А.Тимирязева; .Государственное издательство с/х литература,1952.

88. Дпомидова H.A. Развитие кожи и шерсти у овец ( атлас рисунков) ,1961. Изд.Академии Наук СССР,Москва, стр. I-I5I.79. Донских Н.В.80. Емельянов С.В.81. Емельянов С «В.82.Жеденов В.Н.83.Хешюва З.П.64« Жемкова З.П. -85. Жемкова З.П.

89. Сборник.Тейп индивидуального развития жж-вотинх и его изменения в ходе эволюции. 1968, изд."Наука",Москва, стр.9-21.

90. Анатомия домашних животных.1965, часть 2, Издатальотво "Высшая школа",Москва*

91. Изменения маточного эпителия кролика при беременною тж.

92. Доклады АН СССР,1948, том 63, Я6, стр.565-568.86Демкова З.П*87. Жемкова З.П.

93. О гистогенезе чудовищных клеток в матке беременного кролика* ^окла^АН СССР,1949, том 66, *6, стр.

94. К вопросу о гистогенезе чудовищных кле-тоу в облплнценте матки беременнаго кролиезисы докладов 5-го Всесоюзного съмада анатомов,гистологов и эмбриологов,1949а, Ленинград, стр.263-264*

95. Развитие плацентарных участков матки кролика и взаимоотношение их о тканями зародыша. Доклады АН СССР,1951, т.78, £5,

96. Рибонуклеиновая кислота в тканях плаценты кролика. Доклады АН СССР, 1952, т.86, Л 6, стр.1219-1222.88. Жемкова З.П.89. Жемкова З.П.90. Жемкова З.П.91. Жемкова З.П.91а. Жемкова З.П. 916. Жемкова З.П. 92. 35ук В.П.93. Дук В.П.94. Щук В.П.95. Жук В.П.

97. Гистологическое строение гемохориальных плацент у грызунов. Доклады АН СССР, 1953, т.90, Я 4, стр.663-665.

98. Применение меченого фосфора для гистохимического исследования плаценты. Архив АГЭ, 1954, т.31, № 2, стр.54-57.

99. Развитие и функциональное значение анатомических структур фетальной плаценты кролика. Доклады АН СССР, 1956, т.106, № 3, стр.541-544.

100. Гистологическое строение трофобласта гладкого хориона человека. Доклады АН СССР, 1957, том ИЗ, № 5, с тр.1140-1142.0 фагоцитарных свойствах трофобласта у некоторых грызунов. В сб.: Патофизиология внутриутробного развития. Медгиз, 1959, стр.103-1X3.

101. В сб.: Сравнительная морфология внезароды-шевых органов человека и млекопитающих. 1968, Новосибирск, стр.29-32.- Сравнительная оценка трансаминазной активности хориона плаценты и печени эмбриона человека и некоторых млекопитающих.

102. В сб.: Сравнительная морфология внезароды96. Зарецкий С.Г. шевых органов человека и млекопитающих, 1968а, Новосибирск, стр.37-39.

103. Зыбива Е.В «и Грищенко Т.А.105. Иванов А.В.106. Казанина С,С.107. Казанская В.Г.108. Калугина М.А.

104. Основы иммунитета. 1948, изд. Медгиз, Москва,

105. Р е нтг ено-ангиология.I934 .Ленинград

106. Морфологические наблюдения над импланта-щей яйца в связи с проблемой иммунитета за^-родышей.

107. Бюллетень эксперим. биологии и медицины. 1955, том 15, ЯВ, стр.53-56.

108. Морфологические наблюдения над имплантацией бластоцисты крыоы ( материалы по вопросу о механизме имплантации) ,1958, Автореферат диссертации, Ленинград»

109. Цитофотометрическое определение ДНК в ядрах гигантских клеток трофобласта. Доклады Академии Наук СССР,1963, том 153,Я6. стр. 1428-1431.* .

110. Авторадиогра$яческое и гистохимическое исследование нуклеиновых кислот в эвдомитотжяееко! цикле гигантских клеток, трофобласта. В обора. Морфология и цитохимия клетки. 1963а,М.- Д/стр.34-44.

111. Особенности полиплоидизации клеток трофобласта. Цитология. 1ЭТ0. т.12,*9,стр. 1091-1093.

112. Полиплоидные клетки трофобласта в различных отделах плаценты белой крысы.

113. Цитология,1970, т.12,*6, стр.585-595.

114. Происхоадеаие многоклеточных животных (филогенетические очерки),1968, Изд."Наука1 Ленинград, стр.1-287.- Влияние нитробензола на развитие плода и плаценту крыс.

115. Картапюва Л .Н., Лаэаренко Ф .М.115. Кеннегиссер Н.С.116. Кнорре А.Г. 117. Константинов 1. П.Н.118. Коробова Т.Е. 119. Коротнова Г.П.120. Костомарова1. A.A.

116. Особенности роста и некоторые физиологические и морфологические показатели поросят. В кн.: Индивидуальное развитие сельскохозяйственных животных и формирование их продуктивности (Тезисы докладов"), 1966, Киев, стр .434-435.

117. Микроскопическое исследование кровеносных путей маточной части последа. Медицинский вестник,1864, » 13, стр.121.

118. Пути строения плаценты коровы < fcoa tauras ) Доклады АН СССР, 1957, т.112, Л 5, стр.972-975.

119. Строение межкотяледонного хориона коровы ( вое tauras ). Доклады АН СССР, 1957а, том ИЗ, & I, стр .233-236.

120. Развитие плаценты у коровы. Труды института морфологии живогнш ям.А.Н.Северцова, i960, выл.30, стр.101-191.

121. К морфологии семяплаценты коров в различные периоды стельности. Труды Чкаловского сельскохозяйственного института, 1951, т.4, выпуск I, стр.251-270.

122. К развитию плодного яйца в яичнике. 1904, С-Петероург.

123. Современное состояние знаний о ранних стадиях нормального эмбрионального развития человека. Архив анат.,гистологии и эмбриологии, 1969, т.57, Й 8, стр.3-22.

124. Методика полевых опытов (с элементами теории ошибок), 1939, Москва, Сельхозгиз.

125. Зависимость проницаемости плаценты от её структуры. Тезисы докладов совещания по проблеме гистогематических барьеров (25-28 мая i960 г.), i960, Москва.

126. Об изменении протистоцидных свойств "белка" и лиэоцима куриного яйца, по ходу развития. Бюллетень экспериментальной биологии я медицины, 1955, № 8, стр.60-61.

127. Развитие се третирующего и всасывающего аппарата кишечника цыпленка в период инкубации. Доклады АН СССР, 1956, т.Ш, Ä 3, стр.720-722.

128. Архив аватошш.гиотодогии и эмбриологии, стр. 107-124,125, Крыяановокая- Влияние изменений плацентарного крово-Йшлун Е.Ф, обращения у кошек, ва афферентную иэфферентную импульсацию по подчревному нерву,

129. В книге ¡Гипоксия плода и новорожденных. 1964, стр. 31-36 Ленинград ,126« Крылова Н.В. и К методике изготовления рентгено-ана-Харкевич Д.А, томичеоких препаратов.

