Морфологическая характеристика тучных клеток в плаценте животных с разным типом плацентации в норме и при патологии тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 06.02.01, кандидат наук Лазарева Анна Алексеевна

• Лазарева Анна Алексеевна
• кандидат наук
• 2019

Оглавление диссертации кандидат наук Лазарева Анна Алексеевна

ВВЕДЕНИЕ

1. ОСНОВНАЯ ЧАСТЬ

1.1 ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1.1 Морфологическая организация плаценты животных

1.1.1.2 Морфология эпителиохориальной плаценты

1.1.1.3 Морфология эндотелиохориальной плаценты

1.1.1.4 Морфология гемохориальной плаценты

1.2 Ответная морфологическая реакция плаценты разных видов животных при патологически протекающей беременности

1.3 Морфология и ультраструктура тучных клеток. Характеристика тучных клеток плаценты

2. СОБСТВЕННЫЕ ИССЛЕДОВАНИЯ

2.1 Материалы и методы исследования

2.2 РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

2.2.1 Морфологическая характеристика и оценка тучноклеточной реакции в плаценте свиноматок

2.2.2 Морфологическое проявлении патологии в плаценте собак

2.2.3 Морфологическая характеристика плаценты рыжей полевки при резорбции эмбриона

3. ЗАКЛЮЧЕНИЕ

3.1 ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ ИССЛЕДОВАНИЯ

3.2 ВЫВОДЫ

3.3 ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ

4. СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

ПРИЛОЖЕНИЯ

СПИСОК СОКРАЩЕНИЙ И УСЛОВНЫХ ОБОЗНАЧЕНИЙ

ЫК- клетки - натуральные клиллеры

СКМ - синцитиокапиллярные мембраны

СТБ - синцитиотрофобласт

ККГ - клетки Кащенко-Гофбауэра

ВКМ - внутриклеточная масса

ТГК - трофобластные гигантские клетки

1р1 - цитоплазматический адаптерный белок

ебх1 - гомеобоксный ген

1§£2 - инсулиноподобный фактор роста

ФНО- а фактор некроза опухоли

ИЛ- (1-10) - интерлейкин (1-10)

ТРФ-Р - трансформирующий ростовой фактор

КСФ - колоний стимулирующие факторы

ИФ- (а, в) - интерфероны (а, в)

СКК - стволовая клетка крови

ТК - тучные клетки

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Морфологическая характеристика тучных клеток в плаценте животных с разным типом плацентации в норме и при патологии»

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность темы исследования. С учетом роста и интенсификации промышленного животноводства работа ветеринарных специалистов в области репродукции требует повышения эффективности диагностических и лечебно-профилактических мероприятий. Процент акушерско-гинекологической патологии животных остается на высоком уровне. По данным А. Р. Ботяновского (2007), ежегодно, у 50,5-77,2% поголовья свиноматок в послеродовом периоде регистрируется акушерско -гинекологические заболевания.

Одна из первостепенных задач, стоящая перед ветеринарными специалистами животноводческих комплексов - получение здорового приплода. В то же время, вопросы эмбриогенеза занимают центральное место в охране здоровья потомства и представляют особый интерес для ученых-исследователей биологического, ветеринарного, медицинского профилей и во многом, остаются не до конца освещенными.

Плацента, как провизорный орган, обеспечивает формирование эмбриона, плода и рождение жизнеспособного приплода. Значительный спектр физиологических функций плаценты направлен не только на поддержание полноценного материнского-плодного обмена и доставку для плода энергетических веществ с последующим выведением продуктов обмена, но и защиту от вредных влияний со стороны организма матери и окружающей среды.

Опираясь на положения учения о гистогематических барьерах Л. И. Дроздовой, Н. А. Татарниковой (2003), плацентарный барьер можно рассматривать как уникальное временное образование, связывающее два, по сути, чужеродных организма - матери и плода. Клетки трофобласта экспрессирют на своей поверхности чужеродные антигены, однако, благодаря плаценте плод не подвергается отторжению.

На сегодняшний день наиболее освещены иммунные свойства и функции трофобласта. Тем не менее, исследования о взаимодействии

иммунокомпетентных клеток в децидуальной ткани и в строме ворсин хориона остаются фрагментарными. В своих работах, Э. К. Айламазян (2013) отмечает, что из всех видов иммунных клеток плаценты человека наиболее полно описаны макрофаги, NK-клетки и дендритные клетки. Представлены их количественные изменения, как в норме, так и при таких патологиях как гестоз, сахарный диабет и.т.д.

При изучении вопросов иммунологии в репродукции животных значительный интерес вызывают случаи выявления резидентных тучных клеток в условиях физиологически и патологически протекающей беременности. Данный тип клеток широко представлен во многих органах и тканях и выполняет ряд физиологических реакций, вырабатывая разнообразные биологически активные вещества.

Степень её разработанности.

Анализируя данные литературы по нормальной и патологической морфологии плаценты преобладают работы, характеризующие проявление той или иной клеточной реакции в плаценте при определенных заболеваниях: Н. А. Татарникова (2003) отмечает периваскулярное расположение плазматических клеток при хламидиозе свиней; обширную лейкоцитарную реакцию при пастереллезе свиней фиксируют Л. И. Чекасина (2009), Г.Д. Веревкин (2011); М. Р. Хамитов (2012) регистрирует активную макрофагальную реакцию при цирковирусной инфекции свиней; лимфомакрофагальная реакция при инвазии Toxocara Leonina в плаценте собак описана в исследованиях В. Г. Сивковой (2013) и др.

В гуманитарной медицине исследования Э. К. Айламазяна (2012) определили наличие активной тучно-клеточной реакции при исследовании стареющей плаценты у женщин старшего репродуктивного возраста, и при наличии гестационного сахарного диабета. Работы M. Wasiela, (2005) подтвердили, что тучные клетки, локализованные в строме ворсин хориона учавствуют в охране плода от чужеродных агентов. Исследования Линьковой Н.

С., Костылева А. В, (2010) доказывают возрастание числа тучных клеток в тканях плаценты и пуповины при переношенной беременности, в сравнении с нормой.

В отечественной ветеринарной медицине такие исследования встречаются крайне редко. Следовательно, проявление тучных клеток в тканях плаценты животных при патологически и физиологически протекающей беременности еще окончательно не изучено, в связи с чем, нами была поставлена цель и определены некоторые задачи для исследования.

Цель и задачи. Целью нашей работы является изучение морфофункционального состояния тучных клеток плаценты животных, с различными типами плацентации, в норме и при патологии беременности.

Для реализации указанной цели были поставлены следующие задачи:

1.Проанализировать общие морфологические изменения в плаценте при нормально протекающей и патологической беременности.

2.Дать морфофункциональную оценку тучных клеток в плаценте эпителиохориального, эндотелиохориального и гемохориального типов, в условиях физиологически протекающей беременности.

3.Исследовать функциональную активность и количественные изменения тучных клеток при патологически протекающей беременности.

4.Разработать теоретическую основу морфологической оценки, определяющей возможность получения полноценного приплода, на основании проявления тучноклеточной реакции в тканях плаценты.

Научная новизна:

Впервые проведен сравнительный анализ популяции тучных клеток

плаценты животных, с различным типом плацентации, в условиях

нормально протекающей и патологической беременности.

• Установлено, что дегрануляция и миграция тучных клеток имеет направленный характер в сторону патологического очага. Предложено проведение оценки общих морфологических изменений по трем компонентам плаценты: эпителия ворсин хориона, соединительнотканного компонента и сосудистого звена. Описаны видовые особенности тканей плаценты свиньи, собаки, рыжей полевки.

Теоретическая и практическая значимость работы. Ряд положений диссертации носят фундаментальный характер и могут быть использованы для написания учебных пособий, монографий, в учебном процессе на ветеринарных, биологических специальностях и позволяют расширить существующие представления о роли тучноклеточной реакции в условиях патологически протекающей беременности.

Представление о системе тучных клеток, позволяет по-новому взглянуть на патогенетический механизм осложненной беременности и создает теоретическую основу для совершенствования существующих методов лечения.

Предложено проведение оценки общих морфологических изменений по трем компонентам плаценты: эпителия ворсин хориона (синцитио- и цитотрофобласта), соединительнотканного компонента и сосудистого звена.

На основании полученных данных для практического ветеринарного акушерства разработана теоретическая основа морфологической оценки, определяющей возможность получения здорового приплода от животного. Методология и методы исследования.

Основным методологическим принципом для получения и анализа научной информации стало применение комплексного подхода в изучении морфологии тучных клеток тканей плаценты следующих видов: свиньи, собаки и рыжей полевки. Для достижения поставленной цели была изучена морфология и ультраструктура тучных клеток тканей плаценты животных с разным видом

плацентации - свиньи, собаки, рыжие полевки в условиях физиологически и патологически протекающей беременности.

В качестве объекта исследования эпителиохориальной плаценты был отобран материал от свиней (n=25); эндотелиохориальной плаценты от собак (n = 10); гемохориальной плаценты от Clethrionomus glareolus (рыжая полевка) (n=10).

Все исследования были проведены на базе кафедры морфологии, экспертизы и хирургии Уральского ГАУ, ИЭРиЖ Уро РАН, ветеринарных клиник г. Екатеринбурга с 2014-2018г.

