Математическое моделирование температурного режима нор наземных беличьих (Marmotinae) в период спячки тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.16, кандидат биологических наук Беловежец, Константин Игоревич

• Беловежец, Константин Игоревич
• кандидат биологических наук
• 2006

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Беловежец, Константин Игоревич

Введение.

Актуальность работы.

Объект исследования.

Цель исследования.

Научная новизна работы.

Публикации.

Структура диссертации.

Благодарности.

Глава 1. Материалы и методика.

Глава 2. Применимость метода математического моделирования для описания температурного режима нор млекопитающих.

2.1. Факторы, влияющие на температурный режим нор млекопитающих

2.2. Описание модели.

2.3. Проверка применимости модели.

Глава 3. Модель температурного режима нор сурков (Marmota Blumenbach, 1779) в период спячки.

3.1. Степной сурок (Marmota bobak Mull, 1776).

3.1.1. Распространение степного сурка.

3.1.2. Строение нор.

3.1.3. Продолжительность спячки.

3.1.4. Температурный режим в норах степного сурка в Харьковской области

3.1.5. Температурный режим в норах степного сурка в Саратовской области

3.1.6. Температурный режим в норах степного сурка в Оренбургской области.

3.1.7. Температурный режим в норах степного сурка в Центральном Казахстане.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Математическое моделирование температурного режима нор наземных беличьих (Marmotinae) в период спячки»

Актуальность работы

В объеме мировой фауны насчитывается более полутора тысяч видов млекопитающих, в той или иной мере использующих различные типы убежищ. Среди убежищ особенно выделяются норы - как наиболее сложно устроенные и распространенные. По типу использования нор выделяются три экологические группы животных (Кучерук, 1960):

• животные, использующие норы в течение всей жизни или значительного ее периода;

• животные, пользующиеся норами и логовами эпизодически, например, в период размножения;

• животные, не использующие нор и других убежищ.

К первой группе можно отнести подавляющую часть видов наземных млекопитающих мелких и средних размеров. Собственные норы роют представители большинства современных отрядов млекопитающих (Кучерук, 1983).

Микроклиматические условия в норах резко отличаются от условий на поверхности по температуре и влажности воздуха, газовому составу (Ралль, 1939; Kennerly, 1964; Hay ward, 1965; Cotton, Griffiths, 1967; Шмидт-Нельсон, 1972; Soholt, 1974; Берендяева, 1967, цит. по Бибикову, 1980; Maclean, 1981; Никольский, Савченко, 2002, и др.). Таким образом, норные животные сталкиваются с совершенно специфическими экологическими условиями. Познание экологии норных животных невозможно без изучения микроклимата нор, однако этот вопрос весьма слабо изучен: в мировой литературе насчитывается лишь несколько десятков статей, посвященных этой теме, обобщающих работ нет.

Ключевым параметром микроклимата нор является температура. То, при какой температуре животное проводит значительную часть своей жизни, с каким диапазоном температур ему приходится сталкиваться, оказывает существенное влияние на весь спектр физиологических и поведенческих адаптаций.

Прямые измерения температуры в норах проводились, начиная с XIX в. (Radde, 1862, цит. по Рябову, 1948), и позже с применением различных методик. Общим недостатком этих исследований можно назвать трудоемкость получения данных и, как следствие — преимущественно краткосрочные (суточные или сезонные) наблюдения.

Таким образом, математическое моделирование температурного режима нор, не подменяя собой прямых измерений, представляет большой интерес для исследователей, позволяя получить достаточно точные количественные оценки температуры в норах, используя доступные исходные данные.

Объект исследования

В качестве модельного объекта была выбрана хорошо исследованная группа типично норных животных, строящих глубокие и сложные норы -наземные беличьи (Marmotinae). В диссертации рассматривается 6 видов фауны Российской Федерации:

• Род Marmota: степной сурок, (М. bobak Miill., 1776), монгольский сурок, или тарбаган (М sibirica Radde, 1862), лесостепной сурок (М. kastschenkoi Stroganov et Yudin, 1956);

• Род Spermophilus: малый суслик (S. pygmaeus, Pall., 1778), большой, или рыжеватый суслик (S. major Pall., 1778), крапчатый суслик (S. suslicus Giild., 1770).

Предметом исследования был температурный режим нор в период спячки животных.