130. Бюллетень эксперимент «биологии и медицины, 1955, Ш, отр,79.127, Культебаев Т.Х, Периодичность процессов органогенеза.

131. Рост и жизнедеятельность животных в зависимости от плацентарных условий разе вития.

132. В кн. :" Закономерности индивидуального развития сельскохозяйственных животных.1964,изд. "Наука".Москва, стр. ю5-П2.

133. Действие плацентарных факторов на плод и новорожденное животное. Веотник с/х наухи,1965,№9, стр.65-71.

134. Рост и формирование плодов бликведов каракульских овец в течение внутриутробного развития. В кв.: Дородные морфологические различия в развитии овец. 1966,Изд. "Наука".Москва, стр.124-147.

135. Изменения типа плаценты овт в течение беременности.

136. Журн.общей биологии,1967а, том 28,#3, стр. 350-356.

137. Особенности внутриутробного развития близнецов овец и влияние плацентарных условий на их рост и жизнеспособность в постэмбриональное время» Б кн.:Эмбриональное развитие сельскохозяйственных животных.Изд. "Наука" Москва,19676, стр.19-2ь.

138. Морфологические особенности развития плаценты и состояние развивающегося потомства овец.

139. Автореферат докторской диссертации, Щ968а,Москве.

140. Морфофаз дологическая оценка уровня развития и жизнеспособности новорожденных ягнят.

141. В кн., :Биологичеекие основы периода новорожденнооти.Иэд. "Наука" «Москва, 19680, стр.54-57.

142. Рост и формирование телосложения эмбрионов-близнецов романовских овец в процессе внутриутробного развития. В кн.Эмбриональное развитие овец романовской породы,1969а, изд. "Наука", Москва, стр.27-64.

143. Вддяаие некоторых факторов на потенциальную и фактическую плодовитость мановекдх овец.кн: Эмбриональное развитие овец романовской породи,19696, лз д."Наука"

144. Лазаренко Ф Jfl. Селина JI.H.141. Ламбур Э.Х.142. Лапшин С.А.143. Логгинов Б,А.144. Лопырин А.И.

145. Лопырин А.И. Логинова Н.В.146. Лукин Е.И.147. Маисая Г.Н.148. Максимов A.A.149. Малигонов A.A.

146. Некоторые вопросы питания плода овец в утробный период развития. В кн.: Индивидуальное развитие сельскохозяйственных животных л формирование их продуктивности (Тезисы докладов), 1966, Киев, стр.104-105.

147. К вопросу об общем внутриутробном росте овец породы меринос (новокавказского типа), 1938, Тимирязевская с/х академия. Диссертация•

148. Повышение плодовитости овец и коз. 1953, Сельхозгиз, Москва, стр.1-232.

149. Искусственное осеменение овец, I960, Сельхозгиз, Москва, стр.1-192.

150. Различия в скорости эволюции разных систем органов и приспособления к размножению и развитию животных. Зоологический журнал, 1964, том 43, & 8, стр.1106-1119.

151. Об инфантилизме, неотении и хроническом исхудании у сельскохозяйственных животных.р. Кубанского сельскохозяйственного ин-та, 1925, том 3, стр.297-343.

152. Современные задачи эволюционной морфологии. Известия АН СССР, серия биологическая, 1936, Я 4, стр.863-893.

153. Задачи проблемы соотношений онтогенеза и филогенеза. Известия АН СССР, серия биологическая, 1937, № I, стр.3-42.

154. Закономерности эволюционной морфологии и дарвинизм.

155. Зоологический журнал, 1939, т.18, №4, стр .572-599.0 биологических этапах в постэмбриональном развитии осетровых рыб.

156. Зоологический журнал, 195о, том 32, вып.2, стр.249-255.

157. Сравнительный метод исследования и его значение в изучении причин изменения темпов развития в эволюции онтогенезов.

158. В сб. Темп индивидуального развития животных и его изменения в ходе эволюции. 1968, Изд."Наука", М.,стр.22-36.

159. Кровоснабжение небеременной и беременной матки крупного рогатого скота в нормальном и патологическом состояниях в рентгеновском изображении. Автореферат канд.диссертации, 1952, Ленинград.

160. Строение и развитие соединительнотканных элементов кожи романовских и вятских овец.

161. Тр. Ин-та морфологии животных им. АН.Северцова, 1961, вып.35, стр.12в-147.

162. Рост и развитие ягнят при различном питании. 1952, иэд.Московского общества испытателей природы, Москва, стр.1-122.

163. К строению полового аппарата верблюдиц в период беременности.

164. Вестник сельскохозяйственной науки, 1967, № 10, стр.48-50, Алма-Ата.160« Мухамедгалиев Ф.М, Байиужамбетов К*

165. Некоторые вопросы раннего эмбриогенеза тонкорунных овец» В кн. Закономерности индивидуального развития сельскохозяйственных животных. 1964 изд."Наука",Москва, стр.260-262.161. Овсянников ¿.И,162, Овчинникова М.Д.

166. Изменения организма свивай под влиянием типов кормления в молодом возрасте.

167. Веотник животноводства,1945, Я2, стр.3-18.

168. Изменение реактивности рефлекторных аппаратов с рецепторов матки в различ« ные сроки беременности и послеродового периода*1961, автореферат диосерт.Харьнов,163« Огнев Б.В.

169. Кровоснабжение центральной и периферической нервной системы человека. 1950.Москва.164 .Панфилова Е.П.165. Панфилова Е.П,166. Парамонов А.А.167. ПетскаЙ П.Г.168* Петсый П.Г.

170. Развитие и рост кожи у некоторых тонкорунных и полутонкорунных овец* в послеутробное время. Тр.Ид-та морфологии животных им. А.Н. СеверцоваД961а, вып.35, стр. 58-94.

171. Рост и развитие кожи у гиссарских овец в течение первого года жизни. Тр. ин-та морфологии животных им.А.Н. Севе^поваДЭоХб, выпуск 35, стр.

172. Пути и закономерности эволюционного процесса ( основные принципы фило-генетики).

173. В кн. Современные проблемы эволюционной теорилД967, Изд."Наука1 Ленинград, стр. 342-441.

174. Условия внутриутробного развития Вое taтГгuв, вызывавшиеявление фримартияязыа. ДАН СССР, 1953, том 90,*4, стр. 693-695.

175. Эмбриональные парабиозы и многоплодие сельскохозяйственных животных. Труйы ин-та морфологии животных им. А.Н. Северщ>ваД955,издание Академии Наук СССР, вып.14, отр.44-206.169. Плясов Ю.А.170. Плясов Ю.А.171. Поликарпова Е.Ф.

176. Поликарпова Е.Ф. Невзгодина М.В.173. Попов П.В.174« Привес М.Г. 175* Пшеничный П.Д. 176« Пшеничный П.Д. 177» Пшеничный П.Д.178.Рагозида М.Н.179.Рагозина М.Н.

177. Некоторые данные о внутриутробном развитии двугорбого верблюда. Сборник трудов Астраханского государственного мединститута и». А.В.Луначарского, Проблемы морфологии (органо- и гистогенеза),1967, Астрахань,• стр.10-12.