Для реализации вышеуказанных задач применен комплекс гистологических, морфометрических и электронно-микроскопических методов с обязательной статистической обработкой полученных результатов с использованием программ «Microsoft Excel» и «Statistica 10».

Положения, выносимые на защиту:

1. При патологическом течении беременности возрастает популяция тучных клеток по сравнению с нормой и проявляется в виде активной их миграции;

2. Реакция тучных клеток заключается в активной их дегрануляции, секреция носит строго направленный характер.

3. Активная тучноклеточная реакция наблюдается одновременно во всех составляющих гематоплацентарный барьер.

4. Общие морфологические изменения в тканях плаценты животных с патологией беременности характеризуется хроническими, дистрофическими, сосудисто-стромальными и некробиотическими процессами.

Степень достоверности и апробация результатов.

Материалы исследований по изучению морфологии тучных клеток в тканях плаценты различных видов животных доложены и обсуждены на

заседаниях Ученого совета факультета ветеринарной медицины и экспертизы Уральского ГАУ (2015-2018 г).

Материалы диссертации были представлены на международной научно-практической конференции «Актуальные проблемы сохранения и развития биологических ресурсов» (г. Екатеринбург, 27-28 февраля, 2015 г); на V международном конкурсе научных работ «Молодежь в науке: новые аргументы», (10 ноября 2016 г); на международной-научно-практической конференции «Стратегические задачи по научно-технологическому развитию АПК» (г. Екатеринбург 8-9 февраля, 2018 г), на II (г. Троицк, 19 апреля, 2018 г) и III этапах (г. Ставрополь,29 мая 2018) Всероссийского конкурса на лучшую научную работу среди студентов, аспирантов и молодых ученых высших учебных заведений Минсельхоза России.

Основные результаты работы внедрены в учебный процесс Основные результаты работы внедрены в учебный процесс на кафедре морфологии, экспертизы и хирургии ФГБОУ ВО Уральский ГАУ, кафедре морфологии, физиологии и ветеринарно-санитарной экспертизы ФГБОУ ВО «Ивановской ГСХА»; кафедре инфекционных болезней ФГБОУ ВО «Пермского ГАТУ»; кафедре морфологии, патологии, фармации и незаразных болезней ФГБОУ ВО «Башкирский государственный аграрный университет»; кафедре анатомии и физиологии животных ФГБОУ ВО «Костромская государственная сельскохозяйственная академия»; факультете ветеринарной медицины, пищевых и биотехнологий ФГБОУ ВО Саратовский ГАУ им. Н. И. Вавилова; кафедре патологической анатомии и судебной ветеринарной медицины ФГБОУ ВО «Санкт-Петербургская государственная академия ветеринарной медицины».

Публикация результатов исследования. Основные положения диссертации опубликованы в 7 печатных изданиях. Из них 3 в изданиях, рекомендуемых ВАК РФ.

Структура и объем диссертации. Диссертация изложена на 123 страницах компьютерного текста и состоит из введения, обзора литературы, собственных исследований, заключения, практических предложений,

библиографического списка и приложения. Библиографический список включает 197 источников, в том числе 118 зарубежных. Работа иллюстрирована 56 микрофотографими, 5 таблицами, 6 графиками и 6 диаграммами.

1. ОСНОВНАЯ ЧАСТЬ

1.1 ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ 1.1.1 Морфологическая организация плаценты животных

Плацента, как временный орган, обеспечивает формирование эмбриона, плода и рождение жизнеспособного организма. В функциональном плане в ней протекает множество процессов трофического, эндокринного, экскреторного, защитного характера. Плацента исполняет роль связующего звена между плодом и организмом матери, одновременно формируя барьер между плодным и материнским кровотоком. Во время физиологической беременности в функциональной системе мать-плацента плод складывается многокомпонентная сбалансированная система гемостаза, предупреждающая свертываемость материнской крови [52, 34, 35, 139, 189]. Велика роль плаценты как при физиологически протекающей беременности, так и при осложненной беременности, заболеваниях матери, что способствует возникновению неблагоприятных условий внутриутробного развития плода. [27, 45, 63, 164].

В зависимости от структур эндометрия, принимающих участие в формировании плаценты, согласно O. Grosser, (1909), различают следующие морфологические типы плацентации: эпителиохориальный,

синдесмохориальный, эндотелиохориальный, гемохориальный [129].

В плаценте принято выделять две части: детскую и материнскую. Детская представляет собой хориальные ворсины; материнская - слизистую оболочку матки с многочисленными сосудами [29, 64].

1.1.1.2 Морфология эпителиохориальной плаценты.

Эпителиохориальная плацента характерна для верблюдов, свиней, тапиров, бегемотов, лошадей, китообразных, сумчатых и имеет сохранившийся слой эндометрия. Ворсины хориона погружены в трубчатые железы эндометрия, не разрушая материнских тканей. [115, 122].

Плаценту свиньи, согласно расположению ворсинок и крипт относят к диффузной, по характеру питания - эмбриотрофной. Процесс плацентации происходит без нарушения целостности эпителия слизистой оболочки матки. [29, 109].

Эпителиохориальная плацента имеет сходство с десмохориальной, как морфологически, так и по количеству клеточных элементов между материнским и плодным кровотоком. Однако, эпителиохориальная плацента не имеет карункулов и котиледонов, пространство между слоями эпителиальных клеток, заполнено эмбриотрофом. При родовой деятельности и изгнании последа данный вид плаценты, а именно ворсины хориона легко извлекаются из маточных крипт без повреждения кровеносных сосудов и кровотечения. Плацентарный барьер в данной плаценте не способен пропускать из крови матери в кровь плода белки и гамма-глобулины, следовательно, у новорожденных жеребят, поросят, верблюжат при рождении наблюдается состояние физиологического врожденного иммунодефицита [18, 22, 93, 98].

Строение и структура плодной и маточной частей плаценты у животных значительно варьируют. Рассмотрим организацию эпителиохориальной плаценты, на примере плаценты свиньи.

У свиньи, как и других видов сельскохозяйственных животных, можно выделить пренатальный (эмбриональный, утробный) и постнатальный (постэмбриональный) периоды онтогенеза. В пренатальном периоде выделятся три фазы: зародышевая (с момента оплодотворения яйцеклетки до 18-го дня беременности свиноматки), предплодная (до 32-го дня развития) и плодная (до

момента рождения). Зародышевая фаза у свиньи составляет 20 % от внутриутробного развития [43].

На 11-12-е сутки после оплодотворения начинается имплантация зародышей в слизистую оболочку матки. В результате дальнейшего развития каждый плод оказывается окруженным тремя околоплодными оболочками: водной (амнион), мочевой (аллантоис) и сосудистой (хорион) [56].

По данным R. D. Geisert (1997), имплантация зародышей происходит на 13-14 день [126].

Первоначальная имплантация выполняется главным образом омфалохорионом (желточный мешок, покрытый трофобластом. На 14-й день развивается алантоис, развитие плаценты начинается через 17 дней после оплодотворения. К 24-30 дням гестации аллантоис прикрепляется по всей периферии, желточный мешок атрофируется, одновременно формируется плацента [155].

По данным исследований А. В. Егуновой (1997), при доношенной беременности и рождении нормотрофных поросят, плацента свиньи имеет форму вытянутого, суженного к концам мешка, диаметром 14,9±1,41 см. Площадь материнской части плаценты - 203,8±11,7 см . Плодово-плацентарный коэффициент - 3,17 ± 0,72. Данные параметры обеспечивают нормальное внутриутробное развитие плода и рождение нормотрофного поросенка [33].

Эндометрий свиньи представлен однослойным и однорядным эпителием. На протяжении эструса и в первую половину беременности железистый покровный и эпителий эндометрия выстроен мерцательными и секреторными клетками, с преобладанием последних, что было выявлено при субмикроскопическом исследовании эпителия матки у свиней Н^.Л. Strobandetal (1986). [174, 180].

Гистологически, поверхность плаценты выглядит как сложноорганизованные выросты, входящие в крипты эндометрия. Расстояние между эпителием ворсин и эпителием крипты эндометрия приблизительно 2 мкм [120].

Ссылаясь на исследования М.Я. Субботина (1954), трофобластический слой эпителиохориальной плаценты свиньи состоит только из цитотрофобласта, представленым однослойным призматическим эпителием с неравномерной свободной поверхностью и отчетливо выраженными межклеточными контактами. Впоследствии это представление было опровергнуто работами Егуновой А. В. (1997).

В детской части плаценты свиньи описаны новые структурные образования «недифференцированные мембранные комплексы» -микрокотиледоны, отражающие активные биосинтетические процессы в условиях функциональной нагрузки на систему мать-плацента-плод [33].

Гистологические исследования тканей плаценты свиньи свидетельствуют о том, что в ней можно выделить две зоны: базальную и апикальную. Трофобластические слои ворсин хориона, объединенных в микрокотиледоны, представлены двумя типами клеток, на разных стадиях дифференцировки: столбчатые предиплокариоциты и диплокариоциты. Диплокариоциты имеют характерную апикальную поверхность на ворсинах хориона и в норме их количество составляет 7.3 ± 1.24. Диплокариоциты в большем количестве имеют два ядра и располагаются среди цилиндрических клеток, преимущественно на вершинах ворсин. Хроматин в ядрах клеток имеет крупноглубчатую структуру, ядра очерчены, четко визуализируются в эпителиальной выстилке ворсин. Отмечается наличие гигантских клеток трофобласта в пространствах между микрокотиледонами. Расположение капиляров интраэпителиальное максимально приближенное к структурам трофобласта и эпителию маточных крипт, количество капилляров на единицу площади 0.8 ± 0.08 [33].