Цель исследования

Основной целью работы была разработка методики расчета, позволяющей на основании опубликованных в литературе данных моделировать температурный режим нор млекопитающих с достаточной точностью, а так же проиллюстрировать возможности полученной модели на конкретных видах норных млекопитающих (6 видов), обитающих в различных физико-географических условиях

Научная новизна работы

Описана и уточнена методика расчета температуры в норах млекопитающих, определены необходимые исходные данные для расчета, установлены границы применимости модели.

Впервые, на основе данных, полученных посредством моделирования, описан годовой температурный режим нор 6 видов млекопитающих.

Публикации

По теме диссертации опубликовано 8 научных работ

Структура диссертации

Диссертация представлена на 109 страницах машинописного текста, состоит из введения, главы, посвященной описанию исходных материалов и методов, главы, посвященной методике исследования, главы, посвященной результатам моделирования температурного режима в норах сурков, главы, посвященной результатам моделирования температурного режима в норах сусликов, обсуждения, выводов и списка литературы. Список литературы включает 102 наименования на русском и 16 на английском языках. Диссертация иллюстрирована 28 рисунками и 9 таблицами.

Заключение диссертации по теме «Экология», Беловежец, Константин Игоревич

Выводы

1. Для описания температурного режима нор млекопитающих предложена математическая модель, основанная на уравнении теплопроводности. Проверка показала хорошее соответствие модели объекту моделирования. Основными ограничениями модели являются возможное неучтенное влияние экспозиции склона в горных районах, перенос тепла фунтовыми водами, а так же влияние мерзлотных процессов на температурный режим грунта.

2. Обнаружены значительные межвидовые различия, а в некоторых случаях — внутривидовая географическая изменчивость температурного режима нор наземных беличьих (сусликов и сурков).

3. Температура нор степного сурка (Marmota bobak) в четырех географических районах (Украина, Поволжье, Южный Урал и Центральный Казахстан) изменяется синхронно в течение года. Наибольшей географической изменчивости подвержен температурный режим неглубоких нор, менее 2 м. Глубоко расположенные подземные укрытия характеризуются меньшей годовой амплитудой среднемесячных температур и меньшей географической изменчивостью. Для неглубоких нор (1,5-2 м) на юге Урала и в Казахстане в зимний период (январь-март) характерны отрицательные среднемесячные температуры.

4. Температурному режиму нор тарбагана (М sibirica) свойственны примерно такие же амплитуды среднемесячных температур в течение года, как и температурному режиму нор степного сурка, но среднегодовая температура значительно ниже. Отрицательная температура в зимние месяцы характерна для всего диапазона глубин, на котором располагаются норы тарбагана.

5. Температурный режим нор лесостепного сурка (М. kastschenkoi) характеризуется небольшими амплитудами среднемесячных температур в течение года, относительно высокой среднегодовой температурой и отсутствием отрицательных среднемесячных температур по всей глубине подземных укрытий.

6. Спячка лесостепного сурка и тарбагана, а также степного сурка в популяциях Украины и Поволжья, начинается в период наибольшего прогревания фунта, а заканчивается - в период его максимального остывания. Напротив, спячка южно-уральской и казахстанской популяций степного сурка начинается до наступления температурного максимума.

7. Температурный режим нор малого суслика значительно варьирует в пределах видового ареала. Годовые амплитуды среднемесячных температур неглубоко расположенных нор (0,5 м) могут превышать 25°С, а в глубоких норах (2 м) составляют около 10°С. В период спячки малого суслика отрицательные температуры характерны для неглубоко расположенных нор, но на юге Урала они наблюдаются по всему вертикальному профилю норы.

8. Так же сильно варьирует температурный режим нор большого суслика. Популяция, обитающая на Среднем Урале, переживает отрицательные среднемесячные температуры только при небольшой глубине нор (до 1 м), в то время как североказахстанская популяция проводит спячку при отрицательных температурах по всей глубине нор. Промежуточное положение занимает поволжская популяция.

9. Крапчатый суслик в центре ареала - в Курской области проводит спячку при положительных температурах (глубина нор от 0,5 до 2 м), в то время как в Поволжье неглубоко расположенные норы могут находиться в зоне отрицательных температур.