178. Наблюдения над внутриутробным развитием двугорбого верблюда.

179. Автореферат кандидатской диссертации,1968, Москва.• Характеристика развития яичников ягнят советского мериноса и дагестанской горной по. роды. Тр.ин-та морфологии животных им.А.Н. Севердова,1961, выпуок 35, стр. 170-185.

180. Породные особенности развития яичников новорожденных ягнят.

181. Тр.Ин-та морфологии животных им.А.Н.Север-нова, 1961, выпуск 35, стр.186-207.

182. Макростроение плаценты овцы.

183. Труды Алма-Атинского зооветеринарн.ин-та,1956; той 9, стр.291-Э00.

184. Анатомия внутрнорганныс сосудов, 1948, Ленинград.

185. Изменения в организме молодняка крупного рогатого скота под влиянием типа его воспитания.

186. Сб.тр. Харьковского зоотехнического ин-та 1946, тон 5, внп.1, стр.3-91.

187. Направленное воспитание молошщка сельскохозяйственных животных,1960, Госизд. сельскохозяйственной литературы У ССР, Киев-Харьков, стр.1-172.

188. Формирование продуктивности в онтогенезе сельскохозяйственных животных. В кн. Индивидуальное развитие сельскохозяйственных животных и формирование их продуктивности .Тезисы докладов,1966, Киев, стр.15-1Б.

189. Усвоение цыпленком белковой оболочки яйда в процессе инкубашш. Доклады АН СССР,1953, Новая серия, т.88 № 5, стр.941-944.

190. Роль белковой оболочки яйца в развитии цыпленка.

191. Тр. ИЯ-ТН МОрфОЛОГ. ЖИВОТНЫХ ИМ4" А.Н. Сбверцова,1954, вып.12, стр. 264-311.180,Рагозина М.Н.181. Рагозина М.Н,

192. Ревущая П.С. Гордеева А.Ф.и183.Ромейо Б.184* Руководство по185» Светлов П.Г. Корсакова Т.Ф.

193. Светлов П.Г. Корсакова Т.Ф.

194. Светлов П.Г» Корсакова Г.Ф.188« Светлов П.Г*189« Светлов П.Г. Корсакова Г.Ф.190* Светлов П.Г.- Влияние заглатывания бедка на развитие пищеварительного тракта зеркальной утки, Тр.Ин-та морфол.животных им.А.И. Северпова, 1955, вып.14, стр. 250-285.

195. Развитие зародыша домашней курицы в его соотношении с желтком и оболочками яйца, 1961,Москва, Изд. АН СССР,стр.1-144.

196. Материала к вопросу о размножении и развита клеточных и неклеточных форм живого вещества. Журнал общей биологииД954, том 15,41, стр. 31♦

197. Микроскопическая техника,1954, Изд.Иностранной литературы,Москва.фармакология,1961. той 2, Медгиз•

198. Морфологические реакции плода (эмбриона и плаценты) на перегревание материнского организма.В сб.Рефлекторные реакции во взаимоотношениях материнского организма и плода. 1954, Медгиз,Ленинград, стр. 135-161.

199. Развитие плодов после перегревания материнского организма в условиях нарушения иннервации матки.

200. Проблемы современной эмбриологии ,1956, Ленинград.

201. Влияние нарушений иннервации матки на протвваняе имплантация у кше* Бюллетень экспериментальной биологии и медицины,1957, XI, отр,78-82.- Значение повреждений эмбрионов на ранних стадиях развитие в навесаимт внутри-утробных заболеваний.

202. Теория критических периодов развития и ее значение для понимания принципов действия среды на онтогенез. В кн.Воцросн цитологии и общей физиологии,i960, Москва-Ленинград, стр.263-285.

203. Индивидуальное развитие сельскохозяйственных животных, 1961,Изд.Украинской академии сельскохозяйственных наук,Киев, стр.1-407.

204. Результаты изучения закономерностей индивидуального развития сельскохозяйственных животных и их использование в практике животноводства. В ка.Закономерности индивидуального развития сельскохозяйствен^-ных животных, 1964, Изд.Наука,Москва, стр.13-23.

205. Этюда по теории эволюции. Индивидуальное развитие и эводшшя.1912, Известия университета св.Владимира,Киев, стр.1-300.

206. Эволюция и эмбриология. Речь на соединенном заседании ш съезда русских естествоиспытателей и врачей и общества испытателей природы 3 января 1910г.В кн. Этюда по теории эволюции 1922 (1921) .Государственное издательство РСФСР , Берлин.

207. Этюды по теории эволюции. 1922 (1921).Гос. издательство РСФСР Берлин.

208. Морфологические закономерности эволюции. 1939. Издательство АН СССР,Москва,стр. 13-160.

209. Задачи физиологии роста и развития сельскохозяйственных животных. "Советская зоотехния", 1950, *12, стр. 9-19.

210. Проявление ритмического роста у различных видов животных. В кн. Индивидуальное раз-« витие с/х животных и формирование их продуктивности ( Тезисы докладов),1966, Киев, стр.170.

211. Изменение морфологических особенностей каракульской овцы при разведении jL ее в леоостепной зоне. Доклады АН СССР,1952 том 85, стр.445-448.201. Соколов И.И.202. Студенцов А.П. 203. Субботин М.Я.204. Субботин М.Я.

212. Морфология пород домашних овец.1960, Изд.Академия наук СССР,Москва-Лнинград,стр. 1-204.

213. Ветеринарное акушерство и гинекология.1961. Государственное издательство с/х литературы .Москва.

214. Материалы к функциональной морфологии ге~ мохориальннх плацент. 1954,Москва,докторск. диссертация.

215. Материалы к функциональной морфологии гемо-хориальных плацент,1955, Москва,автореферат докторской диссертации.

216. Субботин М.Я. К вопросу о классификации плацент.

217. Труда 6-го Всесоюзного съезда анатомов, гистоловов, эмбриологов,I961, том,2, стр. 256-258. Харьков.

218. Субботин М.Я. Актуальные проблемы гиотофизиологии внезародышевых органов млекопитающих и человека. В сборнике; Сравнительная морфология вне зародышевых органов человека и млекопитающих,1968, Новосибирск,стр.5-12.

219. Тетерива М.М. Влияние размера плаценты на эмбриональноеразвитие крупного рогатого скота. В кн. Еивотноводство на научную основу. Киров,1963, стр,91-105.

220. Некоторые материалы к изучению плаценты крупного рогатого окота. Трудв Кировско/ го с/х института,1966, три 18, выпуск 33, стр. I05-113.

221. Патология мочеполовых органов и молочн ной железы домашних животных. 1968,Тарту, часть П, стр.140-306.- О бактерицидных свойствах яиц кролика. Докл||Н АНСССР,1953, том 91,A4, стр.

222. О жидкости полости блас то циста. Доклады АН СССР,1953а, том 90, JS5, стр. 941-944.

223. Яйцо кролика и бактерии ( материалы к

224. Иммунитет зародышей,1955, изд.Ленинград. государственного университета.