Ворсины хориона представлены эпителиальным покровом, состоящим из двух слоев трофобласта - симпластическим (синцитиотрофобласт) и клеточным (цитотрофобласт), и соединительнотканной стромы с плодовыми сосудами [29]. В последнее время в составе клеточного трофобласта выделяют экстравилезный трофобласт, не контактирующий с поверхностью ворсинчатого дерева. Сюда входят клетки, находящиеся в составе безворсинчатого хориона плодных

оболочек, хориальной и базальной пластин плаценты и плацентарных перегородок [20, 64, 120].

У свиноматок на 7-й неделе беременности интенсивность дифференцировки клеток эпителия хориона напрямую зависит от места их локализации. У основания и между микроскладками клетки удлиненные, покрыты микроворсинками, наблюдается вакуолизация цитоплазмы. Хорионический эпителий, покрывающий гребни микроскладок, по сруктуре сходен с эпителием легочных альвеол. По мнению исследователей, выше описанные участки плаценты, выполняют функцию газообмена между матерью и плодом, обеспечивая тем самым интенсификацию обменных и окислительно-восстановительных процессов. [19, 20, 85, 88].

Материнская и эмбриональная кровь разделены шестью тканевыми слоями, которые образуют плацентарный барьер. Материнские антитела не могут пройти к плодам во время беременности [8, 93, 180]. Ввиду такого строения большая часть развития плаценты и эмбриона зависит от маточного молока или эмбриотрофа. Однако плацента свиньи является эпителиохориальной, плацентарный барьер в некоторых участках тоньше, чем у плотоядных с эндотелиохориальной плацентой [66, 85].

Синцитиотрофобласт, в свою очередь представлен синцитиокапиллярными мембранами (СКМ), синцитиальными узелками, выростами, мостами, стромальными почками и покровным синцитиотрофобластом. Синцититиокапилярные мембраны представляют собой тонкие пластинки без ядер, с небольшим объемом органелл. СКМ контактируют с капиллярами терминальных ворсин. Их особенностями является высокая активность гексокиназы и глюкозо-6-фосфатазы.

Синцитиальные узелки, выросты, мосты и стромальные почки образованы смещенными относительно СКМ ядрами и прилежащими к ним органеллами. На ранних сроках беременности синцитиальные узелки участвуют в формировании новых ворсин.

Покровный синцитиотрофобласт характеризуется равномерным распределением ядер и отстутсвием контакта с капилярами ворсин хориона, его поверхность покрыта ворсинами. Покровный синцитиотрофобласт синтезирует ферменты, участвующие в обмене белков и липидов.

Трофобласт, состоящий из клеток Лангханса (цитотрофобласт), участвует в образовании и регенерации СТБ, за счет увеличения числа ядер и слияния формирующихся синцитиальных структур в единую цитоплазматическую оболочку. Цитотрофобласт включает в себя 2 вида клеток. Эпителиальный тип клеток - камбиальные клетки, участвующие в формировании синцитиальных почек. Эти клетки имеют круглую форму и крупное гиперхромное ядро. Стромальный тип клеток - клетки, способные врастать в строму ворсины хориона и дифференцироваться в плацентарные макрофаги (клетки Кащенко -Гофбауэра (ККГ)). Их пролиферация может усиливаться при гематогенном инфицировании плаценты

В течение первого месяца беременности ворсинки имеют почти полный слой цитотрофобласта под слоем синцитиотрофобласта. В более поздний период беременности внутренний слой цитотрофобласта прерывистый, а слой синцитиотрофобласта является единственным барьером, который должен быть преодолен материнскими клетками на пути к плодам. [137, 180].

1.1.1.3 Морфология эндотелиохориальной плаценты.

Эндотелиохоральный тип плаценты характерен для следующих видов плацентарных млекопитающих: Euarchontoglires, Laurasiatheria, ХепагШга и АйюШепа, включая плотоядных [120]. Хориальный эпителий окружает эндотелиальную трубку кровеносного сосуда матери [29].

Кекгег (1973), детально описал формирование плаценты собаки. Бластоциста локализуется в матке приблизительно 6-8 дней. Имплантация

происходит на 17-18 день, зародыши распределяются по окружности диаметра рогов матки [170].

Макроскопически, плацента собаки имеет форму кольца, по окружности имплантируется в рога матки. Плод лежит в пределах кольца, которое образуют ворсины хориальной оболочки. Таким образом, формируется зональная плацента.

На 20-й день беременности еще активно функционирует желточное кровообращение. Начинается формирования плацентарного пояса, хорион слабо васкуляризирован.

На 24-й день отчетливо видны все плодные оболочки. Желточный мешок уплощается и имеет обильно васкуляризированные выступы, что придает им красный цвет. Отчетливо сформированы и визуализированы сосуды пуповины. Амниотическая оболочка полностью покрывает эмбрион, содержит околоплодную жидкость. Частично связывается с желточным мешком, образуя желточный проток.

На 25-30 сутки начинает активно формироваться вдоль плацентарного пояса ветви кровеносных сосудов.

На 45-е сутки увеличивается количество желтоватой амниотической жидкости. Наиболее специфическим признаком плаценты собак является наличие краевых зон, в которых накапливается материнская кровь, с образованием биливердина, придавая характерный зеленоватобурый цвет [149, 153, 171,178].

Ворсинки хориона вступают в непосредственный контакт с эндотелием маточных капилляров. Во время родов отделение плодной плаценты у собак сопровождается частичным отторжением материнской части плаценты, что приводит к небольшому кровотечению [150, 171, 181].

Описание Wynn, Corbett (1969), по существу, подтверждает раннее описание Duval (1893), что плацентарный барьер у собак состоит из материнского эндотелия, некоторых внеклеточных структур, клеток трофобласта, эндотелия капилляров плода. Под внеклеточными структурами

иссдедователи подразумевают фибринойд, выполняющий, вероятно, иммунную функцию [92, 113, 120, 133].

Mossman (1987) отмечает наличие специфических гигантских клеток у основания плаценты. Wynn, Amoroso (1964), в плаценте гиены описывают данные клетки, как «гигантские децидуальные клетки». Их ультраструктура у собаки была подробно описана Андерсон (1969). Данные клетки плотоядных находятся в классической позиции децидуальной оболочки и можно предполагать их происхождение из стромы эндометрия [100, 114, 150, 153, 171].

Во время имплантации клетки цитотрофобласта, окружающие центральную треть хориоаллантойса, размножаются, образуя синцитий, называемый синцитиотрофобластом. Синцитиотрофобласт разрушает эпителий эндометрия и сообщается с материнскими капиллярами. Изначально, клетки синцитиотрофобласта эмбриона имеют вид ворсинок, но ворсинки вскоре сливаются, образуя плаценту лабиринтного типа [100].

Гистологически, плацента собак состоит из лабиринтной зоны, соединительной зоны и железистой зоны. Лабиринтная зона состоит из трофобластических пластин, в которых цитотрофобласт и синцитиотрофобласт покрывают материнские сосуды. Маточные сосуды окружены неклеточным веществом, которое имеет положительную ШИК-реакцию. Соединительная зона представляет собой зону перехода между зоной лабиринта и железистой зоной. Столбчатые клетки монослоя трофобласта, имеющие на свободной поверхности микроворсинки, входят в полость эндометриальной железы. В частности, глубокая часть соединительной зоны называется спонгиозной зоной. Железистая зона состоит из остаточных эндометриальных желез. Эти железы расширяются благодаря сохраненной секретируемой функции в результате обструкции их протоков при проникновении клеток трофобласта. Краевые зоны, заполненные материнской кровью, развиваются по краям или в середине плаценты. Они выстланы высокой столбчатой трофэктодермой, демонстрирующей активный фагоцитоз и переваривание эритроцитов, и считаются связанными с плацентарным переносом железа [100, 114, 115, 120, 140, 142, 143, 153].

1.1.1.4 Морфология гемохориальной плаценты.

Список литературы диссертационного исследования кандидат наук Лазарева Анна Алексеевна, 2019 год

4. СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

1. Автандилов Г.Г. Диагностическая медицинская плодометрия / Г. Г. Автандилов. - М.: Медицина, 2006. - 192 с.

2. Автандилов Г.Г. Основы клинической паталогической анатомии / Г. Г. Автандилов // Учебное пособие для студентов и аспирантов. М.: Медицина, 2002. - 240 с.

3. Айламазян Э. К. Функциональная морфология плаценты человека в норме и при патологии (нейроиммуноэндокринологические аспекты) / Э. К. Айламазян, В. О. Полякова, И. М. Кветной. - СПБ.: изд-во Н-Л, 2012.-176 с.

4. Айламазян Э.К. Акушерство /Э. К. Айламазян // Учебник для студентов медицинских вузов. СПб.: Специальная литература, 1997. - 496 с.