10. В целом, суслики переживают период спячки в менее благоприятных, чем сурки, температурных условиях. Их норы располагаются в слоях грунта, подверженных значительным сезонным колебаниям температуры. В некоторых районах (южный Урал, северный Казахстан) температурный режим неглубоких (менее 1 м) нор характеризуется продолжительным (до 5 месяцев) периодом отрицательных температур, достигающих -7.-8°С, в то время как южные популяции (Ростовская область, Курская область) практически не сталкиваются с отрицательными температурами. Наиболее глубокие норы сусликов (около 2 м) характеризуются относительно ровным микроклиматом и всюду, кроме Южного Урала и Северного Казахстана, — отсутствием отрицательных среднемесячных температур.

4.2.6. Заключение

По итогам расчета для трех географических популяций большого суслика составлена таблица 8. Данные по популяции, обитающей в Поволжье, взяты из

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Беловежец, Константин Игоревич, 2006 год

1. Артемьев Ю.Т., 1966. Эколого-морфологический очерк сусликов Волжско-Камского края. // Автореф. дис. канд. биол. наук. Казань. 23 с.

2. Бажанов B.C., 1944. Гибриды сусликов (к вопросу о межвидовой гибридизации в природе) // Докл. АН СССР. Т. 13. № 7. С. 321-322.

3. Бажанов B.C., 1948. Современное распределение и история большого суслика. // Зив. АН Каз. ССР. Т. 63. Сер. Зоол. Вып. 8. С. 27-49.

4. Банников А. Г. Млекопитающие Монгольской Народной Республики. М., 1954. С. 143—146

5. Барабаш-Никифоров И.И., Павловский Н.К., 1947. Фауна наземных позвоночных Воронежского государственного заповедника // Труды Воронежского государственного заповедника. Вып. 2. Воронеж. С. 38.

6. Беловежец К.И., 2004 Аналитическая модель годовой динамики температуры в норе степного сурка (Marmota bobak Mull.) // Актуальные проблемы экологии и природопользования. Системная экология: сборник научных трудов, вып. 5-6,- М.: Изд-во РУДН,- стр. 92-94.

7. Материалы Российской научной конференции. Москва, 16-17 ноября 2005 г., М.: Т-во научных изданий КМК, стр. 17-19.

8. Беловежец К.И., 2006. Математическое моделирование температурного режима в норах малого суслика (Spermophilus pigamaeus Pallas, 1778) I I Бюлл. МОИП, отд. Биологическое, Till, вып. 5 стр. 87-90.

9. Беляев A.M., 1954. Суслики Казахстана // Тр. республ. стан, защиты растений. Алма-Ата: Казгосиздат. Т. 2. 102 с.

10. Бибиков Д.И., 1980. Географические особенности экологии // Сурки. Биоценотическое и практическое значение. М.: Наука, 1980, с. 50-69.

11. Бибиков Д.И., 1989 Сурки. М.: Агропромиздат. 254 с.

12. Бируля Н.Б., Литвинов И.Б., 1941. Устройство нор малого суслика и эффективность цианплава и хлорпикрина // Грызуны и борьба с ними. Алма-ата: изд. гос. ин-т микроб, и эпид. Ю.-В. СССР (Саратов), стр. 6994.

13. Брандлер О.В., 1999. Находка 36-хромосомного серого сурка Marmota baibacina (Rodentia, Sciuridae) // Зоол. журн. Т. 78. Вып. 7. С. 891-894.

14. Брандлер О.В., 2003 К видовой самостоятельности лесостепного сурка Marmota kastschenkoi (Rodentia, Marmotinae) // Зоол. журн., том 82. вып. 12,стр. 1498-1505

15. Бурашникова Т.А., Муратова М.В., Суетова И.А., 1982. Климатическая модель территории Советского Союза во время голоценового оптимума // Развитие природных территорий в позднем пейстоцене и голоцене. М.: Наука, стр. 245-251.

16. Варшавский С.Н., 1957. Некоторые особенности внутрипопуляционных отношений у сусликов и их экологическое значение // Вопросы экологии. Киев, 1957. №2. С. 12-25.

17. Галкина Л.И., 1962. К таксономии сурков (genus Marmota) Южной Сибири // Тр. Биол. ин-та СО АН СССР. Вып. 8. С. 135-155.