225. Ритмичность роота и развития белорусских черно-пестрых свивей в связи с сезоном рождения.

226. В кн. Индивидуальное развитие о/х животных и формирование их продуктивности. (Тезисы докладов,) 1966.Киев, стр. 492-493

227. Рост советского мериноса в течение внутриутробного периода развития. Тр.ин-та морфологии животных им.А.Н.Се-верцова,1959а.выпуск 23, стр.5-25. ~

228. Линейный рост скелета овец породы советский меринос в течение внутриутробного развития. Тр.ин-та морфологии животных им. А.Н. Севердава,19596, выпуск 23, стр. 91-145.

229. Окостенение скелета овец породы советский меринос в течение внутриутробного развития. Тр.ин-та морфологии животных им.А.Н. Севердава, 1959в, выпуск 23, стр.146-187.

230. Рост гиссарских овец в течение внутриутробного развития. В кн.Породные морфологические различия в развитии овец, 1966а, стр. 7-15, Изд.*Наука" Москва.

231. Окостенение скелета овец гиссарской породы в течение внутриутробного развития. В кн. Породные морфологические различия в развитии овец,19666, стр. 56-94. Изд. "Наука" .Москва.

232. Внутриутробная диффер енцировка и рост скелета романовских овец в разных пометах. Тр.Московсного общества испытателей природы ("Эмбриональное развитие сельскохозяйственных животных"; 1967, том.26, стр.47-54. Изд,"Наука" Москва.

233. Процесс окостенения скелета романовских овец в течение внутриутробного времени. В кн. "Эмбриональное развитие овец романовской породы",Х969, стр.93-115. Изд. "Наука" »Москва.

234. К вопросу о возникновении мекворсия-чатого про с транс гад. Журнал акушерства и женских болезней.1896, том 10. Ш стр. I233-1262.

235. Гигантские клетки в последе,происхож

236. Йение и вероятное значение их. урнал акушерства и женских болезней, 1В9ба, том 10, JttfCTp.I-8.

237. Анатомические изменения беременной трубы в области прикрепления яйца. Журнал акушерства и женских болезней, 1900, том 14, стр.406-452.

238. К вопросу о тончайшем строении деци-дуальной ткани» ее гистогенез, значение и место развития в половом аппарате. женщины. Журнал акушерства и женских болезней,1908, том 22,Jí7-8f стр.829-852.

239. Краткий курс микроскопической диагностики в гинекологии,1912, С.Петербург

240. К вопросу о биологических свойствах децидуальной ткани. Журнал акушерство и гинекология,1937, Jtí¿, стр.3-12.

241. Проницаемость плаценты для ряда лекарственных вещеотв,проникновение их к плоду и выделение с молоком* 1966, Москва, Автореферат доктор.дис-сертации

242. Изменения состояния плода при термических воздействиях на материнский организмов сборнике" Рефлекторные реакции во вваимоотношениях материнского организма и плода. 1954, стр. 123-135, Медгиз.

243. Ритмичность роста животных. Тр. Чкаловского сельхозинститута, 1947, том 3, стр.3-36.

244. Ритмичность роста и ее практическое значение. "Животноводство",1958, JE3, стр. 49-51.

245. Чагиров И.А. • Литвинова Е.Д. Бердииуратов 1.Б.244, Чагиров И.А. Литвинова Л.Д. Бердимуратов £.£.

246. Некоторые гистологические и гистохимические показатели полового тракта овны. 1967, Автореферат кандид.диссертапип, Улан-Удэ.

247. Очерк современного учения об анатомии и физиологии детского места. Протоколы засеканий общества русских врачей в С¡Петербурге, 1863-1864г.г., стр. 71-80.

248. О положении Tylopoda в системе млекопитающих.Палеонтологический журнал,1361,1. JÉ2, стр. 131-133«0 строении серозной оболочки матки коровы и изменениях в ней при беременности. Успехи зоотехнических наук,1937. т.4,вып.1 стр.116-124.

249. Оплодотворение и ранние стадии развития зародыша сельскохозяйственных животных. Симферополь,1954 ,Крнмиздат.

250. Строение и физиологические изменения половой системы самок домашних животных. Симферополь,1955, Кримиз дат.

251. Рост и развитие мясности у овец,1937, Сельхозгиз, Москва, стр.1-437.

252. Муколитическая активность плаценты челрвека. В сборн. Сравнительная морфология внезародышевых органов человека и млекопитающих,1968, Новосибирск, стр.

253. Сравнительная гистология и гистохимия мукополисахаридов и белков гладкого хориона человека и некоторых млекопитающих. В сборнике: Сравнительная морфология внезародышевых органов человека и млекопитающих» 1968, Новосибирск,стр. 44-50.

254. Некоторые закономерности роста плодов тонкорунных овец. Тр.1 научной конференции анатомов,гистологов и эмбриологов Средней Азии и Казахстана. 1961, Алма-Ата, стр.849-853.

255. Некоторые закономерности эмбрионального развития тонкорунных овец. В кн. Закономерности индивидуального развития сельскохозяйственных животных,1864, Изд. "Наука*,Москва, стр.263-267.245 Лаг дров И.А,246ЛирвинскиЙ Н.П.247. Чирвияскяй Н.П.

256. Шавкун В.Е. 249* Шапкарин В.И.250. Шахунянц Р.М.251. Шваяг Л.И.252. Шкурко В.И. Язвиков В.В.253« Шмальгаузен И.И. 254» Шмальгаузен И.И.255. Шмальгаузен И.И.

257. Ошт изучения роста плодов казахских тонкорунных и курдючных овец в связи с уровнем кормления маток в период оуяг-ности.

258. В кн. Индивидуальное развитие сельскохозяйственных животных и формирование их продуктивности (тезисы докладов), 1965,Киев, стр. 488-499,

259. Общее животноводство,1904«С.Петербург*

260. Развитие костяка у овец при нормальных условиях,при недостаточном питании и после кастрации самцов в раннем возрас-те,1949.Изор.соч. т.Х стр. 143-376.

261. Особенности обмена веществ между организмом свиноматки и плодами. 1970. Автореферат докторской диссертации, Львов.

262. Внутриутробный рост и развитие ягнят и изменение матки с плацентой у беременных овец.В кн. "Индивидуальное развитие сельскохозяйственных животных и формирование их продуктивности ( тезисы докладов),1966, Киев, стр.X97-Х98.

263. О взаимоотношениях мышечной и костной системы у овец на различных стадиях их развития.Тр.Всесоюзн.научно-исслед.ин-та каракулеводства,1950, том 4, стрш 169

264. Некоторые черты высшей нервной деятельности женщин в различные периоды менструального цикла и в начале беременности. В сборн.Рефлекторные реакции во взаимоотношениях организма и плода,1954. Медгиз, стр. 87-105.

265. Замечания по методике окраски метиловым зеленым-пироаином нуклеиновых кислот в клетке. Цитология,1964, том 6,МЗ, стр. 383-384.

266. Пути и закономерности эволюционного процесса,1939, Москва-Ленинград.