5. Арташян О. С. Роль системного подхода в изучении системы тучных клеток в живых организмах./ О. С. Арташян // Философия и наука: материалы второй межвузовской научно-практической конференции аспирантов и соискателей «Философия и наука». - Екатеринбург. - 2003. - С. 3-5.

6. Арташян О.С. Морфологические аспекты участия тучных клеток в формировании общего адаптационного синдрома / О.С. Арташян, Б.Г. Юшков, Ю.С. Храмцова // Таврический медико-биологический вестний. - 2012. - Т.15, №3. - С. 22-25.

7. Аршавский И.А. Плацентарный барьер. / И. А. Аршавский // Физиология гистогема-тических барьеров. - М.: Наука, 1977. С.443-465

8. Аршавский И. А. Физиология кровообращения во внутриутробном периоде / И. А. Аршавский. - М.: Медгиз, 1969.

9. Атякшин Д. А. Гистохимия ферментов / Д. А Атякшин., И. Б Бухвалов., М Тиманн. - Воронеж; 2017. - 120 с.

10. Атякшин Д. А. Гистохимические подходы к оценке участия тучных клеток в регуляции состояния волокнистого компонента межклеточного матрикса

соединительной ткани кожи / Д. А. Атякшин // Журнал анатомии и гистопатологии. - 2018. -7(3). - С. 100-112

11. Ашмарин И. П. Действие регуляторных пептидов с различной биологической активностью на процессы полимеризации фибрина и неферментативный фибринолиз/ И. П. Ашмарин, Л. А. Ляпина, В. Е. Пасторова, Б. А. Кудряшов //Вопр. мед. химии. -1991.-Т. 37,№ 1.-С. 85-86

12. Ботяновский, А. Р. Послеродовые эндометриты у свиноматок / А. Р. Ботяновский [и др] // Ученые записки / УО Витебская государственная академия ветеринарной медицины - Витебск, 2007. С. 126-129.

13. Бурцева А. С. Структурно-функциональная характеристика популяции тучных клеток органов пищеварительной системы монгольских песчанок после орбитального полета и моделирования эффектов невесомости в наземных условиях / А. С. Бурцева // дис. . канд. мед. наук Воронеж, 2017. - 154 с.

14. Виноградов В.В. Тучные клетки / В.В. Виноградов, Н.Ф. Воробьева. -Новосибирск: Наука. - 1973. - 128 с.

15. Власов С.А. Фетоплацентарная недостаточность у коров / С.А. Власов. -Воронеж: ВГАУ, 2000. - С. 221.

16. Воденичаров А. Н. Тучные клетки в автономном ганглии и нервах, а также в мелких кровеносных сосудах ворот почек свиньи / А. Н. Воденичаров // Российский ветеринарн. журн. Сельскохозяйственные животные. — 2008, № 3. — а 31-33

17. Володина З.С. К вопросу о природе тучных клеток у человека. - Тучные клетки соединительной ткани / З.С.Володина. - Новосибирск: «Наука», 1968. -С. 8-14.

18. Воронин Е. С. Иммунология / С. Е. Воронин, А. М. Петров, М. М. Серых, Д. А. Девришов. - М.: Колос- Пресс, 2002. - С. 319

19. Воронин Е. С. Инфекционные болезни животных раннего постнатального периода / Е.С. Воронин, Д.А. Девришов, В.А. Есепенок, М.А. Сидоров, Ю.Н. Федоров, К.П. Юров. - М.: Агровет, 2008. - 240 с.

20. Гармашева Н. Л. Введение в перинатальную медицину / Н. Л. Гармашева, Н. Н. Константивнова // М.: Медицина, 1978. -294 с

21. Гордон Д.С. Тучные клетки в эксперименте Текст. / Д.С. Гордон. -Чебоксары: Изд-во Чуваш. — ун-та. - 1982. - 29 с.

22. Гороховский Н. Л. Материалы к сравнительному морфогенезу плаценты автореф. дис. ... докт. вет. наук. / Н. Л. Гороховский. - Семипалатинск, 1971.

23. Гречухин А.Н. Особенности проявления цирковирусной инфекции свиней и ее специфическая профилактика / А.Н.Гречухин // Журнал "Ветеринария Кубани".- 2010. - №1.

24. Гусельникова В.В. Метод одновременного выявления тучных клеток и нервных терминалей в тимусе у лабораторных млекопитающих / В.В Гусельникова., Е.Г Сухорукова., Е.А Федорова., А.В Полевщиков., Д.Э Коржевский. // Морфология. - 2014. - № 2. - С. 70-73.

25. Гущин И.С. Немедленная аллергия клетки / И. С. Гущин. - М.: Медицина, 1976. - 300 с

26. Дзодзикова М. Э. Органная гетерогенность тучных клеток в норме и при воздействии постоянных магнитных полей: автореф. дис. . канд. биол. наук / М. Э. Дзодзикова. - Москва, 1999. - 32 с

27. Должиков А. А. Прикладная морфология для студентов и врачей: морфология последа человека. / А. А. Должиков, С. В. Заболотная - Белгород, 2005. - 41 с.

28. Дроздова Л. И. Морфология и ультраструктура бруцеллезных гранулем / Л. И. Дроздова //Морфофизиология организма животных в условиях нормв и при патологии. - Екатеринбург, 1995. - С. 2 -6

29. Дроздова Л. И. Патоморфология плацентарного барьера животных / Л. И. Дроздова // монография - Екатеринбург, УрГСХА, 2010. - С.10-25.

30. Дроздова Л. И. Морфология гистогематических барьеров при хламидиозе свиней. Учебное пособие для студентов по специальности «Ветеринария» / Л. И. Дроздова, Н. А. Татарникова. - Пермь, ПГСХА, - 2003. - 205с.

31. Дроздова Л.И., Филиппова Н.Г. К вопросу о регенерации гнойных ран при лазерной терапии. В сборнике: Опыт и проблемы обеспечения продовольственной безопасности государства / Л.И. Дроздова, Н.Г. Филиппова // Материалы межрегиональной научно-практической конференции, 1998. - С. 8182.

32. Дурнова А. О. Возрастные особенности иммунокомпетентных клеток плаценты человека при сахарном диабете: автореф. дис. ... канд. биол. наук. / А. О. Дурнова // - Санкт- Петербург, 2011.

33. Егунова А. Л. Гистометрическая характеристика поросят и их плацент при фетоплацентарной недостаточности свиноматок: автореф. дис. ... канд. вет. наук. /А. Л. Егунова. - Саратов, 1997.

34. Зайнаева Т. П. система «мать-плацента-плод» при экспериментальном стрессе у животных с различной прогностической стресс-устойчивостью: дисс. ... канд. мед. наук / Т. П. Зайнаева. - Архангельск, 2017.

35. Золотухина И. А. Функциональная морфология ворсин плаценты в разные сроки неосложненной беременности: дис. ... канд. биол. наук. / И. А. Золотухина - Москва, 2014. - С. 5-8.

36. Зубжицкая Л.Б. Иммуноморфологическое состояние плаценты при акушерской патологии. / Л. Б. Зубжицкая, Н. Г. Кошелева, В. В. Семенов //СПб.: Нордмедиздат, 2005. 304 с.

37. Кащенко Ф. Н. Эпителий человеческого хориона и его роль в гистогенезе последа. / Ф. Н. Кащенко - Харьков, 1884. - 33с.

38. Кветной И.М Сигнальные молекулы- маркеры зрелости плаценты / И. М. Кветной, Э. К. Айламазян, Е. А. Лапина // М.: МЕД пресс-информ, 2005. - 78с

39. Клименко Н.А. Роль лейкоцитов в реакции тучных клеток очага воспаления / Н. А. Клименко Бюл. эксперим. биологии и медицины 1993; 116, 9: 249-253

40. Клименко Н.А. Механизмы модулирующего влияния тучных клеток на лейкоцитарную реакцию при воспалении / Н. А. Клименко, Г. Ю. Пышнов // Бюл. эксперим. биологии и медицины 1993; 115, 1: 29-30

41. Клименко Н.А. Роль тучных клеток в репаративных явлениях при воспалении / Н. А. Клименко, С. В. Татарко // Бюл. эксперим. биологии и медицины, 1995. - 119 - 3. - С. 64-68

42. Кобзева Н. В. Перинатальная эндокринология / Н. В. Кобзева, Ю. А. Гуркин. - 1986.

43. Комлацкий В.И. Биологические основы производства свинины (курс лекций). Учебное пособие /В. И Комплацкий, Л. Ф. Величко // Куб ГАУ - 2010 г. 175 с.

44. Кондашевская М. В. Тучные клетки и гепарин - ключевые звенья в адаптивных и патологических процессах / М.В. Кондашевская // Вестник РАМН. 2010. № 6. С. 49-54.

45. Кондашевская М.В. Тучные клетки и гепарин - ключевые звенья в адаптивных и патологических процессах / М.В. Кондашевская // Вестник РАМН. - 2015. - №11. - С. 50-58.

46. Коржевский Д. Э. Морфологическая диагностика. Подготовка материала для гистологического исследования и электронной микроскопии: руководство./ Э.Д.Коржевский СПб.; 2013. 127.