18. Гидрогеотермический Атлас СССР (зона активного водообмена), 1983. // М: Мин-ство геологии СССР, ВСЕГИНГЕО.

19. Громов И.М., Бибиков Д.И., Калабухов Н.И. и др., 1965. Наземные беличьи (Marmotinae). Фауны СССР. Млекопитающие. М.-Л. Наука. Т. 3. Вып. 2. 467 с.

20. Громов И.М., Ербаева М.А., 1995. Млекопитающие фауны России и сопредельных территорий (зайцеобразные, грызуны). СПб. Наука. 641 с.

21. Демяшев Н.П., 1964. Видовой состав и распространение диких млекопитающих в Уральской области // Материалы юбилейной конференции Уральской противочумной станции. Уральск. С. 111-122.

22. Денисов В.П., 1961. Отношения малого и крапчатого сусликов на стыке их ареалов // Зоол. журн. Т. 40. Вып. 7. С. 1079 1085.

23. Денисов В.П., 1963.0 гибридизации рода Citellus Oken // Зоол. журн. Т. 42. №12. С. 1887-1889.

24. Димо В.Н., 1972. Тепловой режим почв СССР // М. Колос, 360 стр.

25. Ермаков О.А., 1996. Большой и малый суслики в Поволжье: их распространение и взаимоотношения. Автореф. дис. канд. биол. наук. Москва. 24 с.

26. Ермаков О.А., Титов С.В., 2000. Динамика границы ареала большого суслика Spermophilus major (Rodentia, Sciuridae) в Поволжье // Зоол. журн. Т. 79. №4. С. 503-509.

27. Ерофеев В.П., 1930. Материалы о грызунах Заволжья // Бюлл. Средневолжской краевой станции защиты растений, за 1926-1928.

28. Зимина Р.П., Полевая Ж.А., 1980. Байбак в Казахстане // Сурки. Биоценотическое и практическое значение. М.: Наука, с. 43-50.

29. Зубаков В.А., Борзенкова И.И., 1983. Палеоклиматы позднего кайнозоя. Д.: Гидрометеоиздат. 216 стр.

30. Ипатьева Н.В., 1970. Влияние условий спячки на выживание сусликов // Труды Всесоюзного НИИ защиты растений, вып. 30 ч.Н. Приспособительная изменчивость грызунов.: JI.- стр. 82-102.

31. Калабухов Н.И., 1956. Спячка животных. 3-е изд. Харьков: Изд-во ХГУ. 286 с.

32. Качинский Н.А., 1965. Физика почв ч.1 // М: Высшая школа, 323с.

33. Кашеваров С.Н., 1981. О связи глубины нор малого суслика с эмбриональной гибелью. В сб. Микроэволюция, вып. 1.: Казань стр. 175178.

34. Куликов А.И., Дугаров В.И., Корсунов В.М., 1997. Мерзлотные почвы: экология, теплоэнергетика и прогноз продуктивности.- Улан-Удэ: БНЦ СО РАН, 312 стр.

35. Кучерук В.В., 1960. Нора как средство защиты от неблагоприятного воздействия абиотических факторов среды // Фауна и экология грызунов, М.: изд-во МГУ, вып.6, с.56-95.

36. Кучерук В.В., 1983. Норы млекопитающих — их строение, использование, типология. // Фауна и экология грызунов, М.: изд-во МГУ, вып. 15, с.5-54.

37. Лаптев И. П., Юдин Б. С. Сурок Томской области и его охрана // Тр. ТГУ. Т. 118. Томск: стр. 14—21

38. Лобанов B.C., 1983 Строение зимней норы казахстанского байбака // Охрана, рациональное использование и экология сурков Материалы всесоюзного совещания (3-5 февраля 1983г., Москва). М.:изд. АН СССР, стр.63-64.

39. Лобков В.А., 1991. Изменение численности и половой структуры поселений крапчатого суслика (Citellus suslicus) в весенний период // Зоол. журн. Т. 70. № ю. С. 114-122.

40. Лобков В.А., 1999. Крапчатый суслик Северо-западного Причерноморья: биология, функционирование популяций. Одесса: Астропринт. 272 с.

41. Лозан М.Н., 1970. Грызуны Молдавии (история становления фауны и экология рецентных видов). Т. 1. Кишинев. 168 с.