267. Регуляция формообразования в индивидуальном развитии.1964,изд.Наука, Москва.

268. Происхождение наземных позвоночных, 1964а, Москва.256. Шмальгаузен И.И.257. Шмидт Г.А.258. Шмддт Г.А.259. Шмидт Г.А.260. Шмидт Г.А.261« Шмидт Г.А.262. Шмидт Г.А.263. Шмидт Г.А.264. Шмидт Г.А.265. Шмидт Г.А.266. ПЫлдт Г.А.

269. Проблемы дарвинизма. 1969, Изд."наука", Ленинград.

270. Связь признаков особей смежных поколений в процессе эволюции онтогенеза. Журнал общей биологии,1946, том 7,184, стр. 265-284.

271. Очередные задачи экологической эмбриологии. Успехи современной биологии,1951, том ЗГ, вып.2, стр.257-286»

272. Как развивается зародыш. 1952. Государственное радаведьство "Советская наука",Москва.

273. Наблюдения над внутриутробным развитием крупного рогатого скота. Труды ии-та морфологии животных им.А.Н.СеверцоваД1954, вып.12, стр. 5-93.

274. Эколого-эволюшояная характеристика внутриутробного развития сельскохозяйственных млекопитающих. Тр.Ин-та морфологии животн.им.А.Н.Севергова,1955, внп.14, стр.7-43.

275. О проблеме периодизации индивидуального развития сельскохозяйственных животных.Тр.Ин-та морфолог«животных им. А.Н.Северцова,1957, вып.22, стр.16-25.

276. Ранний эмбриогенез коровы. Тр.ин-та морфол.животных им.А.Н.СеверцоваД960, вып.30, стр.5-100.

277. Фазы бластошюты д трофобластического пузырька у каракульской овцы. Доклады АН СССР,1962, том. 147, стрГ989-991. ■

278. Некоторые вопросы теории периодизации онтогенеза животных. В кн.Закономерности индивидуального развития сельскохозяйственных животных,1964, изд,"Наука" М. стрд 29-37.

279. ДАН СССР, 1965, том 160.Щ, с тр.246-248«

280. Шмидт Г.А., Нервная пластинка у двугорбого верблюда. Плясов Ю.П. " ДАН СССР,1966, том 168,*6 стр. 1436-1438. Шагаева В.Г.

281. Шмвдт Г.А., Особенности зародышевого и предплодного Плясов Ю.А., периодов внутриутробного развития двугор-Бамтидавова Ю.й. бого ве^блю^а. ДАН СССР, 1966 том 169, Щ,

282. Шмидт Г.А. "* Бластоцисты двугорбого верблюда ( Бондаренко Ё.Е. ъ«е«г1шш8 ).доклада Академии Наук

283. СССР,1971, тош. 196ТЖ с г р.482-485.

284. Штер Ф» Учебник гистологии,1936. Меллендорф В. Перевод с 23-го немецкого издания.

285. Элленбергер В. Траутманя А.265» Юрченко В .Т.286» Юрченко В.Т,

286. Юрченко В.Т. 288» Ясинский П.А.

287. Асинхронное развитие провизорных и дефинитивных структур как принцип гистогенеза. Труды Ленинградского санитарно-гигиенич.ме; института "Гистогенез и реактивность тканей", 1958. том 42, стр.5-у»

288. Проблема реактивности и пластичности тканей в эволюционной морфологии и ее значение дли медицины.

289. Труды 6 Всесоюзного съезда анатом.гиотод! и эмбриолог.,1961, тон I, стр.137-146. Харьков.

290. Пост эмбриональный линейный рост скелета крупного рогатого скота при различных уровнях питания. Журнал общей биологии, 1951а, том 12,стр.122-134.

291. Влияние уровня питания на постэмбрио-надьный рост некоторых систем и внутренних органов крупного рогатого скота» Журнал общ.биологии,1951б,том 12,#6, стр» 469-478.

292. Влияние уровня питания на постэмбриональный весовой рост мышц молодняка крупного рогатого енота, ^грн.ебщ.биолог. 1952, том 13,£6, стр»

293. Основы сравнительной гистологии домашних животных,1929, Перевод с 5-го немецкого издания В .И* Логинова. Издательство "Новая деревня" М-Л.

294. Случай МЁи&ртинизда у каракульских овец, как следствие сосудистого парабиоза у разнополой двойни» Доклада АН СССР,1962, том 146,ЖЕ, стр.254-256.

295. К вопросу о классификации типов пара-биотических связей у каракульской овцы. Доклады АН СССРД962а, том 146, Я2, стр. 502-504.

296. Мекплодные связи в эмбриогенезе каракульской овцы. Журнал общей биологии,1963, том 24,№2, стр.120-128.

297. О строении детского меота. Медицинский вестник,1867,Ж1, стр.1-4»289. Alden R.H.290. Alden R.H.291* Alezander G.292. Alezander G.293« Amoroso E.C.294. Amoroso E.C.295. Amoroso B.C.296. Andresen A.297. Asai P.

298. Assheton R. 299* Assheton R.1.plantation of the rat egg. Anat.Record.1947,vol.97,N.1,pp.1-13.

299. Trophoblast giant oelle in the rat (origin and development). Amer.Journal Anatomy,1948,vol.83,pp.143-181.

300. Studies on the placenta of the sheep (ovis aries L.) Placental size.Journal of Reproduction and Pertilty,1964a, ▼ol.7,H.3,pp.289-305.

301. Studies on the placenta of the sheep (ovis aries I.).Effect of surgical reduction in the number of caruncules. Journal of Reproduction and Fertility. 1946 ,vol.7.H.3,pp.307-322.

302. Placentation in Marshall's Physiology of Reproduction,London,1952,Longmans, Green,vol.2,pp.127-297.

303. The comparative anatomy and histology of the placental barrier.1 Conferenoe on Gestation.Bd.Josiah Macy,Jr.Foundation New York,1955,vol.1,pp.119-224.

304. Histology of the placents.Brit.medic. Bull.,1961,vol.17,H.2,pp.81-90.

305. Die PIacentorn® der Wiederkäuer. Horphol.Jahrb.,1927,Bd.57,Heft 3,ss.410-485.

306. Zur Entwicklung und Hietophysiologie des Dottersacks der Eager .i mit Entypie des Keimfeldea und zur Trage der sogenannten Riesenzellen. Anatom»Hefte 1914,Bd.51,ss.467-642.

307. The segmentation of the ovum of the sheep,with observations on the hypothesis of a hypoblastic origin of the trophoblast•Quart.Journ.Mier.Sei.,1898, vol.41,pp.205-262.

308. Amer.Journal Obstet.Gynecol.,1957, vol.74,8.5,pp.931-955.- Mammalia n Cambridge Hatural History", 1902,vol.10,p.285 »London,HacHillan.- Recherches sur 1'embryologie des mammifères: la formation des feuillets chez le lapin.