47. Коржевский Д.Э Структурная организация макрофагов формирующейся плаценты человека / Д. Э. Коржевский, В. А. Оттелин, А. А. Неокессарийский // Морфология. 2005. - Т. 128. - №6. - С. 60-62

48. Костылев А. В. Особенности ангиогенеза и иммунного статуса плаценты при ее старении: авт.дис. канд. биол. Наук / А. В. Костылев - Санкт-Петербург, 2010

49. Кутукова Н.А. Тучные клетки: роль в воспалении, восстановлении тканей и развитии фиброза / Н.А. Кутукова, П.Г. Назаров // Цитокины и воспаление. -2014. - Т. 13. № 2. - С. 11-20.

50. Линднер Д.П. Морфометрический анализ популяций тучных клеток / Д.П. Линднер, И. А. Поберий, М. Я. Розкин // Арх. патологии. - 1980. - № 6. - С. 6064.

51. Линькова, Н. С. Сравнительная характеристика резидентных иммунных клеток плаценты у женщин различного возраста / Н. С. Линькова // Автореф. дисс. ... канд. биол. наук. - Санкт-Петербург, 2010. - С. 19.

52. Мацюк Я. Р. Структура плаценты крыс в разные сроки нормально протекающей беременности / Я. Р. Мацюк, О. В. Барабан // Журнал Гродненского государственного медицинского университета. 2012. № 1 (37). С. 54-58

53. Милованов А. П. Патология системы «мать-плацента-плод»: Руководство для врачей. / А. П. Милованов. - М.: Медицина, 1999, 448 с.

54. Озерская О. С. Рубцы кожи и их дермато-косметологическая коррекция / О.С. Озерская Санкт-Петербург, 2007

55. Омельяненко Н. П. Соединительная ткань : (гистофизиология и биохимия) : [монография] / Н. П. Омельяненко, Л. И. Слуцкий ; под ред. С. П. Миронова ; Федеральное гос. учреждение "Центральный ин-т травматологии и ортопедии им. Н. Н. Приорова Росмедтехнологий". - Москва : Известия, 2009-. - 27 с

56. Орлянкин Б. Г. Патология репродукции свиней / Б. Г. Орлянкин // журнал «Ветеринария Кубани», № 1, 2007 г.

57. Пятышкина Н. А. Характеристика морфофункционального состояния системы «мать-плацента-плод» у экспериментальных животных в процессе адаптации к гипоксиям различного генеза: автореф. дис. ... канд. биол. наук. / Н. А. Пятышкина // - Челябинск, 2008.

58. Савельева Г.М. Плацентарная недостаточность / Г.М. Савельева, М.В. Федорова, П.А. Клименко, Л.Г. Сичинава//-М.: Медицина. 1991. - С.5-8.

59. Сельков С.А. Плацентарные макрофаги / С. А. Сельков, О. В. Павлов // -М.: Товарищество научных изданий КНК, - 2007. - 185 с

60. Серов В.В. Соединительная ткань (функциональная морфология и общая патология и терапия) Текст. / В.В. Серов, А.Б. Шехтер. М.:Медицина, 1982. -312 с.

61. Серов В.В. Соединительная ткань. Функциональная морфология и общая патология / В. В. Серов, А. В Шехтер / М.: Медицина, 1981. - 312 с.

62. Соколов Д. И. Иммунологический контроль формирования сосудистой сети плаценты / Д. И. Соколов, С. А. Сельков; ред. Э. К. Айламазян. - СПб.: Изд-во Н-Л, 2012. - 208 с.

63. Студенцов А.П. Ветеринарное акушерство и гинекология / А.П. Студенцов, B.C. Шипилов, Л.Г. Субботина, О.Н.Преображенский // Под ред. Шипилова B.C., 6-у изд., испр. и доп. -М.: Агропромиздат. - 1989 - С.145.

64. Субботин М.Я. Плацента человека / М. Я. Субботин, Н. В. Донских., А. И. Брусиловский и др. // Сб. научных статей. Гистофизиология и гистопатологиявнезародышевых органов человека и млекопитающих. Новосибирск, 1971.-С. 67-71

65. Судаков К.В. Общая теория функциональных 'систем. М., Медицина. -1984. - 224 с

66. Сухих Г.Т. Иммунология беременности / Г. Т. Сухих, Л. В. Ванько // М.: Издательство РАМН, 2003. - 400 с

67. Фриденштейн А .Я. Клеточные основы кроветворного микроокружения Текст. / А.Я. Фриденштейн, Е.А. Лурия-i М.: Медицина, 1980. - 216 с.

68. Хамитов М. Р. Морфологические изменения в системе "мать-плацента-новорожденный" при цирковирусной инфекции свиней / М. Р. Хамитов // атореф. дис. ... канд. вет. наук. - Екатеринбург, 2012

69. Чекасина Л. И. Патоморфогенез пастереллеза свиней в системе "мать-плацента-плод" / Л. И. Чекасина // автореф. дис. ... канд. вет. наук. -Екатеринбург, 2009

70. Чернышова Э.В. Происхождение тучных клеток животных / Э.В. Чернышова, Н.Г. Хрущов // Морфология человека и животных. Антропология. Соединительная ткань и кровь. - 1977. - Т. 7. - С. 33-57.

71. Чертков И.Л. Клеточные основы кроветворения/ А.Я Фриденштейн., Медицина, Москва, 1977 - 274 с

72. Шапиро Ф.Б Особенности реакции разных популяций тучных клеток крысы на иммобилизационный стресс./ ., Б.А. Умарова, С.М.Струкова // Вестн. МГУ, сер. биол., 1994, № 1, с. 27-31

73. Шевченко Л. Ф. Морфо-функциональные изменения в плаценте и эндокринных органах белых крыс и их плодов при гипоксии и воздействии низкоинтенсивного инфракрасного излучения: автореф. дис. ... канд. биол. наук. /Л. Ф. Шевченко // - Тверь, 2000

74. Шубина О.С. О взаимоотношении плаценты и амниотической оболочки /О. С. Шубина, Н. А. Смертина, Н. А. Мельникова // фундаментальные исследования №2, 2011 С. 173-178

75. Юрина H.A. Межтканевые и межклеточные взаимодействия и их регуляция в органах иммунной системы / Н. А. Юрина Морфология развития органов иммунной системы.-М.-Пермь.-1988.-С.56-58

Юрина H.A. Система тучных клеток и их роль в процессах морфогенеза. -Гистофизиология соединительной ткани.-Новосибирск.-Наука.-1989.-С. 15-30

76. Юрина H.A. Соединительная ткань: Развитие, строение и функции клеток и межклеточного вещества / Н. А. Юрина, А. И. Радостина -М.-Изд. УДН.-1987

77. Юрина H.A. А.И. Тучные клетки и их роль в организме / Н. А. Юрина, А. И. Радостина -М.-Изд. УДН.-1977.-352с.

78. Юшков Б.Г. Тучные клетки: физиология и патофизиология / Б.Г. Юшков, В.А. Черешнев, В.Г. Климин, О.С. Арташян // М: Медицина. - 2011. - 237 с.

79. Ястребова С. А. Механизмы гидрокортизоновой иммуномодуляции биоаминной клеточной системы тимуса / С. А. Ястребова, В. Е. Сергеева. — Чебоксары, 2000. 83 с

80. Abonia J.P.. Alpha-4 integrins and VCAM-1, but not MAdCAM-1, are essential for recruitment of mast cell progenitors to the inflamed lung./ J Hallgren, T Jones,., T.Shi,., Y Xu, P Koni, R.A Flavell, J.A Boyce, K.F Austen, M.F Gurish,., 2006 Blood 108, 1588-1594

81. АЬппЬ: M. Serglycin is essential for maturation of mast cell secretory granule / M. АЫ-ink, M. Grujic, G. Pejler // J Biol Chem. - 2004. - Vol. 279, №39. - P. 4089740905.

82. Ammendola. M. Mast Cell-Targeted Strategies in Cancer Therapy / M. Ammendola, R. Sacco, G. Sammarco, M. Luposella, R. Patruno, C. D. Gadaleta, G.

De Sarro, G. Ranieri // Transfusion Medicine and Hemotherapy, vol. 43, no. 2, - 2016 pp. 109-11

83. Baghestanian M. The c-kit ligand stem cell factor and anti-IG E promote expression ofmonocyte chemoattractant protein-1 in human lung mast cells Text. / M. Baghestanian, R. Hofbauer, H. Keiner // Blood. 1997.- v. 90. - p. 4438 - 4449

84. Beck F. Comparative placental morphology and function / F. Beck // Environ Health Perspect. - 1976. - № 44. P. 5-12.

85. Belloni A.S. Identification and localization of adrenomedullin-storing cardiac mast cells / A. S. Belloni, L. Petrelli, D. Guidolin // Int J. Mol. Med. 2006; 17 (5): 705-713.

86. Benditt E.P. The mast cell: its structure and function / E.P. Benditt, D. Lagunoff // Prog Allergy. 8: (1964) 195-223

87. Benirschke K. Pathology of the Human Placenta / K. Benirschke, P. Kaufmann,// Springer, New York, NY, USA, 2000

88. Bischof R. J. Cellular immune responses in the pig uterus during pregnancy / R. J. Bischof, M. R. Brandon, C. S. Lee // J Reprod Immunol. - 1995. - № 44. - P. 161-178. doi: 10.1016 / 0165-0378 (95) 00935-E.