42. Марвин М.Я. Определитель грызунов Урала. Свердловск, 1968. 96 стр.

43. Машкин В.И., 1997. Европейский байбак: экология, сохранение и использование // Киров: Кировская областная типография, 160 стр.

44. Мигулин А.А., 1938.3Bipi УРСР (матер!али до фауни). Кшв. 425 с.

45. Некипелов Н.В., 1950. Очерк биологии тарбагана. // Известия Иркутского противочумного института Сибири и Дальнего Востока, т. 8, Иркутск, с. 27-45.

46. Некипелов Н.В., 1978. Тарбаган. Юго-восточное Забайкалье // Сурки. Распространение и экология. — М.: Наука,. —С. 164-177

47. Некрасов Е.С., 1975. Особенности жизнедеятельности большого суслика на северной границе ареала (Средний Урал) // Популяционная изменчивость животных. Свердловск. С. 76 90.

48. Некрасов Е.С., Большаков, В.Н., 1976. Характеристика нор большого суслика (Citellus major Pall.) на северной границе ареала // Бюлл. МОИП, од. Биологический, т 81 вып. 1, стр. 34-40.

49. Никифорук К.С., 1937. О биологии и вредоностности сусликов Башкирской АССР //Журн. защиты растений. Вып. 14. С. 79-84.

50. Никольский А.А., 1984. К вопросу о границе ареалов большого (Citellus major) и краснощекого (С. erythrogenys) сусликов в Северном Казахстане //Зоол. журн. Т. 63. № 2. С. 1216-1225.

51. Никольский А.А., Хуторской МД., 2001. Тепловые характеристики нор млекопитающих в летний период (на примере норы степного сурка) // ДАН, т.378, №1 с. 138-141.

52. Никольский А.А., 2002. Влияние грунта и приземной атмосферы на температуру нор млекопитающих (на примере норы степного сурка) // ДАН, т. 382, №2 с.280-282.

53. Никольский А.А., Савченко Г.А., 2002. Изменения температуры воздуха в норе степного сурка в летне-осенний период // Экология, №2, с. 120-125.

54. Никольский А.А., Беловежец К.И., Хуторской М.Д., Ронкин В.И., 2005 Математическая модель температурного режима нор млекопитающих на примере норы степного сурка (Marmota bobak Mull., 1776) // ДАН, т. 403, №5, стр. 713-714.

55. Огнев С.И., 1947. Звери СССР и прилежащих стран. Грызуны. М. -J1. Изд-во АН СССР. - т. 5. - 809 с.

56. Окулова Н.М., 2003. Нора малого суслика как консорция // Паразитология, т.37 вып. 5, стр. 361-379.1. KJt

57. Основы агрофизики под ред. Иоффе А.Ф., Ревута И.Б., 1959. М.: Гос. изд-во. физ.-мат. литературы, 909 стр.

58. Петровский Ю.Т., 1961. Особенности экологии крапчатого суслика в Белоруссии // Зоол. журн, Т. 60, № 5. С. 736-748.

59. Плесский П.В., 1952. Животный мир Кировской области (млекопитающие). Сб. "По родному краю". Киров.

60. Попов В.А., 1960. Млекопитающие Волжско-Камского края (насекомоядные, рукокрылые, грызуны). Казань. - 468 с.

61. Ралль Ю.М., Демяшев М.П., 1934. Зимовочные норы Citellus pygmaeus Pall, и их использование для вторичной спячки // Вестник микробиол., эпидемиол. и паразитол. Т. 13, вып. 2. Саратов, стр. 119-128.

62. Ралль Ю.М., 1939 Тепловые условия в норах песчаных грызунов и методика их изучения. // Зоол. Журн. т. 18 в. 1 с. 110-119.

63. Руди В.Н., 1984.0 распространении рыжеватого суслика на Южном Урале // Научн. докл. высш. шк. Биол. науки. № 7. С. 52-56.

64. Рябов, Н.И., 1948. Материалы к биологии забайкальского сурка (Marmota sibirica Radde) в зимний период // Зоол. ж. Том 27 вып. 3, стр. 245-256.

65. Сивухин Д. В., 1990 Общий курс физики. Т.2: Термодинамика и молекулярная физика. // М.: Наука 592 стр.74.75,76,77,78,79,80,81,82