309. Arohiv de Biolog.,1880,vol.1,pp.156-224.

310. Zellforsch.,1957,45,H.6,p.649.- Observations on implantation of the guinea-pig ovum. The Anat.Reoord.,1949» vol.103,H.1,pp.19-48.311. Blandau R.J.312. Blumberg H<

311. Embryo-endometrial interrelatonshlp in tha rat and guinaa-pig. The Anatr Record.,1949a,vol.104,N.3,pp.33-350.ber DeoidJtaeellen in dar Cervix uteri bei interaoorporaler Gravidität. Archiv für Gynäkologie,1905,Bd.75, Haft 2, aa.203-211.313. Bolk L.

312. Beobachtungen on einem schwangeran Uterus von Gorilla. Anatomischen Anzeiger,1922,Bd.55,s.457.314. Bövimg B.G.

313. Blastocyst-uterine relationships. In: Cold Spring Harbor Symp.on quant, biol.,1954,vol.19,pp.9-29.315. Bonnet R.316. Bonnet R.

314. Beiträge zur Embryologie der Wiederkäuer, gewonnen am Sohafei.Archiv Anat.und Physiolog.,1884, Ana t.Abt. Heft 3,sa.170-230.

315. Beiträge aar Embryologie der Wiederkäuer, gewonnen am Schafei.Ii-Archiv Anatom.und Physiolog.,Anatom,Abt. Heft 6,88.1-160.317. Bonnet R.318. Bonnet R.319. Bonnet R. 329* Bonnet R.321. Brewer J.I.322. Brody S.

316. Eihäute des Fferdes.7erhandl.dla anat.Gesellsch.,1889 a,Bd.3»ss.17-38.

317. Grundrias der Entwicklungsgeschichte der Haussäugethlere,1891«Berlin.ber Embryotrophe.Bautsehe medic. Woohenaohrift,1899,Bd.45.

318. Uber Syncytien,Plasmodien und Symplaa-ta in der Placenta der Säugetiere und des Menschen.Monatsschrift Geburt -Schilfe und Gynäkologie,1903,Bd.18, 88.1-51.

319. A normal human ovum in a stage preOeding the primitive etreak.(The Edwards- Jones-Brew er s ovum).Amer.Journal Anat.,1937»vol.6l,p.429.

320. Bioanergetics and Growth.1945,Hew-To^rk.

321. Burokhardt G. Die Implantation dee Eies der Haus1. die HAterusschleimhaut.Arch.f. mikr.Anat.1901,Bd.57,88.528-569.

322. Chiodi V. Sulla fine structure della placenta

323. Bob taurus»Archly ital.di anat. e di eabriolog.,1927,vol.24(1),pp.150-188.

324. Chipman W. Observation» on the placenta of therabbit with,speoial reference to the presence of glyoogen,fat,and iron. Lab.Rep.Roy.Coliege Physicians, Sdinburg,190?,vol.8,p.227.

325. Corner G.W. Internal migration of the ovum.Bull.

326. Johns Hopkins Hosp.1921,vol.32,p.78.

327. Corner G.V. Ovulation and menstruation In IQaoacus rhesus.Carnegie Inst.Wash.Pub. Hr.75,Contrib.to Embryol.,1923,vol. 15, H.75,P.73.

328. Corning H.K. Lehrbuch der Sntwioklungsgeschiohtedes Uenschen.,1921.

329. Baron G.H. The arterial pattern of the /unlcamucosa of the uterus in Haoacus rhesus.Amer.Journal Anatom.1936,vol.58,pp.349-420.

330. Dempsey E.W., Further observations on the distribu

331. Vislooki G.B. tions of phosphatases in mammalianplasentas.Amer.Journal Anatomy,1947, vol.80,H.1pp.1-33.

332. Duckworth W.L.H. The histology og the early placentaof Hacacus nemestrlnus. Proo.Cambridge Phil.Society,1907, vol. 14, pp. 299-31:?.

333. Duval M. Sur lee premieres phases du developpment du placenta du lapin.Hemoires Sooiete de biologie.1887 (C.R.),Paris Vol.39,PP.425-427.

334. Duval H. Le placenta des rongeurs le placentadu lapin.Journal de 1'Anatomie et de la Pysiologie et des Animax.1889, Paris,Vol.25,pp.309-342.334. Duval H.335* Duval и,336. Duval M.337. Duval И.338. Duval H.339. Duval M.340. Duval M.341. Duval Ji.

335. Etudes sur 1' embryologies des Cheirop-teres.Journal de 1'Anatomie et de la Physiologie,1894,vol.31,PP.93-160} pp.427-474.1. placenta des carnaBsiers.Joura.de 1'Anat.et de la Physiol.1894a,vol.30, pp.189-224? pp.649-715.

336. Etudes sur 11 embryologies des Cheirop-teres,1895,vol.32,pp.105-164,pp.420-45^1. placenta des carnaasiers.Journ.de 1'Anat.et de la Physiol.1895a,vol.31, pp.38-80.

337. Etudes sur 1'embryologies des Cheirop-teres,1896,vol.33,pp.1-31.

338. A ten and one-half day chimpanzee embryo "Yerkes A".Journ.Amer.Med.Assoa 1938,vol.111,pp.1156-1159.

339. Morphologioal and histological observations on the placenta of the one-humped camel (camelus dromedarius). Journ.Egypt Sooiety of Gynaecology and Obselrics,1950,vol.9,N. 1,pp.79-86.

340. Yerleiohende Untersuchungen des Uterus und Chorionepithels.Archiv Gynäkologie 1898,Bd.55,fi.269.

341. Ueber einkernige Hlesenzeilen in der Obplacenta und über die "glande myo-metrial© endocrine".Zeitschr.f.mikros-kop.-anat.Forsch,,1931,Bd.23,ss.121-163

342. Ueber die Entwicklung der Placenta von Uyotus murinus.1888,Wiabaden.347. Goetz R.H.348. Gillman J.

343. Bine Seu-Untersuchung vom Hemicente-tes Semispinosus (Cuvier).Z.Anat* und Entwicklungsgesch.,1936,Bd.106, a.315.

344. The lipins in the buman endometrium during the menstrual cycl? and preg-nanty and their relationship to the metabolism of oestrogen and rogesto-gen.

345. S.Air.Journ.Med.Sci.,1941,vol.6,p.59.349. Goeta R.H.1.e Implantation und Frühentwicklung ▼on Heaicentetes seaispinosus (Cuvier) Z.Anat.und Entwicklungsgesch.,1937a, Bd.107,ss.274-31B.350. Goetz R.H.

346. Tie Entwicklung der FruchthUllen und der Piacent« bei Heaicentetes semispinosus (Cuvier). Z.Anat.und Entwicklungsgesch.,2937 » Bd.108,Eeft 1,88.161-200.351. Goldstein S.B.352. Gottsohald G.

347. A note on the vascular relations and areolae in the plaoenta of the pig. Anatomy Record,1926,vol.34,H.1,pp.2535.

348. Weitere Studien über der Entwicklung der aenachliohen Placenta. Arohiv für Gynäkologie,1891,Bd.40, Heft 21,as.170-244.353. Green V.W., Winters L.M.

349. Prenatal Development of the Sheep. Sinnesola Agricultural Experiment Station.Technical Bulletin,1945,169, pp.1-36.354. Grosser 0.