89. Blank U. The ins and outs of IgE-dependent mast-cell exocytosis / U. Blank, J. Rivera // Trends Immunol. - 2004. - Vol. 25. - P. 266-273

90. Bradding P. Human lung mast cell heterogeneity./ P Bradding Thorax. 2009;64:278-280

91. Buchwalow I. B. Immunohistochemistry : basics and methods / I. B. Buchwalow, W. Boecker ed. London, New York : Springer, 2010. P. 158

92. Burton G.J. Anatomy and genesis of the Placenta / G. J. Burton, P. Kaufmann, B. Huppertz // In: Knobil and Nell's Physiology of Reproduction. 3rd ed. JD Neill (ed). Academic Press, Amsterdam. - 2006. - P. 189-243.

93. Bytautiene E. Degranulation of uterine mast cell modifies contractility of isolated myometrium from pregnant women./ E. Bytautiene,Y Vedernikov, G.R Saade,// J Am Obstet et al Gynecol. 2004;191:1705-1710

94. Caughey G.H. Mast cell proteases as pharmacological targets / G. M. Caughey // Eur J Pharmacol. 2016; 778: 44-55

95. Cavalcante M. C. Colocalization of heparin and histamine in the intracellular granules of test cells from the invertebrate Styela plicata (Chordata-Tunicata) / M. C. Cavalcante, L. R. De Andrade, C. Du Bocage Santos-Pinto, A. H. Straus, H. K. Takahashi, S. Allodi // J. Struct. Biol. - 2002

96. Chen S. Naturally occurring polyphenolic antioxidants modulate IgE-mediated mast cell activation. / S. Chen, J . Gong, F. Liu, U. Mohammed // Immunology, 100, 471-480(2000)

97. Chuang W.L. An NMR. and molecular modeling study of the site-specific binding of histamine by heparin, chemically modified heparin, and heparin-derived mine concentration. / W.L Chuang, M.D Christ, J. Peng., D.L. Rabenstein, // Histochem. J. 34,553-558 (2002)

98. Cline J. M. The placenta in toxicology / Part III: pathologic assessment of the placenta / J. M. Cline, D. Dixon, J. Ernerudh, M. M. Faas, C. Göhner, J. D. Häger, U. R. Markert, C. Pfarrer, J. Svensson-Arvelund, E. Buse //. Toxicol Pathol. 2013

99. Concannon P. W. Pregnancy and childbirth in females: plasma estrogen, LH and progesterone / P. W.Concannon, M. E. Powers, W. Holder // Biol Reprod 16: 517, 1977.

100. Cornelis G. Captured retroviral envelope syncytin gene associated withthe unique placental structure of higher ruminants / G. Cornelis, O. Heidmann, S. A. Degrelle, C. Vernochet, C. Lavialle C. Letzelter, S. Bernard-Stoecklin, A. Hassanin, B. Mulot, M. Guillomot, I. Hue, T. Heidmann, A. Dupressoir // PNAS.110: E828-E837. 2013

101. Coupland R. E Mast cells and chromaffin cells. / R. E. Coupland J. Histochem. Cytochem. 9, 534-541 (1961)

102. Cupurdija K. Macrophages of human first trimester decidua express markers associated to alternative activation / K. Cupurdija, D. Azzola, U. Hainz, A. Gratchev, A. Heitger, O. Takikawa, S. Goerdt, R. Wintersteiger, G. Dohr, P. Sedlmayr // Am J Reprod Immunol. 2004;44:117-122. doi: 10.1046/j.8755-8920.2003.00128.x

103. Cutz E. Release of vasoactive intestinal polypeptide in mast. cells by histamine liberators / E. Cutz [et al.] // Nature. - 1978, N 275. - p. 661-662

104. Dahlin, J.S.,. Mast cell progenitors: origin, development and migration to tissues/ J.S Dahlin,., J Hallgren,. Molecular immunology 63 2015, 9-17

105. Dastych J. Stem cell factor induces mast cell adhesion to fibronectin/ J. Dastych, D.D. Metcalfe. J Immunol 1994; 152: 213-219

106. Davies J. Histological and fine structural observations on the placenta of the rat. / J. Davies, S. R. Glasser // Acta Anat (Basel).69. - 1968. - P. 542-608.

107. Dimitriadou V. Ultrastructural evidence for a functional unit. between nerve fibers and type II cerebral mast cells in the cerebral. vascular wall / V. Dimitriadou [et al.] // Neuroscience. - 1987, N 22. - p. 621-630

108. Dimova T. Establishment of the porcine epitheliochorial placenta is associated with endometrial T-cell recruitment / T. Dimova, A. Mihaylova, P. Spassova, R. Georgieva R // Am J Reprod Immunol. - 2007. - № 44. - P. 250-261. doi: 10.1111/j.1600-0897.2007.00472.x

109. Dudeck A. Mast cells are key promoters of contact allergy that mediate the adjuvant effects of haptens./ A Dudeck, J Dudeck, J Scholten, A Petzold, S Surianarayanan, A Köhler et al. Immunity 2011; 34: 973-984.

110. Dvorak A.M. Human chorionic mast cells with numerous lipid bodies and a mixture of immature and mature granules are present in gastroschisis / A.M. Dvorak // Pediatr Pathol. - 1991. - Vol. 11, №4. - P. 673-676.

111. Dvorak, A.M. Ultrastructural studies of human basophils and mast cells / A.M. Dvorak // J Histochem Cytochem. 2005. - Vol.53, №9. -P.1043-1070

112. Enders A.C. Comparative placental structure / A. C. Enders, T. N. Blankenship // Adv Drug Deliv Rev. 38: 3-15. 1999.

113. Enders A.C. The evolving placenta: convergent evolution of variations in the endotheliochorial relationship / A.C. Enders, A. M. Carter // Placenta. - 2012. - № 33. - P. 319-326.

114. Enders A.C. What can comparative studies of placental structure tell us? -a review. / A. C. Enders, A. M. Carter// Placenta. 25 (SupplA): S3-S9. 2004.

115. Enders A. C. A comparative study of the fine structure of the trophoblast in several hemochorial placentas / A. C. Enders // Am J Anat.116. - 1965. - P. 29-67.

116. Engelhardt H. The role of immune cells of the uterus in early pregnancy in pigs / H. Engelhardt, B. A. Croy, G. J King // J Reprod Fertil Suppl. 1997; 44 : 115-131

117. Espinosa E., Valitutti S. New roles and controls of mast cells. Curr Opin/ E Espinosa., S Valitutti Immunol. 2018; 50: 39-47

118. Fischer I. Stimulation of syncytium formation in vitro in human trophoblast cells by galectin-1 / I. Fischer, S. Redel, S. Hofmann, C. Kuhn, K. Friese, H. Walzel // Placenta 2010. - № 31. - P. 825-832

119. Furukawa S. A Comparison of the Histological Structure of the Placenta in Experimental Animals. / S. Furukawa, Y. Kuroda, A. Sugiyama // J ToxicolPathol. -2014. - №27. P. 11-18.

120. Furukawa S., Toxicological Pathology in the Rat Placenta. / S. Furukawa, S. Hayashi , K. Usuda, M. Abe, S. Hagio, I. Ogawa // J ToxicolPathol. - 2011. - № 24. -P. 95-111.

121. Galli SJ. Mast cells and basophils. Curr Opin Hematol 2000; 7: 32-39

122. Galli S.J.. Phenotypic and functional plasticity of cells of innate immunity: macrophages, mast cells and neutrophils / S.J Galli, N. Borregaard,T.A Wynn, // Nature immunology 12, 2011, 1035-1044.

123. Garfield R. Structural and functional comparison of mast cells in the pregnant versus non-pregnant human uterus / R. Garfield, A. Irani, L. Schwartz // Am J Obstet Gynecol. 2006;194:261-267

124. Geisert R. D. Regulation of conceptus development and attachment in pigs / R. D. Geisert, J. V. Yelich // J Reprod Fertil Suppl. - 1997. - № 44. - P. 133-149

125. Ginsburg H. The in vitro differentiation of mast cells / H.Ginsburg, D.Lagunoff // J. Cell Biol. - 1967. -Vol. 35. -P.685-897.

126. Grosser O. Large Or Comparative Anatomy And Development History Of The Skin And Placenta, With Particular Attention To The Human Being. / O. Grosser HardPress, Miami. 1909.

127. Gurish M.F.. Developmental origin and functional specialization of mast cell subsets / M.F.Gurish, K.F.Austen // Immunity 37, 2012, 25-33.

128. Gurish, M.F., Boyce, J.A., 2002. Mast cell growth, differentiation, and death. Clin Rev Allergy Immunol 22, 107-118.

129. Hala. M. Ebaid Histopathological effects of experimental phenylketonuria on 15 days albino rat placenta / M. Hala. // Journal of American Science 2013; 9(6): 379-384

130. Haverson K. Characterization of monoclonal antibodies specific for monocytes, macrophages and granulocytes from porcine peripheral blood and mucosal tissues / K. Haverson, M. Bailey, V. R. Higgins, P. W. Bland, C. R. Stokes // J Immunol Methods. 1994;44:233-245. doi: 10.1016/0022-1759(94)90398-0

131. He S. Human mast cell triptase: a stimulus of microvascular leakage and mast cell activation / S. He, A.F. Walls // Europ J Pharmacol. 1997.- Vol.328. -P.89-97

132. Holsapple M.P. Species comparison of anatomical and functional immune system development / M. P. Holsapple, L. J. West, K. S. Landreth // Birth Defect Res. B 68:321-334, 2003.