350. Vergleichende Anatomie und Entwicklungsgeschichte der Eihäirte und der Placenta mit beeonderer Berücksichtigung des Menschen. Wien und Leipsig,1909.355. Grosser 0.

351. Frühentwieklung,Eihautbildung und Placentation des Menschen und der Säugetiere.

352. Deutsch.Prauenhellk,1927,Bd.5,MÜnohen.356. Gunsser E.

353. Transport function of the placenta. Physiolog.Hev.,1960,to1.40,H2,pp.127* 144.

354. Observations on the A'uaian placenta. Proc.Hoy.Soc.Med.,1951,vol.44,p.489.

355. Hamilton W.J., Harrison B.J., Loung B.A.

356. Some aspects of placentation in the Cervidae.Anatom.Record.,1960,vol.136, p.206.360. Hammond J.

357. The physiologU of reproduction in the oow.Cambr?Qnivers.Press.London, 1927.361. Harper U.J.K.

358. Deoiduomal response of the golden hamster uterus.

359. Anat.Reoord,1969,vol.163,B.4,pp.563-573.

360. Heuser C.H., Streeter G.L.

361. Development of the Macaque embryo. Contrib.to Embryo1.,1941,vol.29,5.181, pp.15-55.363. Hill J.P.

362. The developmental history of the Primates.Philos.Trans.Roy.Soo.London, (B),1932,vol.221,pp.45-178.364. Hllty H.

363. Untersuchungen über die Evolution und involution der Uterusmukosa vom Rind. Schwei*.Arch.,1908,Bd.50,Heft 5, as.263-406.36$. Hisaw P.L.

364. The physiology of menstruation in Haoacus rhesus monkeys.I.Influence of the follioular and oorpus luteum hormones.Amer.Journ.Obst.Gynecolog. 1935,vol.29,p.638.366. Hitzig V.H.

365. Uber die Entwioklung der Sohweinepla-eenta.Acta Anatomische (Basel),1949, Bd.7,H.1-2,ss.32-81.

366. Borst C.J.van der. Early stages in the embryonic development of Elephantulus.S.Afr.Journ. Bed.Sei.,1942,vol.7,Biol,suppl.f pp.55-65.

367. Horst C.J.van der. The mechanism of egg transport fromthe ovary to the uterus In Elephantulus.S.Afr.Journ.Med. Sei. ,1943 »vol. & Biol,Suppl.,pp.41-49.

368. Horst C-J.van der. Farther stages in the embryonic development of Elephantulus.S.Afr. Journal Med.Sei.,l944,vol.9,Biol, suppl.,pp.29-54.

369. Horst C.J.van der. The mammalian trophobiast as interpreted by the development of Elephan-tulua.Proo.Zool.3oc.1945»vol.115« parts 1 and 2,pp.14-18.

370. Horst C.J.van der. The placentation of Elephantulus.

371. Trans.Roy.Soc.Africa,1950,vol.32, pt.6,pp.435-577.

372. Horst C.J.van der. The menstrual cycle in Elephantulus. Gillman J. S.Afr.Journ.Hed.3ci.,1941,vol.6,Biol.1. Suppl.,p.27.

373. Horat C.J.van der., Fre-implantation phenomena in the Gillman J. uterus of Elephantulus.S.Afr.Journ.1.ed.Soi., 1942,vol.7,Biol.Suppl., pp.47-71.374. Hubreoht A.A.W.

374. Keimblattbildung und Placentation des Igels.Anatomischer Anzeiger,188$ Bd.3,38.906-937.375. Hubrecht A.A.W.

375. Studies in mammalian embryology.I: The placentation of Erinaoens euro-paeus,with remarks on the phylogeny of the placenta.Quart,Joum.Hicr.Sei, 1889,vo1.30,pp.283-404.376. Hubrecht A.A.W.

376. Keyl J.I). Periodic Tariatione in spontaneouscontractions of uterine muscle In relation to the oestrus cycle and early pregnancy.

377. Bull.Johns Hopkins Hosp.,1923,to1,34. p.60.

378. Ко 11man J. Heber die Entwicklung der Placentabei den flakaken «Anatomischer Anzeiger ,190Q?Bd.17,ss.46 5-479.382* Kolster R. Weitere Beiträge zur Kenntnis der

379. Bmbryotrophe.III.Ueber den Uterus gravidus топ Haugifer tarandue. 1909*Anatomische Hefte,Bd.38,ss.101 192.

380. Krehbiel R.H. History of the decidual Plasmodiaor giant cells of Citellue townsen-di.Anat.Hecord.,1931,vol.50,pp.275-288.

381. Erehbiel R.H. Cytologies studies of the dicedualreaction in the rat during early pregnancy and in the production of deciduomata.Physiologie Zocl.1937, toI.10,pp.212-234.

382. Krölling 0. über den Bau der Antilopenplazentcme.

383. Zeitschrift für mikroskopisch-anatomische Forschung,1931,Bd.27,ss.211-232.386* Langhaus Th.- Zur kenntnis der menschlichen Pia-oenta.Archiv für Gynäkologie»1870, Bd.I,Heft 2,38.317-334.367. Langhane Th.

384. Untersuchungen Uber mensohlichen Placenta.Archiv für Anatomie und Physiologie,Anat.£btell. 1877, ss. 188-267.368. Langhane Th.

385. Jeber Glyco&en in pathologischen ffeublldungeA und den menschlichen Eihäuten.Virohow^ Archiv.,1890,Bd.12) ÔS.28-67.389. Larsen Jorgen ?alck 390. Leopol*

386. Electron mioroscopy of the chorioallantoic placenta of the rabbit.I.The placental labyrinth and the multl-nueleated giant cells of the intermediate zone.Journal Ultrastruct« Hes.,1962,vol.7,H.5-6,pp.535-549.

387. Studien über die tbUerussehlelmhaut wahrend der Menstruation,Sohwanger-schaft und Wochenbelt.Archiv für Gynäkologie,1877,Bd.12,85.169-210.391. Leopold

388. Ueber den Bau der Plaoenta.Verhandlungen Deutsohen Gesellschaft für Gynäkologie,Leipzig,1899.392. Loeb L.

389. Ober die experimentelle Erzeugung von Knoten von Deciduagewebe In dam Uterus des Meerschweinchens nach stattgefundener Copulation. Zentralblatt Patholog.,1907,Bd.18, s.563«393. Haxlmov A.A.394. Maxlmow A.A.395. Maeeius

390. Zur Kenntnis der feineren Bau der Xaninoheaplaoenta.Archiv f.mikrose. jfnat.1898,M. 51 ,ss. 68-136.

391. Die ersten Satvloklungsta^i^n der Zanlnchenplacenta.Aroh.f.mikr.anat. 1900,Bd.56,ss.699-740.

392. De la genese du placenta ohez de lapln.

393. Arohiv de Biologie,1889,vol.9,pp.83-121.

394. Mazanec K. Blastogenesa Sloveka.Pralia,1953.

395. Hazanec K. Blastogenese des Keil sehen.J®na,1959393* Heister W., Plaoentatlon of a primitive lnseotivo.

396. Davis D.D. re Schinosorex gumiura. Fieldiana:

397. Zool., 1953, vol,35»li« 2,pp. 1-26.399* Merttens I. Beitrage zur normalen und pathologischen Anatomie der menschlichen Placentae Zeltschrift für Geburtshilfe und Gynäkologie,1894,Bd.30,Heft 1;Heft 12, Bd.31.

398. Heyer R. Mola hydatiformis (Blasenmole) und

399. Chorlonepithelioma malignum uteri. Handbuch,spez.path.Änat.Histol.1930» Bd.7»Tell 1,a.625,Berlin,S.Springer.

400. Milne-Edwards M.H.-Lecons sur la Physiologie,1870,9,p.562.402. Hlnot C.S.

401. Uterus and Embryo*Journal of Morphologie 1689,vol.2,pp.3*1-562. c

402. Minot C.S. Die Placenta des Kaninchens.Biologisches Centralblatt,1890,vol.10,pp.114-122.

403. Bioohemistry and Morphogenesis, 1942, Cambridge University Press.411. Hicholas J.S.412. Ritabuch B.413. Oven B.

404. Experimental approaohes to problems of eArly development of the rat.

405. Quart.Bev.Biolog.,1947,vol.22,pp.179-195.a

406. Beitrage zur Keimtnlss der menschlichen Plaoentfr, 1887,Bern.

407. The Anatomy of Vertebrates,1866-2868, vol.2,London,Longmans,Green and Co.414. Peters H,

408. Petry G., Beler H., Kühne1 W.

409. Ober die Einbettung des menschlichen Eies und das früheste bisher bekannte menschliche PlacentatlonaStadium.1899, Lelpalg-Wlen,P.Deuticke.

410. The vascular pattern of the endometrium of the pregnant Rhesus momkey (Macaca mulattaT.Contrib.Bmbryolog., 1949,vol.33,p.113.417. Ramsey E.H.

411. The giant cells in the placenta of the rabbit.Proo.Roy.Soc,London, Ser.B.,1927,rol.101,pp.354-368.

412. Sugli involucri fetali del Camellia droaedariua.1843 Communication at the Seeaion of Zoology and Comporative Anatomy of the Seien-siati Italiani,Paduo,1842,Publi-aohed in Iffisoellanee medioo-chi-rurgico-farmaoentiohe.

413. Histologischen Untersuchungen über die Entwicklung der Semiplacento-me dea Schafes in der verschiedenen Station der Trächtigkeit. Zeitschrift für Attkroakoposoh-Ana-tomische Forschung,1930,Bd.22, Hefte 1-3,ss.90-141.

414. Der gravide Uterus und die Placenta des Tapirs mit Vergleich von Uterus und Placenta des Schveines und Pferdes.Gegenb.morpholog.Jahrb Leip zig,19 44,Bd.89,s e.407-45 6.n

415. Uber Placentarbildung bei Antilopen. Anatomische Hefte,1912,Bd.46, ss.573-597.

416. Keimblätter und Primitivorgane der Jaua.Studien über Sntwicklungs gescti. der Tiere,1883,Bd.1,as.1-23

417. Studies on the physiology of the material placenta in the rat. Proo.Boy.Soo.aer.B.,1936,vol.119, p.1,London.

418. Die Embryonalhälften der Säuger und die Placenta."Handbuch der ferglei-chenden und experimentallen Entwicklungslehre der Wirbeltiere."Heropsg.von 0.Hertwig.1905,Bd.1,Teil II,ss.235-368.tt

419. Uber die Semiplacenta multiplex von Cervus elaphus,L.Anat«Hefte,1906,Bd.31, aa.199-218.439. Strahl H.

420. Zur Kenntnis der Wiederkäuer Placen-tome.Anatomischer Anzeiger,1911»Bd.40, ss.257-264.440. Strauss F.

421. Vergleichende Beurteilung der Placen-tation bei den Insektivoren.Rev.Suisse Zool.1942,t.49,H.19,ss.269-282.441. Strauss F.

422. Sie Flacentation Ton Sricuius setosus. Revue suisse de Zoologie,1943,tome 50, N.2,ss.17-87.442. Strauss F.

423. Die Implantation des Keimes.die Frühphase der Placentation und die Menstruation im Licht vergleiehend-embryologischer Erfahrungen,1944,Verlag Faul Haupt,Bern.es.1-72.443. Strauss F.

424. Sie Bedeutung des placentaren Blutbeutele in vergleichender Betrachtung. Rev.Suieae Zool,,1944,Bd.51,e.362.444. Strausb F.

425. Sis Placenta des Feldhasen.Acta Anato-mioa,1957,Bd.30,as.815-826.445. Teacher J.H.

426. On the implantation of the human ovum and development of the trophoblaet. Amer.Journ.Anat.1925,vol.76,p.360.446. Teraakis J.A.

427. The ultrastructure of normal humal first trimester placenta.Journal Ultra-struct.Res.,1963,vol.9,H.3-4,pp.268-284447. Turner W.448. Turner W.

428. Oil the structure of the diffused,the polycotyledonary and the zonary forme of placenta.JF.Anat.and Physiol., 1875, vol.10,pp.127-177.

429. On the placentation of the lemurs. Transactions of the Royal Society London,1876a,vol.166,pp.569-587.

430. On the cotyledonary and diffused placenta of the Mexican Deer (Cervus mexicanus).Journ.Anatomie and PhysioL 1879,vol.13,PP.195-200.

431. On the placentation of Halicoredugong. Transactions of the royal Society Edin,1889,vol.35,pp.641-662.

432. Submikroskopicka stavba choria olove-ka do tretiho mesice gravidity.Ceekoft. morfol.1964,то1.12,?.2,pp.121-125.

433. Цитировано no Mossman H.W,,1937.

434. A histological and histochemical study of the bovine oviducts,uterus and placenta. Res, Bull «Uni ver s .Hi s s tori. Agrie.Exp.Stat,1952,H.501,pp.3-54.

435. Etudes des facteure physiques conditionnant lee échangée tranaplacentaires. In: J.Snoeck.Le placenta humain. Paris,1956,pp.194-211.

436. Etude quantitative de la evolution au cours de la grossesse,de la superficie de la membrane d'échangé du placenta humain.In.J.Snoeck.Le placenta humain.Parie,1958,pp.211-248.

437. Some important cytological and cytocfe mical features of the binucleate giant celle characteristic of the placenta of ruminants and their interpretation. Anat.Record,1949,vol.103, euppl.p.148.

438. New histological observations on the placenta of the aheep.Amer.Journ.of Anat.,1950,vol.87,H.3,pp.391-435.

439. Wislookl G.B*, Hartman C.G,

440. Wislocki G.B., Streeter G.J.

441. Wislocki G.B., Dempsey E.W.

442. Wislocki G.B., Dempsey E.W.

443. Wislocki G.B., Faweett D.W.

444. Honcellular components of the placenta. Amer. Journal Obatetr.and Gynecolog, 1969,vol.103,H,5,pp.723-739.1. Ce^ яопя