133. Hutt K. J. KIT/KIT ligand in mammalian oogenesis and folliculogenesis: roles in rabbit and murine ovarian follicle activation and oocyte growth / K. J. Hutt, E. A. McLaughlin, M. K. Holland // Biol Reprod 2006; 75: 421-433

134. Jirge, S. K., Catalano, R. A., Lillie, R. D.: Some histochemical reactions of mast cells of gerbils, hogs, armadillos and cats. Histochemistry40, 129-135 (1974)

135. Kaeoket K. The sow endometrium at different stages of the oestrous cycle: immunohistochemical study on the distribution of SWC3-expressing cells (granulocytes, monocytes and macrophages) /K. Kaeoket, A. M. Dalin, U. U. Magnusson, E. Persson // J Vet Med A Physiol Pathol Clin Med. -2001. - № 44. -P. 507-511. doi: 10.1046/j.1439-0442.2001.00363.x

136. Karniychuk U. U. Pathogenesis and prevention of placental and transplacental porcine reproductive and respiratory syndrome virus infection / U. U. Karniychuk, H. J. Nauwynck // Vet Res. - 2013. - № 44. - P. 95. doi: 10.1186/1297-9716-44-95.

137. Ken A Lindstedt, and Petri T Kovanen, Mast cells in vulnerable coronary plaques: potential mechanisms linking mast cell activation to plaque erosion and rupture / K. A. Lindstedt, P. T. Kovanen // Current Opinion in Lipidology, vol. 15, no. 5, pp. 567-573, 2004

138. Kim D. H. Mast cells decrease renal fibrosis in unilateral ureteral obstruction / D. H. Kim, S. O. Moon, Y. f. Jung et al. // Kidney Int. 2009. - Vol. 75, N 10. -P. 10311038

139. Kingdom J. Development of the placental villous tree and its consequences for fetal growth / J. Kingdom, B. Huppertz, G. Seaward, and P. Kaufmann // European Journal of Obstetrics Gynecology and Reproductive Biology, vol. 92, no. 1, pp. 35-43, 2000

140. Kozlov V. A. Choline and L-Dopa influence on biogenic regulators kidney level and kidney mastocytes behavior / V. A. Kozlov et al. // 21lh Workshop: The biological essentiality of macro and trace elements. — Germany : Jena, 2002. — P. 846-856

141. Leiser R. Fetomaternal anchorage in epitheliochorial and endotheliochorial placental types studied by histology and microvascular corrosion casts / R. Leiser, C. Pfarrer, M. Abd-Elnaeim, V. Dantzer // Trophoblast Res. 12. - 1998 - P. 21-39.

142. Leiser R. Placental structure: in a comparative aspect / R. Leiser, P. Kaufmann // Exp.ClinEndocrinol. №102. - 1994. -P. 122-134.

143. Lindahl U. Arch. Biochem. Biophys / U. Lindahl, G. Peiler, J. Bozgwald, R. Seljelid // 273, 180-188

144. Lunghi L. Control of human trophoblast function. / L. Lunghi, M. E. Ferretti, S. Medici, C. Biondi, F. Vesce // Reprod Biol Endocrinol. - 2007. - № 44. P. 6. doi: 10.1186/1477-7827-5-6.

145. Marx L. mast cells might be involved in the onset of human first-trimester abortion. / L.Marx, P. Arck, C. Kieslich //Am J Reprod Immunol. 1999;41:34-40

146. Massey W. Human uterine mast cells. Isolation, purification, characterization, ultrastructure, and pharmacology / W. Massey, C. Guo, A. Dvorak // J Immunol. 1991;147:1621-1627

147. Metcalfe D.D. Mast cells / D. D. Metcalfe, D. Baram, Y. A. Mekori // Physiol Rev 77. - 1997. - p. 1033-1079

148. Miglino M. A, Ambrosio CE, dos Santos Martins D, Wenceslau CV, Pfarrer C, and Leiser R. The embryo and fetal membranes. Theriogenology. 69. 2009.

149. Miglino M. A. The carnivore pregnancy: The development of the embryo and fetal membranes / M. A. Miglino, C. Martins, D. Valverde // Theriogenology. №66. -2006. - 1699-1702. 10.1016/j.theriogenology.2006.02.027.

150. Mori A, Nakayama K, Suzuki J, et al. Analysis of stem cell factor for mast cell proliferation in the human myometrium. Mol Hum Reprod. 1997;3:411-418

151. Mori A. Distribution and heterogeneity of mast cells in the human uterus / A. Mori, Y. Zhai, T. Toki// Hum Reprod. 1997;12:368-372

152. Mossman H. W. Vertebrate Fetal Membranes / H. W. Mossman //Houndmills: MacMillan. - 1987

153. Mulloy B. Mast cell glycosaminoglycans / B. Mulloy, R. Lever, C. P. Page // Glycoconjugate Journal. - 2016 - 10.1007/s10719-016-9749-0

154. Needham K. "Significance of mast cell distribution in placental tissue and membranes in spontaneous preterm birth" / K. Needham // Journal of inflammation research vol. 9 141-5. 8 Jul. 2016, doi:10.2147/JIR.S80722

155. Newson B. Suggestive evidence for a direct innervation of mucosal mast cells / B. Newson, A. Dahlstrom, L. Enerback, H. Ahlman // Neuroscience. 1983;10(2):565-70

156. Nienartowicz A. Mast cells in neoangiogenesis / A. Nienartowicz, M. E. Sobaniec-Lotowska, E. Jarocka-Cyrta, D. Lemancewicz // Med Sci Monit 12(3) . -2006. -RA53-RA56

157. Norrby K. Mast cells and de novo angiogenesis: angiogenic capability of individual mast-cell mediators such as histamine, TNF, IL-8 and bFGF /K. Norrby // Inflammation Research, vol. 46, supplement 1, pp. S7-S8, 1997

158. Ogawa M.. Expression and function of c-kit in hemopoietic progenitor cells. / M. Ogawa, Y. Matsuzaki, S. Nishikawa, S. Hayashi, T. Kunisada, T. Sudo // J Exp Med 1991; 174: 63-71.

159. Oh C. K. Mast cell mediators in airway remodeling. Chem Immunol Allergy 2005; 87: 85-100

160. Overed-Sayer C. Are mast cells instrumental for fibrotic diseases? / C. Overed-Sayer, L. Rapley,T. Mustelin, D. L. Clarke // Front Pharmacol. 2014; 4: 174

161. Padilla L, Reinicke K, Montesino H, et al. Histamine content and mast cell distribution in mouse uterus: the effect of sexual hormones, gestation and labor. / L. Padilla, K. Reinicke, H. Montesino // Cell Mol Biol. 1990;36:93-100

162. Pejler G. Novel insights into the biological function of mast cell carboxypeptidase A / G. Pejler, S. D. Knight, F. Henningsson, S. Wernersson // Trends Immunol. 2009. - 30(8):401-408

163. Pincha N., Hajam E. Y., Badarinath K., Batta S. P. R., Masudi T., Dey R., Andreasen P., Kawakami T., Samuel R., George R., Danda D., Jacob P. M., Jamora C. PAI1 mediates fibroblast-mast cell interactions in skin fibrosis. J Clin Invest. 2018; 128(5): 1807-1819

164. Purcell W. M. Hanahoe A novel source of mast cells: the human placenta / W. M. Purcell, T. H. P. Hanahoe // Agents and Actions, vol. 33, no. 1-2, pp. 8-12, 1991

165. Ribatti D, Crivellato E, Roccaro AM et al. (2004) Mast cell contribution to angiogenesis related to tumour progression. Clin Exp Allergy 34:1660-1664

166. Riley J. F. The effects of histamine liberators on the mast cells of the rat / J. F. Riley // J. Path. Bact. 65, 471 (1953).

167. Rizzo V. Mast cell activation accelerates the normal rate of angiogenesis in the chick chorioallantoic membrane / V. Rizzo, D. O. DeFouw // Microvascular Research, vol. 52, no. 3, pp. 245-257, 1996.

168. Ronnberg E. The proteoglycans by mast cells. /E. Ronnberg, F.R. Melo, G. Pejler // J Histochem Cytochem. 2015; 70(8): 552-561

169. Ronnberg E. Mast cell proteoglycans. / E. Ronnberg., F. R Melo., G. Pejler // J Histochem Cytochem. 2012; 60: 950-962

170. Schelling C. A male to female sex-reversed dog with a reciprocal translocation / C. Schelling, A. Pienkowska, S. Arnold, B. Hauser, M. Switonski // J. Reprod. Fertil. Suppl. № 57. 2001. - P. 435-438.

171. Selye H. The Mast Cells / H. Selye // London, Butterworths. - 1965. - p. 364

172. Shimizu Y. Characterization of 'adult-type' mast cells derived from human bone marrow CD34(+) cells cultured in the presence of stem cell factor and interleukin-6. Interleukin-4 is not required for constitutive expression of CD54, Fc epsilon RI alpha

and chymase, and CD13 expression is reduced during differentiation /Y. Shimizu, K. Sakai, T. Miura, T. Narita, H. Tsukagoshi, Y. Satoh,., S. Ishikawa, Y. Morishita, S Takai, M. Miyazaki, M. Mori, H. Saito, H. Xia, L.B Schwartz.// Clinical and experimental allergy : journal of the British Society for Allergy and Clinical Immunology 32, 2002, 872-880

173. Skwazen G. Morphological variation in the interhemal areas of chorioallantoic placenta /G. Skwazen // - a review -. Trophoblast Res. 12: 1-19. 1998

174. Soares M. J. Rat placentation: an experimental model for investigating the hemochorial maternal-fetal interface / M. J. Soares, D. Chakraborty, M. A. Karim Rumi, T. Konno, S. J. Renaud // Placenta. №33. 2012. - P. 233-243.

175. Sorbo J. Mast-cell histamine is angiogenic through receptors for histamine1 and histamine2 / J. Sorbo, A. Jakobsson, K. Norrby // International Journal of Experimental Pathology, vol. 75, no. 1, pp. 43-50, 1994

176. Spanggaard H, Knudsen U, Uldbjerg N, et al. Mast cells in cervical ripening -an immunohistochemical and biomechanical study in rats. Eur J Obstet Gynecol Reprod Biol. 1997

177. Starck D.: textbook of special Zoology. Volume II, part 5/2. Mammals. Gustav Fischer, Jena, 1995.

178. Stead R. H. Mast cells are closely apposed to nerves in the human gastrointestinal mucosa / R. H. Stead, M. F. Dixon, N. H. Ramwell, R. H. Riddel, J. Bienenstock // Gastroenterology, 97. - 1989. - p. 575-585

179. Sterzl J. Impermeability of pig placenta for antibodies / J. Sterzl, J. Rejnek, J. Travnicek // Folia Microbiol.- 1966/ - № 44. - P. 7-10. doi: 10.1007 / BF02877148.

180. Switonski M. Two cases of infertile bitches with 78XX/77X mosaic karyotypes: a need for cytogenetic evaluation of dogs with reproductive disorders / M. Switonski, I. Szczerbal, I. Grewling, P. Antosik, W. Nizanski, W. F. Yang // J. Hered. №94. -2003. - P. 65-68.

181. Szewczyk G, Pyzlak M, Klimkiewicz J, et al. Mast cells and histamine: do they influence placental vascular network and development in preeclampsia? Med Inflamm. 2012;2012:1-5

182. Szukiewicz D. Placental mast cells (MC) and histamine (HA) in pregnancy complicated by diabetes class C—relation to the development of villous microvessels / D. Szukiewicz, A. Szukiewicz, D. Maslinska, M. W. Markowski // Trophoblast Research, vol. 13, pp. 503-510, 1999

183. Takata K. Ultrastructure of the rodent placental labyrinth: a site of barrier and transport / K. Takata, K. Fujikura, B. Shin // J Reprod Dev. 43. - 1997. - P. 13-24.

184. Tchugounova E., Pejler G. Regulation of extravascular coagulation and fibrinolysis by heparin-dependent mast cell chymase / E. Tchugounova, G. Pejler // ... 2001; 234:41-47. 44

185. Telugu B.P. Comparative placentation. In Comparative Reproductive Biology, / B. P. Telugu, J. A. Green // 1st.ed. H Schatten, and GE Constantinescu (eds). Blackwell Publishing, Iowa, 2007, P. 271-319.

186. Trivedi N.N. Mast cell peptidases: chameleons of innate immunity and host defense / N.N. Trivedi, G.H. Caughey. Am J Respir Cell Mol Biol. 2010; 42(3): 257267

187. Vasiadi M. Progesterone inhibits mast cell secretion. / M. Vasiadi, D. Kempuraj, W. Boucher // Int J Immunopathol Pharmacol. 2006;19:787-794

188. Vercruysse L. Interstitial trophoblast invasion in the decidua and mesometrial triangle during the last third of pregnancy in the rat / L. Vercruysse, S. Caluwaerts, C. Luyten C // Placenta. №27. - 2006. - P. 22-33.

189. Vitte J Human mast cell tryptase in biology and medicine / J. Vitte // Mol. Immunol 63. - 2015. - p.18-24

190. Wernersson S. Mast cell secretory granules / S. Wernersson, G. Pejler // Nat Rev Immunol. 2012;14(7): 113- 116

191. Wernersson S. Mast cell secretory granules: armed for battle./ S. Wernersson., G. Pejler // Nat Rev Immunol. 2014; 14: 478 - 494.

192. Wingren U. Mucosal Mast Cells of the Rat Intestine, A Revaluation of fixation and Staining Properties With Special Reference to Protein Blocking and Solubility of the Glandular glycosaminoglycan / U. Wingren, L. Enerback // Histochem J., 15. -1983. - p. 571-582.

193. Woidacki K. Mast cells rescue implantation defects caused by c-kit deficiency / K. Woidacki, M. Popovic, M. Metz, A. Schumacher, N. Linzke, A. Teles, F. Poirier, S. Fest, F. Jensen, G. A. Rabinovich, M. Maurer A. C. Zenclussen // Cell Death & Disease vol. 4, page e462, 2013

194. Wolters P. J. Tissue-selective mast cell reconstitution and differential lung gene expression in mast cell-deficient Kit(W-sh)/Kit(W-sh) sash mice./ P. J. Wolters, J. Mallen-St Clair, C.C. Lewis, S.A. Villalta, P. Baluk, D.J. Erle // Clin Exp Allergy 2005; 35: 82-88

195. Wozdzenski W. Implantation and early postimplantation development of the bank vole Clethrionomysglareolus. / W. Wozdzenski, E. Mystkowska // .Embryo.exp.Morph.Vol.35. - 1978. - P. 535-543.

196. Zaitsu M. Estradiol activates mast cells via a non-genomic estrogen receptor-alpha and calcium influx / M. Zaitsu, S. Narita, K. C. Lambert //Mol Immunol. 2007;44:1977-1985

197. Zhao X. J. Expression of oestrogen and progesterone receptors by mast cells alone, but not lymphocytes, macrophages or other immune cells in human upper airways / X. J. Zhao, G. McKerr, Z. Dong, C.A. Higgins, J. Carson, Z.Q.Yang // Thorax 2001; 56: 205

ПРИЛОЖЕНИЯ

«УТВЕРЖДАЮ» ^"^Ректор ФГБОУ ВО ромская государственная

¡ственная академия»

_ С.Ю. Зудин

¿3 2019 г.

Карта обратной связи

Результаты научных исследований Лазаревой Анны Алексеевны по диссертационной работе на тему: «Морфологическая характеристика тучных клеток в плаценте животных с разным типом плацентацин в норме п при патологии» приняты к внедрению в учебный и научный процесс на кафедре анатомии и физиологии животных ФГБОУ ВО «Костромская государственная сельскохозяйственная академия». Они имеют познавательный характер и будут использованы для лекционных и лабораторных занятий по цитологии, гистологии и эмбриологии, патологической анатомии животных и как справочный материал при выполнении научно-исследовательских работ по морфологии животных.

Дополнительной информации в виде расчетов, карт, схем и т.д. не требуется.

Материалы рассмотрены и утверждены на заседании кафедры анатомии и физиологии животных, протокол № 7 от 18 марта 2019 г.

Наименование предприятия (организации):

ФГБОУ ВО «Костромская государственная сельскохозяйственная академия», кафедра анатомии и физиологии животных.

Почтовый адрес:

156530, Костромская обл., Костромской р-н, п. Караваево, Учебный городок, Караваевская с/а д.34, ФГБОУ ВО Костромская ГСХА [e-mail], www.kgsxa.ru.

Зав. кафедрой анатомии и физиологии

животных, д.б.н., профессор

Л, i pce uni aiimauiiii; 153012, г. Иваново, ул. Советская, д 45

юрекЫр поучебной и воспитательной работе Т>0|/ Северного Зауралья»

Р.И. Абдразаков

УТВЕРЖДАЮ:

2019 г.

Карта обратной связи

Результаты научных исследований Лазаревой Анны Алексеевны по теме кандидатской диссертации «Морфологическая характеристика тучных клеток в плаценте животных с разным типом плацентации в норме и при патологии» приняты к внедрению в учебный и научный процесс на кафедре анатомии и физиологии Института биотехнологии и ветеринарной медицины Государственного Аграрного университета Северного Зауралья. Они имеют познавательный характер и будут использованы для лекционных и лабораторных занятий по дисциплине «Физиология животных» и как справочный материал при научно-исследовательской работе. Предполагается внедрить в производство в условиях животноводческих хозяйств Тюменской области.

Материалы рассмотрены и утверждены на заседании кафедры анатомии и физиологии Института биотехнологии и ветеринарной медицины Государственного аграрного университета Северного Зауралья протокол № 7 от 11.03.2019 г.

Почтовый адрес:

625003, г. Тюмень, ул. Республики, 7

www.tsaa.ru

Зав. кафедрой анатомии и физиологии,

профессор, д.б.н.

К.А. Сидорова